Подорожники (роды plantago l. и psyllium mill., plantaginaceae ) европейской россии и сопредельных территорий

На правах рукописи

ШИПУНОВ Алексей Борисович ПОДОРОЖНИКИ (РОДЫ PLANTAGO L. И PSYLLIUM Mill., PLANTAGINACEAE ) ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ 03.00.05 Ботаника

Автореферат диссертации на соискание учной степени е кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического фа культета Московского государственного университета им. М. В. Ломоно сова.

Научный консультант: член-корреспондент РАН, профессор В. Н.

Тихомиров.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В. С. Новиков, кандидат биологических наук А. Н. Луферов.

Ведущая организация: Главный ботанический сад РАН.

Защита диссертации состоится 27 марта 1998 г. в 15 часов 30 минут на заседании специализированного Совета Д. 053.05.65 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова (119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета. Автореферат разослан 27 февраля 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук С. Н. Лекомцева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Подорожники (под этим названием здесь пони маются два рода: Plantago L. и Psyllium Mill.) широко распространен ные на территории Европейской России травянистые растения. Они иг рают значительную роль в растительном покрове, особенно нарушенных местообитаний. Заметна их роль и в естественных сообществах. На лу гах, солонцах, по берегам рек, на литорали морей подорожники нередко играют заметную роль в растительном покрове. Они имеют определен ное хозяйственное применение в качестве пищевых, лекарственных и декоративных растений (Кирьянов, 1957;

Лебедев-Носов, 1980, (85);

Бородина, 1981;

Атлас ареалов..., 1983;

Жукова, 1983;

Smit, 1988;

Растительные ресурсы СССР, 1990;

Чистяков, 1990;

Муравьева, 1991;

Рlantago..., 1992). Однако при изучении видового разнообразия подо рожников возникают проблемы, поскольку систематика многих видов, в том числе и с территории Европейской России, служит до сих пор пред метом значительных разногласий. Их источник прежде всего высокий полиморфизм видов рода и нехватка таксономически значимых при знаков. Отсюда неустойчивость системы подорожников в целом, неопре деленность границ между близкими видами (особенно в пределах так называемых критических групп ), а также таксономического статуса некоторых видов и подвидов. Как следствие, на территории Европей ской России различные авторы насчитывают от 10 до 27 видов семей ства Plantaginaceae. Выделенные последним монографом рода R. Pilger (1937) 19 секций весьма неравноценны, границы между ними размыты, а группировка их в подроды не проработана. Такое положение дел в зна чительной степени объясняется определенным морфологическим одно образием подорожников и, как следствие, малым количеством значимых таксономических признаков. Необходима последовательная таксономи ческая ревизия родов Plantago и Psyllium (в особенности видов Старого Света Rahn, 1996), в том числе с учетом новых для их систематики морфологических признаков, источником которых может служить, на пример, ультраскульптура поверхности семян.

Цели и задачи исследования.

1) Уточнение как межвидовых, так и внутривидовых границ у подо рожников Европейской России и сопредельных территорий;

2) поиск новых признаков, могущих способствовать дальнейшему раз витию систематики как отдельных видов, так и Plantaginaceae в целом;

3) кариологическое исследование не изученных в этом отношении ви дов и внутривидовых таксонов подорожников;

4) флористическое исследование территории Европейской России на предмет выявления новых для этой территории видов подорожни ков, а также уточнения ареалов уже известных для этой террито рии видов;

5) внесение необходимых корректив в систему семейства Plantagina ceae;

6) составление ключа для определения видов подорожников Европей ской России и сопредельных территорий.

Научная новизна. Впервые проведены исследования микроморфо логии поверхности семенной кожуры у 70 видов Plantaginaceae. Изуче ны хромосомные наборы нескольких видов, в том числе географическая изменчивость числа хромосом. Методами многомерной статистики об работаны данные по изменчивости наиболее неустойчивых в таксо номическом отношении групп видов. Выявлены новые диагностические признаки как видового, так и секционного уровня. Внесены коррективы в систему семейства. Предложено описать новую секцию рода Plantago.

Составлены картосхемы ареалов изученных видов на территории Евро пейской России.

Теоретическая и практическая ценность работы. Точное опре деление подорожников является насущной задачей в экологических, сель скохозяйственных и фармакологических исследованиях. Найденные ди агностические признаки являются существенным шагом на пути реше ния этой проблемы. Классификации типов первичной и вторичной уль траскульптуры семенной кожуры способствуют дальнейшим исследова ниям в этом направлении. Материалы диссертации могут быть использо ваны для составления региональных Флор и определителей растений, а также дальнейших работ в области морфологии и систематики Plan taginaceae.

Апробация работы. Материалы настоящей диссертации докладыва лись на IX Московском совещании по филогении растений (декабрь года), на заседании отделения ботаники Московского общества испытате лей природы (апрель 1997 года) и заседаниях кафедры высших растений Биологического факультета МГУ.

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 3 работы, 1 находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введе ния, 6-ти глав, заключения, списка литературы ( название, в том числе на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на страницах машинописного текста, включая таблиц и ри сунков. В приложении объемом страниц приводятся конспекты систем Plantaginaceae, список исследованных образцов, сравнительная таблица видов, статистические таблицы, карты распространения видов, фотографии и микрографии.

Содержание работы:

Глава I. История систематики семейства Plantaginaceae Juss.: обзор литературы Изложена история становления систематики семейства Plantaginace ae, начиная от работ Caesalpinus (1583) и заканчивая исследованиями K. Rahn (1996). Отчетливо прослеживаются две точки зрения на систе матику подорожников: идущее от Tournefourt (1719) обособление подо рожников с супротивными листьями и ветвистым стеблем в роде Psyl lium и линнеевское (Linnaeus, 1753) мнение о помещении этих форм в род Plantago, поскольку различия между ними не основаны на строении цветка и плода. В дальнейшем большинство авторов, в том числе и мо нографы рода F. M. Barneoud (1848), J. Decaisne (1852) и R. Pilger (1937), придерживались второй точки зрения.

Исследования внутриродовой системы подорожников начались с ра боты A. P. De Candolle и J. B. Lamarck (1805), в которой впервые выделе ны 3 секции. Barneoud (1848) впервые построил таксономически прорабо танную систему рода, а Decaisne увеличил количество диагностических признаков секций и заложил основу многосекционной системы (15– секций), существующей и поныне. Подроды были выделены впервые в работе H. Harms и C. Reiche (1897). R. Pilger (1937) сохранил в целом си стему Decaisne, дополнив ее новыми секциями, тщательно проработанной внутривидовой системой большинства сложных групп и определитель ными ключами. К началу 70-х годов стала ясна чрезмерная громоздкость системы из почти двух десятков секций и двух неравноценных (18 и секция) подродов. В перестройке системы Plantaginaceae принял актив ное участие K. Rahn (1974–1996). Он в значительной степени переработал систему в отношении прежде всего южноамериканских видов семейства, в том числе с учетом данных многомерной статистики и параллельно го культивирования. Была предложена новая система подродов (Rahn, 1978). Последняя его система (Rahn, 1996), построенная на основе клади стического анализа, насчитывает уже 6 подродов единственного, с точки зрения ее автора, рода семейства Plantaginaceae.

Глава II. Семейство Plantaginaceae на территории Европейской России Проанализированы источники по флоре Европейской России, начи ная с C. Ledebour (1849) и до работы С. К. Черепанова (1995). Число видов рода Plantago, принимаемых авторами обработок, колеблется в основном за счет различного понимания видовых границ и в меньшей степени за счет обнаружения новых для территории Европейской России видов. Подавляющее большинство известных сейчас для нашей террито рии видов упоминается уже в работе Б. Л. Федченко и А. Ф. Флерова (1910). Исключение составляют несколько видов, в том числе описанный с Южного Урала P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. (1961) редкий сре ди Plantaginaceae пример узкого континентального эндемика с весьма своеобразными признаками.

Разногласия в понимании объема вида касаются в основном четырех групп: P. major, P. media, P. maritima, P. lanceolata, которые в даль нейшем называются критическими.

P. major весьма полиморфный вид, в пределах которого различали множество форм (Pilger, 1937). Наиболее известная из них P. uliginosa F. W. Schmidt (P. intermedia DC.), отличающаяся значительным числом признаков, в частности, значительно бльшим, чем у P. major s. str. чис о лом семян в коробочке (12–30 против 6–10). Эти растения принимаются в качестве особого вида во многих работах западноевропейских и россий ских авторов (Павлова, 1923;

Koch, 1928;

Domin, 1932;

Станков, Талиев, 1957;

Brockhaus, 1957;

Lousley, 1958;

Fgri, 1963;

Adema, 1969;

Pykala, 1987;

Amroyd, Doogue, 1988;

Lambinon, 1991). Исследования изменчи вости P. major и P. uliginosa методами многомерного статистического анализа, проводившиеся в Зап. Европе и в Канаде (Mlgaard, 1976;

War wik и McNeil, 1982;

Pnkov, 1986) показали, что хотя различия между e a между ними нельзя назвать резкими, совокупность признаков хорошо отличает подавляющее большинство образцов этих видов друг от друга.

Несколько иная ситуация сложилась с P. media L. s. l. Этот вид в ра ботах отечественных ботаников обычно рассматривается в узком смысле:

кроме P. media L. s. str., принимается еще и P. urvillei Opiz (P. stepposa Kuprian.). Последний отличается преимущественно признаками внешней морфологии, в частности, бльшими размерами частей растения. В за о рубежной литературе (Chater, Cartier, 1976) он обычно рассматривается как экотип. Заслуживает внимания разница в хромосомных числах у различных популяций P. media L. Часть растений этого вида тетрап лоиды, причем некоторые авторы (Lve, Kjelquist, 1974) связывают это o различие с выделением P. media и P. urvillei. Данные о распространении хромосомных рас этого вида на нашей территории (Дубова и др., 1976;

Земскова, 1977;

Магуляев, 1977;

Цвелев, 1981;

Малахова, Курбатский, 1995;

Курбатский, 1996) неполны и противоречивы, поэтому проблема соотношения между P. media L. s. str. и P. urvillei Opiz и форм с раз личными числами хромосом далека от разрешения.

P. maritima L. s. l. представляет собой сложный комплекс форм, кото рые нередко описывались в качестве особых видов. Так, например, кар ликовые арктические растения с овальными малоцветковыми соцветия ми относят к особому виду P. schrenkii C. Koch (Андреев, 1930;

Станков, Талиев, 1957). В работах Н. Н. Цвелева (1978, 1981, 1983) эта форма при нимается в ранге подвида subsp. borealis (Lange) Blytt ex Dahl. наряду с другим северным подвидом subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel., куда относятся растения с многочисленными цветоносами и крупными коро бочками с побережья Белого моря, описанные в свое время в качестве особого вида P. subpolaris Andrejev (1930). Континентальные образцы P.

maritima L. s. l. часто определяются как P. salsa Pall. С другой сторо ны, многие авторы полагают, что последний не заслуживает ранга вида (Цвелев, 1981) и даже подвида (Pilger, 1937;

Григорьев, 1958).

P. lanceolata L. распространен, как и P. major L., почти космополи тически. Этот вид обнаруживает почти непрерывную изменчивость по многим признакам, в том числе по опушению листьев, цветоносов и брак тей. В литературе приводится довольно много видов, отличающихся этими признаками (P. dubia L., P. sphaerostachya (Mert. et Koch) A.

Kerner, P. eriophora Homgg. et Link, P. glabriora Sakalo), хотя также неоднократно указывалось на экологический и даже возрастной харак тер такой изменчивости (Григорьев, 1958;

Chater, Cartier, 1976;

Teramura, 1978;

Groendael, 1986;

Plantago..., 1992).

Глава III. Материал и методика работы Глава посвящена подробному перечислению методов работы и источ ников материала, куда входят основные гербарные хранилища Европей ской России и Украины, а также сборы, сделанные лично автором или по его просьбе. Всего для исследования таксономического разнообразия как изучаемых видов, так и всего семейства Plantaginaceae в мировом масштабе было критически просмотрено около 13 тыс. гербарных об разцов, относящихся к 160 видам (что составляет около 70% известных видов). Для получения статистического материала около 400 листов гер бария было собрано нами в Карелии, Ленинградской, Псковской, Твер ской, Московской, Ростовской, Оренбургской областях и Краснодарском крае, причем большинство сборов являлись массовыми. Для 553 образ цов были измерены различные морфологические признаки (в среднем признаков на образец). Статистический анализ данных проводился при помощи пакетов прикладных программ STATISTICA 4.3, 5.1 и Stadia 6.0. Общая схема статистической обработки включала анализ призна ков, факторный анализ и дискриминантный анализ. Приведено описа ние условий параллельного культивирования растений, относящихся к различным формам внутри критических групп. Описаны способы об работки материала для морфологических и кариологических исследова ний. Ультраскульптуру поверхности семян исследовали на сканирующем электронном микроскопе HITACHI-S 405 A.

Глава IV. Основные морфологические признаки подорожников и их таксономическая значимость Последовательно описано более 120 признаков вегетативной и гене ративной сферы, как имеющих большое значение в систематике подо рожников, так и таких, таксономическое значение которых в литературе не обсуждалось. На основании изучения признаков внешней морфологии подорожников Европейской России и близких к ним видов предлагает ся выделение 5 морфологических типов: типа Psyllium, P. maritima, P.

minuta, P. cornuti и P. uliginosa. Результаты исследования особенностей анатомического строения листьев и черешков различных видов говорят о таксономическом значении этих признаков. Бльшее число слоев хлорен о химы, толщина механической ткани и размер устьиц хорошо отличают тетраплоидные растения P. media L. от диплоидных. Менее значимо чис ло и расположение проводящих пучков и механической ткани в черешках и цветоносах для различения P. major L. и P. uliginosa F. W. Schmidt.

Наибольшее внимание уделено разнообразию ультраскульптуры по верхности семян. Для описания использован подход, основанный на вы делении первичного, вторичного и третичного уровня скульптуры, ко торый развивает школа W. Barthlott (Barthlott, 1981, 1984;

Barthlott, Ziegler, 1981;

Baesewinkel, Bauman, 1984). Поскольку общепринятой клас сификации типов скульптуры у Plantaginaceae не существует, разрабо тана оригинальная классификация и описано 15 типов первичной и типов вторичной скульптуры, обнаруженных у 77 изученных видов. По результатам выборочного исследования предполагается, что индивиду альная, внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость этих признаков невелика. Весьма редко их можно использовать для различе ния близких видов (таких, например, как P. canescens Adams и P. jurtze vii Tzvel.). Но на уровне рядов, секций и подродов значение признаков ультраскульптуры существенно возрастает. Так, например, представите ли секций Maritima Dietrich и Coronopus Lam. et DC. характеризуются ямчатой, а рода Psyllium Mill. гладкой первичной скульптурой. Ана логичным образом признаки ультраскульптуры могут служить для обос нования разделения секции Plantago на виды с гребнистой скульптурой семян (например, P. major L.) и виды с сетчатой скульптурой (напри мер, P. asiatica L.), близкие к секции Palaeopsyllium Pilger). Разделение рода Plantago L. s. str. на подроды, предложенное K. Rahn (1996), также находит свое подтверждение с точки зрения разнообразия типов ультрас кульптуры поверхности семян.

Приводятся результаты кариологических исследований, позволившие уточнить географическое распространение хромосомных рас P. media L.

s. l. По всей видимости, в Южной России (от Белгородской до Оренбург ской области) преобладают тетраплоидные растения, а на остальной ча сти исследованной территории диплоидные. Эта картина сильно отли чается от распределения соответствующих форм в зарубежной Европе, где диплоидные формы встречаются, наоборот, преимущественно на юге в Италии и в Испании. Вероятно, можно говорить об определенной обособленности южнорусских тетраплоидных форм в пределах P. media L. s. l. Впервые проведенное исследование хромосомного числа P. ma ritima L. subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel. 2n = 12 не подтвердило гипотезу об амфиплоидном происхождении этой формы.

В конце главы приведен список 61-го оказавшегося таксономически значимыми для различения видов признака, в том числе признаки над земных побегов (8 признаков), признаки подземных побегов и корневой системы (4), признаки листа (16), признаки цветоносов, соцветий и брак тей (11), признаки цветка (12), палинологические признаки (2), призна ки плода и семени (6), кариологические признаки (2). Большинство этих признаков используются в определительном ключе (см. ниже). Составле на сравнительная таблица видов Европейской России по этим признакам, помещенная в Приложении.

Глава V. Исследование изменчивости видов критических групп с помощью методов статистического анализа Даже подробный анализ дискретных морфологических признаков не всегда позволяет различать отдельные формы подорожников из крити ческих групп видов. Для того, чтобы лучше разобраться в таксономи ческих взаимоотношениях форм, относящихся к упомянутым группам, применены методы многомерного статистического анализа изменчиво сти.

Для группы P. major показано, что методы факторного и дискри минантного анализа позволяют более или менее однозначно разделить образцы, предварительно отнесенные к P. major L. s. str. и P. uligino sa F. W. Schmidt. Значимыми при этом оказываются признаки наличия крупных зубцов у основания листа, длины черешка наиболее крупного ( наибольшего ) листа, длины и ширины пластинки наибольшего листа, положения наибольшей ширины на листе, направления цветоноса, длины колоса на наиболее длинной стрелке, округлости коробочки, отношения положения наибольшей ширины листа к длине пластинки, числа семян в измеренной коробочке и длины среднего семени в измеренной коробочке.

Последние три признака имеют наибольшее значение. Вычисления пока зали отсутствие значимых на уровне 0, 05 корреляций между положе нием коробочки в соцветии, числом и размером семян в ней. Установ лено, что растения с побережья Финского залива, часто определяемые как P. winteri Wirtg., хотя и отличаются от типичных P. uliginosa, но по совокупности признаков, а также в связи с тем, что бльшая часть о семяпочек у них абортируется, должны быть отнесены ко второму ви ду. Кластерный анализ признаков видов секции также показал, с одной стороны, значительную близость этих двух форм, а с одной стороны удаленность P. uliginosa и P. major от других видов секции Plantago, которые мы предполагаем переместить в секцию Palaeopsyllium.

В отношении форм P. media L. s. l. факторный анализ оказывается не в состоянии различить образцы, относимые к P. media L. s. str. и P. ur villei Opiz по распространенным определительным ключам, зато хорошо (хотя и в меньшей степени, чем в случае P. major /uliginosa) различает диплоидные и тетраплоидные формы этого вида. Анализ экологической изменчивости P. media также SVIDетельствует о значительной изменчи вости многих признаков, традиционно считавшихся характерными для P. urvillei. Таким образом, если внутри P. media s. l. и есть какое-то различие, то оно соответствует двум хромосомным расам диплоидной и тетраплоидной. Это же подтверждают и данные дискриминантного анализа. Для различения рас наиболее значимыми являются признаки средней максимальной длины волосков по краю листа, ширины наиболь шего листа, длины брактеи, длины коробочки, числа семян в измеренной коробочке, длины семени, отношения длины колоса к длине всей стрел ки и ширины средней жилки, измеренной вместе с волосками (1 мм у диплоидов против 1,6 мм у тетраплоидов). Последний признак, наря ду с отмеченной в главе IV значительной толщиной хлоренхимы, и как следствие, темно-зеленой окраской и непрозрачностью листа, является едва ли не самым полезным для различения тетраплоидов и диплоидов в природе.

Анализ изменчивости P. maritima L. подтверждает необходимость выделения P. schrenkii C. Koch в качестве особого вида. Если рассмат ривать изменчивость встречающихся на нашей территории растений P.

maritima s. l. в целом, то, кроме группы P. schrenkii, обособляются, хотя и менее сильно, еще и растения, которые часто относят к P. subpolaris Andrejev. Однако результаты дискриминантного и в особенности кла стерного анализа говорят за значительно бльшую близость последних о образцов к типичным P. maritima, чем это наблюдается у P. schrenkii C. Koch. Культивирование растений P. maritima s. str. и P. subpolaris в однородных условиях не позволило выявить серьезных различий между ними. Кроме того, существование южно- и североамериканских популя ций P. maritima s. l. с близкими к P. subpolaris признаками (Moore et al., 1972;

Primack, 1980) SVIDетельствует о меньшей обособленности по следней группы от P. maritima. Таким образом, можно с достаточной степенью уверенности говорить лишь о внутривидовом ранге образцов, относимых к P. subpolaris.

Анализ результатов многомерного статистического анализа приводит нас к выводу, что образцы, часто описываемые как P. salsa, не отгра ничены сколько-нибудь заметно от P. maritima s. str. Особенно хорошо SVIDетельствуют об этом результаты дискриминантного анализа: все об разцы, определяемые как P. salsa, с вероятностью более 90% были от несены к P. maritima s. str. Кроме того, наши результаты позволяют сделать вывод о видовой самостоятельности описанного из Афганиста на (Pilger, 1937) P. eocoronopus Pilger и о значительной близости евро пейского P. alpina L. к P. schrenkii, хотя для более полного выяснения взаимоотношений этих видов нужны дополнительные исследования.

Наиболее важными диагностическими признаками видов из группы P. maritima являются: длина наибольшего листа, длина наибольшей стрелки, длина колоса, длина зрелой коробочки, длина семени, отноше ние длины колоса к длине всей стрелки (вместе с колосом) и отношение длины колоса к ширине колоса.

Изменчивость P. lanceolata L. не показывает сколько-нибудь значи мой дифференциации. Так, факторный анализ не позволил найти сколько нибудь выраженную обособленность особей даже из различных регионов.

Для того, чтобы выяснить, насколько изменчивость P. lanceolata обу словлена географически, мы провели регрессионный анализ наиболее значимых признаков. Оказалось, что большинство признаков, исполь зуемых для разграничения различных таксонов в пределах этого вида, обнаруживают выраженную клинальную (в данном случае широтную) изменчивость. Таким образом, изменчивость P. lanceolata на территории Европейской России такова, что выделение таксонов в ранге подвида или вида не представляется нам обоснованным.

Глава VI. Система родов Plantago L. и Psyllium Mill. и обзор их видов с территории Европейской России Изложена система семейства Plantaginaceae Juss., переработанная в результате исследования морфологии различных (в том числе инозем ных) видов, а также данных, полученных в результате исследования уль траскульптуры поверхности семян на сканирующем электронном микро скопе. Основные отличия нашей системы (см. рис. 1) от систем R. Pilger (1937) и K. Rahn (1996) следующие:

• Признается самостоятельность родов Plantago L. и Psyllium Mill., которые радикально отличаются друг от друга многочисленными морфологическими признаками (приводится сравнительная табли ца).

• Принимаются (с учетом данных по ультраскульптуре) 3 из 6 подро дов, выделенных в работе K. Rahn (1996): Plantago, Coronopus и Albicans, в указанном там объеме.

• Ряды Carpophorae, Oliganthos и Microcalyx принимаются в грани цах, определенных K. Rahn (1996), но в ранге секций.

• Данные по ультраскульптуре семян показывают, что бльшая часть о видов секции Plantago отличается таблитчатой скульптурой по верхности экзотесты, тогда как P. major L. s. str. и P. uliginosa Рис. 1. Схема классификации рода Plantago L. Заштрихованы секции, встречающиеся в Европейской России. Диаметр окружностей пропорци онален числу видов в секции.

F. W. Schmidt (а также китайский P. densiora Liu, и, возмож но центральноафриканский P. africana Verdc.) обладают гребне видной скульптурой, как и виды секции Palaeopsyllium. Поэтому последняя понимается в несколько ином объеме: в нее включается секция Gentianoides (Pilger, 1937) и виды, традиционно относивше еся к секции Plantago, имеющие, как правило, 4 семени в коробоч ке и таблитчатую скульптуру экзотесты. Исключены монотипная секция Holopsyllium и секция Lamprosantha. Последняя, по сравне нию с упомянутыми работами, дополнена балканским P. reniformis G. Beck (у R. Pilger этот вид составляет отдельную секцию Eremop syllium).

• Описанный с Южного Урала P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. лишь внешне напоминает P. maritima L. Анализ его признаков (в том числе наличие голой трубки венчика, отсутствие выраженных эле ментов вторичной скульптуры семенных покровов) приводит к необ ходимости описания новой секции Uralensae для этого вида.

• В секцию Albicans включена секция Bauphula, а также однолетние подорожники, относимые K. Rahn (1996) к секции Montana.

• В согласии с нашими результатами несколько изменен видовой со став секций, например, в отношении гавайских видов секции Palaeop syllium (Rahn, 1996), секции Maritima (добавлены P. schrenkii C.

Koch и P. eocoronopus Pilger), Lamprosantha (добавлен P. jurtzevii Tzvel.) и других.

Система исследованных таксонов выглядит следующим образом:

Род 1. подорожник PLANTAGO L.

Лектотип: P. major L.

Подрод 1. CORONOPUS (Lam. et DC.) Rahn Тип: P. coronopus L.

Секция 1. Maritima Dietrich Тип: P. maritima L.

1. P. maritima L.

1) Subsp. maritima.

2) Subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel.

2. P. schrenkii C. Koch Секция 2. Uralensae A. B. Shipunov, sect. nov. provis.

Монотипная секция.

3. P. krascheninnikovii Ye. V. Serg.

Секция 3. Coronopus Lam. et DC.

Лектотип: P. coronopus L.

4. P. coronopus L.

Подрод 2. PLANTAGO Тип: лектотип рода.

Секция 1. Micropsyllium Decne.

Лектотип: P. tenuiora Waldst. et Kit.

5. P. tenuiora Waldst. et Kit.

6. P. polysperma Kar. et Kir.

Секция 2. Plantago Тип: лектотип рода.

7. P. major L.

8. P. uliginosa F. W. Schmidt Секция 3. Palaeopsyllium Pilger Лектотип (выбран в нашей работе): P. cornuti Gouan.

9. P. cornuti Gouan Секция 4. Mesembrynia Decne.

Лектотип: P. debilis R. Br.

10. P. depressa Schlecht.

11. P. schwarzenbergiana Schur Секция 5. Lamprosantha Decne.

Лектотип: P. media L.

12. P. media L.

1) Subsp. media.

2) Subsp. stepposa (Kuprian.) So o 13. P. maxima Juss. ex Jacq.

Подрод 3. ALBICANS (Barn.) Rahn Тип: P. albicans L.

Секция 1. Lanceifolia Barn.

Лектотип: P. lanceolata L.

14. P. altissima L.

15. P. lanceolata L.

Секция 2. Montana Barn.

Лектотип: P. montana Lam. (= P. atrata Hoppe).

16. P. atrata Hoppe Секция 3. Albicans Barn.

Лектотип: P. albicans L.

17. P. minuta Pall.

Секция 4. Gnaphaloides Barn.

Лектотип: P. gnaphaloides Nutt. (= P. patagonica Jacq.) 18. P. patagonica Jacq.

Род 2. песочник PSYLLIUM Mill.

Лектотип: P. sempervirens Crantz (= Ps. sempervirens (Crantz) Sojk).

a 1. Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.

1) Subsp. arenarium.

2) Subsp. orientalis (So) Sojk o a 2. Ps. sempervirens (Crantz) Sojk a 3. Ps. squalidum (Salisb.) Sojk a Каждый вид снабжен цитацией основных источников по его таксо номии, а также подробной морфологической характеристикой, состав ленной с учетом данных, полученных в результате статистической об работки. В Приложении приведены картосхемы ареалов исследованных видов.

В конце главы приведен ключ для определения видов родов Plantago L. и Psyllium Mill. с территории Европейской России:

Ключ для определения родов 1. Листья супротивные, стебли с удлиненными междоузлиями;

соцве тия почти головчатые, коробочка с 2 крупными семенами.......

..................................... Psyllium Mill. Песочник.

Листья очередные, в прикорневой розетке;

соцветия длинно- или ко роткоцилиндрические, семян в коробочке (1) 2 или больше.......

.................................... Plantago L. Подорожник.

Род 1. Psyllium Mill. Песочник 1. Однолетники............................................... 2.

Многолетники с одревесневающим стеблем;

брактеи нижних цветков очень широкие, закрывают значительную часть основания соцветия............ Ps. sempervirens (Crantz) Sojk Пес. вечнозеленый.

a 2. Брактеи нижних цветков с длинными отогнутыми придатками;

брак теи верхних цветков почти лопатчатые, с расширяющимся кверху килем;

растения сероватые;

обычно сильно ветвятся.............

........ Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb. Пес. шероховатый.

Брактеи нижних цветков с не отогнутыми придатками;

брактеи верх них цветков яйцевидные, с не расширяющимся кверху килем;

рас тения зеленые;

обычно почти не ветвятся.......................

.................. Ps. squalidum (Salisb.) Sojk Пес. блошиный.

a Род 2. Plantago L. Подорожник 1. Наружные чашелистики сросшиеся почти по всей длине;

листья от линейных до широколанцетных;

цветоносы бороздчатые, колосья очень плотные............................................. 2.

Наружные чашелистики свободные;

цветоносы цилиндрические, ред ко бороздчатые, но тогда колосья довольно рыхлые........... 3.

2. Боковые корни тонкие, их толщина не превышает 0,75 мм, прида точные корни отсутствуют;

корневище довольно короткое (5–7 см длиной), вертикальное или наклонное;

чашелистики 2,2–3,5 мм дли ной...................... P. lanceolata L. П. ланцетолистный.

Придаточные корни толстые (1–2 мм);

корневище, как правило, длин ное (более 7 см длиной), почти горизонтальное;

чашелистики около 4 мм длиной.................. P. altissima L. П. высочайший.

3 (1). Листья в общем очертании ланцетные, по краям лопастные или крупнозубчатые;

цветоносы прижатые к субстрату, редко несколько приподнимающиеся;

растения Крыма..........................

............................... P. coronopus L. П. оленерогий.

Листья цельные, цельнокрайние или мелко- и редкозубчатые... 4.

4. Листья линейные, лишь иногда линейно-ланцетные........... 5.

Листья от широколанцетных до широкоовальных или широкояйце видных................................................... 12.

5. Трубка венчика опушенная.................................. 6.

Трубка венчика голая...................................... 7.

6. Колосья длинноцилиндрические, лишь несколько короче стерильной части цветоноса;

доли венчика часто с ресничками;

растения 15– 50 см высотой, развитые листья 10–25 см длиной, более или менее одинаковые, голые или (чаще) опушенные......................

............................... P. maritima L. П. приморский.

Колосья яйцевидные, значительно короче стерильной части цвето носа;

доли венчика без ресничек;

растения 9–14 см высотой, разви тые листья 5–9 см длиной, голые, нижние значительно короче верх них.......................... P. schrenkii C. Koch П. Шренка.

7 (5). Многолетники с толстым, часто многоглавым корневищем... 8.

Однолетники............................................... 9.

8. Ширина брактей превышает длину;

соцветие короткоцилиндриче ское, цветки крупные, до 1 см длиной;

листья довольно широкие, с несколькими жилками, ярко-зеленые;

растения Карпат..........

............................... P. atrata Hoppe П. чернеющий.

Длина брактей превышает ширину;

соцветие длинно- и узкоцилин дрическое, цветки значительно мельче;

листья узкие, с одной жил кой, сероватые;

растения Южного Урала.......................

.......... P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. П. Крашенинникова.

9 (7). Коробочка с 2 крупными семенами...................... 10.

Коробочка с 6–30 семенами................................. 11.

10. Растения, опушенные многочисленными длинными волосками;

ко лос почти головчатый, крупный;

брактеи тупые, короче чашелисти ков или равны им.............. P. minuta Pall. П. маленький.

Растения, опушенные довольно редкими волосками;

колос коротко цилиндрический;

брактеи с очень длинными (до 1 см), жесткими остями................... P. patagonica Jacq. П. патагонский.

11 (9). Брактеи округлые, туповатые;

коробочка с 12–30 семенами...

.................. P. polysperma Kar. et Kir. П. многосеменной.

Брактеи яйцевидные, острые;

коробочка с 6–16 семенами........

.................. P. tenuiora Waldst. et Kit. П. тонкоколосый.

12 (4). Колосья очень плотные, лепестки белопленчатые, тычинки с бе лыми или розоватыми пыльниками, тычиночные нити длиннее стол бика с рыльцем........................................... 13.

Колосья довольно рыхлые, лепестки буропленчатые, тычинки с бу роватыми пыльниками, тычиночные нити короче столбика с рыль цем...................................................... 14.

13. Колосья толщиной 0,8–1 см;

листья с узкокрылатыми черешками, по длине примерно равными листовой пластинке, при сушке, как правило, чернеют..... P. maxima Juss. ex Jacq. П. наибольший.

Колосья толщиной 0,4–0,6 см;

листья без черешков или с широко крылатыми черешками, значительно меньшими по длине, чем листо вая пластинка;

при сушке не чернеют... P. media L. П. средний.

14 (12). Главный корень сохраняется в течение всей жизни растения;

листья ланцетные, широколанцетные или узкоэллиптические, семян в коробочке обычно 5...................................... 15.

Главный корень у взрослых растений отсутствует;

листья овальные, широкоовальные или яйцевидные, семян в коробочке часто значи тельно больше 5........................................... 16.

15. Многолетники;

листья черешковые, притупленные;

задние чашели стики пленчатые, короче передних.............................

................. P. schwarzenbergiana Schur П. Шварценберга.

Однолетники;

листья почти сидячие, острые;

чашелистики пример но одинаковые............... P. depressa Willd. П. прижатый.

16 (14). Семян в коробочке не менее 6;

рыльца короткие, не более 3 мм длиной;

корневище развито слабо;

листья при сушке не чернеют;

брактеи не более чем в 1,5 раза короче чашелистиков........ 17.

Семян в коробочке 4;

рыльца длинные, более 4 мм длиной;

имеется короткое толстое корневище;

листья хрящеватые, ломкие;

при суш ке, как правило, чернеют;

брактеи более чем в 2 раза короче чаше листиков....................... P. cornuti Gouan П. Корнута.

17. В островатой коробочке 6–10 сравнительно крупных семян (около 1,2 мм длиной);

листья яйцевидные, в основании сердцевидные, по чти голые;

колосья не более чем в 1,5 раза короче цветочных стре лок................................. P. major L. П. большой.

В туповатой, иногда почти округлой, коробочке не менее 12 мелких (около 0,8 мм длиной) семян1 ;

листья широколанцетные или оваль ные, в основании ширококлиновидные;

колосья, как правило, более чем в 1,5 раза короче цветочных стрелок.......................

........................ P. uliginosa F. W. Schmidt П. топяной.

Результаты и выводы 1) Флористическое исследование Европейской России выявило 4 но вых для флоры этой территории вида. Впервые построены карты ареалов P. uliginosa F. W. Schmidt и P. krascheninnikovii Ye. V. Serg., уточнены ареалы остальных видов. Установлено, что на нашей тер ритории встречается 21 вид из родов Plantago L. и Psyllium Mill.

2) Проанализировано более 120 признаков, имеющих таксономическое значение. Составлена сравнительная таблица по 61 признаку для видов Plantaginaceae с территории Европейской России.

3) Для разграничения видов критических групп значение имеют признаки соотношения длины цветоноса, длины и ширины колоса, положения наибольшей ширины листа, формы основания листа, а также числа семян в коробочке.

4) Изучение признаков скульптуры поверхности семян под сканирую щим электронным микроскопом позволяет сделать вывод о том, что признаки вторичной скульптуры (особенности поверхности стенок Очень редко, у растений побережья Финского залива, семян меньше за счет абор тирования первоначально многочисленных семяпочек.

клеток экзотесты) более устойчивы и имеют значение для различе ния секций и подродов, а признаки первичной скульптуры (форма клеток экзотесты) менее устойчивы и имеют значение для раз личения рядов и секций.

5) По результатам многомерного анализа данных и на основе парал лельного культивирования уточнены межвидовые границы и вну тривидовая система P. major L., P. uliginosa F. W. Schmidt, P.

maritima L., P. schrenkii C. Koch, P. media L. и P. lanceolata L.

6) Внесены уточнения в систему рода Plantago: пересмотрены грани цы подродов, секций Plantago и Albicans;

выделена новая секция Uralensae, изменен ранг некоторых таксонов, предложено несколь ко новых номенклатурных комбинаций.

7) Составлен ключ для определения подорожников Европейской Рос сии и сопредельных территорий.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Шипунов А. Б. О новых и редких видах рода Plantago L. (Plan taginaceae) из различных регионов бывшего СССР // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1996а. Т. 101, вып. 3. С. 67–69.

2. Шипунов А. Б. О происхождении семейства Plantaginaceae Juss.

// IX Московское совещание по филогении растений: Материалы.

М.: Изд. секции ботаники Моск. о-ва испытателей природы и каф.

высших растений биол. ф-та Моск. ун-та. 1996б. С. 157–160.

3. Шипунов А. Б. Новые сведения о распространении некоторых ви дов Plantago L. и Psyllium Mill. (Plantaginaceae) в Восточной Ев ропе // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102, вып. 3. С. 64.

4. Шипунов А. Б. Значение скульптуры поверхности семян для си стематики родов Plantago L. и Psyllium Mill. (Plantaginaceae) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 4 (в печати).