Флора бассейнов рек ия и ока (в пределах иркутской области)
На правах рукописи
ЧЕПИНОГА Виктор Владимирович ФЛОРА БАССЕЙНОВ РЕК ИЯ И ОКА (В ПРЕДЕЛАХ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ) 03.00.05. - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Иркутск, 2000 2
Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики Иркутского госу дарственного университета.
Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент А. М. Зарубин
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, Л.И. Малышев кандидат биологических наук, М.Г. Азовский Ведущее учреждение: Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ
Защита состоится "_"_ 2000 г. в _ часов на заседании диссертаци онного совета К 120.70.02 при Иркутской Сельскохозяйственной Академии по адресу: 664038, пос. Молодежный.
Почтовый адрес: 664038, г. Иркутск, пос. Молодежный, ИрГСХА.
С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Иркутской Государственной Сельскохозяйственной Академии Автореферат разослан "_" 2000 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук А.А. Разина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Современный этап развития человеческого об щества сопровождается обострением проблем окружающей среды. Разработ ка научных основ охраны природы и рационального природопользования возможны лишь на основе всестороннего изучения растительного мира. При этом первоочередным мероприятием согласно Экологической программы Иркутской области (1991) является инвентаризация флоры.
Южная часть Иркутской области характеризуется своеобразным ком плексом природных ландшафтов, переходным характером равнинного рель ефа к горному, особенностями истории растительного покрова на северном макросклоне Восточного Саяна. Все это предопределило богатый и доста точно оригинальный флористический состав данной территории.
В качестве модельного участка для детальных флористических иссле дований были выбраны бассейны рек Ока и Ия, являющихся левыми прито ками первого и второго порядка реки Ангары. На территории Иркутской об ласти они спускаются с отрогов Восточного Саяна, выходят на Иркутско Черемховскую равнину и в нижнем течении впадают в одноименные заливы Братского водохранилища. Площадь исследования составляет около 30 км2 и ограничена в верхнем течении лесным поясом Восточного Саяна, а в нижнем течении – приустьевыми частями Ии и Оки близ Братского водохра нилища.
Целью настоящей работы послужило выяснение видового состава и структуры флоры сосудистых растений бассейнов рек Ия и Ока в пределах Иркутской области. В связи с этим решались следующие задачи:
– провести инвентаризацию флоры;
– выполнить анализ таксономической, эколого-биологической, хоро логической, поясно-зональной структуры флоры;
– проследить смену состава флоры по направлению от равнины к го рам;
– выявить реликтовые, редкие и исчезающие растения;
– провести анализ адвентивной флоры.
Защищаемые положения.
1. Основные особенности флоры обусловлены положением территории на стыке Саянской и Ангарской флористических подпровинций.
2. Состав флоры бассейнов рек Ия и Ока сформировался на основе бо реальных и лесостепных равнинных видов, с заметным влиянием представи телей горной флоры Восточного Саяна.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры бассей нов рек Ия и Ока. Составлен конспект флоры, выявлены важнейшие таксо номические, географические, эколого-биологические особенности структуры флоры, участие адвентивного комплекса видов. Показана смена флористиче ского состава при переходе от равнинного рельефа к горному. Рассмотрены вопросы флористического районирования Предбайкалья. Составлен список реликтовых, редких и исчезающих видов. Впервые в Сибири обнаружен вид Brasenia schreberi.
Материалы и методы. Материалом исследований послужили коллек ции, собранные в ходе полевых работ 1994 – 1999 гг. на территории Тулун ского, Куйтунского, Зиминского и Заларинского районов Иркутской области (более 5 тыс. листов гербария). Учтены также сборы, хранящиеся в фондах кафедры ботаники и генетики ИГУ (г. Иркутск), гербария им. М.Г. Попова ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), группы Гербарий СИФИБР СО РАН (г. Ир кутск), и частично гербария им. П.Н. Крылова ТГУ (г. Томск).
Полевые исследования проводились маршрутно-экспедиционным ме тодом с целью наиболее полного выявления флористического состава. При анализе флоры применялись математические методы с использованием ко эффициентов Престона, Жаккара, квадратичного уравнения Малышева, а также метод кластерного анализа с использованием компьютерной програм мы Statistica 4.3.
В целях выяснения особенностей флоры и ее структуры территория ис следования была разделена на шесть рабочих районов (рис. 1).
Бассейны рек Ия и Ока соответствуют двум долготным секторам А и Б, каждый из которых поделен в широтном направлении на три района. Районы А1 и Б1 находятся в северной, наиболее удаленной от Восточного Саяна приподнятой части Иркутско-Черемховской равнины и характеризуются преобладанием подтаежных лесов, наличием процессов остепнения и наи большей хозяйственной освоенностью. Вместе районы А1 и Б1 образуют широтный район АБ1 (Высокая равнина).
Районы А2 и Б2 занимают присаянскую пониженную часть равнины.
Там господствуют заболоченные пространства внутренних дельт, а подтаеж ные леса сменяются на горнотаежные. Эти два района вместе формируют широтный район АБ2 (Низкая равнина).
Районы А3 и Б3 охватывают предгорья Восточного Саяна, а именно сводовое поднятие в пределах лесного пояса. Здесь наиболее широко распро странены горнотаежные леса, а антропогенная нагрузка выражена в наи меньшей степени. Районы А3 и Б3 образуют широтный район АБ3 (Сводовое поднятие).
Практическая ценность. Составленный конспект флоры может ис пользоваться при подготовке региональных флористических сводок, допол нений к "Флоре Сибири", а также для издания "Красных книг" различного уровня. Полученная информация о флоре может использоваться для монито ринга флористического состава, определения темпов антропогенных измене ний.
Собранные коллекции растений хранятся в гербарии кафедры ботаники и генетики ИГУ. Дублеты переданы в гербарий СИФИБРа (IRK), гербарий им. М.Г. Попова ЦСБС (NSK), гербарий им. П.Н. Крылова ТГУ (TK).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на студенческих конференциях "Студент и научно-технический прогресс" (Но восибирск, 1996;
Иркутск, 1997, 1998), межрегиональной конференции "Про блемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" (Ир кутск, 1999), международной конференции "Разнообразие растительного по крова Байкальского региона" (Улан-Удэ, 1999), научной конференции "Про блемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2000). По теме дис сертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи и 6 тезисов и одна ра бота находится в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 188 стра ницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 130 наименований. Работа содержит таблиц и 25 рисунков.
Рис. 1. Рабочее районирование территории исследования. Сплошной линией ограничена общая территория исследования;
прерывистой – границы рабочих районов. Пояснения в тексте.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Физико-географические условия района исследования Предгорья Восточного Саяна с сильно рассеченными глубокими доли нами рек слагаются породами архейско-протерозойского комплекса. Край горной страны имеет вид ровного уступа, возвышающегося над Иркутско Черемховской равниной. Последняя является краевой отрицательной морфо структурой Средне-Сибирского плоскогорья и тектонически соответствует Предсаянскому компенсационному прогибу. Предсаянская часть прогиба представляет собой зону внутренних дельт – обширную слабо наклоненную к северу аллювиальную сильно заболоченную равнину, выполненную кайно зойскими озерно-аллювиальными отложениями. По мере удаления от пред горий поверхность Иркутско-Черемховской равнины постепенно повышает ся. Долины крупных рек здесь хорошо разработаны: имеют ширину до 1,5 – 2,5 км и насчитывают 5 – 6 террасовых уровней.
Питание рек смешанное с преобладанием дождевого. Наибольшие рас ходы воды и объем стока (до 92%) приурочены к летним дождевым паводкам в июле – августе. Климат резкоконтинентальный. Среднегодовая температу ра воздуха изменяется от –1,4 до 3,50С;
сумма активных температур меняется от 1635 до 11190С. Снижение этих показателей происходит по мере прибли жения к предгорьям Восточного Саяна. Годовое количество осадков зависит от высоты местности и изменяется от 424 мм на равнинной до 896 мм в гор ной части территории. На теплый период года приходится 79 – 83% осадков.
В районе Сводового поднятия распространены горно-лесные подзоли стые, торфяно-перегнойные мерзлотно-болотные, бурые грубогумусовые почвы;
на Низкой равнине – мерзлотно-болотные и мерзлотно-луговые поч вы. На Высокой равнине распространены дерново-подзолистые и серые лес ные почвы, а также встречаются луговые, лугово-черноземные почвы и вы сокоплодородные выщелоченные черноземы.
Наиболее распространенными растительными сообществами в пред горьях являются горно-таежные кедровые леса. В верхней части лесного поя са распространены кедровники кустарничковые с подлеском из кашкары и ерника. Местами встречаются каменные россыпи. В горных речных долинах произрастают еловые, лиственнично-еловые леса с пихтой и местами с топо лем душистым. На Низкой равнине значительные площади занимают кустар никово-осоково-гипновые болота в сочетании с багульниково-моховыми со сняками и осоковыми заболоченными лугами. Коренными на равнине явля ются подтаежные сосновые и лиственнично-сосновые бруснично разнотравные леса с голубикой, подлеском из душекии. На Высокой равнине встречаются сосновые и лиственнично-сосновые рододендровые бруснично травяные леса. Для этой территории характерны также процессы остепнения (особенно в бассейне р. Ока). По крутым южным склонам сохранились не большие участки леймусовых и перистоковыльных сообществ.
Глава 2. Коспект флоры бассейнов рек Ия и Ока (в пределах Иркутской области) Конспект флоры включает 888 видов и подвидов сосудистых растений из 400 родов и 102 семейств. Номенклатура и расположение высших таксо нов приводятся по А.Л. Тахтаджяну (1986, 1997). Роды и виды располагаются в порядке латинского алфавита. Названия видов растений приводятся по С.К.
Черепанову (1995) с учетом более поздних номенклатурных изменений во "Флоре Сибири" (1996 – 1997). Указываются основные синонимы для видов, приводившихся под другими названиями в основных флористических свод ках (Флора СССР, 1934 – 1964;
Флора Центральной Сибири, 1979;
Флора Сибири, 1987 – 1994). Для каждого вида указывается принадлежность к оп ределенной хорологической, поясно-зональной, экологической группе и жиз ненной форме, описываются условия местообитания на исследованной тер ритории и встречаемость. Перечисляются рабочие районы, где был встречен вид. Для растений, собранных только один раз, указывается пункт местона хождения и место где хранится гербарий.
Глава 3. Таксономический анализ флоры Соотношение основных систематических групп флоры бассейнов рек Ия и Ока, представленное в таблице 1, характерно для бореальных флор.
Пропорция однодольных и двудольных покрытосеменных составляет 1:2,5.
Таблица Соотношение основных систематических групп во флоре бассейнов рек Ия и Ока Систематические Число % от общ. числа видов группы семейств родов видов 2 3 6 0, Lycopodiophyta 1 1 7 0, Equisetophyta 8 13 19 2, Polypodiophyta 2 5 7 0, Pinophyta 1 1 1 0, Gnetophyta 88 377 848 95, Magnoliophyta в том числе:
67 296 606 68, Magnoliopsida 21 81 242 27, Liliopsida Всего 102 400 888 10 ведущих семейств (табл. 2) охватывают 199 родов и 506 видов, что составляет 57,0% от всей флоры. Систематическая структура спектра соот ветствует бореальным флорам Евразии и отражает ее широтно-зональное по ложение в лесной зоне.
Заносные виды не влияют на ранг ведущих 8-ми семейств за исключе нием семейства Brassicaceae.
Анализ головных частей семейственных спектров рабочих районов по казал, что Asteraceae занимает первое место во всех спектрах. Злаки на Вы сокой равнине занимают 2-е место, но по направлению к Саянам начинают уступать осоковым и в Сводовом поднятии сдвигаются на 3-е место. Семей ство Brassicaceae на половину состоит из заносных видов, поэтому при дви жении к предгорьям с уменьшением антропогенной нагрузки выходит за пределы первой десятки. Семейство Lamiaceae резко снижает численность в предгорьях. Polygonaceae на Низкой равнине входит в первую десятку се мейств. Семейства Ericaceae, Salicaceae в предгорьях Саян имеют более вы сокий ранговый уровень.
Таблица Спектр ведущих семейств флоры бассейнов Ока и Ия № Семейства Число Число видов родов Абсолютное % от общ. числа видов 1 Asteraceae 44 (9)* 98 (14)* 11, 2 37 (5) 83 (7) 9, Poaceae 3 6 75 8, Cyperaceae 4 22 (1) 49 (1) 5, Ranunculaceae 5 19 47 (3) 5, Rosaceae 6 14 (1) 45 (4) 5, Fabaceae 7 18 (7) 33 (9) 3, Caryophyllaceae 8 21 (9) 30 (11) 3, Brassicaceae 9-11 Lamiaceae 16 (2) 23 (3) 2, 9-11 Salicaceae 2 23 2, 9-11 Scrophulariaceae 9 23 (1) 2, Примечание: *– в скобках – в том числе заносных.
При сравнении исследованной флоры с другими флорами Байкальской Сибири (Водопьянова, 1964;
Иванова, 1978;
Малышев и др., 1998а, б, Зару бин и др., 1999;
Пыхалова, 1999;
Осипов, 1999) выяснилось, что для Байкаль ской Сибири в целом и для отдельных не высокогорных районов характерно стандартное расположение первых 8-ми семейств: 1. Asteraceae, 2. Poaceae, 3. Cyperaceae, 4-6. Fabaceae, 4-6. Ranunculaceae, 4-6. Rosaceae, 7. Brassica ceae, 8. Caryophyllaceae. Эта слаженность говорит о единстве флорогенетиче ских механизмов и путей миграции флоры юга Байкальской Сибири.
Десять крупнейших родов включают 179 видов, или 20% от всей фло ры (табл. 3). Одно- и двувидовые роды охватывают 71% родового разнообра зия, хотя содержат лишь 37% видов. Большое число родов и семейств, бед ных видами, свидетельствует о сложности процесса флорогенеза и о значи тельной роли миграции в нем (Ревушкин, 1988).
Во всех спектрах рабочих районов лидирует род Carex, что является наиболее показательной чертой бореальных флор (Юрцев, 1968). Род Salix занимает 2-е место по числу видов и лишь в остепненной части территории (Высокая равнина) сдвигается на 5-е место, уступив родам Potentilla, Artemi sia, и Viola. Уменьшением разнообразия видов по направлению к горам от мечается род Potentilla: АБ1 – 16 видов (2 место), АБ2 – 11 (3 место), АБ3 – (13-15 место). В высокогорьях род обогащается высокогорными видами и за нимает 5-е место в родовом спектре высокогорной флоры Восточного Саяна (Малышев, 1968). Род Potamogeton занимает достаточно высокий ранговый уровень на равнине (4 – 7 места) и почти отсутствует в предгорьях. Роды Hie racium и Juncus, напротив, наиболее характерны для Сводового поднятия.
При сравнении с флорами Байкальской Сибири выяснилось, что отли чительной чертой флоры бассейнов рек Ия и Ока является большой вес рода Vicia (места 5 – 8). В других флорах он не входит в первую десятку.
Таблица Спектр ведущих родов флоры бассейнов Ока и Ия Род кол-во видов % от общ. числа видов 1 Carex 59 6, 2 Salix 20 2, 3 Potentilla 17 (3)* 1, 4-5 Artemisia 15 1, 4-5 Viola 15 (1) 1, 6 Potamogeton 13 1, 7-8 Astragalus 11 1, 7-8 Vicia 11 (2) 1, 9-10 Calamagrostis 9 1, 9-10 Poa 9 (1) 1, Примечание: *– в скобках – в том числе заносных.
Рассчитанный по формуле Л.И. Малышева (1976) коэффициент авто номности равен –0,17 для флоры в целом и +0,01 для аборигенной флоры.
Это свидетельствует о сбалансированности автохтонных и аллохтонных про цессов в местной флоре и современной тенденции к аллохтонному развитию за счет интенсивного заноса адвентивных растений.
Для статического сравнения флор бассейнов р. Ия и р. Ока с районами Среднесибирского плоскогорья (Плато западное (Пз), Плато восточное (Пв), Плато северное (Пс), Плато южное (Пю)) и Саянами собственными (С) ис пользовались коэффициенты Жаккара и Престона. По результатам расчетов были построены корреляционные сети. Оба коэффициента показали сходные результаты. Наибольшим флористическим сходством обладают районы Пз, Ия, Ока, Пю и Пв (при уровне связи 0,60 по Жаккару и 72% по Престону).
Восточный Саян хорошо обособлен от равнинных флор (уровень связи 0,41 и 51%, соответственно) и закономерно образует отдельную флористическую подпровинцию по районированию Л.И. Малышева (1999). Плато северное также имеет достаточно четко выраженную обособленность (прочность связи 0,51 и 60%, соответственно), хотя не достигающую уровня Восточного Сая на. Мы считаем, что Плато северное также можно выделить в отдельную подпровинцию, переходную к более северным флорам. По полученным кор реляционным сетям выяснилось, что флоры бассейнов рек Ия и Ока являются равнинными с несколько более сильным (в отдельных случаях) сродством к горам, чем пограничные с Саянами Пз и Пю.
Для выявления смены флористического состава в рабочих районах по направлению к горам был проведен кластерный анализ по методу Уорда (Малышев и др., 1998а,б) и построены дендрограммы при помощи компью терной программы Statistica 4.3.
В случае дендрограммы по отдельным рабочим районам (А1, А2 и т.п.) при наибольшем расстоянии в связывании ветвей (100% от максимального) происходит разделение на два кластера: к первому на уровне связи 83% от носятся районы Сводового поднятия (А3 и Б3) и Низкой равнины (А2 и Б2), а ко второму – районы Высокой равнины (А1 и Б1). При объединении отдель ных районов в широтные ситуация меняется: Низкая равнина переходит в кластер к Высокой равнине (уровень связи 88%). Инверсия связи объясняет ся, на наш взгляд, постепенным изменением флористического состава по на правлению к горам. Резкий контраст начинается лишь с охватом высокого рий, развивавшихся как самостоятельный флористический комплекс и обу словивший выделение Восточных Саян в отдельную подпровинцию.
Глава 4. Географический анализ флоры Для разделения аборигенных видов на хорологические и поясно зональные группы была использована схема Л.И. Малышева и Г.А. Пешко вой (1984). Хорологическая структура флоры разнородна, что говорит о сложности пути флорогенеза и смешении различных по происхождению комплексов видов. 348 видов, или 43,9% состава флоры представлено видами циркумполярного или евразиатского распространения (табл. 4). 230 видов, или 29,0% являются общими с Северной Америкой. Флорогенетические свя зи с Европой намного сильнее, чем с Восточной Азией: насчитывается евросибирских вида (15,5%) и только 44 восточноазиатских (5,6%). Форми рование высокогорного комплекса связано в первую очередь с Северной Азией: Арктическим регионом и Мегаберингией (виды американо-азиатской и североазиатской групп). Влияние Центральной Азии – 16 видов, или 2,0%, проявляется, главным образом, через степные и горные комплексы видов. На территории исследования 13 видов имеют западный и 6 – восточный предел распространения. Эндемичными для Сибири и Северной Монголии являют ся 33 вида.
В поясно-зональном отношении, виды флоры разделены на четыре комплекса (табл. 4). Наименее представлен комплекс высокогорных и горных общепоясных растений – 67 видов, или 8,5%. Исследованиями охватывался только лесной пояс предгорий Восточного Саяна, поэтому высокогорные ви ды немногочисленны. Многие гипарктомонтанные растения обнаружены также на равнинной части территории. В.В. Ревердатто (1960) считает такие виды гляциальными реликтами. В нашем случае, вероятно, сказался также прямой занос семян с гор речными потоками. Расположение исследованной территории в подзоне светлохвойных лесов предопределяет наибольшее раз нообразие одноименной группы группы – 263 вида, или 33,2%. В преборе альной группе ведущее положение занимают восточно-азиатские элементы в широком смысле (представители восточно-азиатской, маньчжуро-даурской и охотской хорологических групп) – 15 видов;
в значительной степени их со ставляют неморальные реликты. Более половины степного комплекса (95 ви дов) не выходят в своем распространении за пределы Азии, что объясняется автохтонным развитием степного комплекса в Сибири (Малышев, Пешкова, 1984). Среди азональных растений 65% видов имеют обширные циркумпо лярные и евразиатские ареалы.
Участие поясно-зональных комплексов в сложении флоры достаточно сильно меняется в широтном направлении (рис. 2).
Удельный вес азональной флоры максимален на Низкой равнине (27,4%) за счет преобладания пониженных форм рельефа и хорошо развитой системы старичных озер. Кривая степного комплекса обладает максимальной амплитудой – 13,8%. Вклад комплекса снижается по направлению к горам.
Рис. 2. Изменение процентного соотношения поясно зональных групп в широтных районах % от общего числа 54, 50 45, видов 27, 30 26, 24, 20 15, 12, 10 4,7 11, 3, Высокая равнина Низкая равнина Сводовое поднятие Широтные районы лесной комплекс степной комплекс высокогорный комплекс азональный комплекс Причем наибольший отсев степных растений происходит еще на равнине (с 26,6 до 15,9%), поскольку степные ландшафты распространены, в основном, в пределах Высокой равнины. Кривые лесного и высокогорного комплексов, напротив, имеют тенденцию повышения. Для лесного комплекса наиболее существенные различия наблюдаются между Высокой и Низкой равнинами (6,2%). Участие высокогорного комплекса на равнине повышается незначи тельно. Основная масса видов появляется только на Сводовом поднятии, со ставляя 11,8% от всей флоры.
Таким образом, Высокая равнина характеризуется максимальным уча стием в сложении флоры степного, а Сводовое поднятие – высокогорного комплекса. Низкая равнина выделяется только повышенным вкладом азо нальных растений и является широкой переходной полосой между крайними широтными районами. Поэтому границу между Ангарской и Саянской фло ристическими подпровинциями следует проводить по геоморфологическому принципу, т.е. по краю сводового поднятия Восточного Саяна.
Таблица Соотношение видов в поясно-зональных и хорологических группах флоры бассейнов рек Ия и Ока Поясно-зональные группы Хорологические группы Итого ЦК ЕА ЕС АА ОА СА СВ ЮС ЦА МД ВА ОХ Темнохвойная 29 8 9 3 1 8 4 Лесной Светлохвойная 49 48 53 9 12 37 2 34 1 3 8 7 Пребореальная 4 3 8 4 7 4 9 2 Поясно-зональные комплексы видов Всего 82 59 70 12 13 49 2 45 1 7 17 9 Лесостепная 5 26 24 6 13 14 1 3 8 Степной Горно-степная 2 8 2 5 9 4 1 4 Собственно степная 4 8 3 1 3 7 6 6 3 Всего 11 42 27 1 11 25 29 11 4 15 Альпийская 1 3 Высокогорный Тундрово-высокогорная 6 1 Монтанная 1 4 1 3 5 9 1 Гипарктомонтанная 18 5 4 5 Всего 25 10 5 3 11 9 4 Водная 26 6 4 2 1 Азональный Водно-болотная 37 13 6 2 4 1 6 Прирусловая 6 5 2 Луговая 16 10 16 5 1 3 1 5 5 Всего 85 34 26 9 1 7 1 8 12 Итого 203 145 123 27 28 92 3 91 16 11 44 9 Примечание: Хорологические группы: ЦК – циркумполярная, ЕА – евразиатская, ЕС – евросибирская, АА – американо азиатская, ОА – общеазиатская, СА – североазиатская, ЮС – южно-сибирская и монгольская, ЦА – центрально азиатская, МД – маньчжуро-даурская, ВА – восточно-азиатская, ОХ – охотская.
В исследованной нами флоре насчитывается 14 неморальных реликтов:
Anemonoides jenisseensis, Convallaria majalis, Daphne mezereum, Dryopteris filix mas, Eutrema cordifolium, Festuca extremorientalis, Myosotis krylovii, Shibateran this sibirica, Thalictrum baicalense, Thelypteris palustris, Vicia sylvatica, Viola alexandrowiana, V. dactyloides, Waldsteinia ternata. Среди водных растений наи более ярким реликтовым растением является Brasenia schreberi, – пантропиче ский вид, впервые обнаруженный на территории Сибири. Кроме этого, к вод ным реликтам следует отнести еще четыре термофильных вида: Hydrilla verti cillata, Potamogeton maackianus, P. vaginatus, Sagittaria trifolia. Эти растения в Байкальской Сибири встречаются спорардично, достаточно обособлены в сис теме от ближайших таксонов и имеют обширные ареалы, часто тяготеющие к субтропическим регионам.
Анализ распространения реликтовых видов указывает на то, что наи большие их концентрации тяготеют к районам Высокой равнины и Сводового поднятия. На карте рефугиальных зон А.С. Плешанова (1997) эти скопления совпадают с основными рефугиумами неморальных видов в Предбайкалье. Та ким образом, в Южном Предбайкалье следует различать два макрорефугиума: в пределах Северного Присаянья и в районе приподнятой части Иркутско Черемховской равнины.
Глава 5. Анализ адвентивной флоры Адвентивная флора является чутким индикатором антропогенной нагруз ки. На территории бассейнов рек Ия и Ока отмечено 96 адвентивных видов рас тений (10,8% от всей флоры) из 77 родов и 28 семейств. Только адвентивной флоре свойственно 6 семейств: Amaranthaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, Can nabaceae, Solanaceae, Hydrophyllaceae. Из 77 родов являются заносными 35, что составляет 14% родов от флоры бассейнов в целом.
Больше всего заносных растений содержат семейства Asteraceae – 14 ви дов, Brassicaceae – 11, Caryophyllaceae – 9, Poaceae – 7, Polygonaceae – 7, Bora ginaceae - 6. 12 семейств представлены одним видом. Семейства Asteraceae, Ca ryophyllaceae, Poaceae также входят в ведущую десятку и для исследованной флоры в целом. Это косвенно указывает на общие исходные свойства и широту нормы реакции в пределах семейств, что предопределяет не только мощное формообразование среди местных представителей, но и приспособительные преимущества заносных видов. Число адвентивных видов уменьшается по на правлению к предгорьям Восточного Саяна: Высокая равнина – 82 вида, Низкая равнина – 64, Сводовое поднятие – 41.
Следуя А.И. Пяку (1994), придерживающегося принципов предоженных F.-G. Schroeder (1969) заносные растения были разделены на группы по спосо бу иммиграции и степени натурализации. Анализ показал, что по способу им миграции преобладают виды, случайно занесенные на данную территорию (ксенофиты) – 82 вида, или 85,4%. 5 видов, или 5,2% являются дичающими время от времени растениями (эргазиофиты). Появление 9 видов, или 9,4% воз можно как путем дичания, так и непреднамеренным заносом (ксено-эргазио фиты). По степени натурализации преобладают хорошо натурализовавшиеся виды и расселяющиеся по антропогенным местообитаниям (эпекофиты) – видов (62,5%);
натурализовались, но дальше не расселяются (колонофиты) вида (34,4%);
встречаются только в местах заноса (эфемерофиты) 3 вида (3,1%).
Проведен также анализ адвентов по направлению иммиграции. При этом заносные растения поделены на условные группы с учетом их исходного ареа ла. Западная, восточная и южная группы образуют палеотропический комплекс;
американские виды отнесены к неотропическому комплексу. Преобладают рас тения западной группы (64 вида, или 66,7%), к южной группе относится 8 ви дов. Американскими являются 9 видов Среди адвентов, занесенных сравни тельно недавно, также преобладают западные виды (7 из 10).
Большинство заносных видов имеют циркумполярный (43,8%) или ус ловно космополитный (32,3%) ареал;
12 видов (12,5%) распространены по Ев разии;
7 видов (7,35%) имеют евросибирское распространение. Многие из них недавно проникли в Иркутскую область (Campanula sibirica, Eryngium planum, Lappula heteracantha, Veronica spicata). Четыре вида не выходят за пределы Азии (Erodium stephanianum, Polygonum rigidum, Sphallerocarpus gracilis, Urtica cannabina).
Глава 6. Эколого-биологическая характеристика флоры Экологический анализ состава флоры проведен по отношению растений к наиболее важному фактору – влажности почвы. При этом мы основывались на общепринятых методиках (Шенников, 1950;
Поплавская, 1948;
Быков, 1973) и указании А.А. Горшковой (1982) о необходимости выделения экологических групп по одному фактору.
Почти половину всех видов составляют растения – мезофиты (табл. 5).
Это указывает на преобладание в бассейнах Ии и Оки лесных ландшафтов.
Ксерофитов немного (3,3%), но число видов, имеющих в большей или меньшей Таблица Экологический состав флоры бассейнов рек Ия и Ока Экологические флора в целом адвентивная флора группы число % от общего число % от общего видов числа видов числа Ксерофиты 29 3,3 2 2, Мезоксерофиты 42 4,7 11 11, Ксеромезофиты 98 11,0 4 4, Мезофиты 442 49,7 75 78, Гигромезофиты 149 16,8 4 4, Мезогигрофиты 35 3, Гигрофиты 54 6, Гидрофиты 39 4, Всего: 888 100 96 степени черты ксероморфности, составляет 140 (группы мезоксерофитов и ксе ромезофитов). Несколько больше видов переходных к гигрофитам – 180 видов (группы гигромезофитов и мезогигрофитов). Переувлажненным местообитани ям свойственны 93 вида (группы гигрофитов и гидрофитов).
Подавляющее большинство заносных растений (78,1%) относится к груп пе мезофитов, что характерно и для флоры в целом. Остальные виды почти полностью принадлежат ксерофильной линии Это объясняется тем, что руде ральные и нарушенные места обитания требуют значительной экологической пластичности видов (что характерно для многих мезофитов) или устойчивости к периодам недостатка увлажнения (что обуславливают ксерофильные черты).
Жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему ком плексу факторов внешней среды. При выделении жизненных форм в изучаемой флоре мы пользовались классификацией И.Г. Серебрякова (1962, 1964), не сколько упрощенной и измененной в соответствии с рекомендациями С.Н.
Кирпотина (1994, 1997) и В.А. Недолужко (1997).
Общий спектр жизненных форм включает 14 групп (табл. 6). Анализ спектра показал абсолютное преобладание травянистых растений (89,9%) над Таблица Спектр жизненных форм флоры бассейнов рек Ия и Ока флора в целом адвентивная флора Жизненные формы число % от общего число % от общего видов числа видов числа Древесные Деревья 10 1, Кустарники 55 6, Кустарнички 13 1, Итого: 78 8, Полудревесные Полукустарники 4 0,4 1 1, Полукустарнички 8 0, Итого: 12 1,3 1 1, Травянистые многолетники Длиннокорневищные 270 30,4 13 13, Короткокорневищные 188 21,2 6 6, Стержнекорневые 94 10,6 17 18, Рыхлокустовые 52 5,9 2 2, Плотнокустовые 25 2, Луковичные 11 1, Клубнекорневые 17 1, Кистекорневые 13 1,5 1 1, Итого: 670 75,5 39 40, Одно-двулетники 128 14,4 56 58, Всего: 888 100 96 деревянистыми (10,1%), а среди травянистых растений – преобладание много летников над малолетниками (75,5% и 14,4% от всей флоры соответственно).
Это характерно в целом для бореальных флор.
Среди травянистых многолетников превалируют длиннокорневищные (270 видов) и короткокорневищные растения (188 видов). Их соотношение, как оказалось коррелирует с характером рельефа. Для равнинных (или в основном равнинных) флор разница в участии этих групп значительна: 9,2% для исследо ванной флоры;
10,4% для флоры г. Томска (Мерзлякова, 1997). Для горных флор эти показатели более сбалансированы, и относительная разница между ними не такая большая: 2,9% для хр. Улан-Бургасы (Западное Забайкалье) (Пыхалова, 1999);
3,0% для Прихубсугулья (Северная Монголия) (Ивельская, 1976). Эта закономерность очевидна, поскольку длиннокорневищные растения предпочитают местообитания с достаточно влажными, рыхлыми и хорошо аэрируемыми почвами (Шенников, 1950), а это легче всего достигается на рав нинных участках территории.
Среди адвентивных растений 58,3% представлены одно- двулетниками.
Другие типы жизненных форм меньше способствуют экспансии сорничающих растений на чужие территории, однако заметно участие длиннокорневищных (13,5%) и стержнекорневых (18,0%) видов.
Глава 7. Редкие и охраняемые растения В изученной флоре насчитывается 47 видов растений, подлежащих охра не на федеральном и местном уровне. 9 из них включены в Красную книгу СССР (1984) и/или Красную книгу РСФСР (1988): Brasenia schreberi, Cypripedium calceolus, C. macranthon, Dactylorhiza longifolia, Epipogium aphyl lum, Eutrema cordifolium, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, Stipa pennata. вида занесены в Красную книгу растений Иркутской области (1996). В районе исследования нуждаются в местной охране также Botrychium lanceolatum, Meli ca turczaniniwiana, Mertensia stylosa, Silene baschkirorum, Vicia sylvatica, Viola dactyloides. На оз. Кривом в окрестностях сел. Гадалей Тулунского района сле дует организовать памятник природы федерального значения "Бразения Шре бера в Сибири".
Выводы 1. Расположение района исследования на стыке морфоструктур высшего порядка – Сибирской платформы и Алтае-Саянской горной страны предопре деляет богатый и достаточно оригинальный флористический состав изученной территории.
2. В бассейне рек Ия и Ока выявлено 888 видов и подвидов сосудистых растений из 400 родов и 102 семейств. Из них 96 видов (10,8%) являются за носными. Систематическая структура флоры соответствует бореальным флорам Евразии и отражает ее широтно-зональное положение в лесной зоне.
3. Заносные виды не влияют на порядок ведущих семейств и родов в спектре, за исключением семейства Brassicaceae. Особенностью флоры бассей нов рек Ия и Ока является большой вес рода Vicia. В целом, для равнинных флор Байкальской Сибири характерно стандартное расположение первых 8 се мейств спектра.
4. По систематическому составу изученная флора преимущественно рав нинная и обладает высоким флористическим сходством с соседними равнин ными флорами (Плато западное, Плато восточное, Плато южное). В пределах бассейнов по направлению к горам происходит постепенное изменение флори стического состава.
5. Хорологическая структура флоры разнородна, что говорит о сложности пути флорогенеза и смешении различных по происхождению комплексов ви дов. 43,9% имеют широкое циркумполярное или евразиатское распространение.
Связи с Европой (15,5%) значительно выше, чем с Восточной Азией (5,6%).
Влияние Центральной Азии (2,0%) проявляется, главным образом, через степ ные и горные комплексы видов. 13 видов на изученной территории имеют за падный предел распространения и 6 видов – восточный. 33 вида эндемичны для Сибири и Северной Монголии. В поясно-зональном отношении флора является таежной (46,2%), со значительным участием степных (22,2%) и азональных (23,1%) растений и заметным влиянием высокогорного комплекса (8,5%).
6. Высокая равнина и Сводовое поднятие достаточно сильно отличаются по поясно-зональной структуре, а Низкая равнина является широкой переход ной полосой между ними. Поэтому границу между Саянской и Ангарской фло ристическими подпровинциями следует проводить по геоморфологическому принципу, т.е. по краю сводового поднятия Восточного Саяна.
7. На территории исследования отмечено 14 неморальных реликтовых растений (Anemonoides jenisseensis, Convallaria majalis, Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Eutrema cordifolium, Festuca extremorientalis, Myosotis krylo vii, Shibateranthis sibirica, Thalictrum baicalense, Thelypteris palustris, Vicia sylva tica, Viola alexandrowiana, V. dactyloides, Waldsteinia ternata), а также 5 реликто вых водных видов (Brasenia schreberi, Hydrilla verticillata, Potamogeton maack ianus, P. vaginatus, Sagittaria trifolia).
8. Флора адвентивных растений насчитывает 96 видов из 77 родов и семейств. Содержание их в широтных районах уменьшается по направлению к горам с 82 через 64 до 41 вида. Большинство адвентивных видов случайно за несены на данную территорию (85,4%) и хорошо натурализовались (62,5%).
Преобладают виды западного происхождения (66,7%) и имеющие циркумпо лярное (43,8%) или условно космополитное (32,3%) распространение.
9. В экологическом отношении изученная флора является мезофильной (49,%) со значительными чертами гигрофильности и несколько меньшими – ксерофильности. Расширение состава адвентивных растений ведет к увеличе нию мезофильных черт флоры и в меньшей степени – ксерофильных.
10. Анализ спектра жизненных форм выявил преобладание травянистых растений (89,9%), а среди травянистых – многолетних видов (75,5%), что ха рактерно в целом для бореальных флор. Заносные растения усиливают положе ние одно-двулетников и травянистых длиннокорневищных и стержнекорневых многолетников.
11. Во флоре насчитывается 47 видов растений, подлежащих охране на государственном и местном уровне. Девять из них включены в Красные книги СССР и РСФСР. В районе исследования нуждаются в охране также Botrychium lanceolatum, Melica turczaniniwiana, Mertensia stylosa, Silene baschkirorum, Vicia sylvatica, Viola dactyloides. Оз. Кривое рекомендуется к охране в ранге памятни ка природы федерального значения "Бразения Шребера в Сибири".
Список работ, опубликованных по теме диссертации Чепинога В.В. Некоторые экологические особенности флоры окрестно стей г. Тулуна (Иркутская область) // Материалы XXXIV междунар. науч. студ.
конф. "Студент и научно-технический прогресс". Биология. – Новосибирск, 1996. – С. 114.
Чепинога В.В. Флора северных окрестностей г. Тулуна // Студент и науч но-технический прогресс (К 60-летию Иркутской области): Тез. докл. студ. на уч.-теор. конф. – Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1997. – С. 51.
Казановский С.Г., Киселева А.А., Чепинога В.В. К распространению Вальдштейнии тройчатой в Сибири // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: Материалы докл. I межрегион. науч.-практ.
конф. – Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. – С. 159 – 160.
Чепинога В.В. Материалы к флоре бассейнов рек Ия и Ока в пределах Иркутской области // Студент и научно-технический прогресс (Молодые уче ные к 80-летию ИГУ): Тез. докл. студ. и асп. – Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1998. – С. 14.
Чепинога В.В. Brasenia schreberi (Cabombaceae) – новый вид для флоры Сибири // Бот. журн. – 1999. – Т. 84, № 6. – С. 144 – 147.
Чепинога В.В. К познанию флоры бассейнов рек Ока и Ия в пределах Ир кутской области // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона:
Материалы междунар. науч. конф. – Улан-Удэ: Изд-во Бурят. ун-та, 1999. – С.
32 – 33.
Зарубин А.М., Чепинога В.В., Шумкин П.В. Новые и редкие растения в Иркутской области // Turczaninowia. – 1999. – Т.2, № 1. – С. 31 – 39.
Чепинога В.В. Уникальное бразениевое озеро в Сибири // Экология Бай кала и Прибайкалья: Тез. докл., представленных на Всерос. науч.-практ. моло дежный симпозиум. Иркутск, 19 – 22 окт. 1999 г. – Иркутск: Изд-во Иркут. ун та, 1999. – С. 71 – 72.
Чепинога В.В. Флора долины р. Горхон (правобережье р. Ия, Восточный Саян) // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны природных экосистем Прибайкалья: Сб. статей к 80-летию кафедры ботаники и генетики Иркут. гос.
ун-та). – Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. – С. 86 – 102.
Чепинога В.В. Систематическая структура флоры бассейнов рек Ия и Ока // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 2000. – В печати.