Махмуд ботанические основы проявления количественных признаков гетерозисных гибридов тыквы крупноплодной (cucurbita maxima duch.)
На правах рукописи
ХУССЕЙН АХМЕД МОХАМЕД МАХМУД БОТАНИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОЯВЛЕНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ ТЫКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ (Cucurbita maxima Duch.) 03.02.01. – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Астрахань – 2010
Работа выполнена в Астраханском государственном университете
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Козак Маргарита Фёдоровна
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дютин Константин Ефимович;
доктор биологических наук, профессор Егоров Михаил Алексеевич
Ведущая организация:
Волгоградский государственный университет
Защита состоится « 8 » октября 2010 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1.
Естественный институт АГУ.
Тел, факс: (8512)22-82- E- mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Астраханского государственного университета
Автореферат разослан «_»_2010 года.
Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А. В.Федотова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Разработка научных основ рационального использования растений является необходимым условием устойчивого развития человечества. Исследование теоретических и прикладных проблем использования растений в практических целях является одной из главных задач современной ботаники как науки о растениях. Тыква крупноплодная (Cucurbita maxima Duch.) - одно из важнейших видов растений в селекционном отношении в семействе Cucurbitaceae L. Плоды тыквы имеют большое значение в питании, благодаря высокому содержанию белка, разнообразию микроэлементного состава, высокой биологической ценности, а также способности к вегетации в широком диапазоне экологических условий. Проявление эффекта гетерозиса у бахчевых культур отмечено многими отечественными и зарубежными исследователями. Несмотря на большое количество рекламируемых гибридов бахчевых культур, доля реализации гибридных семян в мире сравнительно не велика. Современные условия требуют расширения работ по созданию гетерозисных гибридов первого поколения (F1), что позволяет: быстро реагировать на изменение потребительского спроса;
создавать гибриды F1, обладающие признаками, трудносочетаемыми у обычных сортов (скороспелость, высокая продуктивность, определённые потребительские качества);
снижать воздействие новых фитопатогенов путём оперативного подбора устойчивых комбинаций. Необходим поиск новых эффективных направлений создания и оценки на современной научной основе гибридов, адаптированных к местным условиям, более продуктивных, чем в настоящее время. Для получения гибридных семян тыквы при свободном опылении необходимы специальные материнские формы с мужской стерильностью, имеющие генетический маркер в стадии «сеянцев». В настоящее время во ВНИИОБ выведены линии C. maxima, носители генетически обусловленных признаков, способствующих свободному опылению. Исследование проявления признаков у гетерозисных гибридов относится к числу актуальных теоретических и прикладных проблем современной ботаники и других наук. Это определяет необходимость углублённых исследований гетерозиса как ботанического явления с точки зрения взаимосвязи продуктивности с другими морфологическими признаками растений. Таким образом, весьма актуально разрабатывать эффективные способы получения и оценки гибридов (F1 ) бахчевых культур.
Цель работы: исследование проявления количественных признаков у гетерозисных гибридов тыквы с использованием в качестве материнской формы линии с морфологической мужской стерильностью Задачи исследования:
• Оценка гибридных комбинаций первого поколения гибридов Cucurbita maxima L на основе результатов ботанического и статистического анализа.
• Изучение изменчивости и наследуемости количественных признаков, связанных с формированием продуктивности растений.
• Исследование корреляции признаков, обеспечивающих высокую комбинационную способность родительских линий.
• Анализ корреляционной взаимосвязи количественных признаков, определяющих высокую продуктивность гетерозисных гибридов.
• Обоснование принципов оценки гетерозисных гибридов Cucurbita maxima в период начала плодообразования.
Научная новизна исследования. Оценка различных комбинаций гибридов первого поколения (F1) Cucurbita maxima Duch. выявила количественные признаки, учёт которых позволяет идентифицировать гибридные комбинации, обеспечивающие наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности и другим количественным признакам в фазе начала формирования плодов.
Установлено, что оптимальное соотношение между тремя количественными признаками: длина главного стебля, количество листьев на одном метре длины главного стебля и средняя площадь листа (cм2) определили главный параметр оценки, получивший название «зеленое покрытие» (cм2/1м.) «Зеленое покрытие» (площадь листьев на 1 метре длины главного стебля, cм 2) определяется как отношение количества листьев на главном стебле к длине стебля, умноженное () на среднюю площадь листа.
Теоретическая и практическая значимость работы Установлено, что растения комбинаций F1, проявляющих наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются:
умеренной высотой закладки первого плода, невысокой степенью ветвления главного стебля, количеством ветвей первого порядка не превышающим 6-8.
Растения наиболее продуктивных гетерозисных гибридов характеризуются высоким уровнем развития признаков, связанных с формированием элементов продуктивности: площадь листа, длина главной жилки листа, длина черешка листа.
Установлено значительное достоверное влияние генотипа на формирование количественных признаков гибридов и линий тыквы крупноплодной, дающее основание для отбора гибридных комбинаций на перспективу.
Разработан способ оценки для отбора гетерозисных гибридов, который основан на использовании параметра «зеленое покрытие» в фазе начала плодообразования, который позволяет прогнозировать, какие гибридные комбинации обеспечат максимальную продуктивность за два месяца до наступления товарной спелости плодов.
Установлено, что параметр «зеленое покрытие» имеет высокую степень корреляционной взаимосвязи с количественными признаками, определяющими все компоненты будущего урожая товарных плодов тыквы крупноплодной, и является эффективным маркерным признаком для отбора гибридов и линий одновременно по многим хозяйственно ценным признакам.
Разработаны практические рекомендации для отбора гибридных комбинаций (и линий) Cucurbita maxima по наличию важнейших корреляций, детерминирующих высокую продуктивность растений.
На основе использования материалов диссертационной работы разработано и используется в учебном процессе учебно-методическое пособие «Методика и техника скрещивания растений» для студентов биологических специальностей: 020201«Биология;
020803 «Биоэкология;
050102«Учитель биологии», а также 110201 «Агрономия» Основные положения, выносимые на защиту Растения комбинаций F1, проявляющих наиболее высокий эффект 1.
гетерозиса по продуктивности, характеризуются: умеренной высотой закладки первого плода, невысокой степенью ветвления главного стебля, количеством ветвей первого порядка не превышающим 6-8.
Гибриды F1, полученные при использовании в качестве материнской 2.
линии «Крошка fms», совмещающей морфологическую мужскую стерильность и маркерный признак - пальчато-лопастную форму листа, обладают высоким эффектом гетерозиса, способностью к мощному развитию фотосинтетического аппарата, обеспечивающего высокую продуктивность гибридов и раннее созревание плодов.
Установлено достоверное влияние генотипа на формирование 3.
количественных признаков гибридов и линий тыквы крупноплодной.
Параметр «Зеленое покрытие» определяется, как площадь листьев на 4.
одном метре длины главного стебля (cм2 / 1м) - оптимальное соотношение между тремя признаками растений тыквы крупноплодной:
длина главного стебля, количество листьев на главном стебле, средняя площадь листа.
«Зеленое покрытие» имеет высокую степень корреляционной 5.
взаимосвязи с количественными признаками, определяющими компоненты будущего урожая товарных плодов тыквы крупноплодной, и является эффективным маркерным признаком для отбора гибридов и линий одновременно по многим хозяйственно-ценным признакам.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и апробированы на итоговых научных конференциях Астраханского государственного университета (2008-2009). Материалы второй международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования».
Астрахань, 25-30 – августа 2009 г. Материалы Пироговской конференции. / Вестник Российского государственного медицинского университета (РГМУ), г. Москва, 2009, № 3. Материалы региональной научной конференции «Современные проблемы биологии, экологии, химии». Ярославский госуниверситет им. П.Г. Демидова. Ярославль. ЯрГУ, 2009.
Материалы Пятого Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва, 21 - 27 июня 2009 г. Материалы международной научно-практической конференции рамках V1 фестиваля «Российский арбуз» 23-26 августа 2008 г.;
«Генофонд бахчевых культур, пути его использования в решении селекционных и технологических проблем» (ВНИИОБ) Астрахань. 2009.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, в том числе обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, выводов, заключения, практических рекомендаций и приложений. Общий объем диссертации 170 страниц с 60 таблицами и 36 рисунками. Список литературы включает 236 источников, в том числе 109 - российских авторов и 127- иностранных.
Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 5 в изданиях, включённых в перечень, утвержденных ВАК для публикации основных результатов кандидатских (докторских) диссертационных исследований.
Личный вклад автора в получение научных данных, изложенных в диссертации, включает постановку проблемы, выбор направления исследования, экспериментальные исследования, биометрический, дисперсионный анализ проявления количественных признаков гибридов и их родительских форм.
Обоснованность научных положений и выводов диссертации.
Научные положения и выводы диссертации являются результатом исследований, проведённых на базе кафедры молекулярной биологии, генетики и биохимии и кафедры биологии и экологии растений Астраханского государственного университета в соответствии с планом НИР с использованием необходимого оборудования, компьютерной техники и лицензионного программного обеспечения. Объём, уровень и глубина проведенных экспериментов, применение современных и информативных методов, математическая оценка и дисперсионный анализ данных свидетельствуют о достоверности полученных результатов и обоснованности выводов. Исследования выполнены на достаточных выборках растений, комбинаций гибридов, исходных родительских линий.
Результаты исследований проанализированы с помощью программы Microsoft Office Excel на основе операционной системы Microsoft Windows XP Professional, а также Statistic for Windows - 6.0. Выводы являются обоснованными, соответствующими поставленным целям и задачам.
• Автор благодарит всех, кто сделал возможным выполнение данной работы.
Условные сокращения и обозначения, принятые в дальнейшем F1 – - первое поколение гибридов;
ФМС (fms) - функциональная мужская стерильность;
«Крошка рл. fms» - линия «Крошка разрезнолистная» с функциональной мужской стерильностью сигнальная пальчатолопастная форма листа материнских растений ВНИИОБ – Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства и бахчеводства;
РАСХН – Российская академия сельскохозяйственных наук;
С дисперсия, - среднее квадратическое отклонение;
h2b – коэффициент наследуемости;
r – коэффициент корреляции;
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обосновывается актуальность темы исследования, цели и задачи, научная новизна, практическая значимость, сведения об апробации работы.
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ посвящен анализу места тыквы крупноплодной (Cucurbita maxima Duch.) в системе рода Cucurbita L., морфо-биологической характеристике исследуемых представителей рода Cucurbita L. Анализу работ по исследованию мужской стерильности у представителей семейства Сucurbitaceae, ботаническим основам корреляции признаков растений, их количественной оценке, а также биологическим основам селекции исходного материала для получения гетерозисных гибридов тыквы с использованием мужской стерильности и генетических маркеров.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В качестве объекта исследования использованы 11 комбинаций гетерозисных гибридов первого поколения Cucurbita maxima в сравнении с 12 исходными родительскими линиями по 14 количественным признакам гибридов и родительских форм.
Экспериментальная часть работы проведена на фоне развёрнутого селекционного процесса лаборатории селекции, семеноводства и иммунитета бахчевых культур Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого овощеводства и бахчеводства» (ВНИИОБ) РАСХН, город Камызяк Астраханской области в соответствии с планом лаборатории селекции и иммунитета бахчевых культур в течение вегетационного периода 2008-2010. Гибриды первого поколения вместе с родительскими формами изучали в опыте на делянках, площадью 5 м 2. Сбор урожая проводился вручную. Учет урожая осуществлялся взвешиванием плодов, собранных с каждой делянки. Продуктивность растений определялась делением общей массы плодов с делянки на число растений на делянке.
Первая оценка гетерозисных гибридов по количественным признакам и продуктивности проведена в 2008 году (11 гибридных комбинаций по 14 количественным признакам). В результате из гибридных комбинаций, выделились четыре комбинации, которые обеспечили максимальный эффект гетерозиса по продуктивности растений: Эти комбинации использовались для дальнейшего исследования по 14 количественным признакам. По структуре исследуемая выборка относится к фиксированной (направленные скрещивания инбредных линий при одной материнской линии и 11 отцовских).
Погодные условия в период проведения опытов были близки к средним многолетним и благоприятными для нормального роста и развития растений тыквы крупноплодной.
Динамику формирования количественных признаков, их биометрические показатели исследовали в течение вегетационного периода: 15 июля (фаза начала цветения), 15 августа (фаза начала плодообразования), 15 сентября (начало созревания плодов). По десять репрезентативно отобранных растений каждой из 11 исследуемых гибридных комбинаций F1 и исходных родительских форм, подвергали полному статистическому анализу по 14 количественным признакам, в разной степени связанным с формированием элементов структуры продуктивности растений и её прогнозом;
длина главного стебля;
высота закладки первого цветка (плода), количество узлов на главном стебле;
площадь листа;
количество ветвей первого порядка;
количество женских цветков на растении;
количество мужских цветков на растении, длина междоузлий (cм), площадь листа (cм2), длина главной жилки листа (см), длина черешка листа (см), диаметр женского и мужского цветка, длина венчика женского и мужского цветка и другие. В качестве материнской формы во всех комбинациях скрещивания использовалась специализированная линия «Крошка р/л. fms» (Крошка разрезнолистная с функциональной мужской стерильностью), имеющая маркерный признак:
пальчато-лопастную форму листа и невскрывающиеся при цветении растения пыльники. В качестве отцовских форм использованы сорта крупноплодной тыквы отечественной и зарубежной селекции: Голден тюрбан, Россиянка, Тамара, C. maxima (ФРГ), Сахарная, Валок, Лечебная, Стелла, Тенгри, Зеленовская, Зимняя сладкая.
Определение площади листа проводилось по его параметрам (Н. Н.
Третьяков;
Л.А. Панченко;
М.Н. Кондратьев;
Е.И.И Кошкин и др. 2003).
Листья тыквы крупноплодной лучше всего вписываются в равнобедренный треугольник, Sn= abK (K=0.5). Коэффициент К получали на основании анализа большого количества листьев и несколько раз проверяли его в течение вегетационного периода, так как конфигурация листьев могла претерпевать онтогенетические изменения. Систематически проверяли ранее рассчитанные поправочные коэффициенты. Проверка осуществлялась с применением метода отпечатков Биометрические данные подвергались полному дисперсионному анализу для исследования роли генотипа и среды в формировании количественных признаков гетерозисных гибридов тыквы различных комбинаций скрещивания при использовании во всех комбинациях в качестве женской линии сорта «Крошка разрезнолистная с функциональной мужской стерильностью». Для всех исследуемых признаков определялись: среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, среднее квадратичное отклонение, варианса, дисперсия, коэффициент вариации и другие статистические показатели:
еV f m= =± x= n;
n 1 ;
n X, Sx..
Для анализа силы и достоверности влияния генотипа (генотипическое влияние) на формирование признаков и условий среды (экологическое влияние) использовался дисперсионный анализ (L.S.D): Н. А. Плохинский, 1978;
П. Ф. Рокицкий, 1973, K. A. Gomez and A. A. Gomez, 1984, пакет лицензированных программ Microsoft Office Excel 2003, Statistics-6 и операционная система Microsoft Windows XP Professional.
Схема дисперсионного анализа S. O. V. d. f. M.S F Ожидаемы Источник вариации. е средние вариансы M1/M 2e + S 2f Разнообразие F-1 M межгрупповое 2e Разнообразие F(S-1) M внутригрупповое Общее фенотипическое FS- разнообразие Фактическое генетическое влияние = XP – XO (Actual genetic gain, Becker, 1975), где:XP = среднее из отобранных растений (положительное влияние The mean of selected plants (positive direction) at 10% intensity).
XO = среднее значение признака (The mean of the population).
M1 M S Генотипическое влияние (генотипическая варианса) VG = • M Экологическое влияние (VE) = S (паратипическая варианса) • 1.78 hb Vp Прогноз генетического влияния (Predicted Genetic Gain).
• PCV% = ;
GCV% = Vp VG Xp Xp..
• 2e = варианса экологическая.
• 2 g = варианса генотипическая.
• • F = число комбинаций • S = число растений в каждой комбинации.
M1 = частные средние (межгрупповые) • M2 = частные средние (в пределах комбинаций и линий).
• P = фенотипическое стандартное отклонение • VG VP Наследуемость: h b % =.
• где Vp= - общее фенотипическое разнообразие, VG = генотипическое разнообразие признака.
• Эффект гетерозиса (%) по количественным признакам гибридов F1 в сравнении с исходными двумя родительскими линиями = F1 - (P 1 + P 2) (P 1 + P 2) Гетерозис % = [F1- ( P1+ P2)] / [( P1+ P2)] • Эффект гетерозиса (%) по количественным признакам гибридов F1 определялся также в сравнении с сортом «Крошка стандарт» = [(F1 - Крошка стандарт) / Крошка стандарт] 100%.
• Наследуемость: h2b % = VG VP. где V = - общее фенотипическое разнообразие, p VG = генотипическое разнообразие признака.
C.F. поправочный коэффициент = h1 h2 hx ( R +... R + ) R 1 8 1 8 1 NG 8.
Treat S.S. = общая сумма квадратов h1 h2 hx ( R ) 2 + ( R ) 2 +...( R ) 1 8 1 8 1 C.F..
В основу расчётов коэффициентов корреляции (R) признаков было положено уравнение Пирсона (Pearson, O. H. 1930), рассматривая вариацию в рядах X и Y как две случайные величины, то R X,Y = M [ XY ] MX MY [] [] ( M X 2 ( MX ) 2 ( M Y 2 ( MY ) 2 ) Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТКА ИССЛЕДУЕМЫХ ФОРМ Cucurbita maxima Мужской цветок растений линии Крошка рл. fms с «функциональной мужской стерильностью» нормально развит, его размеры не уменьшены (рис. 3.1), пыльники нормально развиты, светло-желтые, но не вскрываются. Покровы пыльника плотные. В научной литературе в настоящее время существует описание половых типов цветка тыквы, но отсутствует изображение генеративных органов мужского и женского цветка тыквы, а также мужского цветка с различными типами стерильности.
Рис 3.2. Рыльце пестика цветка Рис3.1. Гинецей женского цветка тыквы с fms растений с fms (вид сверху) Рис. 3.3. Андроцей фертильного Рис 3.4. Андроцей цветка с fms цветка При цветении пыльники растений остаются закрытыми, однако при их искусственном вскрытии обнаруживается, что пыльца имеет достаточно высокий уровень фертильности (89,5%). Андроцей мужских цветков растений линии «Крошка fms» с функциональной мужской стерильностью (рис. 3.4) внешне мало отличается от андроцея нормальных цветков (рис.
3.3). Завязь женского цветка растения с fms нормально сформирована и не отличается от завязи нормальных растений тыквы.
Рис.3.6. Сигнальная (маркерная) Рис. 3.5. Цельная листовая пальчатолопастная форма листа пластинка, характерная для материнской формы растений линии большинства форм Cucurbita «Крошка разрезнолистная с fms» maxima Использование сигнального (маркерного) признака (пальчатолопастная форма листа, рис. 3.6) в гибридном семеноводстве (ВНИИОБ) при свободном опылении позволяет получить абсолютное большинство гибридов F1 (более 90 %), при условии проведения выбраковки негибридных растений на ранних стадиях онтогенеза растений.
Глава 4. ПРОДУКТИВНОСТЬ ГИБРИДОВ F1 РАЗЛИЧНЫХ КОМБИНАЦИЙ, ЕЁ ВЗАИМОСВЯЗЬ С ДРУГИМИ ПРИЗНАКАМИ Наиболее высокая продуктивность, высокая доля стандартных плодов в урожае (табл. 4.1) проявились по четырём гибридным комбинациям: F1 Крошка рл. fms Сахарная, Крошка рл. fms Зимняя сладкая;
Крошка рл. fms Россиянка;
Крошка рл. fms Валок.
Таблица 4.1.
Продуктивность растений (урожай плодов с делянки) гибридов F различных комбинаций, 2008 г.
Количество Масса плодов, шт плодов на делянку, кг Гибридная комбинация Стандарт Не Стандартных Р Не Доля ных ст а станда (%) анд н ртных станда % кг % %.
ар г кг ртных ш стан тн плодов т дарт ых 1. Крошка 13 62 8 29 100.0 4 11 стандарт 2. F1 Крошка 21 75 7 44 151.7 4 5,6 Голден Тюрбан.
3. (F1) F1 Крошка рл. 13 65 7 20 69.0 58 fms Тамара 4. F1 (Крошка рл, 12 57 9 51,5 177.5 3 7,2 fms Россиянка) 5. F1 Крошка рл. fms 43 90 5 150 517.2 1 6 Сахарная 6. F1 Крошка рл. fms 14 74 5 36 124.1 4 7 Лечебная 7. F1 Крошка рл. fms 38 73 10 73 251.7 2 11 Зимняя сладкая 8. F1 Крошка C. 27 71 11 62 213.7 3 15 maxima из ФРГ 9. F1 Крошка рл. fms 16 53 14 31 106.9 4 17 Зеленовская 10. F1 Крошка рл. 20 61 13 65 224.1 3 24 fms Валок 11. F1 Крошка рл. fms 10 50 10 22 75.8 5 15 Стелла 12. F1 (Крошка рл. 14 47 16 35 120.7 4 17 fms Тенгри) Примечание: жирным шрифтом выделены гибридные комбинации с максимальной продуктивностью:
Анализ взаимосвязи высоты закладки первого плода с продуктивностью гибридов показал, что наиболее продуктивными оказались гибриды F1, у которых плоды завязываются на расстоянии 50-60 см от основания стебля: F1. (Крошка рл, fms Россиянка) - 62 см, F Крошка рл. fms Сахарная – 75 см, F1 Крошка рл. fms Зимняя сладкая см. Формирование этого признака определяется высотой закладки на главном стебле первых женских цветков. Растения гибридных комбинаций, проявляющих наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются невысокой степенью ветвления главного стебля. Количество ветвей первого порядка в период начала цветения не превышает 6-8. К моменту начала плодообразования отдельные ветви приостанавливают своё развитие. Наиболее продуктивными оказались гибриды F1, у которых плоды завязываются на расстоянии 50-60 см от основания стебля: Формирование этого признака определяется высотой закладки на главном стебле первых женских цветков и плодов. Четыре наиболее продуктивные гибридные комбинации: Крошка рл. fms Сахарная;
Крошка рл. fms Зимняя сладкая;
Крошка рл. fms Россиянка;
Крошка рл. fms Валок были отобраны для дальнейшего изучения проявления количественных признаков.
Глава 5. АНАЛИЗ ПРОЯВЛЕНИЯ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ НАИБОЛЕЕ ПРОДУКТИВНЫХ ГИБРИДНЫХ КОМБИНАЦИЙ Растения гибридных комбинаций F1 Крошка fms Сахарная, F1 Крошка fms Россиянка и F1 Крошка fms Зимняя сладкая за весь период исследования имели наиболее высокие значения признаков, важнейших для формирования высокой продуктивности растений:
площадь листа и «зеленое покрытие» - площадь листьев на одном метре длины главного стебля (см 2 на 1 м длины главного стебля) и другие.
Таблица 5. Средний уровень развития количественных признаков гибридов и исходных родительских форм в фазу начала цветения, июль Длина Длина Сред Колич. Отношен Зелен Исследуемые главн чере- няя листьев ие колич. ое генотипические ой. шка площа- на глав листьев покры группы жилки листа дь лис ном к длине тие та, cм2 стебле см2 / листа, cм главного cм стебля м Крошка с fms 16.13 21.88 188.3 13,0 8.89 1672. Россиянка 21.25 29.75 361.1 13.1 8.18 2955. Сахарная 20.75 32.88 330.6 13.1 6.54 2158. Валок 27.38 41.88 574.8 10.7 9.80 Зимняя сладкая 20.88 27,00 335.6 8.6 7.06 2084. F1 Крошка fms 22.38 30.75 352 12.7 8.23 2907. Россиянка F1 Крошка fms 21.75 29.25 374.1 14.8 8.68 Сахарная F1 Крошка fms 24.25 30.5 424.3 10.7 10.50 4457. Валок F1 Крошка fms 20.38 30.38 322.6 11.7 6.89 Зимняя сладкая Крошка стандарт 20.25 37 368.1 12.0 6.17 2268. Эта закономерность проявилась уже в фазу начала цветения (таблица 5.1), период наиболее активного роста растений во все годы исследования. Но наиболее ярко закономерность проявляется в период начала плодообразования (таблица 5.2). Растения гибридных комбинаций F1:
Крошка fms Сахарная, Крошка fms Зимняя сладкая, Крошка fms Россиянка, Крошка fms Валок, давшие максимальный урожай товарных плодов, имели максимальное проявление признака «зеленое покрытие», см2 / 1 м. Растения наиболее продуктивных гибридных комбинаций с максимальным проявлением признака «зеленое покрытие», отличались более ранним созреванием плодов.
Таблица 5. Средний уровень развития количественных признаков гибридов и родительских форм в фазу начала плодообразования, август 2009 г.
Средняя Колич. Отношение Исследуемые Длина Длина площадь листьев количества. Зеленое генотипические главной черешка листа, на листьев к покрытие, см2 / м группы жилки листа, cм главном длине листа, cм cм стебле главного стебля Крошка fms 21.00 40.5 223.00 17.8 4.47 997. Россиянка 22.63 42.00 372.06 8.4 2.56 953. Сахарная 22.00 47.88 363.0 4.0 1.31 476, Валок 23.25 67.63 351.75 29.5 4.42 1555. Зимняя сладкая 18.63 47.00 279.31 22.1 5.72 1599. F1 Крошка fms Россиянка 22.38 44.0 388.38 22.2 5.25 2035, F1 Крошка fms Сахарная 23.13 32.00 40600 21.2 5.48 2224. F1 Крошка fms Валок 26.00 40.13 482.69 12.8 4.08 1972. F1 Крошка fms Зимняя сладкая 26.25 60.88 538.19 25.2 4.70 2531. Крошка - 1708. стандарт 20.88 41.88 368.06 19.0 4. У растений наиболее продуктивных гибридных комбинаций, обнаружен высокий уровень развития в сравнении с родительскими линиями по следующим количественным признакам: длина черешка листа, длина главной жилки, а также площадь листа. Растения гибридов F завершили свой вегетационный период и сбросили листья раньше, чем все использованные в скрещиваниях линии и стандартный сорт «Крошка».
Полученные результаты соответствуют данным фенологических наблюдений, учёту урожая и биохимическому анализу плодов ВНИИОБ.
Изучение урожайных свойств и химического состава плодов тыквы в питомнике предварительного сортоиспытания (2008) показало, что комбинация F1 « Крошка fms Сахарная» обеспечила наиболее высокий урожай (39 т/га) и 9,52 - % содержание сухого вещества в плодах.
Комбинация F1 Крошка fms Валок - 24 т/га и 7,12 -% сухого вещества, Крошка - стандарт – урожай 19 т/га и 13.5 % сухого вещества. F Крошка fms Россиянка - 17 т/га и 7,36 % сухого вещества. F Крошка fms Зимняя сладкая - 14 т/га и 10,8% сухого вещества (Отчёты ВНИИОБ, 2007 - 2009).
Глава 6. ЭФФЕКТЫ ГЕТЕРОЗИСА ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ (F1 ) ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА Наиболее высокий эффект гетерозиса по количественным признакам обнаружен у растений гибридов F1 комбинации Крошка fms Сахарная (2007-2009 г.г.).
Таблица 6. Эффекты гетерозиса (%) по количественным «признакам листа» наиболее продуктивных комбинаций1 в сравнении с двумя исходными родительскими линиями в фазу начала цветения, июль Отноше Длина Длина Количе ние Пло Исследуемые главной чере ство колич. Зеленое шадь генотипические жилки шка листьев листьев покрытие листа см 2 / 1м группы листа листа на гл. к длине см см см стебле главного стебля F1 Крошка fms 19.74 19.12 28.1 -2.79 -3.57 25. Россиянка F1 Крошка fms 17.95 6.83 44.1 13.89 12.51 69. Сахарная F1 Крошка fms 11.47 -4.33 11.1 -9.47 12.36 21. Валок F1 Крошка fms 10.13 24.30 23.1 8.65 -9.34 18. Зимняя сладкая Анализ эффекта гетерозиса по количественным «признакам листа» гибридов F1 в сравнении с двумя родительскими линиями, показал, что гибрид F1 Крошка fms Сахарная, обеспечивший наиболее высокий урожай плодов в 2007-2009 г.г., в 2009 году также показал самый высокий эффект гетерозиса по исследуемым количественным признакам.
Анализ таблицы 6.1 и 6.2 показывает, что для растений всех четырёх наиболее продуктивных гибридных комбинаций установлен высокий эффект гетерозиса (%) по признаку «зелёное покрытие»:
(площадь листьев на одном метре длины главного стебля, см 2 / 1 м).
Растения гибридной комбинации F1 Крошка fms Сахарная, проявляющие наиболее высокий эффект гетерозиса по этому признаку, обладают наиболее высокой продуктивностью, обеспечивая максимальный урожай товарных плодов. Признак «Зеленое покрытие» имеет идентификационную ценность для прогнозирования высокой продуктивности гетерозисных гибридов уже в фазу начала цветения растений (табл. 6.1) и, особенно, в фазу начала плодообразования (табл.
6.2). Растения этой комбинации показали наиболее высокий эффект гетерозиса (табл. 6.2) по количеству листьев на стебле (94.5 %), отношению количества листьев к длине главного стебля (89.6 %) и «зелёной площади» на 1 метре стебля (201.9 %).
Таблица 6. Эффекты гетерозиса (%) по количественным признакам гибридов F в сравнении с двумя родительскими линиями в фазу начала плодообразования, август Длина Длина Пло Колич. Отношение Зеленое Исследуемые главной чере шадь листьев количества покрыти е, см2 / генотипические жилки шка листа, на гл. листьев к группы листа, листа, см стебле длине главн. 1м см см стебля F1 Крошка fms 2.59 6.67 30.53 69.60 49.36 108. Россиянка F1 Крошка fms -27.5 38. 7.58 94.50 89.62 201. Сахарная 9 F1 Крошка fms 17.51 -25.77 67.97 -45.88 -8.21 54. Валок F1 Крошка fms 114.
32.48 39.15 26.32 -7.75 94. Зимняя сладкая Наиболее высокий эффект гетерозиса у растений гибридов F комбинации Крошка fms Сахарная был установлен и по другим количественным признакам. Растения этой комбинации имели самый высокий эффект гетерозиса по диаметру женского цветка (117.7 %), по длине венчика женского цветка (34,96%), по длине венчика мужского цветка 242.86 %. Очевидно, размеры венчика цветка, также являются ранними диагностическими морфологическими признаками высокой гетерозиготности и продуктивности растений и могут выступать в качестве признаков для отбора высокопродуктивных гетерозисных гибридов в процессе выполнения селекционных программ.
Гибридная комбинация F1 Крошка fms Зимняя сладкая (табл.
6.2) также обнаружила высокий эффект гетерозиса по исследуемым признакам (кроме длины черешка листа) и имела высокий эффект гетерозиса по следующим трём признакам: длина главный жилки листа (32.5 %), длина черешка листа (39.1 %) и площадь листа (114.2 %) и высокий урожай товарных плодов. Растения гибридной комбинации F Крошка fms Валок дали более низкий урожай товарных плодов, но более рано.
Анализ показал, что ни по одной из исследуемых гибридных комбинаций не проявился гетерозис по количеству узлов на главном стебле и длине междоузлий.
Основные закономерности проявления гетерозиса у гибридов F У большинства гибридов F1 гетерозис морфологически проявляется в • увеличении размеров венчика цветка. Размеры венчика цветка, могут являться диагностическим признаком высокой гетерозиготности и продуктивности гибридов и выступать в качестве признака для отбора высокопродуктивных гетерозисных гибрида в процессе выполнения селекционных программ.
Гибриды F1 имеют меньше боковых ветвей, которые, как правило, не дают • в будущем стандартных плодов. Гибриды F1 имеют более короткий стебель, чем родительские линии.
Эффект гетерозиса гибридов F1 в период цветения – начала • плодообразования проявился, в основном, по важнейшему для обеспечения продуктивности признаку: площадь листа, по длине главной жилки листа, длине междоузлий при уменьшении количества узлов на главном стебле.
Признак «зеленое покрытие» - площадь листьев на одном метре длины • главного стебля, имеет идентификационную ценность для прогнозирования высокой продуктивности гетерозисных гибридов в фазу цветения - начала плодообразования растений.
Глава 7. НАСЛЕДУЕМОСТЬ, ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГИБРИДОВ F Наследуемость рассматривается как влияние генотипа родителей на разнообразие потомков (Н. А. Плохинский, 1978;
П. Ф. Рокицкий, 1973;
K.
A. Gomez and A. A. Gomez, 1984;
Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А Тарутина, 1971, 1974). Наследуемость может быть измерена долей, которую составляет отражение генетической информации родителей в общем фенотипическом разнообразии признака у потомков F1.
В данном исследовании сравниваются показатели наследуемости разных признаков в одном опыте. Факториальное генетическое влияние, (наследуемость в широком смысле), представленное в табл. 7.1 и 7.2, показывают, что межгрупповая изменчивость существенно различалась для исследуемых количественных признаков. Данные табл. 7. свидетельствуют о значительном влиянии генотипа на формирование количественных признаков представителей Cucurbita maxima. Высокая степень генетической детерминации обнаружена для признака, важнейшего для формирования высокой продуктивности растений, площадь листа. Из морфологических «признаков цветка» высокий уровень наследуемости (h2b %) имеют: диаметр мужского цветка, длина венчика женского цветка (48,88%, и 47,36% соответственно). Количество женских цветков на главном стебле также имеет высокий показатель GCV (52, %), что указывают на большое количество аддитивных аллелей, влияющих на этот признак.
Таблица 7. Наследуемость ( h b), генотипическая (G. C. V.) и фенотипическая (P. C.
V.) дисперсия исследуемых признаков, июль Фактиче Predicted Дисперсия ское Прогноз h2b Исследуемые признаки генетиче факториально % ское го генетичес G.C.V P.C.V влияние кого влияния.%.% (Actual) Длина главного стебля, см 84.63 18.58 20.20 55.88 41. Высота стебля до первого плода, 84.69 26.42 28.71 26.35 19. см Количество ветвей 1- го порядка 81.56 12.07 13.37 4.33 2. Количество узлов 81.97 8.73 9.65 2.97 2. Длина междоузлий, см 85.79 22.90 24.72 2.08 1. Длина главной жилки листа, см 86.45 13.02 14.01 5.75 4. Длина черешка листа, см 85.11 16.02 17.36 11.67 7. Площадь листа, см 2 86.56 26.11 28.06 215.3 144. Количество листьев на гл. стебле 81.33 11.74 13.02 3.22 2. Отношение количества листьев к 84.58 14.77 16.06 2.86 1. длине главного стебля 1787. Зелёное покрытие, см 2 / 1 м 85.77 38.98 42.09 2818. Низкие значения PCV и GCV были отмечены для признака «количество узлов на главном стебле, длина междоузлий.
Оценки наследуемости для количественных «признаков листа и стебля» находились в интервале от 81.33% (количество листьев) до 86. % (площадь листа) и 87.14 % (высота стебля до первого плода).
Наиболее высокая величина наследуемости (h2b % более 86 %) и высокая генотипическая дисперсия установлена для признаков: количество листьев на главном стебле, «зеленое покрытие листьев на одном метре длины стебля» (см 2 / 1м), длина главного стебля, количество ветвей первого порядка, количество узлов на главном стебле, длина черешка листа и площадь листа.
Высокий уровень наследуемости указанных признаков свидетельствует о присутствии большого количества совокупных наследственных факторов, следовательно, эти признаки могут быть улучшены отбором в селекции. Эффективность отбора зависит от генетического прогресса.
Таблица 7. Наследуемость ( h b), генотипическая (G. C. V.) и фенотипическая (P. C.
V.) изменчивость признаков, август 2009 г.
Фактиче ское Прогноз Исследуемые генетиче факториально h2b G.C.V. P.C.V признаки ское го % %.% влияние генетическ.
прогресс влияния (Actual) Длина главного стебля, см 86.9 26.27 28.18 252.8 179. Высота закладки первого плода 87.1 71.48 76.57 216 202. Количество ветвей первого порядка 86.5 27.61 29.68 5.7 5. Количество узлов на главном стебле 85.9 13.2 14.24 8.6 8. Длина междоузлий, см 87 20.39 21.86 2.9 2. Длина главной жилки листа, см 85.8 9.53 10.28 3.9 3. Длина черешка листа, см 87 23.45 21.88 21.1 16. Площадь листа, см2 86.9 23.42 25.12 163.5 145. Количество листьев на главном 87 42.39 45.44 11.55 12. стебле Отношение количества листьев к 86.9 31.68 33.99 1.58 2. длине главного стебля 1030. «Зеленое покрытие» см2/ 1 м 86.8 39.4 42.27 967. Высокая наследуемость наряду с низким генетическим прогрессом, относящимся к неаддитивному действию генов, была отмечена для признаков: длина главной жилки листа, количество узлов на главном стебле, длина междоузлий, количество ветвей первого порядка.
Важнейшими количественными признаками, которые необходимо учитывать для осуществления эффективного отбора в селекции высокопродуктивных сортов, линий и гетерозисных гибридов C. maxima, являются: длина главного стебля, площадь листа, количество листьев на главном стебле, отношение количества листьев к длине главного стебля, «зеленое покрытие» листьев на одном метре длины главного стебля.
Глава 8. КОРРЕЛЯЦИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ ГИБРИДОВ, ИХ ИДЕНТИФИКАЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ В ПЕРИОД НАЧАЛА ПЛОДООБРАЗОВАНИЯ Оценка различных комбинаций гибридов первого поколения (F1) Cucurbita maxima Duch. выявила количественные признаки, учёт которых позволяет идентифицировать гибридные комбинации, обеспечивающие наиболее высокий эффект гетерозиса по продуктивности и другим количественным признакам в фазе начала формирования плодов.
Анализ показал, что к числу важнейших идентификационных признаков оценки гибридов Cucurbita в онтогенезе следует отнести параметр «зеленое покрытие», это – оптимальное отношение между тремя признаками: длина главного стебля, количество листьев на главном стебле, площадь листьев на одном метре длины главного стебля (cm2 / 1 м).
Таблица 8. Значения коэффициентов корреляции (r ) параметра «зеленое покрытие» с другими количественными признаками гибридов различных комбинаций в фазу начала цветения растений, июль Крош Крошка Крошка Крош Крошк Кро Рос Са- Зим Признак ка fms fms ка fms а fms шка сиян- хар Ва няя сопряжения Стан Россиян Зимняя Сахар Валок fms ка ная лок слад дарт ка сладкая ная кая Длина -0.14 0.57 0.97 0.20 -0.95 0.68 0.59 0.08 -0.8 -0. главного стебля. см Высота стебля -0.18 -0.17 0.24 0.49 -0.91 -0.45 0.48 0.69 -0.5 -0. до 1 го плода, см Количество 0.48 0.86 0.89 0.33 -0.80 0.58 0.73 -0.27 -0.7 -0. ветвей первого порядка, см Колич. узлов -0.25 0.62 0.97 0.06 -0.80 0.90 0.44 0.08 -0.6 -0. на главном. стебле, шт Длина -0.36 0.65 0.64 -0.30 -0.26 -0.01 -0.25 0.78 0.08 0. междоузлий, см Длина главной -0.05 0.88 0.79 0.39 0.48 0.24 0.24 0.37 0.42 -0. жилки листа, см Длина черешка 0.1 -0.77 -0.01 0.47 -0.72 -0.36 -0.40 0.36 -0.8 -0. листа, см Площадь листа 0.95 0.95 0.96 0.60 0.46 0.91 0.89 0.86 0.74 -0. cм Количество -0.11 0.90 0.97 0.30 -0.22 0.52 0.73 0.12 -0.1 -0. листьев на главном стебле Отношение 0.02 0.76 0.45 0.37 0.96 -0.18 0.84 -0.02 0.98 0. колич. листьев к длине гл.
стебля Уровень значимости r =0.6*, r =0.7** Оценка гетерозисных гибридов, основанная на использовании параметра «зеленое покрытие» в фазу начала плодообразования, позволяет заранее прогнозировать, какой гибрид даст максимальный урожай за два месяца до наступления товарной спелости плодов. «Зеленое покрытие» (площадь листьев на 1 метре длины главного стебля, cм2) определяется как отношение количества листьев на главном стебле к длине стебля, умноженное () на среднюю площадь листа.
Таблица 8. Коэффициенты корреляции (r ) параметра «зеленое покрытие», см2/ 1 м с другими количественными признаками, август 2009 г.
Крошка Крошк Крошк Крош Крош Кро Рос Са Ва Зим Признак Стан а fms а fms ка fms ка fms шка сиянк харна лок няя сопряжения дарт Россия Зим. fms а я сладк нка слакаяСахар- Валок ая. ная Длина главного -0.85 0.56 -0.56 0.43 -0.47 -0.50 -0.40 0.94 0.93 -0. стебля, см Высота закладки -0.58 -0.54 -0.36 -0.26 0.07 -0.11 -0.02 0.89 0.87 0. плода, см Количество ветвей -0.22 -0.3 0.12 -0.28 0.28 0.65 0.22 0.84 0.97 0. первого порядка, шт Колич. узлов на -0.75 0.56 -0.10 -0.08 -0.49 0.19 -0.31 0.88 0.72 -0. главном стебле,. шт Длина междоузлий, -0.8 0.39 0.75 0.34 0.40 0.66 0.7 0.35 0.97 0. см Длина главной 0.71 0.51 0.8 -0.51 0.28 0.18 0.70 0.59 0.94 0. жилки листа, см Длина черешка -0.03 -0.49 0.22 0.65 -0.36 -0.65 0.67 0.83 -1 -0. листа, см Площадь листа, cм2+ 0.97 0.65 0.69 0.33 0.49 0.50 0.65 0.45 0.94 0. Количество листьев на главном стебле, -0.68 0.85 0.12 0.66 0.48 0.97 0.55 0.97 0.90 0. шт Отношение колич.
листьев к длине 0.35 0.33 0.74 0.60 0.94 0.96 0.83 0.96 0.85 0. главного стебля Уровень значимости r =0.6*, r =0.7** Высокая наследуемость (h2b) и высокая генотипическая изменчивость (GCV), отмеченная для исследуемых количественных признаков, указывает присутствие и влияние большого количества совокупных наследственных факторов. Следовательно, эти признаки могут быть улучшены отбором в селекционных программах.
Параметр «зеленое покрытие» имеет высокую степень корреляционной взаимосвязи с другими количественными признаками и определяет все компоненты будущего урожая для изученных гибридов первого поколения, имеющих максимальный урожай товарных плодов (табл. 8.1 - 8.2). Значение использования «зеленого покрытия» в качестве идентификационного параметра для оценки гибридов F1 заключается в том, что он служит маркером для отбора гибридов и линий одновременно по многим хозяйственно-ценным признакам, таким, как раннее созревание, продуктивность, содержание сухих веществ в мякоти плодов и другие показатели. Статистический анализ показал наличие устойчивой взаимосвязи параметра «зелёное покрытие» с другими количественными признаками, определяющими высокую продуктивность гибридов (и линий) крупноплодной тыквы. Это позволяет ввести и использовать в практике специфические «градиенты (баллы) оценки» гибридов (и линий) по наличию важнейших корреляций, детерминирующих их главные показатели для отбора.
ВЫВОДЫ 1. Наиболее высокая комбинационная способность проявилась по четырём из 11 исследованных гибридных комбинаций:
F1 (Крошка рл. fms Сахарная), F1 (Крошка рл. fms Зимняя сладкая);
F1 (Крошка рл. fms Россиянка), F1 (Крошка рл. fms Валок).
Растения гибридных комбинаций F1, проявляющих наиболее высокий 2.
эффект гетерозиса по продуктивности, характеризуются: умеренной высотой закладки первого плода, невысокой степенью ветвления главного стебля. количество ветвей первого порядка в период начала цветения не превышает 6-8.
Гибридные растения характеризуются высоким уровнем развития 3.
признаков, связанных корреляционно с формированием элементов продуктивности, особенно, площадь листа, длина главной жилки листа, длина черешка листа.
Гибриды F1 по сравнению с женской линией и исследуемыми 4.
отцовскими линиями обладают высоким эффектом гетерозиса, способностью к мощному развитию фотосинтетического аппарата, обеспечивающего высокую продуктивность растений.
Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о значительном и 5.
достоверном влиянии генотипа на формирование количественных признаков гибридов и линий Cucurbita.
К числу важнейших идентификационных признаков оценки гибридов 6.
Cucurbita в онтогенезе следует отнести «зеленое покрытие», это – оптимальное отношение между тремя признаками: длина главного стебля, количество листьев на главном стебле, площадь листьев на одном метре длины главного стебля ( cm2 / 1 м ).
Идентификационный количественный признак «зеленое покрытие» 7.
имеет высокую степень корреляционной взаимосвязи с количественными признаками, определяющими главные компоненты будущего урожая.
Значение использования признака «зеленое покрытие» в качестве 8.
идентификационного признака для оценки гибридов F1 заключается в том, что он служит маркером для отбора гибридов и линий одновременно по многим хозяйственно-ценным признакам: раннее созревание, высокая продуктивность, высокое содержание сухих веществ в мякоти плодов и другим показателям.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Дисперсионный анализ разнообразия морфологических признаков в период начала плодообразования показал, что растения исходной материнской линии «Крошка fms» обнаружили относительно невысокие средние значения количественных признаков в сравнении с использовавшимися отцовскими линиями. Однако у гибридных растений, обнаружен высокий уровень развития некоторых признаков по сравнению с родительскими формами, особенно по площади листа и связанных с нею признаков: длина главной жилки листа, длина черешка листа. Материнская линия «Крошка fms», используемая при скрещивании, имеет относительно невысокие фотосинтетические возможности, однако, гибриды F1 обладают высоким эффектом гетерозиса, способностью к мощному развитию фотосинтетического аппарата, обеспечивающего высокую продуктивность гибридов. Растения большинства гибридных комбинаций отличались умеренной высотой закладки первого плода на главном стебле, небольшим количеством боковых ветвей. Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о значительном и достоверном влиянии генотипа на формирование количественных признаков Cucurbita.
Эти результаты показали, что отбор по морфологическим признакам определённых генотипов в фазу начала плодообразования будет эффективен при целенаправленном поиске новых вариантов с высокой продуктивностью с определёнными морфологическими признаками.
Анализ показал наличие устойчивой взаимосвязи параметра «зеленое покрытие» с другими количественными признаками, определяющими высокую продуктивность гибридов (и линий) крупноплодной тыквы. Это позволяет ввести и использовать в практике специфические «градиенты (баллы) оценки» гибридов (и линий) по наличию важнейших корреляций, детерминирующих их качественные показатели для отбора ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ОТБОРА гибридов (и линий) Cucurbita maxima по наличию важнейших корреляций, детерминирующих высокую продуктивность Статистический анализ показал наличие устойчивой взаимосвязи признака «зеленое покрытие» с другими количественными признаками, определяющими высокую продуктивность гибридов (и линий) крупноплодной тыквы. Это позволяет ввести и использовать в практике специфические «градиенты (баллы) оценки» гибридов (и линий) по наличию важнейших устойчивых корреляций, детерминирующих их объективные показатели для отбора.
1. Увеличение длины главного стебля до первого женского цветка (а затем плода) приводит к задержке получения урожая. Таким образом, в перспективном гибриде должна быть отрицательная корреляция между «зеленым покрытием» и длиной главного стебля до первого женского цветка и плода (1 балл оценки).
2. Количество ветвей (плети) первого порядка зависит от длины главного стебля растения. Плоды, образующиеся на боковых ветвях, будут мелкими и не стандартными. Таким образом, в перспективном гибриде должна быть отрицательная корреляция между «зеленым покрытием» и количеством ветвей первого порядка (1 балл оценки).
3. Уменьшение длины главной жилки листа до ограниченного уровня приводит к возникновению вогнутости листа, что улучшает условия освещения для роста молодых листьев. Таким образом, в перспективном гибриде F1 должна быть отрицательная корреляция, между «зеленым покрытием» и длиной главной жилки листа (1 балл оценки).
4. Уменьшение длины междоузлий и количества узлов на главном стебле (характерное для кустовых форм тыквы) не является признаком, оптимальным для тыквы крупноплодной. Таким образом, в перспективном гибриде должна быть отрицательная корреляция между «зеленым покрытием» и количеством узлов на главном стебле и положительная корреляция между «зелёным покрытием» и длиной междоузлий (2 балла оценки).
5. С увеличениями длины черешка листа, улучшаются условия освещения листьев, оптимизируется проникновение света между листьями растения. Это улучшает условия роста и развития молодых листьев, следовательно, в перспективном гибриде (а также сорте) должна быть положительная корреляция между «зеленым покрытием» и длиной черешка листа (1 балл оценки).
6. В перспективном гибриде должна быть положительная корреляция между «зеленым покрытием» и длиной главного стебля, количеством листьев и площадью листа, а также количеством листьев на одном метре длины главного стебля (4 балла оценки).
Список работ, опубликованных в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ 1. Хуссейн А.М.М. Комбинационная способность и эффекты гетерозиса количественных признаков гибридов Cucurbita, созданных на основе использования в качестве материнских растений форм с функциональной мужской стерильностью / А.М.М Хуссейн, М.Ф. Козак С.Д. Соколов // Естественные науки / Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд. дом «Астраханский университет». 2009 г. №1 (26). C. 47-55.
Хуссейн А.М.М. Оценка генотипической и экологической изменчивости 2.
гетерозисных гибридов Cucurbita и их родительских форм / А.М.М Хуссейн, М.Ф Козак, А.С. Соколов // Естественные науки. Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд. дом «Астраханский университет». № 2 (27). 2009 г. C. 53-62.
Хуссейн А.М.М. Дисперсионный анализ изменчивости количественных признаков 3.
гетерозисных гибридов Cucurbita в период начала плодообразования / А.М.М., Хуссейн, М.Ф. Козак // Естественные науки / Журн. фундаментальных и прикладных исследований / Изд. дом «Астраханский университет». - 2009 г. № 4 (29). С. 52-61.
Хуссейн А.М.М. Проблема использования плодов гетерозисных гибридов тыквы в 4.
лечебном питании / А.М.М. Хуссейн / Вестник Российского государственного медицинского университета (РГМУ) / Материалы Пироговской конференции. Москва. - 2009. - № 3. С. 79.
Хуссейн А.М.М. Оценка взаимосвязи количественных признаков гетерозисных 5.
гибридов (F1) Cucurbita maxima в период начала плодообразования / А.М.М. Хуссейн, М.Ф. Козак // Естественные науки. Журн. фундаментальных и прикладных исследований. Изд. дом «Астраханский университет». - Астрахань. 2010 г. № 1.
C. 27- Учебные и методические пособия Хуссейн А.М.М. Методика и техника скрещивания растений /А.М.М. Хуссейн, М.Ф.
6.
Козак / Учебно-методическое пособие по курсу «Генетика и селекция» для студентов биологических специальностей: 020201«Биология;
020803 «Биоэкология;
050102«Учитель биологии», а также 110201 «Агрономия». Изд. дом «Астраханский университет». Астрахань. 2010 г. 4,5 п.л.
Список работ, опубликованных в рецензируемых изданиях Хуссейн А.М.М. Онтогенетические аспекты проявления гетерозиса 7.
количественных признаков гибридов А.М.М. Хуссейн, Е.С. Насунова / Современные проблемы биологии, экологии, химии. / Материалы региональной научной конференции. Ярославский госуниверситет им П.Г. Демидова. Ярославль ЯрГУ. 2009. – С. 81 - 86.
Хуссейн А.М.М. Мужская стерильность, как селекционный признак гибридов 8.
Cucurbita / Хуссейн А.М.М. // Биологические исследования. Изд. дом «Астраханский университет». 2009 г. №.1 (1) С. 18 -23.
Хуссейн А.М.М. Идентификационная ценность анализа количественных признаков 9.
Cucurbita в период начала плодообразования / А.М.М. Хуссейн, М.Ф. Козак // Биологические исследования. Изд. дом «Астраханский университет». 2009 г. № 3.
Хуссейн А.М.М. Проявление гетерозиса количественных признаков гибридов 10.
Cucurbita в онтогенезе / А.М.М. Хуссейн, /«Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» / Материалы второй международной научно-практической конференции, Астрахань, 25-30 – августа 2009 г. С. 360-362.
Хуссейн А.М.М. Особенности строения цветка у гибридов тыквы с функциональной 11.
мужской стерильностью. А.М.М. Хуссейн, С.Д. Соколов, М.Ф. Козак / Доклады Пятого Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва, 21 - июня 2009.
Хуссейн А.М.М. Принципы оценки гетерозисных гибридов Cucurbita maxima в 12.
период плодообразования / А.М.М. Хуссейн, М.Ф. Козак // Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса». М. 2010 г. № 1. С. 40-43.