Удк 595.3 мортология. систематика и ге0грай1ческ0е распространение ракообразных рода 3im0cephalus (crustacea. daphniiformes)

Г) Г с;

' 'у ^ 1 ^

На правах рукописи

ВЕНЬКОВСКАЯ Марина Яковлевна УДК 595.3 МОРТОЛОГИЯ. СИСТЕМАТИКА И ГЕ0ГРАЙ1ЧЕСК0Е РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАКООБРАЗНЫХ РОДА 3IM0CEPHALUS (CRUSTACEA. DAPHNIIFORMES) 03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1995

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эво­ люции им. А.Н. Северцова РАН (г. Москва)

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Н.Н. Смирнов 0(1ащиальные оппоненты: доктор биологических наук А.В. Монаков кандидат биологических наук М.В. Гептнер Ведущее учреждение: Московский Государственный Универси­ тет им. М.В. Ломоносова Запита диссертации состоится "3S" (Х/уг/ил 1995г. в "г^" часов на заседании специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой сте­ пени доктора наук при Институте проблем экологии и эволю­ ции им. А.Н. Северцова РАН (117071 Москва. В-71. Ленинс­ кий проспект. 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отде­ ления общей биологии РАН.

Автореферат разослан "^".Mocfimoi 1995г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук Л.Т. Капралова ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблеыы. Ветвистоусые ракообразные ро­ да Б1жюерЬа1и5 населяют зарослевую зону континентальных водоемов всего мира. Эти животные являются важным компо­ нентом прибрежных экосистем, часто бывают доминантными.

Они составляют важное звено цепей питания, так как пот­ ребляют планктонные водоросли, бактерий, детрит, а сами служат пищей насекомых, рыб, личинок амфибий. Благодаря своей распространенности и доступности эти ракообразные часто используются в качестве модельных объектов для ток­ сикологических, экологических, физиологических биоиндика­ ционных и других исследований. Хозяйственное значение си моцефашосов определяется также тем, что они входят в кор­ мовую базу молоди промысловых рыб.

Исследование снмоцефалюсов актуально, так как многие важные аспекты их морфологии, систематики и географичес­ кого распространения не изучены. Ряд морфологических осо­ бенностей, в частности, строение торакальных конечностей, структура поверхности створок и эфиппиума не описаны или описаны неправильно. Самцы ряда видов неизвестны. До сих пор не был выяснен вопрос о механизме прикрепления Slmo cephalus к субстрату, неполны данные о системе очистки фильтрующего аппарата конечностей. Морфологическая измен­ чивость SlmocephaJus, как индивидуальная и сезонная, так и межпопуляционная. в частности, географическая изучена слабо. Мало данных о возрастных изменениях, изменениях происходящих под влиянием экологических факторов и физио­ логических процессов. Механизм линьки симоцефалюсов не описан.

О1':азалось, что необходи}/(а ревизия рода, так как его систематика очень запутана. Не существует ни определите­ ля, ни даже каталога видов рода в объеме фауны мира, а большинство региональных сводок устарело. Описано 59 но шшальных видов и подвидов Slwocephalus. Некоторые из них \ не упоминаются в современной литературе ни в качестве са­ мостоятельных таксонов, ни в качестве синонимов. Ряд ви­ дов понимается неправильно. Таксономический статус боль шинства форм вызывает разногласия. Деление рода на подро ды и группы видов не разработано.

После концептуальных работ Дэвида Фрая стала очевид­ на необходимость пересмотра систематики родов ветвистоу сых на основе изучения изменчивости, с применением новых диагностических признаков, в том числе признаков, которые выявляются при помощи электронной микроскопии.

В последнее время представление о широком распрост­ ранении космополитизма среди ветвистоусых подвергается серьезной критике. Некоторые "всесветно распространенные виды" Chydorldae оказались группами близких видов с не­ большими ареалами. В то же время, географическое расп­ ространение ракообразных рода Slrmcephalus не пересматри­ валась с современных позищгй.

Цель работы - всесторонне изучить морфологию, систе­ матику и зоогеографию рода Slmocephalus фауны мира.

При атом ставились следуюшле задачи:

1. Изучить морфологию ракообразных рода Slmocepha­ lus, описать неизвестные и малоизвестные детали строения, неизвестных ранее самцов.

2. Изучить изменчивость: индивидуальную, мекпопуля ционную, возрастную, сезонную, а также изменения, связан­ ные с экологическими факторами и физиологическими процес­ сами. Описать механизм линьки.

3. Изучить экологическую и функциональную морфологию симоцефалюсов.

4. Провести таксономическую ревизию рода Slmocepha­ lus Schodler. 1858 в объеме фауны мира, составить ключ для практического определения.

5. Уточнить ареалы видов рода с современных позиций.

Научная новизна. С помощью световой и электронной микроскоп™ выявлен ряд неизвестных ранее деталей строе­ ния, уточнен ряд диагностических признаков. Описаны неиз­ вестные ранее самцы 4 видов. Получены новые данные по сравнительной, экологической и функциональной морфологии.

Подробнее, чем ранее описсша изменчивость. Впервые описан процесс линьки симоцефалюсов а также переход самок из партеногенетического состояния в гаыогенетическое. Впер -5 вые выявлена сезонная изменчивость глаза и глазка. Экспе­ риментальным путем выяснен механизм прикрепления к субс­ трату. Проведена полная ревизия рода Sl/nocephaJus в объ­ еме фауны мира. Составлен первый ключ, в котором учтены все виды рода. Описано 3 новые вида. Для различения видов.разработана оригинальная статистическая методика, которая может быть применена и в систематике других животных.

Уточнены ареалы всех видов.

Практическое значение Составленная определительная таблица дает возможность правильно идентифицировать симо цефалюсов из любых регионов, что необходимо при экологи­ ческих, физиологических, биоиндикационных и других иссле­ дованиях, а также в целях рыбоводства. Разработанная ста­ тистическая методика различения видов может быть исполь­ зована при ревизии систематикл других групп животных.

АпроЗацня работы. По теме диссертации прочитано доклада: на заседании секции зоологии Московского общест­ ва испытателей природы, в 1992г. и на межлаОораторных на­ учных коллоквиумах в Ш Э Э РАН в 1995г.

Пубджащни. По теме диссертации опубликовано 6 ста­ тей (5 научных, 1 научно-популярная). Еще 3 статьи нахо­ дятся в печати. 8 статей из 9 написаны без соавторов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитированной литерату­ ры. Рукопись содержит 175 стр. машинописного текста и иллюстраций. Иллюстрации представлены рисунками, элект­ ронными микрофотографиями, картами и схемами. Они помеще­ ны в конце работы. Список литературы включает 183 назва­ ния, из них 146 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ РОДА SIMOCEPHALUS Наиболее полные описания морфологии Slnocepbalus бы­ ли выполнены Лильеборгом (LlUjeborg, 1900), Сарсом (Sars. 1888, 1894, 1895, 1896, 1898, 1901, 1903), Флёсс нером (Flossner, 1972), Негря (Ne^ea, 1983), Дюыоном (Dumont, 1983). Однако у многих видов не описаны головные поры, торакальные конечности, ретикуляция, антеннулы. На иболее авторитетная сводка по сравнительной морфологии Daphnlldae, в частности Slmocephalus, составлена Фрайером (Fryer, 1991). Некоторые вопросы, касающиеся гомологии частей разных торакальных конечностей, а также сравни­ тельной морфологии карапакса и головы различных Daphnll­ dae, остались неразрешенными.

Линька симоцефалюсов и связанные с ней изменения практически не описаны. Изменчивость под влиянием факто­ ров среды известна фрагментарно. Изучено влияние темноты и голода на морфологию глаза и глазка (Kc^terew, 1910;

Ермаковым, 1924). травматические изменения (Ермаков, 1927), вариации каротиноидной окраски тела (Green, 1966).

Механизм прикрепления 51пюсерЬа1ив к субстрату до сих пор не был известен.

Slmocephalus Существующие сводки по систематике (Sramek-Hugek et al., 1962;

Flossner, 1972. Negrea, 1983.

Margarltora, 1985, Dumont, 1983) охватывают далеко не все области и кроме того, зачастую противоречат друг другу.

Подродовая структура рода не разработана. Из 59 предла­ гавшихся названий б не упоминаются в современной литера­ туре ни в качестве самостоятельных видов, ни в качестве синонимов. Статус многих форм должен быть уточнен. Не предпринималось попыток ревизии рода Slmocephalus с ис­ пользованием новых подходов, которые были предложены Дэ­ видом Фраем (Frey, 1982а, 19826, 1987). Сведения о геог­ рафическом распространении Slmocephalus имеются во многих таксономических и фаунистических работах. Однако досто­ верность идентификации видов часто вызывает сомнения, так как систематика рода рс1зработана недостаточно.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Обработано более Ютыс. особей из более чем 300 мес­ тонахождений, в том числе 15 типовых серий. Материал был получен из 14 коллекций и музеев. Изготавливались препа­ раты в канадском бальзаме. Для зарисовки использовались рисовальные аппараты РА-4 и РА-6. Электронно-микроскопи­ ческие фотографии сделаны на сканирующем электронном мик­ роскопе JEOL JSM-50A.

Часть измерений была проведены окулярным винтовым микрометром M B - 1-15. Для более сложных промеров приме­ O нена оригинальная методика: Контур животного зарисовывал­ ся при помощи рисовального аппарата. Затем после дополни тельнах построений производились измерения линейкой по бумаге. Обработка промеров проводилась на компьютере при помощи пакета статистических программ "Statgraphlcs". Для каждой выборки по каждому из признаков вычислялось сред­ нее арифметшкское. минимум, максимум и коэффициент вари­ ации. Для выявления связи некоторых количественных харак­ теристик с размером и, соответственно, с возрастом особи мы подсчитывали коэффициенты корреляции. Для различения видов в "сложных" группах применена оригинальная статис­ тическая методика: сочетание двухмерных диаграмм рассеи­ вания и кластерного анализа. Эти методы независимы, так как первый оперирует только с крайними значениями призна­ ков, а второй только со средними. Если оба метода дают одинаковый результат, то он высоко достоверен.

Экспериментальная часть работы выполнена на биостан­ ции "Глубокое озеро" ИЕЭЭ РАН. Для изучения механизма прикрепления Slmocephalus к субстрату проводили прижиз­ ненное удаление различных щетинок антенн, изоляцию дор­ сальной области головы густым маслом, а также опыты по прикреплению рачков к поверхностям с разными физическими свойствами.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ В этой главе рассматривается общая и сравнительная морфология, изменчивость, экологическая и функциональная морфология. Детальное исследование общей морфологии выя­ вило ряд неизвестных ранее особенностей строения. Впервые получены электронные фотографии щетинок внутренней сторо­ ны заднего края створок, деталей антенн. С использованием электронной микроскопии уточнено строение анальных зуб­ цов, вооружение коготка и дорсального края постабдомена.

Впервые изучены рельеф головы и строение головных пор у большинства видов, все ротовые части. Впервые полно опи­ сано строение торакальных конечностей. Оказалось, что 8 многие детали, в том числе используемые в качестве диаг­ ностических признаков (Behnlng. 1912;

Бенинг, 1941;

Ма­ нуйлова, 1964), ранее описывались неверно (например, воо­ ружение эндита второй ножки). Другие были совершенно не­ известны (щетинка, огибающая эпиподит первой ножки).

Все эти особенности, несмотря на их кажущуюся част^ ность, имеют принципиальное значение, так как неправиль­ ные описания нередко вносят путаницу в систематику. Нап­ ример, в одном из наиболее популярных определителей по фауне нашей страны (Мануйлова. 1964) все симоцефалюсы де­ лятся на виды, у которых щетинка на вершине базиподита антенн длинная и виды, у которых она короткая. По нашим данным этот признак неприменим, так как у всех видов две щетинки: 1 короткая снаружи и 1 длинная изнутри.

Сравнение морфологии Slnvcephalus и других Daphnll dae показало, что задне-верхний выступ створок Slmcepha lus гомологичен хвостовой игле Daphnla, так как распола­ гается в той же части створок и имеются виды Slwocephalus с промежуточным строением карапакса. Различные заостре­ ния, "шлемы", "рога" на переднем крае головы у представи­ телей разных родов Daphnlldae не гомологичны, возникли независимо как защитные приспособления.

Получены новые данные по гомологии частей торакаль­ ных конечностей. Выявлена характерная щетинка, маркирую­ щая экзит на всех конечностях, кроме второй. Оказалось, что на пятой ножке она располагается не сверху, как на других конечностях, а снизу. Следовательно, пятая ножка перевернута, а то, что считалось зндитом - экзит.

Возрастные изменения у всех видов в целом одинако­ вые. Новорожденная самка по форме напоминает самца. По мере роста выводковая камера начинает выдаваться вверх, выемка между ней и заднег верхним выступом створок,,если таковой имеется, становится все более отчетливой, у.неко­ торых видов выводковая камера затем начинает выдаваться назад, задне-верхний выступ створок увеличивается, иногда заостряется. Голова растет медленнее створок. Морфология конечностей самок не зависит от возраста. Число анальных зубцов обнаруживает положительную корреляцию с размером.

Форма тела самцов меньше изменяется в постэиОриональном раавитии. По мере роста оформляются.половые признаки:

крючки на первой и второй торакальной ножке, характерная форма постаОдомена.

Впервые описан процесс линьки симоцефалюсов. Оказа­ лось. что новые покровы вакладываются в "сложенном" виде.

то есть щетинки и зубцы призкаты к поверхности новых пок­ ровов. Ключевой момент экдизиса - расхождение швов между створками и головным щитом. Оказашось. что переход самок из партеногенетического состояния в гамогенетическое про­ исходит в 1 или в 2 линьки. Об этом говорит то, что с од­ ной стороны, в популяциях встречаются партеногенетические особи, у которых сквозь покровы просвечивает будущая обо­ лочка эфиппиума, с другой стороны, имеются экземпляры с промежуточной ретикуляцией.

Сезонным изменениям подвержен размер главка и глаза.

В одном и том же водоеме отбирались пробы S. vetulus в мае и ноябре одного года. 100% особей в первой пробе име­ ли мелкие глаз и глазок, 1007. во второй - крупные. Мы со­ держали при комнатной температуре особей из ноябрьской пробы в течение 20 дней. К концу этого срока у всех рач­ ков размер глаза и глазка уменьшился и стал точно таким же. как у симоцефалюсов, собранных весной. Обнаружено, что глсшок редуцируется под воздействием сидячих инфузо­ рий. живущих на вентральном крае головы.

Анализ морфологии Slnvcephalus показал, что многие особенности связаны с жизнью в прибрежных зарослях. Спо­ собность прикрепляться к субстрату позволяет рачкам оста­ ваться незаметными для хищников, которыми особенно богата литораль. Выросты, шипы и заострения на створках и голове у разных видов, очевидно, возникли также с целью защиты от беспозвоночных хищников. Наличие совершенной системы очистки фильтрующего аппарата конечностей связано, по-ви­ димому, с тем. что в прибрежной зоне вода особенно насы­ щена взвешенными частицами.

Мы исследовали 2 интересных аспекта функциональной морфологии: механизм прикрепления к субстрату и механизм очистки торакальных конечностей. Ранее предлагалось 3 ги 10 ~ потезы относительно способа прикрепления симоцефалюсов:

1) прикрепление при помощи присоски или клейкого органа.

расположенного в области головных пор на дорсальном крае головы, 2) при помощи крючконосных щетинок антенн, 3) од­ новременно областью головных пор и щетинками. Эксперимен­ ты показали, что, если изолировать область головных пор густым маслом, то рачок не теряет способность "подвеши­ ваться". Прижизненное удаление крючконосных щетинок ан­ тенн также не влияет на прикрепление. Рачок не может прикрепиться только будучи лишен всех щетинок верхней ветви антенн. Очевидно, все они участвуют в прикреплении.

Оказалось, что симоцефалюсы способны прикрепляться к лю­ бым поверхностям, кроме очень гладких (полированная лин­ за). Это говорит о том. что животное удерживается на субстрате за счет силы трения.

Механизм очистки торакальных конечностей состоит в том, что постабдомен "счесывает" налипшие частицы взвеси полукруговым движением: вперед - вниз - назад. В этой фа­ зе коготок и анальные зубцы находятся за предела?.(И ство­ рок. Когда постабдомен втягивается назад, створки сжима­ ются. Таким образом, коготок и анальные зубцы проходят сквозь "расческу" зубцов задне-нижнего края, и частицы остаются за пределами карапакса.

ГЛАВА 4. С И С Т Е М А Т И К А Глава содержит обоснование деления рода на 4 подро да, систематическую ревизию подродов с применением ста­ тистики в "сложных" группах, переописание видов с исполь-.

эованием новых диагностических признаков и изменчивости (с установкой неотипов и лектотипов), описания новых ви­ дов, данные о географическом распространении, оригиналь­ ные сведения о синонимах, омонимах, nomlna dubla, видах ошибочно относимых к роду, а также оригинальный ключ для различения видов и некоторые общие соображения по поводу проблемы р1зличения видов у ветвистоусых.

Оригинальная система рода:

Slmocephalus S. str.: S. vetuius (0. F. Muller, 1776).

S. mlxtus Sars, 1903, S. vetuloldes Sars, 1898. sp.n.

1, S. glbbosus Sars, 1896, S. ellzabethae King.

1853.

subewi.n. 1: группа 5. (exsplnosus): S. exsplnosus (De Ge er. 1778). S. congener (Koch. 1841);

группа S. (ob tusatus): S. obtusatus (Thanson, 1678);

группа S.

(daphnoldes): S. daphnoldes Herrlck. 1883;

группа S.

(acutlrostratus): S. acutlrostratus (King, 1841). S.

vlctorlensls Dunrant. 1983. S. bretmt Gauthler. 1939.

S. rostratus Herrlck, 1884. sp.n. 2.

sideen. n. 2: S. serrulatus senuserratus (Koch. 1841), S.

Sars, 1901.

sidxzen. n. 3: S. latlrostrls Stlngelln 1906, sp. n. 3, S.

lusatlcus Herr, 1917.

Признаки, различающие подроды (вооружение коготка, строение эндита второй торакальной конечности, форма го­ ловы, створок, характер поверхности антеннул. длина рост рума) стабильны и хорошо выражены у всех представителей.

Кроме того, разные признаки конгруэнтны, то есть объеди­ няют одни и те же виды.

В современных работах по систематике ветвистоусых высказывается мысль, что традиционные представления о ви­ де и методы исследования исчерпали себя (Frey. 1982). К аналогичным выводам пришли и мы на основе ревизии рода Slmocephalus. Исследуя единичные экземпляры невозможно отличить диагностических различий от изменчивости. Изуче­ ние единичных популяций также зачастую не дает удовлетво­ рительных выводов. Таким образом, надо сравнивать нес­ колько популяций каждого вида.

Понятно, что проанализировать такой большой объем материала на качественном уровне бывает просто невозмож­ но. так как не удается одновременно представлять себе строение сотен особей. Поэтому мы предложили количествен­ ные методы обработки морфологических данных. Впервые для ветвистоусых применен метод диаграмм рассеивания по парам независимых метрических признаков. Этот метод позволяет 12 находить межвидовой хиатус в сложных случаях, когда по единственному признаку разрыва найти не удается. Также впервые применен кластерный анализ, с успехом применяемый в других группах. Он дает возможность учитывать одновре­ менно большое число различных промеров. Эти методы хорошо дополняют друг друга, так как они независимы. Первый ос­ нован только на крайних значениях признаков, а второй только на средних. Одинаковые результаты, полученные обо­ ими методами высоко достоверны.

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ Глава содержит анализ полученных зоогеографических данных. Оказалось, что ареалы некоторых видов значительно меньше, чем предполагалось ранее. Например, S. vetulus не космополит, а обитает только в Европе, Гренландии и на Севере Африки. Остальные регионы заселены близкими вида­ ми. которые ранее ошибочно принимали за S. vetulus. S.1а tlrostrls. считавшийся ранее пантропическим видом, на са­ мом деле, встречается только в Америке. А в Австралии.

Азии и Африке обитает близкий к нему новый вид. Эти ре­ зультаты согласуются с выводом Фрая (Frey, 1982) о том, что многие широко распространенные "виды" ветвистоусых на самом деле являются сборными таксонами, состоящими из нескольких видов с меньшими ареалами.

С другой стороны, ареалы многих видов все-таки очень велики, иногда даже больше, чем предполагалось ранее. В частности, S. mlxtus распространен по всей Азии, на Вос­ токе Европы, в Северной Африке, на Азорских островах, а также в Северной Америке. S. serrulatus распространен всесветно. Интересным зоогеографическим открытием явилось (acutl нахождение представителей тропической группы S.

rostratus) (причем сразу двух ее представителей) в Неарк тике.

Ареалы сиыоцефалюсов хорошо вписываются в классичес­ кую схему районирования суши, в соответствии с которой выделяется 6 областей: Палеарктическая. Эфиопская. Си но-Индийская. Австралийская. Неарктическая и Неотропичес­ кая. Несмотря на большой размер ареалов. 16 видов из являются эндемиками какой-либо из этих областей. В фауне Австралийской, Сино-Индийской и Эфиопской областей имеют­ ся обвде виды.

Основные возмозкные пути расселения ветвистоусых это перенос стойких яиц паводковыми водами, реками, вет­ рами и птицами. Все эти 3 способа расселения, по-видимо­ му. могут иметь место лишь при распространении в пределах массивов суши. Перелеты птиц проходят над сушей, никогда не пересекая широкие океанические пространства. Гипотеза переноса стойких яиц высотными воздушными течениями.

предложенная Мухамедиевым (1978) не очень убедительна.

так как если бы такой перенос имел место, то подавляющее большинство ареалов были бы всесветными. Перенос ветвис­ тоусых человеком с материка на материк возможен. Это. од­ нако. не объясняет случаев, когда расселение произошло явно до того, как на зоогеографию стал влиять антропоген­ ный фактор, так как на разных материках, например, в Авс­ тралии и 1 И 0 Америке успели сформироваться самостоя­ С ШЙ тельные близкие виды.

Таким образом, ни один из способов расселения не объясняет, каким образом некоторые ветвистоусые, в част­ ности сиыоцефалюсы (все подроды. S. serrulatus. S. exspl nosus. S. mesorostrls, S. mlxtus) преодолели океаны и сформировали всесветные и пантропические ареалы. Единс­ твенное Боамояшое объяснение трансокеанических ареалов состоит в том, что некоторые роды, подроды и даже виды ветвистоусых, в частности симоцефалгосов, сформировались до расхождения современных материков, в рамках Гондваны (ранее чем 130 млн. лет назад), или даже еще раньше, в Пангее (ранее чем 200 млн. лет назад). Это согласуется с современными представлениями о значительной древности ро­ дов Daphnlldae, подкрепленных как сравнительно-морфологи­ ческими и зоогеографическими, так и палеонтологическими данными.

- 14 Выводы 1. Проведена полная ревизия рода 51пюсерЬа1из в объ­ еме фауны мира. Установлено, что к роду относится 20 ви­ дов. Разработана оригинальная схема деления на 4 подрода.

Признаки различающие подроды четко выражены у всех предс­ тавителей. переходных форм нет. Описано 3 новые вида. Из 59 названий номинальных видов и подвидов 35 оказались младшими синонимами. 9 случаев синонимии и 3 случая омо­ нимии установлено впервые. Установлено, что 2 вида были отнесены к роду Slmocephalus ошибочно. Установлен 1 нео тип и 10 лектотипов. В сложных таксономических ситуациях мы применяли оригинальную статистическую методику: соче­ тание диаграмм рассеивания с кластерным анализом.

2. Изучена морфология самок 19 видов (95%) и самцов 9 видов (45%). Описаны неизвестные ранее самцы 4 видов.

Выявлен ряд неизвестных ранее деталей строения створок, постабдомена, головы, торакальных конечностей. Уточнен ряд диагностических признаков, описывавшихся ранее невер­ но: строение второй торакальной нозкки самок, длина дис тальной щетинки базиподита антенн, характер поверхности антеннул и др.

3. Сравнительно-морфологические исследования показа­ ли. что хвостовая игла Daphnia гомологична задне-верхнему выступу створок 51пюсерЬа1и5. Выявлена характерная щетин­ ка, маркирующая экзит на всех конечностях, кроме второй.

Оказалось, что э т а щетинка на пятой ножке располагается не сверху, как на других конечностях, а снизу и, следова­ тельно, вся ножка перевернута, а часть, считавшаяся энди том - экзит.

4. Впервые выявлена сезонная изменчивость глаза и глазка, статистически показано наличие корреляции между числом анальных зубцов и размером особи, описан, процесс линьки симоцефалюсов. Оказалось, что новые покровы закла­ дываются в "сложенном" виде. Ключевой момент экдизиса расхождение швов между створками и головным щитом. Оказа­ лось, что переход самок из партеногенетического состояния в гаыогенетическое происходит в 1 или в 2 линьки.

- 15 5. Показано, что многие особенности Slmocephalus связаны с жизнью в прибрежных зарослях: способность прик­ репляться к субстрату, совершенная система очистки филь­ трующего аппарата от взвешенных частиц, редукция зад не-верхнего выступа створок, приспособления пассивной заг шиты от беспозвоночных хищников.

6. Экспериментальным путем выяснен механизм прикреп­ ления к субстрату. Оказалось, что Slnocephalus прикрепля­ ется всеми щетинками верхних ветвей антенн, а не только крючконосными, как считалось ранее. Вопреки распростра­ ненному мнению, область головных пор не задействуется.

Выявлено, что зубцу задне-нижнего угла створок участвую в очистке постабдомена.

7. В Северной»Америке впервые обнаружены представи­ тели группы S. (acutlrostratus). считавшейся исключитель­ но тропической. Некоторые ареалы оказались уже, чем пред­ полагали другие авторы. Неверное представление о всесвет­ ном или почти всесветном распространении возникало ранее из-за того, что несколько близких видов принимали за один. С другой стороны, мы обнаружили, что некоторые ви­ дов действительно почти космополиты.

8. Ареалы симоцефалюсов хорошо вписываются в класси­ ческую схему зоогеографического районирования. Основные способы расселения симоцефалюсов (реками, паводковыми во­ дами и птицами) имеют значение лишь при распространении по массивам суши. Трансокеанические греалы подродов и не­ которых видов объясняются тем, что они сформировались до расхождения современных материков, в пределах Гондваны иди даже ранее, в Пангее.

« По теме диссертации опубликовано 8 научных и 1 на­ учно-популярная статья:

1. Орлова М.Я.*, Коровчинский Н.М.. 1991. Популяци онно-таксономическое исследование Slmocephalus vetulus (Crustacea: Daphnllformes) из Глубокого озера и его ок­ рестностей. - ВОЛЛ. М0Ш1, 96, 2: 63-78.

* Орлова - девичья фамилия.

2. Орлова-Беньковская М.Я.. 1992. Общая методология биологической систематики (из истории научения рода 51пю cephalus). - "Откровенно о философии", изд. Кафедры фило­ софии РАН: 14-15.

3. Орлова-Беньковская М.Я., 1993. Сравнительная мор­ фология торакальных конечностей ветвистоусых ракообразных рода Slntocept)alus Schocller,1858 (Crustacea, Daphnllfor­ mes. Daphnlldae) Северной Палеарктики. - Зоол;

журн. (3):35-44.

4. Orlova-Blenkowskaja, М. Ja.. 1993. Taxonotnlcal structure of the ^enus Simocephalus Schodler,1858 (Crus­ tacea, Daphnllformes. Daphnlldae). - Arthropoda Selecta.

2(1): 25-40.

5. Орлова-Беньковская М.Я.. 1994. Механизм прикреп­ ления ракообразных рода Slmocepbalus к субстрату. - Зоо­ логический журнал, г. 73, вып. 9: 24-33.

6. Орлова-Беньковская М.Я., 1994. Симоцефалюс - оби­ татель луж. - Наука и жизнь. N 8: 26-28. (научно-популяр­ ная работа) 7. Орлова-Беньковская М.Я. Ключ для определения па леарктических видов рода Slimcephalus. - Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных терри­ торий. Санкт-Петербург, изд. РАН (в печати).

Slmocephalus 8. Орлова-Беньковская М.Я. Revision of (latlrostrls)-group (Crustacea, Daphnllformes, Daphnll­ dae). - Hydroblologla (B печати).

9. Орлова-Беньковская М.Я. Ревизия группы видов S1 пюсерЬаШБ (serrulatus) (Crustacea. Daphnllfonnes. Daph­ nlldae). - Зоологический журнал (в печати).

- 17 Summary Morphology, taxonomy and geographical distribution of Slmocephalus (Crustacea, Daphnllformes) Ph. D. Thesis M. Ja. Blenkowskaja Taionomy. The freshwater Daphnlldae of the genus S^ пюсерЬа1а5 Shodler. 1858 ("untalled water fleas") are very cormon In the littoral aquatic vegetation all over the world, but their taxonomy was rather obscure. I have made the world-wide revision of Slmocephalus. More than 10 specimens from more than 300 points, including 15 type series are studied. It was found out, that the genus con­ sists of 20 species, which can be divided into 4 cle­ ar-cut subgenera. The diagnostic characters of the subge­ nera are stable and well-expresged in all representati­ ves. The intermediate forms are absent. The new system of the genus see p. 11. 59 nominal species and subspecies неге described by previous authors. It was find out, that 35 names are Junior synonyms. 9 cases of synonymy and cases of homonymy are established for the first time. species do not belong to the genus: 5. gelldus Brady, 1918 = Daphnia gellda (Brady, 1918) comb, п., S. Internre dlus Studer, i878 = Daphnia Intermedia (Studer. 1918) comb. n. 1 neotype and 10 lectotypes are established. new species are described.

In the "difficult groups" I used the original sta­ tistic method for the descriminatlon between species: the combination of the two-dimension diagrams of characters and the cluster analysis. These methods are independent from each other, because the former operates only with extreme values of characters and the latter operates only with mean values. So, if the result was obtained by both methods. It Is reliable.

Morpbology. Females of 19 species (957.) and males of 9 species (45%) are studied. The unknown males of 4 spe cies are described: S. ^atlrostrls, S. mlxtus, S. vetulo ides. 5. ellzabethae. The morphology of trunk Urns In all species are studied in detail. A number of unknown cha racters of trunk limbs, valves, post-abdcmen, head, an tennules and rostrum are described. The exopodltes of 1st, Srd and 4th trunk limbs have long setae curved aro und the epypodlte at the upper side. The 5th limb has the similar seta, but it is situated at the lower side. The refore, the 5th limb is "turned over" and the part, which previously considered as an endopodite is in fact exopo dlte.

The seasonal variability of the eye and ocellus is described for the first time. In autumn this structures become bigger. The age variability is studied. The corre lation between the size of specimen and the number of anal teeth is shown statistically. The process of moult is described for the first time. The ecdysis begins with the opening of the seams between the head shield and the valves and the dorsal seam of valves. The transformation of partenogenetlc females into gamogenetlc happens during i or 2 moult.

A number of features of Slmocepftaius is connected with its habitat, littoral aquatic vegetation. The abili Slwocephalus ty to attach Itself to the substrate helps to avoid predators, which are especially abundant in the littoral. Spines and projections on the head and valves of some species have also the protective significance.

The clearing system of trunk limbs Is developed better,.than in pelagic Daphniidae. bacause the concentration of suspended particles is higher in the littoral.

The experiments revealed, that the dorsal margin of the head having cephalic pores is not an adhesive organ, because Simocephalus can attach Itself to sustrates when the margin is excluded. The consecutive amputation of an tennal setae showed, that animals attach themselves using all setae of the upper rami (hooked and ordinary setae).

Simocephalus can attach itself to every surfaces except very snKX)th ones. Consequently, It holds out on substpate by the force of cohesion between rough substrate and se tulae, denticles and hamuli on the setae.

eeographlcal dlstrtbiitlon. 2 species of the S Cacu tlrostratus;

- group, which previously bellved to be pu rely tropical, are found In North America (S. rostratus Herrlck and a new species). Some areas are more restric vetulus ted, than It was believed before. For example, S.

is not a cosmopolitan species. It occurs only In Europe, Greenland and North Africa. Other reglais are Inhabited by closely related species, which were previously Incor rectly Identified as 5. vetulus. S. latlrostrls Is not a pantroplcal species. It occurs only In South America. But Asia. Africa and Australia are Inhabited by close new species. These results conform to the conclusion made by D. Prey, that many wide distributed "species" of Daphnll formes are In fact the groups of closely related species with more restlcted areas.

On the other hand, distribution of some species, for example, S. serrulatus and S. exsplnosus is really almost cosmopolitan. The main ways of distribution In Daphnlldae (by high-floods, rivers, wind and birds) cannot disperse animals over the ocean. The transmigrations of birds ne ver cross oceans. The high air flows cross oceans, but If they would carry ephlppla. all areas of Daphnlldae should be cosmopolitan. People can introduce Daphnlldae from one continent to another, but it does not explain the cases, In which the distribution took place very long ago. since In dlfrent continents, for example. In Australia and So uth America Independent close species has been formed.

Consequently, the only possible explanation of the tran socean areas Is follows: All subgenera and even some spe cies had distributed before the split of recent conti nents more than 130 m, y. ago, in Gondwana or even in Pangea,' It conforms to the recent notion of the conside rable age of Daphnlldae genera.