Генетико - демографическое исследование народонаселения республики саха (якутия)
На правах рукописи
ДАНИЛОВА Анастасия Лукична ГЕНЕТИКО - ДЕМОГРАФИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ НАРОДОНАСЕЛЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ САХА (ЯКУТИЯ) 03.00.15 - генетика
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Томск – 2009 2
Работа выполнена в Якутском научном центре комплексных медицинских про блем Сибирского отделения Российской академии медицинских наук иУчреж дении Российской академии медицинских наук НИИ медицинской генетики Сибирского отделения Российской академии медицинских наук
Научный консультант: доктор биологических наук Кучер Аксана Николаевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Степанов Вадим Анатольевич кандидат медицинских наук Салюкова Ольга Александровна
Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН
Защита состоится «_» _2009 года в _час. на заседании диссер тационного совета ДМ 001.045.01 при Учреждении Российской академии меди цинских наук НИИ медицинской генетики Сибирского отделения РАМН по ад ресу: 634050, г. Томск, Набережная р. Ушайки, д. 10.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии медицинских наук НИИ медицинской генетики Сибирского отделения РАМН, г. Томск Автореферат разослан «» _ 200_ г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Кучер А.Н.
ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы. Одним из подходов, с помощью которого можно установить значимость факторов популяционной динамики для форми рования генетического разнообразия популяций, является генетико демографический анализ. Генетико-демографические сведения информативны для характеристики популяционной структуры этно-территориальных групп населения, для объяснения специфичности формирования структуры генофон дов [Cockerham et al., 1986;
Lasker et al., 1995;
O’Brien et al., 1996;
Carvajal Carmona et al., 2000], в том числе для оценки значимости роли факторов попу ляционной динамики в формировании величины и структуры генетического груза популяций [Гинтер, 1994;
Зинченко и др., 2000;
2003;
Пузырев и др., 2000;
Labuda et al., 1997]. Знание истории формирования популяций представ ляется также критическим моментом при проведении работ по картированию генов-кандидатов мультифакториальных и моногенных заболеваний [Peltonen et al., 1998;
Wright et al., 1999].
Этногенез коренных народов Якутии происходил на протяжении дли тельного исторического периода, в ходе которого наблюдались сложные этни ческие преобразования [Николаев, 1967;
Окладников, 1957;
Гоголев, 2006]. В процессе освоения Якутии менялся этнический состав территорий (численный состав представителей того или иного этноса, их расселенность), что определя ло также и этнические составляющие, включенные в генофонд различных этно территориальных групп населения.
О генетической гетерогенности населения Якутии свидетельствуют дан ные о генетическом разнообразии [Генофонд и геногеография …, 2000], а также результаты изучения распространенности моногенной патологии и врожденных пороков развития [Ноговицына, 2001;
Назаренко и др., 2001]. Для Якутии ха рактерно накопление ряда этнически специфических моногенных заболеваний, которые на территории республики распространены неравномерно [Коротов и др., 1994;
Платонов, 2003;
Тарская и др., 2003, 2004;
Сухомясова, 2005;
Макси мова и др., 2008], что поставило вопрос об актуальности изучения генетико демографических процессов в этно-территориальных группах Якутии. Иссле дования, посвященные генетико-демографическому изучению народонаселения Республики Саха (Якутия), немногочисленны и, как правило, ограничиваются описанием небольшого числа параметров [Посух, 1992;
Карафет и др., 1994;
Популяционно-генетическое исследование народа саха, 2001;
Максимова, 2002;
Тарская и др., 2002в, 2003а;
2006а;
б;
Ельчинова и др., 2006]. Это указывает на актуальность проведения сравнительного генетико-демографического изучения различных территориальных групп населения Республики Саха (Якутия).
Цель исследования: изучить генетико-демографическую структуру и ге нетическое разнообразие территориальных групп Республики Саха (Якутия).
Задачи исследования:
1. Описать генетико-демографическую структуру территориальных групп РС (Я) (национальный и половозрастной состав, репродуктивные показатели и интенсивность естественного отбора).
2. Оценить характер миграционных процессов и структуру гаметного вклада для двух поколений сельских популяций РС (Я).
3. Охарактеризовать генетическое разнообразие изучаемых популяций и уро вень подразделенности с использованием данных о распространенности фа милий.
4. Изучить структуру браков в отношении мест рождения, национальной при надлежности, инбридинга по изонимии в популяциях различной географиче ской локализации.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное генетико демографическое исследование территориальных групп РС (Я), отличающихся географическим расположением, этническим составом и уровнем социально экономического развития. Описана генетико-демографическая структура об следованных населенных пунктов и установлена значимость факторов популя ционной динамики в детерминации генетического разнообразия популяций.
Показано, что половозрастной состав населенных пунктов зависит от нацио нального состава, уровня рождаемости, интенсивности миграционных процес сов. В структуре тотальной величины отбора преобладает компонента, связан ная с дифференциальной плодовитостью. На формирование генофонда обсле дованных населенных пунктов значительное влияние оказывают миграционные процессы. Охарактеризовано генетическое разнообразие этно-территориальных групп населения с использованием данных о распространенности фамилий. По казано, что формирование фамильного разнообразия этно-территориальных групп определяется этническим составом населения, высоким уровнем рождае мости, небольшой общей численностью населенных пунктов, географической разобщенностью территорий и интенсивностью миграционных процессов;
ус тановлены территориальные и этнические различия в величинах индекса слу чайной изонимии, индекса миграций, коэффициента родства по изонимии.
Брачная структура обследованных улусов обусловлена историей формирования популяций, национальным составом, интенсивностью миграционных процес сов, уровнем социально-экономического развития.
Практическая значимость. Полученные в работе данные о генетико демографической структуре могут быть базовыми для планирования медико биологических и медико-генетических исследований на территории РC (Я), а также могут быть использованы для генетического мониторинга преобразова ний популяционной структуры. Данные по генетико-демографическим пара метрам обследованных территориальных групп важны для выяснения роли факторов популяционной динамики в формировании уровня здоровья населе ния, в том числе и для установления причин территориальной специфичности распространения наследственных и мультифакториальных заболеваний, а так же для оптимизации медико-генетической помощи населению РС (Я).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Популяции РС (Я) различаются по генетико-демографической структуре (половозрастной состав, рождаемость, миграции, брачная структура), кото рая в значительной степени определяется особенностями национального состава. Различия регистрируются между следующими группами популя ций: моноэтнические якутские популяции;
популяции, где проживают яку ты и малочисленные коренные народы Севера и популяции, где преоблада ет пришлое (русское) население, отличающееся по происхождению.
2. На формирование генетического разнообразия популяций значимое влия ние оказывают миграции, интенсивность и направленность которых имеет временную динамику: более значимы миграции для старшей возрастной группы. Дальность миграций определяется типом населенного пункта (сельские поселения и административные центры) и социально экономическим развитием региона их локализации.
3. Величина коэффициента родства по изонимии между этно территориальными группами зависит от географических расстояний между популяциями. Характер накопления фамилий и показатели, рассчитанные на их основе (индексы изонимии и миграции, показатель разнообразия фа милий), зависят от уровня рождаемости, интенсивности миграционных процессов.
4. В обследованных населенных пунктах распространены межнациональные браки, главным образом между коренными народами Якутии, что способ ствует интеграции генофондов различных этнических групп.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложе ны и обсуждены на конференции молодых ученых (Якутск, 2004), на межлабо раторном семинаре Отдела молекулярной генетики ЯНЦ СО РАМН (Якутск, 2003, 2004, 2005, 2009), на международной научно-практической конференции «Генетические аспекты патологии человека на Крайнем Севере» (Якутск, 2005), на межрегиональной научно-практической конференции «Здоровье детей Севе ра» (Якутск, 2008), на межлабораторном семинаре Учреждения РАМН НИИ медицинской генетики Сибирского отделения РАМН (Томск, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 11 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 198 страни цах машинописного текста и состоит из Введения, трех глав («Обзор литерату ры», «Материалы и методы», «Результаты исследования и обсуждение»), За ключения, Выводов и Списка литературы. Данные проиллюстрированы 34 таб лицами и 10 рисунками. Библиографический указатель включает 286 источни ков литературы, из них 172 - отечественных авторов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Проведено генетико-демографическое исследование 15 населенных пунк тов из 8 улусов РС (Я), различающихся по географическому расположению (рис. 1). Для получения демографической информации использовались данные похозяйственных книг (в с. Харбала-1 Чурапчинского улуса проанализировано 70% от общего числа записей;
в с.Сатагай Вилюйского улуса - 44%;
в Момском улусе в с. Кулун-Ельбут - 80% и с. Индигирский - 91%;
в с. Жиганск Жиганско го улуса - 51%;
в Верхнеколымском улусе в п. Зырянка - 8% и в с. Нелемное 91%;
в Абыйском улусе в с. Абый - 83% и с. Сыаганнах - 99%;
в с. Олекмин ский Олекминского улуса - 58%;
в с. Кюлякан Вилюйского улуса и в с. Хому стах Верхневилюйского улуса - 100% записей). На основании данных похозяй ственных книг получены сведения о половозрастном и национальном составе;
информация о распространенности фамилий использована для оценки коэффи циента родства по изонимии [Lasker, 1977] и ряда показателей, характеризую щих популяционную структуру (разнообразие фамилий, случайная изонимия, индекс миграции, показатель разнообразия фамилий [Zei et al., 1983;
Barrai et al., 1992]). Для характеристики репродуктивных показателей, структуры гамет ного вклада и структуры индексов Кроу [Crow, 1958] были использованы дан ные анкет, которые заполняли при собеседовании с жителями населенных пунктов. Всего проанализировано 692 анкеты.
Рис. 3. Географическое расположение обследованных улусов (районов) 1 – Верхневилюйский;
2 – Вилюйский;
3 – Жиганский;
4 – Момский;
5 – Абыйский;
6 – Верхнеколымский;
7 – Чурапчинский;
8 – Олекминский.
Для анализа особенностей брачной структуры использованы записи архи вов ЗАГСов населенных пунктов: с. Харбала-1 (30 записей за период 1993- г.г.), с. Хомустах (29 записей за 1998-2001 г.г.), c. Жиганск (253 записей за 1992-2001 г.г.), с. Хонуу (303 записей за 1993-2002 г.г.), п. Зырянка (199 запи сей за 1991-2001 г.г.), п. Белая-Гора (216 записей за 1993-2003 г.г.) и г. Олек минск (318 записей за 1993-2003 г.г.). На основании данных архивов ЗАГСов были проанализированы особенности брачной структуры в отношении нацио нальной принадлежности и мест рождения женихов и невест, оценены ассорта тивность браков по этим показателям [Курбатова, 1991], величина инбридинга и составляющие ее компоненты [Crow, 1980].
Статистическую обработку данных проводили с использованием обще принятых в популяционно-генетических исследованиях подходов [Гланц, 1999].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Национальный состав. Население сел Харбала-1, Кюлякан, Сатагай, Хомустах, Абый и Сыаганнах можно отнести к моноэтническим популяциям:
более 98% - якуты. Смешанным национальным составом характеризуются на селенные пункты Индигирский, Кулун-Ельбут, Жиганск, Зырянка, Нелемное и Олекминский. В селах Индигирский и Кулун-Ельбут наибольший процент со ставляет коренное население - якуты (70%) и эвены (20%). В с. Нелемное 62% населения представлено юкагирами;
якуты составляют 21%, пришлое населе ние - 16% (в т.ч. 14% - русские). В с. Жиганск проживают эвенки (48%), якуты (30%) и пришлое население – 21% (в основном, русские). В п. Зырянка и в селе Олекминский преобладает русское население (71% и 65% соответственно), ко ренное население представлено главным образом якутами (29% и 35% соответ ственно). В отличие от п. Зырянка, в с. Олекминский русское население прожи вает в данном регионе с XVII в.
Половозрастной состав. Населенные пункты с моноэтническим и сме шанным национальным составом с преобладанием коренного населения (Хар бала-1, Сатагай, Кюлякан, Хомустах, Индигирский, Кулун Ельбут и Нелемное) характеризуются высокой долей лиц дорепродуктивного возраста (38-46%) и низкой долей лиц старше 50 лет (12-17% от всего населения), относительно мо лодым возрастом (28-31 лет) (табл. 1). В Абыйском улусе наблюдается иное со отношение возрастных групп: менее 35% населения приходится на возрастную группу до 20 лет, а лица старше 50 лет составляют около 20%. В населенных пунктах, где проживает коренное и пришлое население (с. Жиганск и п. Зырян ка), как для всех жителей, так и для отдельных этнических групп наблюдается преобладание лиц репродуктивного возраста (46-49%) и характерен более вы сокий средний возраст. Среди жителей с. Олекминский относительно высока доля лиц дорепродуктивного возраста (37%). Для ряда популяций показано не благоприятное соотношение полов в группах дорепродуктивного и репродук тивного возрастов (табл. 1), что может привести к сокращению эффективно репродуктивной численности населения, к распространению межнациональных браков или интенсификации миграционных процессов.
Репродуктивные показатели и интенсивность естественного отбора.
В моноэтнических популяциях у женщин завершенного репродуктивного воз раста продолжительность реального репродуктивно-активного периода (РРАП) составляет 1/3 от физиологической продолжительности репродуктивного пе риода (ФПРП). В популяциях со смешанным национальным составом РРАП со ставляет примерно 1/5 от ФПРП в Верхнеколымском улусе, а в Олекминском (в этих улусах зарегистрирован самый молодой средний возраст рождения последнего ребенка). Аналогичная закономерность ранее была показана для ту винских популяций со смешанным национальным составом [Пузырев и др., 1999].
Таблица Показатели половозрастного состава жителей обследованных населенных пунктов Республики Саха (Якутия) Населенный Этническая Половозрастной состав, % (:) пункт группа N 20 лет 21-50 лет 51 лет 500 41,2(1,00) 45,6 (1,04) 13,2 (0,88) Харбала-1 Якуты Сатагай Якуты 295 44,1 (0,94) 42,0 (1,17) 13,9 (0,86) Кюлякан Якуты 443 43,8 (0,92) 43,6 (0,95) 12,6 (0,81) Хомустах Якуты 1291 45,9 (1,07) 40,2 (0,88) 13,9 (0,75) Все 1707 34,6 (0,94) 46,5 (0,86) 18,9 (0,66) Якуты 509 29,1 (0,92) 47,9 (0,79) 23,0 (0,63) Жиганск Эвенки 825 39,5 (0,91) 44,5 (0,72) 16,0 (0,54) Русские 287 31,7 (1,12) 48,4 (1,32) 19,9 (1,11) Все 279 44,1 (1,08) 40,2 (1,11) 15,8 (0,83) Кулун-Ельбут Якуты 195 41,3 (0,93) 42,8 (1,10) 15,8 (0,94) Эвены 82 52,4 (1,53) 32,9 (1,01) 14,6 (0,50) Все 437 42,1 (1,14) 36,4 (0,96) 21,5 (0,74) Индигирский Якуты 330 36,9 (1,49) 38,8 (0,97) 24,2 (0,74) Эвены 89 57,3 (0,65) 29,2 (1,00) 13,5 (0,50) Абый Якуты 434 33,2 (1,00) 47,2 (0,97) 19,6 (0,77) Сыаганнах Якуты 447 34,9 (0,88) 44,9 (1,07) 20,1 (0,69) Все 342 28,1 (1,34) 49,7 (0,90) 22,2 (0,43) Зырянка Якуты 78 24,4 (1,00) 46,2 (0,80) 29,5 (0,27) Русские 212 30,2 (1,20) 51,9 (0,98) 17,9 (0,52) Все 268 38,8 (1,31) 43,7 (1,16) 17,5 (1,24) Нелемное Якуты 55 34,6 (1,37) 40,0 (0,69) 25,5 (1,33) Юкагиры 165 46,1 (1,24) 40,6 (1,48) 13,3 (0,83) Все 654 37,2 (0,87) 43,7 (0,93) 19,1 (0,74) Олекминский Якуты 217 37,8 (0,91) 43,3 (0,77) 18,9 (0,77) Русские 412 36,6 (0,82) 45,1 (1,00) 18,2 (0,70) Примечание. N – объем выборки.
В Жиганском, Верхнеколымском и Абыйском улусах зарегистрировано наибольшее число беременностей, приходящихся на одну женщину с завер шенным репродуктивным периодом (5,62;
5,48 и 5,27 соответственно;
среднее число родов - 3,43;
2,62 и 3,55 соответственно). Наименьшее число беременно стей зарегистрировано у женщин Чурапчинского улуса (3,18), но здесь родами завершилось большинство беременностей (2,55), хотя этот улус относится к ре гионам Центральной Якутии, где традиционно более высок уровень рождаемо сти [Федорова, 1999]. Практика регулирования рождаемости распространена преимущественно у женщин с незавершенным репродуктивным периодом.
Наиболее часто медицинские аборты регистрировались в Верхнеколымском улусе, где проживает коренное и пришлое население (показаны статистически значимые отличия от других обследованных улусов - Чурапчинского, Вилюй ского, Момского, Верхневилюйского (p0,05)). Следует отметить широкое рас пространение медицинских абортов в Абыйском улусе по сравнению с другими моноэтническими популяциями. Одна из причин такой ситуации может быть связана с высокой распространенностью в данном улусе спиноцеребеллярной атаксии I типа (аутосомно-доминантное заболевание). Женщины, особенно в случае наличия патологии у родственников, ограничивали деторождение. Сре ди патологических исходов беременностей преобладают спонтанные аборты, особенно высока их частота в Чурапчинском и Жиганском улусах;
мертворож дения наиболее распространены в Жиганском улусе (0,29 на одну женщину).
Наличие патологических исходов беременностей и детской смертности в изу ченных популяциях указывают на интенсивность естественного отбора.
Расчет величины естественного отбора и его структуры был проведен для трех наиболее многочисленных из числа изученных коренных этнических групп РС (Я) - якутов, эвенов и эвенков (табл. 2). Для всех этнических групп характерен высокий уровень рождаемости. Максимальный показатель среднего числа живорожденных детей при минимальной дисперсии этого показателя за регистрирован у эвенкиек, что и определило для данной этнической группы минимальную величину компоненты отбора, связанной с дифференциальной плодовитостью. У женщин других этнических групп компоненты отбора, свя занные с дифференциальной плодовитостью и дифференциальной смертно стью, близки по величинам к оценкам, показанным для других якутских попу ляций [Популяционно-генетическое исследование народа саха, 2001;
Максимо ва, 2002;
Тарская и др., 2002]. Для изученных этнических групп в величину то тального отбора наибольший вклад вносит компонента, связанная с дифферен циальной плодовитостью (66% - у эвенков, 79% - у эвенов, 84% - у якутов).
Таблица Структура индексов Кроу у представителей коренных этнических групп Этнос N Показатель K pd ps Im If Itot Im /Itot% Якуты 102 3,363 4,114 0,067 0,933 0,072 0,364 0,462 15, Эвены 12 3,500 4,636 0,095 0,905 0,105 0,378 0,523 20, Эвенки 14 3,643 2,093 0,078 0,922 0,085 0,158 0,256 33, Примечание. N – число женщин завершенного репродуктивного периода;
k и 2 – среднее и дисперсия числа живорожденных детей, приходящихся на женщину завершенного репродуктивного периода;
ps и pd – соответственно доля детей до живших и не доживших до наступления репродуктивного периода;
Im=pd/ps и If=2/k2 - компоненты отбора, связанные с дифференциальной смертностью и плодовитостью соответственно;
Itot=Im +If /ps [Crow, 1958].
Характеристика миграционных процессов. В большинстве обследо ванных популяций жители являются уроженцами тех улусов, где проживают в настоящее время: более 92% в возрастной группе до 20 лет и от 77% (Момский улус) до 89% (Олекминский улус) среди лиц старше 20 лет. Только Верхнеко лымский улус (развита промышленность) наиболее открыт для миграционного притока: в возрасте старше 20 лет 13% жителей составляют мигранты из других улусов и 39% мигрировали из-за пределов РС (Я). Для других обследованных улусов не характерен приток мигрантов из-за пределов РС (Я) (не превышал 5%). Миграционная активность мужчин и женщин для большинства населен ных пунктов существенно не различается за исключением Чурапчинского (не местные женщины на 15% регистрировались чаще, чем мужчины) и Жиганско го (мигрантов среди мужчин на 11% больше, чем среди женщин) улусов.
В возрастной группе до 20 лет все представители коренных национально стей в Жиганском (якуты), Момском (якуты и эвены), Верхнеколымском (яку ты, юкагиры) и Олекминском (якуты) улусах являлись уроженцами соответст вующих улусов. В возрастной группе старше 20 лет выявлена дифференциация между миграционной активностью как представителей различных националь ностей в пределах улусов, так и между якутами, проживающими на различных территориях. В Жиганском улусе 42% якутов являлись выходцами из других улусов РС (Я), тогда как среди эвенков доля мигрантов составила 10%. В Мом ском улусе среди якутов 24% - это мигранты, а среди эвенов преобладали (90%) местные уроженцы. В Верхнеколымском улусе 66% якутов и 100% юкагиров являлись местными жителями. В Олекминском улусе 10% якутов были выход цами из других улусов.
Характеристика гаметной структуры. Анализ гаметной структуры (мест рождения родителей лиц, проживающих в определенных населенных пунктах) более информативны для оценки влияния миграций на генетическое разнообразие (табл. 3). Вклад в структуру генофонда местных гамет в большин стве обследованных улусов для возрастной группы до 20 лет выше, чем группы лиц старше 20 лет, кроме Абыйского улуса, где доля местных мужских гамет для данных возрастных групп примерно одинакова. Максимальные различия по доле гамет внутриулусного происхождения между возрастными группами заре гистрированы в Чурапчинском (разница между долей внутриулусных женских гамет составила 29%, мужских – 18%), Жиганском (27% и 16% для женских и мужских гамет соответственно), Верхнеколымском (25% для женских гамет) и Верхневилюйском (21% для женских гамет) улусах. Для всех популяций мест ная женская составляющая преобладает в структуре генофонда, максимальные различия по частоте женских и мужских гамет внутриулусного происхождения зарегистрированы в Жиганском (в возрастной группе до 20 лет – 23%, старше 20 лет – 12%) и Верхнеколымском (21% для возрастной группы до 20 лет) улу сах, а также в селах Чурапчинского и Верхневилюйского улусов (19% и 18% соответственно) (табл. 3).
Для большинства обследованных улусов характерны интенсивные внут риулусные миграции. Например, в Момском улусе для более чем 50% индиви дов местом рождения и матери, и отца являются населенные пункты данного улуса. Для популяций Верхнеколымского улуса показана крайне низкая генети ческая преемственность в ряду поколений (происходят из обследованного насе ленного пункта только 5% гамет в возрастной группе старше 20 лет и 30% - в группе до 20 лет). Из-за пределов РС (Я) приток гамет зарегистрирован во всех улусах, но частота была невысока (5%), и только в Верхнеколымском улусе она Таблица Гаметный вклад (в %) уроженцев различных территорий в структуру генофонда обследованных улусов Место рождения: матери/отца/ Улус Возрастная Обследованный улус Другие Вне РС (Я) Неизвестно (населенный пункт) группа улусы Суммарно В т.ч. село проживания Чурапчинский До 20 лет 86,7/83,3/85,0 32,2/48,8/40,5 12,2/13,3/12,8 - 1,1/3,4/2, (с. Харбала-1) Старше 20 лет 57,3/65,0/61,1 16,3/22,2/19,3 29,1/19,6/24,4 - 13,6/15,4/14, Вилюйский До 20 лет 82,2/79,2/80,6 48,2/54,7/51,5 14,8/4,7/9,8 - 2,9/16,1/9, (с. Кюлякан, с. Сатагай) Старше 20 лет 69,8/63,9/66,8 38,7/37,3/44,1 16,6/14,2/15,4 - 13,6/21,9/17, Верхневилюйский До 20 лет 77,6/67,1/72,4 28,9/50,0/39,5 21,1/10,5/15,8 - 1,3/22,4/11, (с. Хомустах) Старше 20 лет 56,8/52,0/54,4 18,4/18,4/18,4 18,4/14,4/16,4 - 24,8/33,6/29, Жиганский До 20 лет 89,2/66,2/77,7 61,2/36,7/49,0 10,1/23,1/16,5 0,0/2,2/1,1 0,7/8,6/4, (с. Жиганск) Старше 20 лет 62,5/50,3/56,4 37,0/30,0/33,5 26,6/30,0/28,3 1,5/2,5/2,0 9,4/17,2/13, Момский (с. Хонуу, До 20 лет 74,4/63,4/69,0 64,5/58,8/61,6 24,0/21,6/22,7 0,0/6,0/3,0 1,6/9,0/5, с. Индигирский, с. Кулун- Старше 20 лет 62,0/59,1/60,4 52,0/51,4/51,7 29,8/28,0/29,0 2,7/4,3/3,5 5,5/8,6/7, Ельбут) Абыйский (п. Белая-Гора, До 20 лет 68,4/56,4/62,4 36,1/39,1/37,6 31,6/26,3/28,9 0,0/6,0/3,1 0,0/11,3/5, с. Абый, с. Сыаганнах) Старше 20 лет 61,0/57,2/59,1 28,4/30,4/29,4 29,6/20,9/25,3 0,8/2,5/1,6 8,6/19,4/14, Верхнеколымский До 20 лет 60,2/38,9/49,6 41,5/18,6/30,1 13,5/14,4/13,9 24,6/26,3/25,4 1,7/20,4/11, (п. Зырянка, с. Нелемное) Старше 20 лет 35,7/30,3/33,1 5,4/4,9/5,2 15,2/14,7/14,9 38,8/38,0/38,4 10,3/17,0/13, Олекминский До 20 лет 84,8/80,3/82,6 48,5/34,8/41,6 13,7/1,5/7,6 0,0/10,6/5,3 1,5/7,6/4, (c. Олекминский, Старше 20 лет 74,4/62,0/68,2 39,7/25,6/32,6 6,6/8,3/7,5 4,2/4,9/4,5 14,8/24,8/19, г. Олекминск) Примечание. – суммарный вклад (и мужчин, и женщин).
составила около 40%. Таким образом, интенсивность и направленность мигра ций различна для разных популяций и во многом зависит от социально экономического развития соответствующих территорий и типа хозяйственной деятельности.
Фамильная структура. Во всех популяциях имеет место накопление от дельных фамилий: частота самой распространенной фамилии варьирует от 4% в п. Зырянка до 30% в с. Индигирский. Различается также доля носителей шес ти распространенных фамилий в обследованных селах: максимальные значения показаны в Момском и Абыйском улусах (более 50%). Характер накопления фамилий определил величину случайной изонимии: максимальные значения были получены у якутов и эвенов Момского улуса и якутов с. Абый;
мини мальные – у коренных народов, проживающих в селах Харбала-1, Хомустах и Жиганск. Для пришлого (русского) населения зарегистрированы самые низкие значения случайной изонимии (п. Зырянка, с. Жиганск);
только в с. Олекмин ский как у якутов, так и у русских величины этого показателя были близки по значению (табл. 4). Индекс миграции для большинства этно-территориальных Таблица Показатели, характеризующие популяционное разнообразие, рассчитанные на основании частот фамилий Населенный Этническая Nч Nф Ir R пункт группа Харбала-1 Якуты 500 90 0,02505 0,07944 43,1 34, Сатагай Якуты 295 48 0,04533 0,07163 22,7 39, Кюлякан Якуты 443 48 0,04697 0,04591 21,3 44, Хомустах Якуты 1291 155 0,02126 0,03569 47,8 39, Жиганск Якуты 509 133 0,02311 0,08322 46,2 30, Эвенки 826 131 0,02252 0,05248 45,8 36, Русские 287 107 0,01264 0,27317 283,2 20, Кулун- Якуты 196 33 0,07960 0,05929 12,4 43, Ельбут Эвены 82 17 0,09191 0,12198 11,4 41, Индигирский Якуты 331 53 0,12969 0,02034 6,9 49, Эвены 89 15 0,14228 0,06850 6,5 49, Абый Якуты 434 47 0,07319 0,02924 13,1 48, Сыаганнах Якуты 447 56 0,04006 0,05372 25,4 42, Зырянка Якуты 78 24 0,05950 0,20528 20,2 31, Русские 212 98 0,01397 0,33444 106,5 17, Нелемное Якуты 55 21 0,08231 0,20646 14,3 30, Юкагиры 165 30 0,07107 0,07969 14,3 41, Олекминский Якуты 241 42 0,05903 0,05803 15,0 42, Русские 434 62 0,06699 0,03682 16,6 43, Примечание. Nч – число человек;
Nф – число фамилий;
Ir – случайная изони мия;
– индекс миграции;
- показатель разнообразия фамилий;
R - показатель избыточности фамилий [Zei et al., 1983;
Barrai et al., 1992];
*- расчет проведен для якутов и представителей других национальностей, доля которых незначи тельна.
групп согласуется с данными прямой оценки миграционного притока населения в соответствующие популяции. Исключение составили только юкагиры с. Не лемное и эвены с. Кулун-Ельбут, для которых при незначительном миграцион ном притоке населения зарегистрированы относительно высокие значения ин декса миграции по изонимии. Это может быть связано с «потерей» и «приобре тением» фамилий при вступлении в межнациональный брак.
Максимальные значения индекса миграций показаны в п. Зырянка для якутов и русских. Это является результатом интенсивных миграционных про цессов на данной территории, что согласуется с данными официальной стати стики [Федорова и др., 2003]. Показатель избыточности фамилий (R), отра жающий степень накопления фамилий в популяциях, оказался минимальным у пришлого населения (с. Жиганск – 20 и п. Зырянка – 17), у коренного населения варьировал от 30 у якутов с. Жиганск до 50 у эвенов с. Индигирский.
Коэффициент родства по изонимии (Ri) между обследованными населен ными пунктами зависел от географических расстояний и их открытости для ми грационного притока населения (табл. 5). Высокие значения коэффициента Ri наблюдались между этническими группами, проживающими в одном населен ном пункте: (между якутами и эвенами с. Индигирский - 0,04727, с. Кулун Ельбут - 0,01724;
между якутами и русскими с. Олекминский - 0,02290);
меж дужителями населенных пунктов одного улуса (с. Сатагай и с. Кюлякан - Ri= 0,01051 для всего населения, Ri=0,01041 для якутов;
с. Кулун-Ельбут и с. Инди гирский - Ri =0,03212 для всего населения, Ri =0,03738 для якутов). Эти величи ны значительно выше, чем аналогичный показатель, рассчитанный для насе ленных пунктов Усть-Алданского улуса РС (Я) [Кучер и др., 2004]. Более низ кий уровень родства по фамильной структуре показан для популяций соседних улусов, так и для популяций северо-восточных улусов (Ri,=0,00105-0,02848 для всего населения, Ri,=0,00200-0,05355 для якутов), западных и северо-западных улусов (Ri,=0,00508-0,00877 для всего населения, Ri,=0,00655-0,00902 для яку тов). Еще большие различия по фамильной структуре показаны при сравнении населенных пунктов различной географической локализации: северо-востока и запада (Ri,=0,00004-0,00421 для всего населения, Ri,=0,00016-0,00408 для яку тов), северо-востока и центральной Якутии (Ri,=0,00024-0,00227 для всего насе ления, Ri,=0,00024-0,00312 для якутов) (табл. 5).
Особое место занимает по фамильной структуре с. Олекминский: несмот ря на географическую близость с Вилюйским, Верхневилюйским и Жиганским улусами, жители данного села по фамильной структуре в значительной степени были от них удалены. Такие же низкие оценки родства по изонимии были по лучены при сравнении фамильного спектра жителей с. Олекминский и геогра фически удаленных населенных пунктов (табл. 5).
Брачная структура. Во всех обследованных популяциях наибольший процент (более 50%) женихов и невест являлись уроженцами улусов, на терри тории которых располагались населенные пункты, что согласуется с данными по другим территориям РС (Я) [Максимова, 2002]. География мест рождения женихов и невест довольно разнообразна, за исключением с. Хомустах. Наи большее число мигрантов из других улусов РС (Я) отмечены в с. Хонуу и п. Бе лая-Гора, наименьшее - в с. Хомустах, что может быть связано с тем, что с. Хо мустах, в отличие от остальных популяций, которые являются административ ными центрами обследованных улусов, - сельский населенный пункт. Мигран ты из-за пределов РС (Я) зарегистрированы во всех населенных пунктах, кроме с. Хомустах.
Таблица Коэффициент родства (Ri х10) по фамильной структуре между обследованными населенными пунктами РС (Я)* Жиганский Олек- Олекминс Абыйский Хомус- Верхневи Верхнеко Момский лымский люйский Вилюйс чинский Чурап Улус кий кий Индигир Населен минский 10 Зырянка 3 Сатагай Нелем Кулун Ельбут ганнах бала- пункт Абый лякан ганск Сыа Хар ский Жи Кю ный ное тах,0244,0217,0357,0246,0063,0227,0024,0061,0150,0062,,0247,0211,0309,0332,0074,0166,0024,0055,0312,0101,,1051,0824,0745,0238,0059,0115,0077,0076,0088,,1041,0847,0902,0312,0068,0117,0078,0219,0122,,0877,0508,0122,0161,0082,0047,0075,0004,,0900,0655,0174,0203,0084,0048,0216,0016,,0530,0146,0283,0070,0144,0105,0027,,0736,0169,0332,0072,0149,0383,0047,,0421,0302,0228,0185,0105,0113,,0408,0359,0194,0233,0306,0148,,3212,2848,1192,0403,0449,,3738,2953,1171,1739,5355,,2164,1053,0281,0212,,2318,1125,1279,0566,,1267,0205,0241,,1292,0877,0445,,0105,0111,,0368,0200,,0237,,1049,,, Примечание.* ноль целых опущен.
Максимальная доля гомолокальных (внутриулусных) браков отмечена в с. Хомустах - 72 % (14% от общего числа браков - эндолокальные), но на долю браков между уроженцами данного села приходится 10%. Наименьшая частота гомолокальных браков показана в с. Жиганск (33%), причем на долю Таблица Структура браков в отношении места рождения и национальной принадлежности супругов Тип брака, % Брачная ассортативность Улус Тип Гомолокальный Гетеро- По местам рождения По национальности (населенный брака Все- локаль В том числе А Аmax A, % А Аmax A, % пункт) ный го Энд.1 (%*) Энд. 2 (%*) Верхневилюйский 0,059 0,160 - Все 72,4 13,8(19,1) 10,3(14,4) 27,6 36,87 с. Хомустах Я*Я 72,0 16,0(22,2) 12,0(16,7) 28,0 0,036 0,208 -0,004 0,036 -11, 17, Жиганский 0,055 0,721 - Все 32,8 21,7(66,3) 18,2(56,6) 67,2 7,63 с. Жиганск Я*Я 26,3 21,1(80,0) 10,5(40,0) 73,7 1,146 5,657 0,261 1,555 16, 20, Э1*Э1 75,0 50,0(66,7) 38,6(51,5) 25,0 0,291 2,012 0,364 1,653 22, 14, Р*Р 9,5 7,1(75,0) 7,1(75,0) 90,5 1,677 11,047 15,18 2,739 3,362 81, Момский -0,009 0,464 - Все 44,2 16,8(52,2) 14,2(32,1) 55,8 -1,94 с. Хонуу Я*Я 41,9 20,4(48,6) 16,4(38,6) 58,1 -0,032 1,006 0,085 0,396 21, -3, Э2*Э2 81,8 72,7(88,9) 9,1(11,1) 18,2 1,044 5,587 0,961 5,060 18, 18, Р*Р 17,7 17,7(100,0) 17,7(100,0) 82,4 1,164 9,822 3,934 7,416 53, 11, Абыйский 0,028 0,403 - Все 49,5 20,4(41,1) 9,7(19,6) 50,5 6,95 п. Белая Гора Я*Я 56,5 23,0(40,7) 8,7(15,4) 43,5 0,121 0,588 0,123 0,227 54, 20, Р*Р 5,9 5,9(100,0) 5,9(100,0) 94,1 5,00 17,00 4,044 6,715 60, 29, Верхнеколымский 0,131 0,605 - Все 40,7 28,6(70,4) 14,1(34,6) 59,3 21,65 п. Зырянка Я*Я 40,8 36,7(80,0) 2,0(10,0) 59,2 1,163 3,326 1,215 1,803 67, 34, Ю*Ю 100,0 100,0(100,0) - - 4,107 11,437 35,91 2,901 10,70 27, Р*Р 33,3 27,8(83,3) 27,8(33,3) 66,7 0,624 3,062 0,579 20,38 42, 1, Олекминский 0,018 0,242 Все 58,8 34,3(58,3) 29,87(50,8) 41,2 7,44 - г. Олекминск Я*Я 67,6 16,2(24,0) 2,70(16,0) 32,4 2,261 5,00 2,111 4,129 51, 45, Р*Р 59,4 42,7(69,3) 41,1(65,8) 40,6 0,162 0,692 0,165 0,365 45, 23, Примечание. (%*) – приведен процент от числа гомолокальных браков. Я*Я – между якутами, Э1*Э1 – между эвенками, Э2*Э2 - между эвенами, Ю*Ю – между юкагирами, Р*Р – между русским.
эндолокальных приходится 66% от числа гомолокальных браков (или 22% от общего числа браков) (табл. 6). У якутов доля гомолокальных браков варьиро вала от 26% в с. Жиганск до 72% в с. Хомустах. (10-18%), но высок среди них процент эндолокальных браков, и только в г. Олекминск у русских доля гомо локальных браков составила 60%. Среди гетеролокальных браков подавляющее большинство составили браки, где либо жених, либо невеста являлись урожен цами обследованных улусов. Среди якутских браков доля гетеролокальных браков варьировала от 28% в с. Жиганск до 73% в с. Хомустах, среди русских от 41% в г. Олекминск до 94% в п. Белая-Гора (табл. 6).
Особенности этнического состава женихов и невест определили структу ру браков по национальной принадлежности, В с. Харбала-1 распространены только однонациональные якутские браки, как и в соседнем с ним Усть Алданским улусе [Максимова, 2002]. В остальных улусах, которые характери зуются смешанным национальным составом, зарегистрированы браки как од нонациональные, так и межнациональные, но с различной частотой. Высокий процент однонациональных браков зарегистрирован в с. Хомустах (86%), п. Бе лая-Гора (82%) и с. Хонуу (65%), низкий - в с. Жиганск (51%). Межнациональ ные браки варьировали от 14% в с. Хомустах до 51% в с. Жиганск. Наиболее часто межнациональные браки заключались между представителями коренного населения (якутами, эвенами и эвенками). Так, у юкагиров на 5 однонацио нальных браков приходится 20 межнациональных;
доля межнациональных бра ков у эвенков и эвенов равна 70% и 20% соответственно.
Для большинства обследованных этно-территориальных групп показаны положительные оценки брачной ассортативности по местам рождения супругов (за исключением с. Хонуу – административного центра улуса, где высока ин тенсивность миграций) (табл. 6). Самый высокий уровень ассортативности (A) для всех браков показан в с. Хомустах (37%), минимальный – в п. Белая-Гора, г.
Олекминск и с. Жиганск. У якутов наиболее высокие значения A по местам рождения были получены в тех селениях, где они представлены наименьшим процентом (п. Зырянка и г. Олекминск). Для малочисленных народов Севера оценка брачной ассортативности о местам рождения варьировала от 14% у эвенков до 36% у юкагиров. Для русских браков минимальные значения вели чины A получены в с. Хонуу (12%), максимальные – в п. Белая-Гора (29%), г.
Олекминск (23%) и п. Зырянка (20%), где пришлое население по численности преобладает над коренным (табл. 6).
Оценка брачной ассортативности по национальной принадлежности для большинства изученных населенных пунктов (за исключением с. Хомустах) также была положительной (табл. 6). Среди якутов наибольшая величина этого показателя получена в п. Зырянка, г. Олекминск и п. Белая-Гора, а наименьшая - в с. Жиганск. Для малочисленных народов Севера этот показатель варьировал в границах от 19% до 27%. Для русских, в отличие от коренного населения, ха рактерны очень высокие показатели положительной брачной ассортативности по национальной принадлежности: наибольшие - в с. Жиганск, п. Белая-Гора и с. Хонуу, а наименьшие - в п. Зырянка и г. Олекминск (табл. 6).
Среди обследованных популяций только в двух - с. Хомустах и п. Белая Гора - не зарегистрированы изонимные (однофамильные) браки и для них пока заны наиболее высокие оценки случайной компоненты инбридинга (Fst= 0,004162 и 0,004851 соответственно) вследствие высокого накопления фами лий. Значение неслучайной компоненты инбридинга (Fis) было отрицательным для с. Хомустах (-0.004179), п. Белая-Гора (-0,004875) и с. Жиганск (-0,001542), что говорит об избегании заключения изонимных браков. Тотальная величина инбридинга (Fit) для с. Хомустах и п. Белая-Гора равна нулю, для с. Жиганск – 0,000988. Минимальная величина Fst наблюдается в г. Олекминске (0,000657), где зарегистрировано также низкое значение Fis=0,000131, что и определило минимальную оценку Fit=0,000788. Максимальная оценка Fis показана в п. Зы рянка (0,004870), т.е. в данном населенном пункте нет избеганя заключения изонимных браков;
на порядок ниже она в с. Хонуу (Fis=0,003746), величина случайной компоненты инбридинга равна в с. Хонуу - 0,002710 и с. Жиганск 0,002527. Показатели тотальной величины инбридинга по изонимии (Fit) для этих сел наиболее высокие и были равны 0,005912 и 0,007576, соответственно, сравнимы по величине с таковыми в тувинских популяциях [Cанчат, 1998], но были намного ниже, чем у нганасан Таймыра [Гольцова, 1981], хакасов сагайцев [Казаченко, 1987].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Проведено комплексное генетико-демографическое исследование 15 на селенных пунктов из 8 улусов (Чурапчинский, Вилюйский, Верхневилюйский, Жиганский, Момский, Абыйский, Верхнеколымский, Олекминский) Якутии.
Установлено, что обследованные популяции различаются по генетико демографической структуре, особенности которой определяются историей их формирования, национальным составом и уровнем социально-экономического развития региона их локализации.
Можно выделить следующие группы населенных пунктов в зависимости от национального состава: моноэтнические якутские популяции;
популяции, где проживают якуты и малочисленные коренные народы Севера и популяции, где преобладает пришлое (русское) население, отличающееся по происхожде нию (п. Зырянка – вновь прибывшие, с. Олекминский - русские старожилы).
Особенности национального состава, уровня рождаемости определили различия по половозрастной структуре популяций. Населенные пункты с моно этническим и смешанным национальным составом, где проживают якуты и ма лочисленные народы Севера, характеризуются расширенным характером вос производства. В популяциях, где проживает коренное и пришлое население, показано заужение основания половозрастной пирамиды, что может свидетель ствовать о межэтническом влиянии на репродуктивные установки, как это ра нее было показано и для других этнических групп населения [Пузырев и др., 1999;
Кучер и др., 2003]. Практика регулирования рождаемости наблюдается во всех улусах, и более выражена в группе женщин с незавершенным репродук тивным периодом. Такая ситуация ранее была показана для других как якут ских популяций [Максимова, 2002], так и этнических групп Сибири [Пузырев и др., 1999;
Кучер и др., 2003]. Для коренных этнических групп Якутии в величи ну тотального отбора наибольший вклад вносит компонента отбора, связанная с дифференциальной плодовитостью, что согласуется с исследованиями народ ностей Сибири, проведенными в конце XX – начале XXI века [Пузырев и др., 1999;
Максимова, 2002, Тарская и др., 2002].
Уровень социально-экономического развития улусов определяет интен сивность и направленность миграций. Для большинства популяций характерны интенсивные внутриулусные переселения жителей. Миграции из-за пределов РС(Я) значимы только для Верхнеколымского улуса. При анализе гаметного вклада установлено, что вклад мужчин и женщин в свою же популяцию в младшей возрастной группе выше, чем в старшей. Для всех обследованных по пуляций вклад местных женщин в свою же популяцию более высок, чем муж чин. Следует отметить высокий процент гамет «неизвестного» происхождения.
Обследованные населенные пункты и этнические группы отличаются по распространенности фамилий, характер накопления которых определяется де мографической структурой – высокой рождаемостью, интенсивностью мигра ционных процессов. Накопление фамилий выявлено в труднодоступных насе ленных пунктах, что и определило высокие величины индекса изонимии, но низкие показатели миграции и разнообразия фамилий. Ранее было показано на копление отдельных родов у алтайцев, фамилий у тувинцев, а также у якутов населенных пунктов Усть-Алданского улуса [Максимова, 2002;
Кучер и др., 2003]. Для русских с. Жиганск и п. Зырянка получены относительно низкие значения индекса изонимии, наиболее высокие оценки индекса миграции и раз нообразия фамилий. Этнические группы в пределах населенных пунктов харак теризуются общностью фамилий. Величины коэффициента родства по изони мии зависели от географического расстояния между сравниваемыми группами и интенсивности миграций. Территориальная дифференциация по фамилиям была отмечена в исследованиях, проведенных другими исследователями в РС (Я) [Тарская и др.,2006], что согласуется с данными молекулярно генетического анализа по уровню подразделенности между различными якут скими популяциями [Федорова, 2008].
Национальный состав населения, миграционные процессы, а также уро вень социально-экономического развития определили особенности брачной структуры в улусах. Обследованные административные центры (с. Жиганск, с.
Хонуу, п. Белая-Гора и Зырянка) наиболее открыты для притока мигрантов из других улусов и из-за пределов РС (Я). Для малочисленных народов Севера вы явлен высокий процент эндолокальных браков, что связано с особенностями их расселения. Для большинства популяций и этнических групп показаны поло жительные оценки брачной ассортативности по местам рождения и националь ной принадлежности супругов. Это говорит о том, что в данных населенных пунктах в определенной степени сохранится структурированность генетическо го разнообразия популяций (генетическая подразделенность). Среди межна циональных браков преобладали браки между представителями коренных на родов – якутами, эвенами, эвенками, что свидетельствует о продолжающейся интеграции генофондов коренных народностей в пределах географических гра ниц их расселения.
Среди обследованных населенных пунктов следует выделить с. Олекмин ский, где пришлое русское население проживает с XVII в. и рассматривается как старожильческое [Федорова, 1999]. Для данной популяции показано сход ство по половозрастному составу, особенностям миграционных процессов, брачной и фамильной структуры как с коренным населением Олекминского улуса, так и с другими популяциями, где преобладает коренное население.
Результаты настоящего исследования, посвященного изучению генетико демографической структуры различных этно-территориальных групп населения Якутии, свидетельствуют о сложности происходящих в популяциях преобразо ваний и указывают на необходимость дальнейшего изучения популяций РС (Я) в отношении особенностей их популяционной структуры и в связи с распро странением наследственных болезней.
ВЫВОДЫ 1. На основании изучения 15 населенных пунктов из 8 улусов (Чурапчинский – с. Харбала-1;
Вилюйский – с. Кюлякан, с. Сатагай;
Верхневилюйский – с.
Хомустах;
Жиганский – с. Жиганск;
Момский – с. Хонуу, с. Индигирский, с.
Кулун-Ельбут;
Абыйский – п. Белая Гора, с. Абый, с. Сыаганнах;
Верхнеко лымский – п. Зырянка, с. Нелемное;
Олекминский – г. Олекминск, с. Олек минский) показано, что особенности генетико-демографической структуры популяций РС (Я) (половозрастной состав, миграции, брачная структура и фамильное разнообразие) зависят от этнического состава населения и уровня социально-экономического развития территорий локализации обследован ных населенных пунктов.
2. Для большинства моноэтнических якутских популяций и популяций со смешанным национальным составом, где преобладает коренное население (якуты, юкагиры, эвены, эвенки), характерен расширенный характер воспро изводства (доля лиц до 20 лет - 37-46%) вследствие высокого уровня рож даемости;
в населенных пунктах с преобладанием пришлого населения пока зано заужение основания половозрастной пирамиды. Для изученных этно территориальных групп характерно неблагоприятное соотношение полов.
Для коренных этнических групп максимальный вклад в величину тотального отбора вносит компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью (66% - у эвенков, 79% - у эвенов, 84% - у якутов).
3. Показаны различия по интенсивности миграций и структуре гаметного вкла да между возрастными группами до 20 лет и старше 20 лет (более значимое влияние миграций для старшей возрастной группы). Для сельских популя ций более характерны внутриулусные миграции;
для административных центров улусов – внутриреспубликанские;
миграции из-за пределов РС (Я) показаны для промышленно развитых регионов.
4. Исследованные популяции различаются по фамильному разнообразию: вы сокое накопление фамилий (38-58%) показано для сельских населенных пунктов локализованных в труднодоступных местностях, невысокое - для популяций с интенсивным притоком миграций. Для коренных этнических групп индекс изонимии (Ir) находится в границах 0,021226-0,14228, показа тель разнообразия фамилий () - 6,5-47,7, индекс миграции () - 0,02924 0,20646;
для пришлого населения Ir=0,01264-0,01397, =106,53-283,20, =0,27317-0,33444.
5. Показано высокое родство по фамильной структуре между этническими группами, проживающими в одном населенном пункте (Ri=0,01724 0,04727);
между селами одного улуса (для всего населения Ri=0,00237 0,03212, для якутов 0,01041-0,03738). Коэффициент родства по изонимии снижается с увеличением географических расстояний между популяциями:
между населенными пунктами соседних улусов для всего населения Ri=0,00105-0,02848, для якутов Ri=0,00200-0,053355, между населенными пунктами различной географической локализации для всего населения Ri=0,00004-0,00421, для якутов Ri=0,00016-0,00408.
6. Для административных центров характерны более интенсивные брачные ми грации, большее разнообразие национального состава среди женихов и не вест, чем это показано для сельских населенных пунктов. Для большинства этнических групп характерна положительная брачная ассортативность по местам рождения (A=7-45%) и национальности супругов (A=17-81%), в то же время в населенных пунктах со смешанным национальным составом рас пространены межнациональные браки (14-51%).
7. В четырех из шести населенных пунктов (кроме с. Хомустах и с. Хонуу) за регистрированы изонимные браки: тотальная величина инбридинга по изо нимии равна в с. Жиганск – 0,000988 (Fst=0,002527, Fis=-0,001542);
в п. Бе лая-Гора – 0,005912 (Fst=0,002174, Fis=-0,003746);
п. Зырянка – 0, (Fst=0,002710, Fis=-0,004879) и в г. Олекминск – 0,000788 (Fst=0,000657, Fis= 0,000131).
8. Показано, что русские-старожилы с. Олекминский по генетико демографической структуре (половозрастной состав, миграционные процес сы, брачная и фамильная структура) близки к коренному населению, как данного населенного пункта, так и других популяций РС (Я), где проживает коренное население.
Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Максимова Н.Р., Данилова А.Л., Кычкина О.И. Генетико-демографическое описание коренных популяций Якутии / Тез. докл. Х Российско-Японского симпозиума. Якутск, 2003. С.481-482.
2. Данилова А.Л., Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Сухомясова А.Л., Говорова М.Д., Леонтьева В.А., Федорова С.А., Алексеева С.П., Ноговицына А.Н. Ге нетико-демографическая характеристика сельских популяций РС (Я) / Гене тика человека и патология: Сб. науч. трудов. Томск: Печатная мануфактура, 2004. С. 54-64.
3. Данилова А.Л., Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Сухомясова А.Л., Говорова М.Д., Леонтьева В.А., Федорова С.А., Алексеева С.П., Ноговицына А.Н. Фа мильное разнообразие сельских популяций РС (Я) / Генетика человека и па тология: Сб. науч. трудов. Томск: Печатная мануфактура, 2004. С. 64-73.
4. Данилова А.Л., Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Сухомясова А.Л., Ноговицына А.Н. Фамильное разнообразие сельских популяций РС (Я) // Мат. науч. практ. конф. “Генетические аспекты патологии человека. Проблемы сохра нения генофонда коренных народов Севера”. Якутск: ЯНЦ СО РАМН, 2005.
С. 96-97.
5. Данилова А.Л., Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Николаева И.А., Павлов Ф.В., Сухомясова А.Л., Ноговицына А.Н. Генетико-демографический анализ сель ских популяций РС(Я) // Наука и образование. Якутск, 2005. №2. С. 98-103.
6. Кучер А.Н., Данилова А.Л., Конева Л. А., Максимова Н.Р., Ноговицына А.Н. Генетико-демографическое изучение народонаселения РС (Я) // Якут ский медицинский журнал. Якутск, 2005. №2. С. 4-12.
7. Данилова А.Л., Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Сухомясова А.Л., Ноговицына А.Н. Генетико-демографическое исследование сельских популяций РС (Я) // Бюлл. Сиб. отд. РАМН, Новосибирск, 2006. С.41-42.
8. Кучер А.Н., Данилова А.Л., Конева Л. А., Ноговицына А.Н. Популяционная структура сельских населенных пунктов РС (Я): национальный состав, ви тальные статистики // Генетика. 2006. Т. 42. № 12. С. 1718-1726.
9. Кучер А.Н., Данилова А.Л., Конева Л. А., Ноговицына А.Н. Популяционная структура сельских населенных пунктов РС (Я): миграционные процессы // Генетика. 2007. Т. 43. № 5. С. 706-714.
10. Кучер А.Н., Данилова А.Л., Конева Л. А., Ноговицына А.Н. Популяционная структура сельских населенных пунктов РС (Я): фамильная структура // Ге нетика. 2007. Т. 43. № 6. С. 818-826.
11. Данилова А.Л., Сухомясова А.Л., Николаева И.А., Гуринова Е.Е., Максимо ва Н.Р. Некоторые параметры генетико-демографической характеристики коренных популяций Якутии / Здоровье детей Севера: материалы межреги он. науч.-практ. конф. Якутск, 2008. С. 70-72.