Nephtyidae (polychaeta) северного ледовитого океана видовой состав, распространение и экология

На правах рукописи

Днестровcкая Наталия Юрьевна NEPHTYIDAE (POLYCHAETA) СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА видовой состав, распространение и экология 03.00.18 – Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА – 2007 2

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный консультант:

Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник И.А.Жирков

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, М.Г Карпинский (ВНИРО).

Кандидат биологических наук, В.А. Ржавский (ИПЭЭ)

Ведущая организация:

Российский Университет Дружбы Народов

Защита состоится 15 ноября 2007 года в 14 часов 00 мин на заседании специализиро ванного ученого совета Д501.001.55 в Московском государственном университете им. М. В.

Ломоносова по адресу: 1119889, Москва, Ленинские горы, д.1, кор. 12, МГУ, Биологический факультет, ауд. 389.

C диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

Автореферат разослан «…..…» октября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н. В. Карташева ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы. Полихеты — одна из ведущих групп морского макробен тоса. В донных сообществах шельфа и материкового склона они обычно дают около полови ны общего числа видов и до 80% общего числа экземпляров. На мягких грунтах их вклад со ставляет более 50% суммарной продукции бентоса (Knox, Lowry, 1977). Велика их роль и как кормовой базы рыб и промысловых беспозвоночных.

В настоящее время в Северном Ледовитом океане ведется активная разработка нефтя ных и газовых месторождений. Постоянный мониторинг водных экосистем в таких местах становится одной из самых актуальных задач гидробиологии на сегодня. Широко известно, что многие виды полихет являются хорошими индикаторами загрязнения (Bustos-Baez et al., 2003). На постоянном учете полихет построен мониторинг в районах нефтяных скважин в Норвежском и Северном морях (Nehring, Leuchs, 1999). Некоторые группы полихет способны утилизировать нефтеуглеводороды, либо высокотолерантны к ним (Кияшко и др., 2001;

Mon tagna et al., 1986;

Fadeev, Fadeeva, 1999;

Fadeeva et al., 2002). В течение последних тридцати лет в северных районах отмечается потепление климата — примерно на 0.5оС за десятилетие (Chapman, Walsh, 2003). Для изучения возможных перестроек бентосных сообществ и мони торинга бентоса особенно важно изучить видовой состав полихет и их экологию в период до изменения климата. Кроме того, большое число видов полихет даже в районах с обеднённой фауной делает эту группу высокоинформативной для детального проведения биогеографиче ского анализа.

Однако уровень таксономии полихет остаётся до сих пор много ниже запросов време ни. Вызывает сомнения идентификация видов не только в работах по экологии, эмбриологии, токсикологии и т.д., но даже в специальных исследованиях по фауне полихет различных рай онов мирового океана. На малую изученность таксономии указывают ведущие специалисты в этой области (Fauchald, 1963;

Pleijel, 1993).

Положение с Nephtyidae ещё хуже. Анализ литературы и работа с коллекциями пока зывают, что реально в работах по Северному Ледовитому океану можно быть уверенным в определении рода, но никак не вида. При этом следует подчеркнуть, что в Северном Ледови том океане Nephtyidae составляют существенную часть бентоса. Численность их достигает 8000 экз/м2 (Львова, 1981). Каждый вид этого семейства имеет обширную синонимию, по скольку внешний вид разных Nephtyidae очень сходен. В последнее время объем почти всех видов фауны полихет Северного Ледовитого океана уточняется и изменяется на основе взве шивания и пересмотра таксономических признаков, однако, много вопросов осталось еще не решенными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является уточнение списка фауны, изучение экологии и распространения семейства Nephtyidae в Северном Ледовитом океане. Работа проводилась по материалам сборов 1923–2005 гг. В соответствии с основной целью решались следующие задачи:

1. Определение таксономической значимости морфологических признаков, использующих ся, или предлагаемых к использованию, в таксономии Nephtyidae.

2. Выяснение таксономического состава Nephtyidae Северного Ледовитого океана.

3. Составление подробных иллюстрированных описаний и определительных ключей Nephty idae Северного Ледовитого океана.

4. Биогеографический анализ семейства.

5. Изучение экологии отдельных видов.

Научная новизна работы. Впервые исследована фауна Nephtyidae Северного Ледо витого океана. Составлены иллюстрированные описания отмеченных видов, написан ключ для их определения. Описан один новый вид Micronephthys hartmannschroederae Jirkov et Dnestrovskaja, 2001. Определена таксономическая значимость морфологических признаков, использованных, или предлагаемых к использованию в таксономии Nephtyidae. Впервые про веден зоогеографический анализ Nephtyidae Северного Ледовитого океана. Существенно уточнены ареалы видов. Разработана авторская методика для изучения мелких структур Nephtyidae под бинокулярным микроскопом с помощью субстрата с дискретно меняющимся рельефом. Впервые описаны, отрисованы и сфотографированы тонкие структуры щетинок Nephtyidae. Для шести видов с помощью метода логистической регрессии выявлен диапазон факторов среды, к которому приурочена основная часть находок.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть широко использованы в гидробиологических исследованиях и в учебном процессе. Определитель семейства Nephtyi dae, составленный в доступной форме, даст возможность специалистам разных профилей проводить точную диагностику изучаемого материала. Полученные результаты меняют мно гие современные представления о значимости тех или иных признаков в таксономии и систе матике Nephtyidae. Авторская методика для изучения мелких структур Nephtyidae под бино кулярным микроскопом с помощью субстрата с дискретно меняющимся рельефом позволит с легкостью проводить окрашивание и последующее изучение как мелких червей рода Micronephthys, так и любых мелких объектов, вычлененых из тел более крупных червей.

Полученные данные по биологии и распространению Nephtyidae позволят более полно представить роль этого семейства в формировании сообществ бентоса Северного Ледовитого океана. Проведенный зоогеографический анализ и существенно уточненные ареалы видов, основанные на данных за последние 82 года, могут быть использованы для мониторинга бен тоса.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на:

второй международной конференции «Водные экосистемы и организмы — 2» (Москва, 2000);

третьей международной конференции «Водные экосистемы и организмы — 3», (Моск ва, 2001);

четвертой международной конференции «Водные экосистемы и организмы — 4» (Москва, 2002);

и на лабораторном коллоквиуме в National History Museum, UK. Предзащита состоялась на заседании кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ 22 мая 2007 г.

Объем и структура работы. Диссертация включает Введение, 5 глав, выводы и список литературы;

содержит 152 страниц текста. Список литературы включает 148 источни ков из них 99 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 38 рисунками. Приложение содержит 21 карту и 3 таблицы.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, из них 3 статьи, глава в монографии и 3 тезиса;

1 статья сдана в печать.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава содержит 2 раздела. В разделе 1.1 представлена физико-географическая характе ристика района исследования — Северного Ледовитого океана. В разделе 1.2 приведен об щий обзор биологии Nephtyidae (образ жизни, питание, жизненные циклы и др.).

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Для работы использовали материал из коллекций кафедры гидробиологии Биологиче ского факультета МГУ, Москва (КГБ МГУ), Зоологического музея МГУ, Москва (ЗММУ), Зоологического института РАН, Санкт-Петербург (ЗИН), Института Океанологии им. Шир шова, Москва (ИО РАН), Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Universitat Hamburg, Germany (MZH), «Akwaplan-Niva», Troms, Norway. Богатейшая коллекция Зоологического института РАН, Санкт-Петербург (ЗИН) из-за финансовых трудностей была изучена только частично.

Материалом для настоящей работы послужили качественные и количественные сборы бентоса, произведенные во время 52 рейсов 26 экспедиционных судов, проходивших с по 2005 гг. Материалы собирали дночерпателем «Петерсена» и "Океан" с раскрытием 0,25 и 0,1 м;

тралами Сигсби и Сандерса;

ринг-, оттертралом и драгой. Часть материала была соб рана нами в процессе работ на Беломорской Биологический станции МГУ, в период с 1995 по 2005 год.

Таблица 1. Изученные виды Nephtyidae.

В изученном материале число вид Тип ареала Глубина Tемпература° проб Экзем- м С пляров 208 1377 22–3820 -1,8 до +5,33 Аркто-атланто Aglaophamus malmgreni тихоокеанский 6 7 20–197 6,38 до 9,11 Фареро-исландский Aglaophamus rubellus 2 2 Нет данных Фареро-исландский Micronephthys hartmannschroederae 40 264 12–370 Нет данных Арктический Micronephthys minuta 19 297 3–185 Нет данных Приатлантический Micronephthys neotena 7 10 11–20 Нет данных Приатлантический Nephtys caeca 381 1321 3–550 -1,8 до +6,1 Аркто-атланто Nephtys ciliata тихоокеанский 2 2 Нет данных Фареро-исландский Nephtys cirrosa 7 9 96–181 7,72 до 9,24 Фареро-исландский Nephtys hombergii 31 82 116–960 -0,53до+8,69 Приатлантический Nephtys hystricis 8 13 116–278 8,73 до 9,62 Фареро-исландский Nephtys kersivalensis 75 155 6–505 -1,65до+7,55 Аркто-атланто Nephtys longosetosa тихоокеанский 169 431 20–782 1,8 l до 7,32 Аркто-атланто Nephtys paradoxa тихоокеанский 94 194 6 до 450 -1,8до +6,34 Аркто-атланто Nephtys pente тихоокеанский 4 6 40–55 Нет данных Притихоокеанский Nephtys rickettsi Червей окрашивали раствором красителя метиленового синего, что позволяло выде лить дополнительные структуры — прозрачные опалесцирующие мембраны в интеррамаль ном пространстве параподий. Мелких червей и отпрепарированные параподии размещали на субстрате с дискретно меняющимся рельефом. У каждого червя (с обеих сторон) подсчиты вали номер щетинконосного сегмента (ЩС), с которого начинаются жабры, общее число ЩС и номер ЩС, на котором жабры кончаются. Измеряли длину пигидиума и длину целого чер вя. Также на части червей измеряли длину и ширину первых 10 и 20 ЩС, длину и ширину последних 10 ЩС, как с основаниями параподий, так и без них. Для разных видов подсчиты вали среднее число щетинок на разных ветвях параподий из различных участков тела червей.

Всего было просмотрено 4170 червей из 1053 поб, просчитано более 190 000 ЩС, найдено и переописано 15 видов Nephtyidae.

При отборе большей части проб, собирали также данные по глубине, придонной тем пературе и гранулометрическому составу грунта. Большая часть Nephtyidae — крупные чер ви, поэтому для них более информативны траловые сборы. Однако траловые сборы — каче ственные, поэтому мы можем оценить только влияние этих факторов на вероятность поимки при данном значении факторов. Для этого мы использовали метод Логит-регрессии (Berkson, 1944), который сходен с обычным регрессионым анализом, отличаясь лишь тем, что он оце нивает не значение переменной (например, биомассу), а вероятность поимки животного.

Глава 3. Таксономическая значимость морфологических признаков.

В настоящее время в семействе известно чуть более 100 видов. Объем почти всех ви дов недавно уточнен и изменен, описано несколько новых видов (Fauchald, 1977, Rainer, 1984, 1989, 1990, 1991;

Жирков, 1982, 1986, 1989;

Днестровская, Жирков, 2001;

Garwood, Olive, 1981;

Mackie, 2000;

Boggemann, 2002). Поэтому имеющиеся в литературе более ранние данные по Nephtyidae частично, возможно, относятся к другим видам.

Замечания к системе семейства.

В родовой диагностике семейства используются следующие признаки:

1. Строение глотки: имеется два дополнительных ряда зубов (Dentinephtys) — таких рядов нет (остальные рода).

2. Субтерминальные папиллы: отсутствуют (Inermonephthys) — имеются (остальные рода).

3. Количество придатков простомиума: 2 (Inermonephthys) — 4 (остальные рода).

4. Форма интеррамального усика (жабры): загнут внутрь (Aglaophamus, Inermoneph thys) — загнут наружу (Nephtys, Dentinephtys) — редуцирован (Micronephthys).

5. Форма вершины ацикулы: всегда загнута крючком (Aglaophamus, Inermonephthys, Micronephthys) — обычно тупая, но у некоторых видов загнута крючком (Nephtys);

у Denti nephtys не описана.

6. Вилообразные щетинки: имеются (Inermonephthys) — обычно имеются (Aglaopha mus, Micronephthys) — отсутствуют (Nephtys, Dentinephtys).

Таксономическая ценность этих признаков различна. Первые три признака имеют большой вес, поскольку связаны со строением сложных структур, варьирование этих призна ков не отмечено. Эти признаки вполне диагностичны для Inermonephthys и Dentinephtys. Что же касается остальных трех родов: Aglaophamus, Nephtys и Micronephthys, то первые три при знака у них одинаковые и для их разделения используются последние три. Однако, вес этих признаков гораздо меньше. В самом деле, форма интеррамального усика позволяет различить Aglaophamus и Nephtys, но усики Micronephthys столь коротки, что остаются прямыми и ре шить, загнуты они внутрь или наружу нельзя, прямые усики характерны и для молоди Nephtys spp.

Форма вершины ацикулы не является достаточно четким родовым признаком. Так у N. caeca она загнута крючком у молоди и становится тупой у взрослых, поскольку во время роста она утолщается без утолщения вершины и в результате крючок на ее вершине практи чески исчезает при достижении ацикулой диаметра, сравнимого с размерами крючка (Ohwada, 1983, 1985a,b). Более того, у N. hystricis и N. incisa ацикула загнута крючком и у взрослых червей (Rainer, 1990). А у N. paradoxa, по нашим данным, ацикула загнута крючком только на последних недавно сформировавшихся ЩС. Отсутствие вилообразных щетинок у Nephtys также кажется недостаточным для обособления этого рода от остальных, поскольку такие щетинки имеются не у всех Aglaophamus и Micronephthys. К тому же на отсутствии ка кой-либо одной структуры, по нашему мнению, не следует основывать родовую диагностику, такой признак может быть только дополнительным (Паракецова, 2000).

Таким образом, Aglaophamus и Nephtys можно различить только по форме жабры (первые три признака у них одинаковые, а последние два не строго диагностичны). Род Mi cronephthys по форме интеррамального усика является промежуточным. В результате мы не можем указать ни одного признака, диагностичного для Micronephthys (4 и 5 признаки по видимому вообще нельзя использовать для столь маленьких червячков) и род можно рас сматривать как переходный между Aglaophamus и Nephtys. Наличие обширной переходной группы приводит к тому, что различия Aglaophamus и Nephtys также становятся несущест венными и по нашему мнению весь комплекс Aglaophamus-Micronephthys-Nephtys нуждается в ревизии. Фактически такая ревизия равноценна ревизии всего семейства, поскольку к ос тальным двум родам относится менее 5% видов Nephtyidae. Имеющиеся в России материалы не позволяют провести подобную ревизию, поэтому мы оставляем вопрос открытым. Однако, в пределах Северного Ледовитого океана рода Aglaophamus, Micronephthys и Nephtys вполне различимы, поэтому мы и принимаем их ниже.

На видовом и, частично, родовом уровне использую и другие таксономические при знаки:

1. Строение вывернутой глотки. Большинство авторов считают число рядов субтер минальных папилл постоянным для каждого вида. Однако, наши исследования показали, что для некоторых видов рода Nephtys это не так (Днестровская, 2003). Так у N. paradoxa и N. ker sivalensis обычно присутствуют 22 ряда субтерминальных папилл, хотя были отмечены эк земпляры и с 21 рядом. У N. hystricis из нашего материала число рядов субтерминальных па пилл равно 20, а не 22 как указывал Rainer (1990). У N. ciliata обычно имеется 22 продольных ряда субтерминальных папилл и до 7 папилл в каждом ряду. У мелких N. ciliata число рядов субтерминальных папилл может быть равно 20, однако, при этом обязательно присутствует несколько несформированных рядов по 2–3 папиллы в каждом;

у очень крупных червей чис ло рядов субтерминальных папилл может доходить до 24. Создается впечатление, что для этого вида число рядов субтерминальных папилл увеличивается с размером (возрастом) чер вя. У остальных видов этого рода число рядов субтерминальных папилл более постоянно ( или 22), хотя сам ряд может состоять всего из одной субтерминальной папиллы.

2. Строение простомиума. Простомиум – мягкая структура и его форма, длина, ши рина и выпуклость его боковых сторон и переднего края сильно зависят от степени выверну тости глотки, от размеров самих червей и от способа их фиксации. Однако в существующих описаниях этому не уделяется должного внимания (Жирков, Паракецова, 2001). Очевидно, что в описании червей необходимо описывать простомиумы экземпляров как с вывернутыми так и с невывернутыми глотками и отмечать способ фиксации.

3. Номер ЩС, с которого появляются жабры. С разных сторон (слева и справа) чер вя, жабры могут появляться на разных ЩС. Так у A. malmgeni разница начала жабр в 1 ЩС была у 58 % червей. А у N. ciliata такая разница начала жабр была у 45 % червей. Это разли чие может достигать 2 (редко) и даже (единичные случаи) 3 ЩС. Точно также, по разному, заканчиваются жабры слева и справа червя, и тут разброс может быть немного большим.

Нельзя не отметить, что у A. malmgreni диапазоны варьирования номера ЩС с первой и но мера ЩС с последней жаброй перекрываются. В глубоководных районах Северного Ледови того океана, среди просмотренных червей, нами был найден экземпляр вовсе без жабр, и червь с одной единственной жаброй на ЩС-23.

Таким образом, эти признаки можно использовать только после изучения их внутри видовой изменчивости. Причём диагностическая ценность признака может быть разной у разных видов.

Таблица 2. Веса таксономических признаков Nephtyidae.

Признак Состояние Уровень Два дополнительных ряда зубов Имеются или отсутствуют Родовой Субтерминальные папиллы Имеются или отсутствуют Родовой Количество придатков простомиума Два или четыре Родовой Направление изгиба интеррамально Загнут наружу, внутрь или редуцирован Родовой го усика Форма вершины ацикулы Загнута крючком или тупая Родовой Вилообразные щетинки Есть/нет Родовой Ряды субтерминальных папилл Число рядов и папилл в ряду Видовой Цилиндрическая или мешкообразо Форма жабры Видовой уплощенная Начало жабр Номер щетинконосного сегмента Видовой Форма ацикулярных лопастей Двулопастные либо одинарные Видовой Форма интеррамальной части ацику- Имеется или отсутствует лопасть над аци Видовой лярных лопастей невроподии кулой Рудиментарные или хорошо развитые Предщетинковые лопасти Видовой (равные ацикулярным) Форма предщетинковых лопастей Одинарные или двулопастные Видовой Форма защетинковых лопастей Равны или длиннее ацикулярных Видовой Выемка на защетинковых невроподи Есть/нет Видовой альных лопастях Защетинковая лопасть нотоподии длиннее Форма защетинковой лопасти ното ацикулярной как выше, так и ниже ацикулы Видовой подий или только выше ацикулы Сеть кровеносных сосудов на заще Есть/нет Видовой тинковых лопастях невроподий Форма защетинковых лопастей ното- Верхняя часть гораздо больше нижней или Видовой подий они одинаковые Короткий, листовидно-треугольный либо Форма нотоподиального усика Видовой длинный, шиловидный Дорсальная папилла на невроподии Есть/нет Видовой Глава 4. Систематическая часть.

В первой части главы обсуждается строение тела, глотки, параподий и щетинок у Nephtyidae, представлены подробные иллюстрации. Далее следует определительная таблица из 16 тез и антитез. Каждая теза и антитеза также снабжена рисунком. Затем приводятся со ставленные нами подробные описания 15 видов Nephtyidae, обнаруженных в просмотренном материале. Все описания иллюстрированы оригинальными рисунками. Кроме того, приво дятся описания еще трех видов, не обнаруженных в материале, но также указанных из Север ного Ледовитого океана: N. assimilis;

N. incisa и N. pulchra. 15 карт ареалов видов находятся в Приложении к диссертации. Описанный нами новый для науки вид Micronephthys hartmannschroederae легко отличается от близкородственных видов характерной формой жабр;

большим числом жабронесущих ЩС;

наличием на средних ЩС щетинок с шипиками, сросшимися в «гребёнки»;

отсутствием непарной дорсальной субтерминальные глоточной папиллы (Днестровская, Жирков, 2001).

Глава 5. Биогеографическая и экологическая характеристика видов В главе дана биогеографическая и экологическая характеристика видов, основанная на анализе постанционной информации (для массовых видов проводили Логит-регрессионный анализ) и литературных данных. По размерам изученные виды Nephtyidae образуют две группы. К первой группе принадлежат все рассмотренные нами виды Aglaophamus и Nephtys.

Эти черви относительно крупные: длина отдельных представителей Aglaophamus достигает 195 мм, Nephtys — 170–180 мм. Во вторую группу входят все виды Micronephthys — они очень мелкие (что и отражено в названии рода): их длина примерно равна ширине крупных червей Aglaophamus и Nephtys и даже меньше. Так максимальная длина M. minuta — 14 мм, а M. neotena — всего 11 мм. Ареалы видов Micronephthys сходны с ареалами крупных видов. В некоторых местах плотность их поселений достигает совершенно фантастической величины в 8000 экз./м2, что на два–три порядка превышает максимальные плотности поселений круп ный червей, но на большей части своего ареала они очень редки. Массовые поселения Micronephthys приурочены к биотопам с пониженным видовым разнообразием (Белое море и аналогичные распреснённые заливы и эстуарии побережья Евразии и Канады). Поэтому рода Aglaophamus и Nephtys рассмотрены отдельно от Micronephthys. Биогеографическое райони рование дано по И.А. Жиркову (2001). Анализировали влияние на частоту встречаемости ко ординат мест отбора проб, температуры, гранулометрического состава грунта и глубины, а также их сочетаний: Lat, Long, Lat, Long,T, S, D, D, TD, SD. Где Lat — широта и Long — долгота места отбора проб. Lat и Long — оптимальные широта и долгота места отбора проб.

T — температура, S — осадки, которые вводились гранулометрически ступенчато, от едини цы (самый мелкодисперсный ил) до девяти (камни и валуны), D – глубина и D — оптималь ная глубина, TD, SD — связь с глубиной осадков и температуры (температурно батиметрический параметр). Глубина в моделях измерялась в атмосферах. В полученных уравнениях приведены только значимые коэффициенты.

Раздел 5.1. рода Aglaophamus и Nephtys Приатлантические шельфовые виды Приатлантические шельфовые виды распространены в Северном Ледовитом океане только в Приатлантическом шельфовом регионе, обогреваемом Гольфстримом.

N. hystricis обитает в зоне влияния атлантических вод в основном в нижних горизонтах шельфа.

Logit = –4,28 + 0,746 T – 1,40 S – 0,0016 D + 0,035DS;

Ro = 0, Но логит-регрессия показывает, что наиболее существенное влияние на рост вероятно сти нахождения вида оказывает температура и гранулометрический состав грунта. По Rainer (1990) N. hystricis обитает на глубине 100–600 м, на илу или илистом песке. Все это согласу ется с нашими данными.

N. caeca — все просмотренные нами беломорские черви и большая часть баренцево морских, определенные ранее как N. caeca, в действительности оказались N. longosetosa. По этому мы вынуждены считать, что мнение о широком распространении этого вида в Север ном Ледовитом океане (Цетлин, 1980), основано на ошибочных определениях и были вынуж дены игнорировать литературные данные из этого района. По нашим данным вид распро странение вида в океане ограничено скандинавской мелководной провинцией.

Аркто-Атланто-Тихоокеанские виды N. pente, N. ciliata, N. longosetosa и N. paradoxa распространены весьма сходным обра зом на шельфах Северного Ледовитого океана, Северной Атлантики и Северной Пацифики.

Однако распределены в ареале они по-разному.

N. ciliata — один из наиболее часто встречающихся видов, максимальная плотность его поселений достигает 32 экз./м2 (Стрельцов, 1966).

Logit = – 2,08 + 0,091 D – 0,0012 D – 0,268 S – 0,008 TD;

Ro = 0, То есть этот вид предпочитает тонкие осадки и нижние горизонты шельфа. Южнее (в Cредиземном море) N. ciliata спускается на большие глубины, где держится приемлемая для него низкая температура (Abello, Cartes, 1992).

N. longosetosa:

Logit = – 7,83 + 0,0826 Long – 0,129 D + 0,285 S + 0,027 TD;

Ro = 0, Из уравнения выходит, что этот вид чаще встречается в восточных частях океана. Он предпочитает более крупнодисперсные грунты, чем остальные исследованные виды, малые глубины и положительную температуру. N. longosetosa — самый мелководный вид. Такая ха рактеристика его распределения по глубине согласуется с данными других авторов. В север ных морях N. longosetosa населяет глубины от 6 до 50 м (Анненкова, 1938). Также этот вид характерен для эстуариев Северного моря (Nehring, Leuchs 1999), он широко распространен на шельфе Чукотского моря (Анненкова, 1952).

N. paradoxa.

Logit = – 2,178 – 0,462 T + 0,001 TD – 0,019 S;

Ro = 0, То есть, вид достаточно эврибионтен и встречается на всех типах грунта, преимущест венно при низкой температуре. Факт отсутствия у N. paradoxa выраженных предпочтений в выборе грунта подтверждается и литературными данными (Ржавский, 2001). Однако, анало гично N. ciliata, южнее (Средиземное море, австралийские воды, Атлантика у Берега Скеле тов) N. paradoxa становится глубоководным (Детинова, 1993;

Rainer, Hutchings, 1977). Высо кий отрицательный коэффициент у температуры в уравнении Логит-регресии для N. paradoxa позволяет объяснить тот факт, что в теплых норвежских водах этот вид также обитает глубже 50 м, в то время как N. ciliata поднимается там выше 50 м (Fauchald, 1963).

Рис. 1. Встречаемость Nephtys paradoxa в зависимости от разных грунтов и тем пературно-батиметрического параметра.

1— 5% барьер;

2 — все пробы;

3 — находки.

Рис. 2. Распределение Nephtys pente в зависимости от глубины и температуры:

1 — граница 5% вероятности нахожде ния вида в данной побе;

2 — все пробы;

3 — находки.

N. pente:

Logit = – 0,659– 0,059 D – 0,372 T + 0,0106 Long – 0,0015 Long;

Rо = 0, Вид чаще встречается на малых глубинах и при низкой температуре. Кроме того, N.

pente не высказал предпочтений в грунтах. Это сравнительно недавно описанный вид, поэто му опубликовано еще мало данных по его экологии. По Rainer (1984) N. pente предпочитает заиленный песок.

Aglaophamus malmgreni (Theel, 1879) эврибатный вид:

В Северном Ледовитом океане A. malmgreni распространён почти повсевместно. При сравнении его ареала с ареалами четырёх шельфовых аркто-атланто-тихоокеанских видов кажется, что основное отличие их в том, что A. malmgreni не только широко распространен на шельфе, но и населяет большие глубины. В действительности же и на шельфе он предпочита ет самые большие глубины.

Logit = – 0,345 + 0,081 D – 0,0005 D – 0,168 S – 0,0053 TD;

Rо = 0, Рис. 3. Зависимость % встречаемости Aglao phamus malmgreni от Логит-функции: 1 – пред сказанный процент встречаемости;

2 – наблю даемый процент встречаемости.

То есть вероятность нахождения вида повышется с увеличением глубины, причем в большей степени при отрицательной температуре. Также этот вид не любит крупнозернистых осадков. Об эврибатности A. malmgreni и приуроченности его к мягким илистым грутам упо минает и Н.П. Анненкова (1938). A. malmgreni обитает глубже 50 м вдоль всего побережья Норвежского моря, но особенно часто встречается на севере (Fauchald, 1963).

Фареро-исландские группа видов Следующие четыре вида только слегка заходят в Северный Ледовитый океан из Ат лантики: A. rubellus, N. cirrosa, N. hombergii и N. kersivalensis. К сожалению, все эти виды бы ли представлены в наших сборах крайне небольшим числом экземпляров, что не позволило проанализировать их распределение.

Nephtys hystricis Nephtys kersivalensis Рис.4. Карты распространения видов в Северном Ледовитом океане.

Литературные данные Наши данные Aglaophamus malmgreni A. rubellus — обитает южнее Алезунда на самых верхних горизонтах шельфа, менее м глубины (Fauchald, 1963).

N. cirrosa — широко распространенный верхнелиторальный вид. Он обитает на чистых среднезернистых песках различных заливов и эстуариев бореальных лузитанских районов восточной Атлантики: зал. Ваддензе, зал. Аркашон, эстуарий р. Эльбы, пляжи Бельгии и т.д., где он часто является доминирующим видом в сообществе (Bachelet et. al, 1996;

Bernds et. al, 1998;

Degraer et. al, 1999).

N. hombergii — обитает на верхней литорали на заиленных песках с хорошим прилив но-отливным течением (Rainer, 1989).

N. kersivalensis — обитает на мелководье на заиленных и чистых песках и гравии с хо рошим приливно-отливным течением (George, 1979).

Притихоокеанский шельфовый вид К этой группе принадлежит только N. rickettsi. Как и у Фареро-исландских видов, лишь незначительная часть ареала N. rickettsi расположена в пределах Северного Ледовитого океа на, но, в отличие от них, он заходит не из Атлантики, а из Тихого океана, описан на шельфе Аляски. Малая численность N. rickettsi в наших пробах не позволила проанализировать его распределение.

Раздел 5.2. Виды рода Micronephthys Friedrich, Из этого рода в Северном Ледовитом океане, обитают: арктический шельфовый M. mi nuta, приатлантический шельфовый M. neotena и, вероятно, фареро-исландский M.

hartmannschroederae. Опубликованные сведения по биологии M. minuta в Белом море в дей ствительности в основном относятся к M. neotena, хотя в их экологии много общего. Судя по просмотренным нами коллекциям, M. minuta замещает M. neotena на больших глубинах Бело го моря. Наиболее мелководные находки в Белом море M. minuta сделаны на 18 м, тогда как наиболее глубоководные M. neotena — на 10 м. Это позволяет с уверенностью утверждать, что M. neotena приурочен исключительно к поверхностной водной массе (прогреваемой ле том до 18°С). Тогда как M. minuta s.str. — к промежуточной (прогреваемой летом до 3–4°С) и глубинной (имеющей отрицательную температуру на больших глубинах) водным массам (Жирков, Паракецова, 1996).

Это разделение видов очень резкое: ни в одной из просмотренных проб виды не встре чены совместно, хотя расстояние между местами их сбора по горизонтали порой не превы шало нескольких километров. Более того, как показано ниже, оседание молоди проходит, по видимому, в одном и том же месте, но выживают черви только одного вида. Столь четкое разделение видов в пространстве позволяет точно установить, к какому из двух видов рода Micronephthys относятся опубликованные данные по биологии "M. minuta" из Белого моря.

"M. minuta" отмечался отечественными исследователями и из других районов российских мо рей, однако эти указания не сопровождались описанием материала и понять, к какому виду они относятся совершенно невозможно, поэтому нам пришлось их проигнорировать (Jirkov, Paraketsova, 1997). По данным Т.Г. Львовой (1981) плотность поселений M. minuta s.str. в Бе лом море на глубинах около 40 м может достигать 1000 экз./кв.м.

Что касается M. neotena, то в Белом море он обитает на богатых органикой илистых грунтах, начиная от литорали. Образует максимальные плотности поселений (до экз./кв.м) на глубине 5–7 м (Львова, 1976;

Чивилев, 1981). На меньшей глубине плотность поселений уменьшается из-за снижения численности молоди (Львова, 1981). В просмотрен ных нами пробах в Белом море M. neotena не обнаружен глубже 10 м. У атлантического по бережья Америки обитает на тех же глубинах: от уреза воды до 8–10 м, т.е. в поверхностной водной массе (летние температуры 13–17С) (Noyes, 1980;

Grenon, 1981).

В эстуариях больших Сибирских рек (Лена, Обь, Енисей) и соседствующих районов был найден только M. minuta. Он обитает на тех же глубинах, как и M. neotena в Белом море.

Придонные температуры в этих местах даже выше термоклина всегда ниже 8°С, соленость от 15 ‰ до океанической, т.е. также соответствуют беломорским.

В открытом море обитает исключительно M. minuta. Этот вид был также найден в прибрежных водах (менее 10 м) около Новой Земли (типовое распространение) и в заливе Северного Шпицбергена (наши данные). Здесь он обитает в водах с низкими летними темпе ратурами (в основном ниже 2 С) и при океанической солености.

Рис. 5. Распространение рода Micronephthys в Северном Ледовитом океане.

1 — Micronephthys neotena 2 — Micronephthys minuta 3 — Micronephthys hartmannschroederae Мы просмотрели 5 проб (130 экземпляров) с глубины 8–318 м из Кольского залива (сходный диапазон отбора проб был и в Белом море). Соленость в Кольском заливе близка к нормальной. В этом месте летом придонная температура воды (под термоклином) не превы шает 4,5°C, а выше термоклина она достигает 14° C. Такие образом, температурные условия здесь сходны с беломорскими. Однако в Кольском заливе в пробах присутствовал только M.

neotena, как ниже, так и выше термоклина. Таким образом, как для M. minuta так и для M.

neotena в пределах шельфовой зоны глубина не является лимитирующим фактором. В то время как температура лимитирует распространение обоих видов. Оба вида обнаружены в районах с зимней придонной температурой около 0°C и даже меньшей, но внутри ареала M.

neotena летние температуры гораздо выше, чем внутри ареала M. minuta. Однако, судя по данным из Кольского залива, наиболее важным фактором оказывается не температура а от сутствие других видов. Другими словами, оказывается, что по крайней мере M. neotena мо жет обитать в тех же самых условиях, что и M. minuta (в глубоководной части Кольского за лива). Однако, когда последний присутствует, он подавляет M. neotena (как это происходит в глубоководной части Белого моря). И наоборот, оседание, молоди проходит, по-видимому, в одном и том же месте, но в верхней водной массе (более теплой) выживают только особи M.

neotena, а в более холодных (глубоких) слоях выживают черви M. minuta (Азовский и др., 1999). Таким бразом, несмотря на то, что у мелких видов ареалы перекрываются, виды при этом совместно не проживают.

Различия в биологии видов и имеющиеся данные по географическому распростране нию позволяют предположить, что M. minuta — шельфовый арктический вид, а M. neotena — шельфовый приатлантический. В европейских водах M. neotena, возможно, идет на юг до Се верного моря где замещается сходным морфологически и биологически M.

hartmannschroederae — южно-бореальным видом из фареро-исландской группы видов (Dnestrovskaya, Jirkov, в печати). По типу расселения этот вид, вероятно, напоминает первые два — он должен быть широко распространен, но обилен только в маргинальных биотопах, однако тут мы можем оперировать только предположениями.

Выводы 1. Определена таксономическая значимость ряда таксономических признаков, использую щихся или предлагаемых к использованию в таксономии Nephtyidae.

2. По материалам сборов 1923–2005 гг. в Северном Ледовитом океане обнаружено 13 видов полихет семейства Nephtyidae. Описан новый для науки вид Micronephthys hartmannschroederae Jirkov et Dnestrovskaja, 2001.

3. Составлены подробные иллюстрированные описания и определительные таблицы для видов Nephtyidae, куда включены N. assimilis, N. incisa, N. pulchra — видов, не встречен ных в нашем материале, но могущих присутствовать в Северном Ледовитом океане.

4. Выявлено шесть типов распространения Nephtyidae в Северном Ледовитом океане: эври батное аркто-атланто-тихоокеанское (1 вид) и пять шельфовых: арктическое (один вид);

аркто-атланто-тихоокеанское (четыре вида), приатлантическое (три вида);

притихоокеан ское (один вид) и фареро-исландское (пять видов).

5. Для шести наиболее обычных видов с помощью Логит-анализа выявлен диапазон факто ров среды, к которому приурочена основная часть находок.

6. Виды семейства образуют две отчётливые группы, различающиеся размерами особей и распределением внутри ареала. Виды родов Aglaophamus и Nephtys — крупные (до 180– 195 мм), а рода Micronephthys — мелкие (менее 14 мм). Крупные виды довольно равно мерно распространены в пределах их ареалов. Мелкие виды являются массовыми только в районах с пониженным видовым разнообразием (распреснённые районы, большие глуби ны фьордов), в открытых же частях морей они встречаются исключительно редко.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Жирков И.А. Паракецова Н.Ю. Обзор видов Micronephthys (Polychaeta, Nephtyidae) из Белого моря // Зоологический журнал, 1996. 75 (6), – С. 831–840.

2. Jirkov I., Paraketsova N. Review of the North European and Arctic Micronephthys (Poly chaeta, Nephtyidae) // Bull. Mar. Sci. 1997, 60 (2): p. 616.

3. Азовский А.И., Паракецова Н.Ю., Аксенов Д.Е. Сравнение влияния позвоночных хищников и конкуренции внутри сообщества на зоо- и фитобентос песчано-илистой литорали Белого моря // Океанология, 1999, 39 (6), – С. 867–875.

4. Паракецова Н.Ю. Строение щетинок у полихет Nephtyidae Арктики / Мат. межд.

науч. конф., Водные экосистемы и организмы — 2, М. 23–24 июня 2000 г., М., MAX Press, 2000, 3, – С. 63.

5. Днестровская Н.Ю., Жирков И.А. Сем Nephtyidae / Полихеты Северного Ледовито го океана, М., Янус-К, 2001, – C. 181–212.

6. Жирков И.А., Паракецова Н. Ю. Строение простомиумов у полихет Nephtyidae Се верного Ледовитого океана / Мат. межд. науч. конф. Водные экосистемы и орга низмы — 3, М., 20–21 июня 2001 г., М., MAX Press, 2001, 5., – С. 61.

7. Днестровская Н.Ю. О непостоянстве числа рядов субтерминальных папилл у поли хет рода Nephtys сем. Nephtyidae Северного Ледовитого океана / Мат. межд. Науч.

конф., Водные экосистемы и организмы — 4, М., 19 июня 2002 г., М., MAX Press 2003 г., 6, – С. 61.

8. Dnestrovskaya N., Jirkov I., Micronephthys (Polychaeta: Nephtyidae) of Northern Europe and Arctic // (в печати), Зоология беспозвоночных.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., в.н.с.

И.А. Жиркову за неоценимую помощь в выполнении и написании диссертационной работы;

д.б.н., доценту А.И. Азовскому за помощь в математической обработке материала;

д.б.н., в.н.с. Л.В. Ильяш за ценные советы в ходе написания диссертации;

к.б.н. А.В. Сикорскому и Dr. G. Hartmann-Schrder за предоставленные материалы и всем сотрудникам кафедры гидро биологии за поддержку и внимание.