Запасы надземной фитомассы тундровых сообществ высокогорий тувы
На правах рукописи
САМБЫЛА Чойган Николаевна ЗАПАСЫ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВ ВЫСОКОГОРИЙ ТУВЫ 03.00.05 – «Ботаника» 03.00.16 – «Экология»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Новосибирск – 2007 1
Работа выполнена в Убсунурском международном центре биосферных ис следований СО РАН, Республика Тыва, г. Кызыл..
Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Курбатская Светлана Суруновна.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Титлянова Аргента Антониновна;
доктор биологических наук, профессор Седельникова Нелля Васильевна.
Ведущая организация — Алтайский государственный университет, г. Барнаул.
Защита состоится 22 мая 2007 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск-90, 630090.
Факс: (383) 330-19-86.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.
Автореферат разослан 17 апреля 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Ершова Э.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Исследования особенностей распределения запасов над земной фитомассы тундровых сообществ Тувы очень важны как один из основ ных путей познания биологической продуктивности в экстремальных условиях высокогорий. Данное направление имеет фундаментальное и прикладное значе ние как для разработки научных основ горного тундроведения, так и организаци онных подходов и методов рационального использования сообществ, имеющих важное сельскохозяйственное и природоохранное значение.
Нерациональное использование тундровых пастбищных угодий, бессистемная заготовка растительного сырья и связанные с этим угрозы видам и сообществам приводят к их неудовлетворительному состоянию. Поэтому для Тувы, где тундро вые сообщества занимают 55 % площади высокогорий, изучение запаса их над земной фитомассы и сохранение как высокоценной кормовой базы животновод ства весьма актуально.
До настоящего времени детальному изучению надземной фитомассы тундро вых сообществ Тувы практически не уделялось внимания. В данной работе впер вые рассматривается этот показатель, характеризующий способность видов к мак симальному использованию среды обитания.
Цель работы – оценить запас надземной фитомассы и мортмассы тундровых сообществ высокогорий Тувы. Поставленная цель предполагает решение сле дующих задач:
1. Определить запасы фитомассы и мортмассы широко распространенных и используемых в хозяйственном отношении тундровых сообществ Тувы.
2. Выявить особенности распределения запасов надземной фитомассы и мор тмассы.
3. Предложить основные принципы и методы рационального природопользо вания и охраны высокогорий Тувы.
Положения, выносимые на защиту:
1. Величина запаса надземной фитомассы тундровых сообществ изменяется с 90 до 2753 г/м2 (воздушно-сухая масса) и зависит от жизненных форм домини рующих и содоминирующих видов, а также от степени увлажнения.
2. Зависимость запаса фитомассы от абсолютной высоты различна для разных тундровых формаций: с высотой уменьшается фитомасса ивковых, кладониевых и алекториевых тундр;
фитомасса ерниковых, кашкарниковых и дриадовых не зави сит от высоты над ур. м.
3. Между запасом надземной фитомассы и мортмассы существует в большин стве случаев прямолинейная зависимость. Повышение надземной фитомассы приводит к увеличению запасов мортмассы.
Научная новизна работы. Впервые проведено детальное изучение запасов надземной фитомассы и мортмассы тундровых сообществ Тувы. Определены ос новные факторы, влияющие на запас надземной фитомассы и мортмассы. Приве дена классификация тундровых кормовых угодий Республики Тыва. На основе доли участия основных фракций надземной фитомассы построены модели, отра жающие оптимальные условия развития основных широко распространенных тундровых сообществ.
Практическая ценность. Дана ресурсная оценка как отдельным полезным высокогорным видам, так и тундровым кормовым угодьям, являющимся кормо вой базой сельскохозяйственных животных, и приведены научные рекомендации по их рациональному использованию и охране.
Апробация. Результаты исследований докладывались на 1-й Международной научно-практической конференции (Кызыл, 2002), VIII Убсунурском междуна родном симпозиуме (Кызыл, 2004), конференции «Почвы – национальное достоя ние России» (Новосибирск, 2004), 1-й Межрегиональной научно-практической конференции (Барнаул, 2005), конференции «Экосистемы Монголии и пригра ничных территорий соседних стран…» (Монголия, 2005), VII Международной конференции «Природные условия, история и культура западной Монголии и со предельных регионов» (Кызыл, 2005), конференции «Проблемы изучения расти тельного покрова Сибири» (Томск, 2005), 1-й Международной конференции «Со временные проблемы регионального развития» (Биробиджан, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заклю чения и списка литературы, включающего 198 источников. Работа изложена на 201 странице, содержит 33 рисунка, 36 таблиц и 1 приложение.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. проф.
В. П. Седельникову за методические советы и огромное терпение, научному руково дителю д.г.н. проф. С. С. Курбатской за постоянную поддержку, к.б.н. Е. Г. Зиб зееву за ценные советы и замечания, к.б.н. Д. Н. Шауло за помощь в определении некоторых видов растений. Работа частично выполнена при финансовой под держке гранта ГР-2 (2004-2005) Председателя Правительства Республики Тыва для молодых ученых.
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ В разделах главы рассматриваются объекты исследований, изученность, а так же методология и методы изучения тундровых сообществ Тувы.
1.1. Объектами исследований являются основные широко распространенные тундровые сообщества высокогорий Тувы: кустарниковые, шпалерно-кустарнич ковые, лишайниковые и травянистые (табл. 1).
1.2. Анализ литературных данных показал высокую детальную проработку вопросов ценотического разнообразия, экологии, пространственно-структурной организации высокогорий Тувы (Соболевская, 1950;
Ханминчун, 1973, 1986;
Ло моносова, 1977, 1978;
Седельников, Седельникова, 1982;
Седельников, 1984;
Рас тительный покров…, 1985;
Седельникова, 1985;
Дирксен, Смирнова, 1997).
Таблица Краткая характеристика объектов исследований Тундровые сообщества Кустарниковые Шпалерно- Лишайниковые Травянистые кустарничковые Показатели Ернико- Кашкар- Рододенд- Карагано- Дриадовая Шикше- Кладо- Цетра- Алек- Овсяни- Кобрезие вая никовая ровая вая вая ниевая риевая торие- цевая вая вая 1900- 200-2400 2000-2100 1900-2100 2300-2500 1900- 1900 2000 2200 2400 Высотное поло 2000 жение, м 100 80-100 75 100 40-80 70-90 100 80 50 60-90 70- Общее п.п., % 3 2 2 3 1–2 1–2 1 Ярусность 80 45 65 45 35 20 10 6 16 24 В. м. фитосреды, см 25 9 17 15–25 18 10 8–12 20 Ср. видовая на сыщенность, 100 м2* ГТП ГТП, ГТД ГТП ГТД ГТСС ГТД ГТП ГТСС, ГТД ГТД Почвы** ГТСС ГТД 24-84 26 - - 27-63 24-28 23-60 - 24-48 25 Мощность п. пр., (40) (35,4) (37,8) см (ср. значение) Гумус в А0А1, % 12,4-27,1 1,8-18,0 - - 10,6-23,1 3,4 15,7-22,4 - 1,8- - (15,9) (14,3) (13,4) 21, (ср. значение) Примечание: п. п. – проективное покрытие, в. м. – вертикальная мощность, ср. – средняя, п. пр. – почвенный профиль, ГТП – горнотундровая перегнойная почва, ГТД – горнотундровая дерновая почва, ГТСС – горнотундро вая светлая слабогумусированная почва;
А0А1 – перегнойно-аккумулятивный горизонт, «–» – отсутствие данных, * – даны по В. П. Седельникову (1985), ** – даны по В. А. Носину (1963).
Изучение продуктивности получило бурное развитие в конце 60-х годов (Ша лыт, 1950;
Родин, Базилевич, 1965;
Wielgolaski, 1975;
Базилевич, 1993;
Титлянова и др., 1996;
Курбатская, 2001;
Самбуу, 2001;
Бугровский, Зеленская, Керженцев и др., 2002;
Титлянова и др., 2002а). Продуктивность характеризуется двумя пара метрами: чистой первичной продукцией и запасами фитомассы (Титлянова и др., 2002б). При этом в стороне от исследований оставался один из важнейших пока зателей функционирования – запас надземной фитомассы.
1.3. Исследования велись в период с 2002 по 2006 г. Детально изучены эта лонные полигоны в высокогорьях массива Монгун-Тайга, хребтов Восточный Танну-Ола, Академика Обручева и нагорья Сангилен (рис. 1).
На вершинах, склонах гор различной экспозиции заложено 8 эталонных поли гонов, изучено 14 тундровых сообществ, на которых было сделано 72 геоботани ческих описания (Полевая геоботаника, 1964, 1972). Для определения запаса над земной фитомассы заложено 360 учетных площадок размером 0,5 м2 (Базилевич, Родин, 1971;
Базилевич, Титлянова, 1978). Под фитомассой мы понимаем живое растительное вещество, мортмассой – мертвое. Запас растительного вещества включает запасы фитомассы и мортмассы (Титлянова и др., 2002б).
У д и айга нс кий Т га к- хр ор ебет ак-Т хр. Арга-Олу т-Тайга рг хр. Е 27 тотски й аш Та йга. До рт Ос хр г -А Казас хрр.У л уг ты ыр Бедий Кад х.Д Х амсара Сы ст сара оз.Найон-Холь Соруг ж ин Т о т-д а йг а с к а я ыг Хам 2026 Азас Т -Х ем у хр.Улуг-А л Бол.Ен и -О Ху га се а т рга ви н.А р ко т л о 1950 и-Т айг а й хр Тоора-Хем а ай г р-Эг р х ет ады -Т.Т р.К ) т ем оз.Тоджа 2405 ас Ку й- Х р.
х еб кы (Би х Б ол.Е нисей Ож л у 2703 х р.Отту г- уг-Та йга хр Сер.Ул Харал Та Ул уг-О й га лиг хр оз.Ак-Аттыг-Холь -Хе й х Туран р 2708 А к а м и.
а 2452 де Ую к к в с е н ми Тапса Билин ч и Обру ка ет иб хре б уш й ск и Курт Дерзи г к ем Ую КЫЗЫЛ л-Х Хе м чи к с кий х зы 2860 Кы Каа-Хем р. 2826 а Верх.Енисей г Сарыг-Сеп Та й ).Е нисей (Ка-Хем ик ем - мч Мал га а х р. С а йлы г - Х Хе и н в Т ай х р. Ад о о л хр.Бер т-Д аг Чаа-Холь Шагонар г- т т с Балык т оз.Хадын н ла о лы к Суг-Аксы и п хр.Са рга 3121 к е ыг-Хе м Торгалыг а оАл Ак-Суг А л а ш с к аш а р я в Чадан Хову-Аксы Бай-Хаак у Д Ш оз. Кара-Холь 2175 ест аш Ча ла Ше ег Ак-Довурак оз.Чагытай да Эл а пш ал Т ми у-О н Ка га нн х р.В о с т о ч Кызыл-Мажалык рг Б ур н ы йТа н н у - ай ы а ен О 2967 оз.Тере-Холь йТ 2385 л а Тээли -Т 5 Х о рум нуг ы дн ь аа ск Самагалтай е т ын зин Ба а Орукку-Ш Эр б рл ап хр е и ык й Шу й 2743 Хандагайты тЗ Бал Хем Тесийн-Гол 3608 ык х тыг бе ре хре Хр.Сан бе ги 3579 3056 3 Каргы р. Ц а т х ле Эрзин 4 гаан оз.Убсу-Нур н Нарын Те -Ш с -Х Мугур-Аксы иб э ту ем оз.Торе-Холь 3970 оз.Урэг-Нур -ра й он ы и с с ле дова н и й Рис. 1. Орографическая схема Тувы и районы исследований.
Массив Монгун-Тайга: 1 – район оз. Хиндиктиг-Холь, 2 – верховье р. Балыктыг-Хем, 3 – верховье р. Мугур, 4 – перевал Нарин-Даба;
хр. Восточный Танну-Ола: 5 – верховье р. Холь Ожу, 6 – северный макросклон;
нагорье Сангилен: 7 – Южный Аржаан Тарыс, 8 – хр. Аршан Дабаны-Нуру, 9 – г. Улин Хан;
хр. Академика Обручева: 10 – верховье р. Унжеи, 11 – верховье р. Дерзиг.
Надземная часть фитомассы – та часть растений, которая доходит до уровня почв, а в случае развития мохово-лишайникового яруса та часть, которая возвы шается над моховой дерниной и находится в живом зеленом слое мха, а также сам мох (Базилевич, Титлянова, 1978). Надземная часть растительности состригалась и разделялась по фракциям: кустарники, кустарнички, осоки, злаки, разнотравье, лишайники и мхи. Мортмасса не разбиралась по фракциям. Запасы надземной фи томассы и мортмассы измерялись в г/м2 и ц/га воздушно-сухого вещества. Для каждого исследуемого сообщества вычислялось среднее арифметическое (х ) и стандартное отклонение (). Для выявления главной компоненты, влияющей на формирование запаса надземной фитомассы, использована программа STATIS TICA 6. По общепринятой методике (Евдокимова, 1988) заложено 57 почвенных разрезов. Диагностика и название почвы даны согласно В. А. Носину (1963). Со держание гумуса в почве определено по И. В. Тюрину (Аринушкина, 1970) в Го сударственной станции агрохимической службы «Тувинская» Республики Тыва.
Для уточнения флористического списка собрано 750 гербарных листов высших сосудистых растений, 70 – лишайников. На ключевых участках выявлено 183 вида растений, из них 107 видов высших сосудистых растений, относящихся к 63 ро дам из 31 семейства. Названия высших сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995), лишайников – Н. В. Седельниковой (2001), мхов – М. С. Игнатову, О. М. Афониной (1992). Названия сообществ даны по массе до минирующих видов (Титлянова и др., 2002в). К доминирующим видам мы отне сли виды с участием в запасе фитомассы тундр от 10 % и выше, содоминирую щим и сопутствующим – 10-5 % и 5-2 % соответственно.
Работа выполнена на базе Убсунурского международного центра биосферных исследований Республики Тыва и СО РАН (г. Кызыл).
ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ВЫСОКОГОРИЙ ТУВЫ В трех разделах главы приведен литературный обзор рельефа, климата и почв высокогорного пояса Тувы.
2.1. Рельеф Тувы представлен высокими горными хребтами и нагорьем, располо женными по его окраинам и обрамляющими межгорные впадины. Выделяются не сколько типов морфоструктур: высокогорные альпинотипные, среднегорные, пре имущественно гольцовые хребты, среднегорные и высокогорные нагорья (Алтае Саянская горная область, 1969). С формированием крупных тектонических форм шло формирование и отдельных элементов рельефа – морфоскульптур. Высокогорный по яс начинается с высоты 1900-2000 м, где выделяются денудационная, ледниковая, ни вальная, криогенная, каменисто-осыпная, гольцово-террасовая морфоскульптуры.
2.2. Климат высокогорного пояса континентальный, определяется географи ческим положением Тувы в центре азиатского материка и особенностями орогра фии отдельных высокогорных районов. Годовое количество осадков на разных хребтах различно и варьирует от 160 до 600 мм. Среднегодовые температуры в горах везде отрицательные от –4 до –6°С и ниже (Бахтин, 1968). Термический ре жим высокогорий характеризуется преобладанием отрицательных температур над положительными. На массиве Монгун-Тайга средняя продолжительность периода со среднесуточной температурой воздуха выше 0°С составляет 165 дней. Из них 122 дня температура держится выше 5°С, а 75 дней – выше 10°С. Дата последнего мороза находится в интервале от середины мая до начала июня, а дата первого мороза в интервале от последних чисел августа до конца сентября. Для нагорья Сангилен среднегодовая температура в горах составляет –5-6°С. Средняя темпе ратура июля 13,7, января –30,5°С. Сумма активных температур не превышает 800°С. Период со среднесуточной температурой воздуха выше 0°С – 128 дней, выше 5 и 10°С – 89 и 26 дней соответственно. Первые морозы начинаются в сен тябре месяце, а заканчиваются – в мае (Седельникова, 1985).
2.3. В горнотундровом поясе формируется особый тип почв – горнотундровые (Петров, 1952;
Носин, 1963). Дана краткая характеристика типа и подтипов высоко горных почв. Выделяются подтипы: горнотундровые светлые слабогумусированные, горнотундровые дерновые, горнотундровые перегнойные почвы и горнолуговые поч вы. По водному режиму горнотундровые почвы объединены в два типа: горнотундро вые элювиально-автоморфные и горнотундровые полугидроморфные почвы. Горно тундровые почвы кислые, слабокислые, иногда имеют нейтральную реакцию. С уве личением высотного положения в перегнойно-аккумулятивных горизонтах горнотун дровых почв наблюдается уменьшение содержания гумуса (27,1-21,0-1,8 %) в ряду:
перегнойные – дерновые – cветлые слабогумусированные.
ГЛАВА 3. ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗАПАСЫ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВ ТУВЫ В главе представлена эколого-ценотическая характеристика тундровых сооб ществ, а также приведены наши данные по запасу надземной фитомассы и морт массы выделенных сообществ.
3.1. Кустарниковые сообщества (площадь 612,6 тыс. га) представлены ернико выми с доминированием эндемика Алтае-Саянской горной области, южносибир ско-северомонгольского высокогорного вида Betula rotundifolia и кашкарниковы ми сообществами – североазиатского монтанного вида Rhododendron aureum. На юго-востоке Тувы наряду с ерниковыми сообществами на карбонатных породах формируются ценозы с преобладанием в кустарниковом ярусе Rhododendron adamsii и Caragana jubata. В среднем запас растительного вещества в ерниковых тундрах составляет 2008,2 г/м2, кашкарниковых – 2295,8 г/м2, ивовых – 829,0 г/м2, рододендровых – 2078,0 г/м2 и карагановых – 2418,1 г/м2. На основе анализа запа сов фитомассы 23 фитоценозов кустарниковых тундр получены следующие ре зультаты: на долю кустарниковой фракции приходится 42,2 %, кустарничковой – 3,3 %, травянистой – 5 %, моховой – 10 %, лишайниковой – 7,1 %. Соотношение фитомассы и мортмассы составляет 2:1.
3.2. Шпалерно-кустарничковые сообщества широко представлены дриадовыми тундрами с доминированием азиатского высокогорного вида Dryas oxyodonta (55, тыс. га) и шикшевыми – вечнозеленого арктовысокогорного вида Empetrum nigrum.
В среднем запас растительного вещества в дриадовых тундрах составляет 520,5 г/м2, шикшевых – 1049,4 г/м2, ивковых – 720,4 г/м2. На основе анализа запасов фитомассы 21 сообщества получены следующие результаты: на долю кустарниковой фракции приходится 5 %, кустарничковой – 45,4 %, травянистой – 6 %, моховой – 4 %, ли шайниковой – 10 %. Соотношение фитомассы и мортмассы составляет 2:1.
3.3. Лишайниковые тундры (610,2 тыс. га) представлены кладониевыми, цет рариевыми и алекториевыми сообществами. Основу кладониевых тундр создает арктоальпийский фотофильный вид Cladonia stellaris, цетрариевых – бореальные виды Cetraria islandica, С. ericetorum, алекториевых – арктоальпийский вид Alectoria ochroleuca. В среднем запас растительного вещества в кладониевых тун драх составляет 1189,5 г/м2, алекториевых – 866,1 г/м2 и цетрариевых – 1076,2 г/м2.
На основе анализа запасов фитомассы 23 сообществ получены следующие резуль таты: на долю кустарниковой фракции приходится 4,9 %, кустарничковой – 7 %, травянистой – 13,5 %, моховой – 3,9 %, лишайниковой – 54 %. Соотношение фи томассы и мортмассы 3:1.
3.4. Травянистые сообщества (302,8 тыс. га) распространены в южной части Тувы, в северной ее части встречаются фрагментарно и в зависимости от снежно го покрова, степени промерзания почвы представлены овсяницевыми с домини рованием Festuca sphagnicola и кобрезиевыми – с Kobresia myosuroides – сообще ствами. Запас растительного вещества травянистых тундр практически сходен 172,3-189,5 г/м2. На долю травянистой фракции приходится 77 %, моховой – 5,6 %, лишайниковой – 1,2 %. Соотношение фитомассы и мортмассы 5:1.
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗАПАСА ФИТОМАССЫ И МОРТМАССЫ ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВ ТУВЫ В трех разделах главы выделены группы тундровых формаций, выявлены особенности распределения фитомассы и мортмассы по абсолютной высоте, определены основные факторы, влияющие на запас фитомассы, а также корреля ционная зависимость мортмассы от запаса фитомассы.
4.1. Расчлененность рельефа, контрасты высот, разнообразие местных клима тов обусловливают пестроту растительного покрова высокогорий Тувы. На запас фитомассы влияют неоднородность горизонтальной и вертикальной структуры растительных сообществ, варьирование проективного покрытия и видовой состав.
Для выявления основных факторов, влияющих на формирование запаса фитомас сы, проведен анализ фитомассы в 72 различных сообществах. Методом главных компонент были выделены оси наибольшего варьирования фитомассы (рис. 2).
Рис. 2. Закономерности изменения показателей запаса фитомассы, выявленных методом главных компонент. Условные обозначения:
кустарниковые тундры, - шпалерно-кустарничковые тундры, лишайниковые тундры, - травянистые тундры.
По данному методу наблюдается четкое выделение четырех типов тундр, ко торые разделены на две области. В первой области, расположенной на правой стороне, в нижней полуплоскости рисунка выделяется травянистая тундра. Во второй области, расположенной на пересечении осей, выделяются кустарниковая, шпалерно-кустарничковая и лишайниковая типы тундр. Кустарниковая тундра находится в нижней полуплоскости и относительно изолирована от лишайнико вой и шпалерно-кустарничковой. Лишайниковые тундры находятся на левой сто роне верхней полуплоскости, шпалерно-кустарничковые – на правой стороне верхней полуплоскости. Выделенные тундры, согласно классификации В. П. Се дельникова (1979), соответствуют группам тундровых формаций. Во второй об ласти заметен хорошо выраженный постепенный континуальный, плавный пере ход от кустарниковых к лишайниковым группам формаций, который определяет ся изменением условий увлажнения от несколько избыточного до нормального или умеренно сухого. В каждой группе тундровых формаций по доминирующему виду выделяются различные формации и по степени изменения увлажнения их можно представить в виде ряда: ерниковая – моховая – ивовая – рододендровая – карагановая – кашкарниковая – ивковая – дриадовая – шикшевая – кладониевая – цетрариевая – алекториевая. Травянистая группа формаций представляет умерен но сухие варианты высокогорных тундр. Важным признаком в структуре фито массы травянистых групп формаций является доминирование трав (более 90 %), незначительное участие лишайников и кустарничков, практическое отсутствие кустарников и мхов. Поэтому травянистая группа формаций четко отделяется от обширной группы ценозов. Незначительные площади моховых формаций, сход ный видовой состав и близкие местообитания с ерниковыми тундрами позволили нам отнести их к кустарниковой группе формаций. Между формациями проведен сравнительный анализ средней доли фракций по двум блокам: сосудистые и споро вые растения, только сосудистые растения (табл. 2). В лишайниковой группе форма ций средняя доля участия сосудистых растений в запасе фитомассы составляет 5-20 %, мхов 2-8 % и лишайников 67-93 %. В этой же группе формаций кустарники составляют 20-70 %, кустарнички 10-39 % и травы 20-42 % запаса фитомассы.
Таблица Группа формаций и средняя доля фракций в запасе фитомассы, % Группа формаций Формация Сосудистые и споровые Только сосудистые Сосуди- Мхи Лишай- Кустар- Кустар- Травы стые ники ники нички Травянистая Овсяницевая, 99,9 0 0,1 0 0,1 99, Кобрезиевая Лишайниковая Алекториевая 20 2 78 33 39 Кладониевая 25 8 67 20 38 Цетрариевая 5 2 93 70 10 Шпалерно- Дриадовая 88 2 10 12 74 кустарничковая Шикшевая 77 11 12 5 87 Ивковая 93 2 5 8 76 Кустарниковая Карагановая 94,7 1,3 4 97 0 Рододендровая 80 9 11 94,2 0,3 5, Кашкарниковая 74 13 13 94 4,5 0, Ивовая 78 11 11 75 15 Моховая 30 65 5 95 1 3, Ерниковая 91 6 3 90 8 Более 99 % доли участия высших сосудистых растений в запасе фитомассы приходится на травянистую группу формаций, не более 25 % – на лишайниковую.
В семигумидных и аридных районах область максимального запаса фитомассы лежит на разной высоте (рис. 3). От нижней части горнотундрового пояса к верх ней за счет уменьшения ценотической роли кустарников наблюдается тенденция снижения запаса фитомассы.
2500 0 500 1000 1500 2000 2500 0 500 1000 1500 Высота над ур. м.
А Б 2100 2025 2019 2000 1990 1980 0 500 1000 1500 2000 2500 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Запасы надземной фитомассы, г/м В Г Условные обозначения: - кустарниковые тундры, - шпалерно-кустарничковые тундры, - лишайниковые тундры, - травянистые тундры, - моховые тундры.
Рис. 3. Зависимость запаса надземной фитомассы тундровых сообществ от высоты над ур. м.
А – массив Монгун-Тайга, Б – хр. Восточный Танну-Ола, В – хр. Академика Обручева, Г – нагорье Сангилен Анализ прямой зависимости запаса фитомассы от абсолютной высоты пока зал, что она четко проявляется в ивковых, кладониевых и алекториевых тундрах и отсутствует в ерниковых, кашкарниковых и дриадовых тундрах (рис. 4). Зависи мость запаса фитомассы косвенно определяется фитоценотическими признаками как господствующей жизненной формой, составом доминантов и содоминантов, а также степенью увлажнения. В моховых и шикшевых тундрах определение зави симости запаса от абсолютной высоты затруднительно.
В изученных тундровых формациях запасы фитомассы укладываются в диапазон от 90 до 2753 г/м2 в ряду шпалерно-кустарничковые – травянистые – лишай никовые – кустарниковые тундры (табл. 3). Значения данного показателя среди од нотипных сообществ достаточно стабильны.
3000 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 1900 2000 2100 2200 2300 Ерниковая Кашкарниковая 800 Запас фитомассы, г/м фитомассы, 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2100 2200 2300 2400 2500 2600 Дриадовая Шикшевая 1290 1090 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 2500 1900 2000 2100 2200 2300 2400 2500 Ивковая Кладониевая 1500 500 1900 2000 2100 2200 2300 2000 2100 2200 2300 2400 2500 Алекториевая Моховая ур.
Высота над ур. м.
Рис. 4. Зависимость фитомассы от высоты над ур. м. Условные обозначения:
-массив Монгун-Тайга, - хр. Восточный Танну-Ола, - хр. Академика Обручева, - нагорье Сангилен.
Таблица Сравнительная характеристика и запасы фитомассы тундровых сообществ Тувы, г/м (воздушно-сухая масса) Параметры МТ ВТО СН АО Климат* аридный семиаридный семиаридный семигумидный Тип поясности** монгун- танну-ольский сангиленский восточно-тувинский майгинский Горнотундровый пояс, м 2300-выше 1900-2000-выше 2100-2200-выше 1800–2000-выше Северный склон е-ш-д-и-т е-ш-д-л е-л-д е-к-л-д-т Южный склон не изучались е-д-с к-р-л не изучались 218-1585' 974-2753 (~1808) 534-1695 (~1017) 724-1679 (~1343) Ерниковая (~983) 1722 994 2121 Моховая Кашкарниковая - - ~978 1390-2072 (~1743) Карагановая - - 1540 Рододендровая - - 1158 Ивовая - - 498-731 (~615) Дриадовая 207-339 (~279) 296-301 (~299) 215-439 (~364) 230-744 (~568) Шикшевая ~506 ~90 - 1218-1336 (~1277) Ивковая 322-746 (534) - 113-345 (~230) ~ Кладониевая - 336-1096 (~649) 116-1000 (~501) 714-2325 (~1002) Цетрариевая - - ~ Алекториевая - - 255-623 (~413) 1046-1366 (1206) Овсяницевая, кобрезиевая 133-169 (~150) - - Примечание: МТ – массив Монгун-Тайга, ВТО – хр. Восточный Танну-Ола, АО – хр. Академика Обручева, СН – нагорье Сангилен;
* – даны по В. П. Седельникову (1988), ** – по А. В. Куминовой (1985);
тундры: е – ерни ковые, ш – шикшевые, л – лишайниковые, д – дриадовые, к – кашкарниковые, с – высокогорные степи, т – травя нистые, к – карагановые, р – рододендровые, «-» – не встречались, в скобках – среднее значение, ' – величина запа са фитомассы формации округлена.
4.2. В формациях величина запаса мортмассы колеблется от 4 до 1826 г/м (рис. 5). Средняя величина запаса мортмассы в ерниковых формациях составляет 691 г/м2, кашкарниковых – 744 г/м2, ивовых – 215 г/м2. В рододендровой и карага новой тундрах данная величина составляет 920 и 878 г/м2 соответственно, в дриа довых формациях – 145 г/м2, шикшевых – 262 г/м2, ивковых – 192 г/м2, кладоние вых – 322 г/м2, алекториевых – 136 г/м2, цетрариевых – 60 г/м2, кобрезиевых – 57 г/м2 и овсяницевых – 4 г/м2. Высокие запасы мортмассы отмечаются в семи аридном, семигумидном районах, наименьшие – в аридном.
4.3. В районах выделены три уровня запасов: высокий, средний и низкий.
Максимальная величина фитомассы находится на уровне более 1500 г/м2. К уров ню с высоким запасом фитомассы относятся кустарниковые и кладониевые тунд ры. Переходный уровень со средним запасом мортмассы образуют алекториевые и ивковые тундры. К сообществам с низким уровнем запаса относятся дриадовые, травянистые, шикшевые тундры. Максимальная величина мортмассы на разных хребтах находится на уровне более 1000 г/м2. Наибольшие её запасы характерны для кустарниковых и моховых тундр за счет сухостоя и мертвой моховой фрак ции, наименьшие – дриадовым и алекториевым тундрам. С увеличением высо ты запасы мортмассы уменьшаются, и ее величина зависит от степени выдува ния ветрами и скорости ее разложения. При определении зависимости мор тмассы от фитомассы выявлено, что на хр. Академика Обручева и нагорье Сан гилен связь между запасами фитомассы и мортмассы прямолинейна и корреля ция положительная. Коэффициент корреляции составляет 0,69 и 0,75 соответ ственно. На массиве Монгун-Тайга и хр. Восточный Танну-Ола коэффициент корреляции не превышает 0,5. Слабая корреляция связана с оптимальными условиями разложения мортмассы.
2600 2500 2491 2450 2400 Высота над ур. м.
0 500 1000 1500 0 500 1000 А Б 2025 2019 2000 1990 1980 1963 1800 0 500 1000 1500 2000 2500 0 500 1000 1500 В Г Запасы надземной мортмассы, г/м Рис. 5. Зависимость запаса надземной мортмассы тундровых сообществ от высоты над ур. м.
А – массив Монгун-Тайга, Б – хр. Восточный Танну-Ола, В – хр. Академика Обручева, Г – нагорье Сангилен. Условные обозначения см. рис. 3.
ГЛАВА 5. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВ Глава включает в себя три раздела. В первом представлены полезные (лекар ственные, технические и др.) виды, их проективное покрытие, вертикальная мощ ность, запасы надземной фитомассы, а также область их применения. Во втором приведена схема классификации тундровых кормовых угодий;
в третьем отраже но современное состояние тундровых сообществ, предложены меры по их охране и рациональному использованию.
Тува относится к числу сельскохозяйственных регионов Сибири. Определяющей отраслью сельского хозяйства является животноводство. В республике общая пло щадь пастбищных угодий составляет 4021,6 тыс. га, из них тундровые кормовые угодья занимают 243,9 тыс. га (Ершова, 1985). Для Республики Тыва на основе клас сификации, составленной сотрудниками Института кормов СССР, с незначительны ми дополнениями автора приведена схема классификации тундровых кормовых уго дий, представленная 1 классом – высокогорные тундровые на горнотундровых поч вах, который объединил 4 подкласса, 13 групп типов, 63 типа. К широко используе мым кормовым угодьям относятся 8 групп типов и 40 типов, поедаемая их часть ко леблется от 1,0 до 17,0 ц/га. К основным направлениям деградации кормовых угодий относятся резкое снижение от 21,1 до 73,7 % запаса фитомассы при слабом измене нии видового состава, разрушение сообществ в результате механического воздейст вия. Для рационального использования тундровых кормовых угодий выделены опти мальные сроки их использования. Ввиду маломощности снегового покрова группы типов – овсяницевые, кобрезиевые, дриадовые тундры начинают вегетировать в пер вую очередь среди высокогорной растительности и их следует использовать как раннелетние пастбища с прекращением выпаса во вторую половину пастбищного периода;
ерниковые, ивовые – как среднелетние пастбища, лишайниковые – в тече ние всего вегетационного периода, шикшевые, ивковые – как попутные пастбища.
Важный момент рационального использования тундровых кормовых угодий – специализация типов кормовых угодий по видам выпасаемых животных. Злаковые и кобрезиевые, разнотравно-ерниковые тундры – прекрасные пастбища для овец, коз и яков. Лишайниковые кормовые угодья, имеющие достаточный кормовой запас – 31,0 ц/га, и сообщества со значительным участием кустистых форм лишайников, ра ционально использовать под выпас оленя и других видов диких животных. Перспек тивной отраслью животноводства для Тувы является оленеводство и яководство, ко торые на данный момент развиты недостаточно. Для аридных районов Тувы не ре комендуется лишайниковые угодья использовать под выпас, особенно мелкого рога того скота, который следует направлять в нижнегорные пастбища. Необходимо изу чение высотного распределения лекарственных и других полезных видов растений, а также их сообществ для рационального использования. Особенно это относится к определению запасов лекарственного сырья и выявлению высот и поясов, наиболее выгодных для заготовок. Вновь поднят вопрос о создании заповедника «Сангилен», а также ключевых ботанических территорий, временных заказников для восстанов ления нарушенных сообществ, имеющих природоохранное значение.
ВЫВОДЫ 1. В изученных тундровых сообществах запасы фитомассы достаточно высоки и укладываются в диапазон от 90 до 2753 г/м2 (воздушно-сухая масса) в ряду шпа лерно-кустарничковые – травянистые – лишайниковые – кустарниковые тундры.
Выделены три уровня запасов: высокий, средний и низкий. Уровень максималь ного запаса фитомассы – 1500 г/м2 и более, низкого – 90 г/м2.
1. Зависимость запаса фитомассы от абсолютной высоты среди тундровых сообществ четко проявляется в ивковых, кладониевых и алекториевых тундрах.
В ерниковых, кашкарниковых и дриадовых тундрах прямая зависимость отсутст вует;
она косвенно определяется такими фитоценотическими признаками, как гос подствующая жизненная форма, состав доминантов и содоминантов и степень увлажнения.
2. В тундровых сообществах запасы мортмассы колеблются от 4 до 1826 г/м2.
Наибольшие запасы характерны для кустарниковых тундр хр. Академика Обруче ва и Восточный Танну-Ола, наименьшие – для травянистых тундр массива Мон гун-Тайга. Выделяются 4 уровня запасов. Уровень максимального запаса – 1000 г/м2 и более, самого низкого – 100 г/м2 и менее. С увеличением высоты запа сы мортмассы уменьшаются;
её величина зависит от степени выдувания ветрами и скорости разложения.
3. При определении зависимости мортмассы от фитомассы выявлено, что на хр. Академика Обручева и нагорье Сангилен связь между запасами фитомассы и мортмассы прямолинейна, их корреляция положительная, что подтверждается ко эффициентами корреляции, которые составляют 0,69 и 0,75 соответственно. На массиве Монгун-Тайга и хр. Восточный Танну-Ола коэффициент корреляции не превышает 0,5. Слабая корреляция связана с оптимальными условиями разложе ния мортмассы.
4. Схема классификации тундровых кормовых угодий представлена одним классом – высокогорные тундровые на горнотундровых почвах, который объеди нил 4 подкласса, 13 групп типов, 63 типа. К широко используемым кормовым угодьям относятся 8 групп типов и 40 типов, их запас фитомассы колеблется от 1,3 до 26,3 ц/га, из них поедаемая часть составила от 1,0 до 17,0 ц/га.
5. К основным направлениям деградации кормовых угодий относятся резкое снижение с 21,1 до 73,7 % запаса фитомассы при слабом изменении видового со става, разрушение сообществ в результате механического воздействия.
6. Для рационального использования тундровых кормовых угодий группы типов – овсяницевые, кобрезиевые, дриадовые тундры предложено использо вать как раннелетние пастбища с прекращением выпаса во вторую половину пастбищного периода;
ерниковые, ивовые – как среднелетние пастбища и ли шайниковые – в течение вегетационного периода, шикшевые, ивковые – как попутные пастбища.
7. Важный момент рационального использования тундровых кормовых уго дий Тувы – специализация типов кормовых угодий по видам выпасаемых живот ных. Злаковые и кобрезиевые, разнотравно-ерниковые тундры следует использо вать как пастбища для овец, коз, лошадей и яков. Лишайниковые кормовые уго дья и сообщества со значительным участием кустистых форм лишайников необ ходимо рационально использовать под выпас оленя и других видов диких живот ных. Для семиаридных районов не рекомендуется использовать лишайниковые угодья под выпас мелкого рогатого скота, их следует направлять в нижнегорные пастбища.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Курбатская С. С., Сагды Ч. Т., Самбыла Ч. Н., Дамдын А. В. Горно-тундровые почвы окрестностей оз. Кара-Холь (Восточный Танну-Ола) // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. Кызыл, 2002. С. 180–183.
2. Курбатская С. С., Самбыла Ч. Н. Сравнительный географический анализ тундро вых комплексов гор Юга Сибири и Убсу-Нурской котловины // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. Кызыл, 2003. С. 136–149.
3. Курбатская С. С., Самбыла Ч. Н. Горно-тундровые почвы Убсу-Нурской котлови ны // Почвы – национальное достояние России / Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск, 2004. С. 308.
4. Самбыла Ч. Н. Продуктивность горно-тундровых экосистем западного обрамле ния Убсунурской котловины // Убсунурская котловина-показатель динамики биосфер ных процессов Центральной Азии. Кызыл, 2004. С. 37–41.
5. Самбыла Ч. Н., Курбатская С. С. Тундровые экосистемы северного склона Вос точного Танну-Ола // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. Кызыл, 2004.
С. 119–232.
6. Самбыла Ч. Н. Запасы растительного вещества кустарниковых тундр Южной Ту вы // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана, рациональное природо пользование / Труды Заповедника «Тигирекский». Барнаул, 2005. С. 246–250.
7. Самбыла Ч. Н. Тундровые экосистемы Тувы и их место в концепции устойчивого развития // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2005. С. 57–59.
8. Самбыла Ч. Н. Продуктивность шпалерно-кустарничковых тундр Юга Тувы // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов.
Кызыл, 2005. Т. 1. С. 279–283.
9. Самбыла Ч. Н. Почвенный покров и запасы растительного вещества горно тундровых экосистем Тувы (на примере Юга Тувы) // Проблемы изучения растительно го покрова Сибири. Томск, 2005. С. 96.
10. Самбыла Ч. Н. Биологические ресурсы горных тундр Юга Тувы // Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразно образие и экологические перспективы. Улаанбаатор, 2005. С. 147–148.
11. Самбыла Ч. Н. Запасы надземной фитомассы и почвы лишайниковых сообществ Тувы // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2006. С. 208–211.
12. Курбатская С.С., Самбыла Ч.Н. Зависимость надземной фитомассы горнотунд ровых сообществ от морфологических признаков и свойств почв // Биоразнообразие эко систем Внутренней Азии. Улан-Удэ, 2006. С. 65–66.
13. Самбыла Ч. Н. Реальность и перспективы рационального использования горных тундр в условиях Республики Тыва // Современные проблемы регионального развития, Хабаровск, 2006. С. 38–41.
14. Самбыла Ч. Н. Структура, запас, хозяйственная продуктивность, рациональное использование чистой первичной продукции горнотундровых сообществ Тувы // Исто рия и современность ООПТ Байкальского региона. Улан-Удэ, 2006. С. 170–173.
15. Зибзеев Е. Г., Самбыла Ч. Н. Ценотическая характеристика и запас надземной фитомассы тундровых сообществ хребта Академика Обручева // Раст. ресурсы. 2007.
Т. 43, вып. 1. С. 18–29.