Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. ижевска

На правах рукописи

Аксенова Наталья Петровна УРБАНОФЛОРА ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ г. ИЖЕВСКА Специальность 03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань – 2010

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии растений ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет».

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Баранова Ольга Германовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович кандидат биологических наук, доцент Суханова Наталья Викторовна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия» (г. Киров)

Защита диссертации состоится «18» ноября 2010 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, главное здание, ауд.

211.

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ПФУ, диссертационный совет ДМ 212.081.19.

Факс: (843) 238-76-01;

e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И.

Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан октября 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Р. М. Зелеев Актуальность исследования: Процесс урбанизации в современном мире - одна из важнейших проблем, имеющих глобальный характер.

Функционирование почвенного покрова урбанизированных территорий в привлекает пристальное внимание исследователей. Эдафофильные цианобактериально-водорослевые ценозы (ЦВЦ) - весьма значимый компонент наземных экосистем, поскольку они составляют автотрофную часть почвенной биоты (Штина, Голлербах, 1976;

Дубовик, 1998;

Уразбаева, 2007). Повсеместное присутствие водорослей и цианопрокариот, тот факт, что их реакция на широкий спектр изменений в окружающей среде сходна с реакцией высших растений, позволяет использовать их для диагностики происходящих изменений (Москвич, 1973;

Metting, 1981;

Pipe, Schubert, 1984;

Штина, 1990;

Кабиров, 1993, 1995). Особенно интересную в этом смысле группу представляют водоросли и цианопрокариоты урбанизированных территорий.

Установлено, что они характеризуются высокой степенью толерантности к разным видам антропогенного воздействия (Кабиров, Минибаев, 1976;

Кабиров, Шилова, 1990, 1994;

Германова, 1995;

Суханова, 1996;

Кузнецова, 2006 и др.).

Изучение флоры имеет существенное значение в выявлении законо мерностей структуры и функционирования сообществ водорослей и циа нопрокариот. Урбанофлора, в свою очередь, является важным элементом, играющим значительную роль в формировании региональной флоры в целом. Для исследования урбанофлоры необходимо выявление путей ее формирования, современного состояния, раскрытие основных динамиче ских тенденций, но главным является наиболее полное выявление ее ви дового состава. В альгологическом отношении территория Удмуртской Республики вплоть до начала 1990-х годов оставалась малоизученной.

Поэтому наши исследования носили, в основном, флористический харак тер и были направлены на возможно более полное выявление водорос лей, приуроченных к различным типам почвенно-растительного покрова в городе.

Цель и задачи исследования: Выявление видового состава и основ ных закономерностей формирования урбанофлоры эдафофильных водо рослей и цианопрокариот г. Ижевска. Для этого были поставлены и ре шены следующие задачи:

1. Инвентаризация систематического состава и выявление основных качественных характеристик ценофлор эдафофильных водорослей и цианопрокариот в различных типах городских местообитаний;

2. Инвентаризация систематического состава и выявление основных качественных характеристик ценофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот в лесных экосистемах окрестностей г. Ижевска;

3. Проведение сравнительного анализа систематической и экобио морфной структуры ценофлор в местообитаниях с различным характе ром действия факторов урбанизированной среды и лесных экосистемах окрестностей города;

4. Изучение пространственной дифференциации урбанофлоры и ус тановление основных закономерностей распределения эдафофильных водорослей и цианопрокариот в г. Ижевске.

Научная новизна: Впервые определен видовой состав урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска. Составлены видовые списки флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г.

Ижевска (259 видов и внутривидовых таксонов) и флоры лесных сооб ществ окрестностей г. Ижевска (140 видов и внутривидовых таксонов).

Охарактеризованы таксономическая и экобиоморфная структуры урба нофлоры;

описаны изменения, происходящие в различных типах антро погенных неоэкотопов. Качественный анализ позволил проследить за кономерности формирования флоры водорослей и цианопрокариот в г.

Ижевске.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Флора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска характеризуется высоким видовым разнообразием и сопоставима по его уровню с альгофлорами городов Европейской части России.

2. Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г.

Ижевска практически утратила особенности, характерные для альгофлор лесных почв зонального типа и обнаруживает сходство с зональными альгофлорами лесостепных и степных почв.

3. Ценофлоры городских типов местообитаний, в которых преобладает рекреационное воздействие, сохраняя некоторые зональные особенности, приобретают «лесостепные» и «степные» черты.

4. Ценофлоры городских типов местообитаний, в которых ведущим является техногенное воздействие, полностью утрачивают зональные особенности и приобретают черты азональности.

5. Наибольшая степень жизненного преуспевания в условиях городской среды характерна для цианопрокариот, нитрофильных зеленых водорослей, а также видов-убиквистов.

Апробация работы: Основные результаты работы были представле ны на V и VI рабочих совещаниях по сравнительной флористике (Ижевск, 1998;

Сыктывкар, 2003), Пятой Международной Европейской конференции по экотоксикологии и защите окружающей среды SECOTOX-99 (Мюнхен, 1999);

4-й Республиканской научной конферен ции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Ка зань, 2000), 14-й Коми Республиканской молодежной научной конферен ции (Сыктывкар, 2000), 11-м Международном симпозиуме по биоинди каторам (Сыктывкар, 2001), 5-й Российской университетско академической научно-практической конференции (Ижевск, 2001), Все российской научно-практической конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск, 2005), семинарах кафедры общей экологии УдГУ (1997-2007), заседаниях Удмуртского региональ ного отделения Русского Ботанического Общества (2003-2010);

школе семинаре по сравнительной флористике (Рязань, 2010);

Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рож дения профессора Э.А. Штиной «Водоросли и цианобактерии в природ ных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010).

Практическая значимость: Впервые проведена инвентаризация флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот города Ижевска, ре зультаты которой могут быть использованы при проведении экологиче ски ориентированных мероприятий в зоне Ижевской системы расселе ния. Результаты работы используются при составлении Кадастра низших растений и цианопрокариот Удмуртской Республики. На основании ма териалов диссертации начата подготовка Определителя почвенных водо рослей и цианопрокариот Удмуртской Республики. Некоторые разделы настоящего исследования вошли в научный отчет «Ботанико дендрологическое и лесопатологическое обследование Парка культуры и отдыха им. Кирова в г. Ижевске» (1997-2001). Сведения о местообитани ях и встречаемости отдельных видов водорослей и цианопрокариот мож но использовать при региональной оптимизации особо охраняемых при родных территорий, расположенных в лесных сообществах окрестностей г. Ижевска. Полученные сведения используются в учебном процессе при преподавании курсов по экологии, урбаноэкологии, альгологии и биоин дикации. Материалы диссертационной работы вошли в курс лекций по дисциплине «Экология водорослей» и используются для проведения ла бораторных занятий со студентами специальности «Экология» в Удмурт ском государственном университете. Результаты работы могут попол нить программы курсов по систематике и экологии низших растений, биологии и экологии почв.

Организация, объем исследований и личный вклад автора: Ис ходные материалы диссертационной работы получены лично автором в ходе полевых и камеральных исследований в период с 1997 по 2009 гг.

Были проведены рекогносцировочные и маршрутные исследования, от бор и культивирование почвенных образцов (97%), определение и фото графирование водорослей, а также работа с научной литературой и обра ботка результатов исследований.

Публикации: По теме диссертации опубликованы 15 работ, из них – в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.

Объем и структура диссертации: Текст диссертации изложен на страницах, в том числе - 150 страниц основного текста, содержит 17 таб лиц и 18 рисунков. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, 4 при ложений, списка литературы, включающего 378 источников, в том числе:

16 – ресурсы сети Интернет и 58 – на иностранных языках.

Содержание работы ГЛАВА 1. ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФЛОР ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ, ИХ АНАЛИЗУ И ИНДИКАЦИОННОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ (Обзор литературы) Рассматриваются особенности урбанизированных территорий, раз личные подходы к функциональному зонированию территории города (Мерфи, 1972;

Клауснитцер, 1990;

Лаппо, 1997). Приводятся сведения о важнейших особенностях и функциях городских почв, которые опреде ляют возможности развития в них сообществ микроорганизмов (Беспа лов, 1986;

Громов, Павленко, 1989;

Костюкевич, Скворцов, 1991;

Миль ко, Егоров, 1991;

Ившина и др., 1995;

Куличева и др., 1996). Обсужда ются экологические особенности эдафофильных водорослей и циано прокариот и их роль в сообществах. Приводится обзор литературы по истории изучения альгофлоры урбанизированных территорий (Горовиц Власова, 1927;

Рихтер, Орлова, 1928;

Сологуб, Толстых, 1928;

Голлер бах, 1936;

Матвиенко, 1958;

Андросова, 1964;

Коблова, Румянцева, 1968;

Москвич, 1973;

Кабиров, 1983, 1986, 1992;

Патова, Сивков, 2000 и др.).

Подчеркивается, что на урбанизированных территориях формируются своеобразные сообщества водорослей и цианопрокариот, различающие ся по видовому разнообразию, составу доминантных комплексов, эколо гической структуре (Штина, 1986;

Шкундина, Захарова, 2002;

Дубовик, 2005). Отмечается, что качественный состав и количественные характе ристики альгофлор определяются зональными особенностями, фитоце нотическими условиями, а также характером и интенсивностью антро погенного воздействия. Рассматривается влияние рекреационного ис пользования (Алексахина, 1984;

Суханова, 1995;

Сугачкова, 1998, 2000;

Хайбуллина, 1998;

Kabirov et al., 2000;

Кузнецова, 2006;

Рахматуллина, 2008), воздействие городского транспорта (Москвич, 1974;

Кузяхметов, Делидон, 1994;

Кабиров, Суханова, 1997;

Кузнецова 2005), влияние промышленного освоения территории (Ханисламова, Кабиров, 1991;

Кабиров, Шилова, 1994;

Суханова, 1995;

1996;

Шарипова, Дубовик, 1995) и складирования твердых бытовых отходов (Штина, Голлербах, 1976;

Упитис, 1983;

Кабиров, 1990;

Суханова, 1996). Обсуждаются воз можности использования почвенных водорослей и цианопрокариот для ранней диагностики состояния экосистемы в целом (Кабиров, 1995;

Су ханова, 1995;

Штина и др., 1998;

Ciubuc, 2005;

Домрачева и др., 2006;

Hallgrimsson, 2006;

John, 2008.). Обосновывается выбор теоретико методических основ сравнительно-флористических исследований, при менимых для анализа урбанофлор эдафофильных водорослей и циано прокариот (Толмачев, 1974;

Новичкова-Иванова, 1980;

Юрцев, 1981;

Чичев, 1981;

Шмидт, 1984;

Гецен, 1985;

Ильминских, 1988, 1994;

Бурда, 1991;

Хмелев, Березуцкий, 1995;

Панасенко, 2003, 2004;

Панин, 2005;

Кузяхметов, 2006).

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Город Ижевск (56°50ґ с. ш., 53°15ґ в. д.), столица Удмуртской Рес публики (УР), расположен в восточной части Восточно-Европейской равнины, в междуречье Камы и Вятки. Площадь - 333,2 кв. км, населе ние - 645,4 тыс. чел. Ведущие отрасли народного хозяйства - теплоэнер гетика, черная металлургия, машиностроение. Климат умеренно континентальный, годовое количество осадков в городе 508 мм, это в среднем на 60-70 мм больше, чем в его окрестностях (Климат Ижевска, 1996). Зональными типами почв являются дерново-подзолистые (Кузне цов, 1994;

Пермяков, 1995;

Ефремов, 1998;

Рылова, 2003). Согласно «Геоботаническому районированию Нечерноземья …» (1980) г. Ижевск находится в пределах Камско-Печерско-Западноуральской подпровин ции Урало-Западносибирской таежной провинции Евразиатской таеж ной области. Территория города располагается на естественном рубеже – границе полос сложных еловых и широколиственно-еловых лесов в пределах подтайги (Баранова, 2002;

Баранова и др., 2010). Естественные леса города и его окрестностей - хвойно-широколиственные, в основном пихтово-елово-липовые (Ефимова и др., 1972;

Растительность …, 1980).

Растительность, распространенную в городе и окрестностях, можно объ единить в следующие группы (Ильминских, Черенкова, 1995;

Ильмин ских, 1996): леса водоразделов и склонов;

суходольные луга;

раститель ность водоемов и непойменных болот;

растительность речных пойм;

растительность лесопарков, парков и садов;

рудеральная раститель ность;

сорная растительность.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для настоящей работы послужили результаты альголо гических исследований 530 усредненных (каждый из 5 индивидуальных проб) и 170 индивидуальных почвенных образцов, отобранных в тече ние вегетационных сезонов за период с 1997 по 2007 гг. На территории г. Ижевска были выбраны для исследования несколько типов местооби таний, экологическое своеобразие которых зависит от антропогенных форм их использования (Blume, 1978;

Биоиндикация загрязнений…, 1988;

Суханова, 1996;

Кузнецова, 2006). В качестве таковых были ис следованы:

1. Парки, лесопарки и посадки лесных культур в черте города;

2. Жилые кварталы с застройкой малой и большой этажности;

3. Газоны и обочины автодорог;

трамвайные и железнодорожные пути;

4. Территории промышленных предприятий.

Кроме того, в работу были включены оригинальные данные автора по ценофлоре лесных экосистем окрестностей г. Ижевска (Завьяловский район УР), которая условно была принята нами в качестве эталонной, и где было отобрано 140 почвенных образцов.

Видовой состав изучался в почвенных культурах со «стеклами об растания» и в водных вытяжках из исследуемой почвы (Голлербах, Штина, 1969). Для каждого вида определялись такие показатели, как обилие, встречаемость, активность. Для подсчета обилия использовали 6-балльную шкалу (Кузяхметов, Дубовик, 2001). Виды, имеющие 4 бал ла и более, относили к доминантным;

виды, встреченные только в од ном сообществе в течение нескольких вегетационных сезонов, считали специфичными (Новичкова-Иванова, 1967;

Штина, Голлербах, 1976 и др.). Отделы расположены по системе, принятой в справочнике «Водо росли» (Вассер, 1989), с учетом номенклатурных изменений для Cyano procaryota (Komarek, Anagnostidis, 1989, 1995, 1998). Номенклатура Ba cillariophyta приводится в соответствии со сводкой F. Round et al.

(1990). Распределение и номенклатура Xanthophyta приводится по сис теме А.М. Матвиенко и Т.В. Догадиной (1978) c некоторыми уточне ниями по H. Ettl (1978). Система Chlorophyta дана по Н.А. Мошковой, М.М. Голлербаху (1986) и В.М. Андреевой (1998). Состав экобиоморф определялся по классификации Э.А. Штиной (Штина, Голлербах, 1976;

Алексахина, Штина, 1984).

При проведении флористического анализа использовались приемы и методы, общепринятые в сравнительно-флористических исследованиях сосудистых растений, а также водорослей и цианопрокариот (Толмачев, 1974;

Юрцев, Семкин, 1980;

Ильминских, 1988, 1994;

Костиков, 1991;

Кузяхметов, 1991, 1996;

Шалару, 1996;

Марина, 2000;

Кузяхметов, Ду бовик, 2001;

Баранова, 2002, 2004;

Баранова и др., 2010;

Гнатюк, Кры шень, 2005;

Хитун, 1989, 2005).

Результаты визуализированы при помощи пакета программ STATISTICA 6.0 ® for WINDOWS (дендрограммы) и MICROSOFT ® EXCEL 2003 (диаграммы и графы). Предварительная обработка данных и описательная статистика выполнены с помощью встроенных функций MICROSOFT ® EXCEL 2003.

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УРБАНОФЛОРЫ ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ г. ИЖЕВСКА Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот в преде лах административной границы г. Ижевска представлена 259 видами и внутривидовыми таксонами водорослей, относящимися к 4 отделам (Cyanoprocaryota, Bacillariophyta, Xanthophyta, Chlorophyta), 8 классам, 23 порядкам, 49 семействам, 101 роду (табл. 1). По уровню видового богатства она сопоставима с описанными урбанофлорами таких горо дов, как Благовещенск (Республика Башкортостан) (Кузяхметов, Дели дон, 1995), Уфа (Суханова, 1996), Кишинев (Ciubuc, 2005), Мелеуз (Кузнецова, 2006) и др. Основу альгофлоры составляют отделы Cyano procaryota и Chlorophyta, на долю которых приходится 76,9% общего видового разнообразия. Ведущая роль принадлежит зеленым во дорослям (45,6%), что является характерной чертой альгофлоры лесных экосистем (Алексахина, Штина, 1984). Соотношение Cyanopro caryota/Chlorophyta составляет 0,69, что близко к аналогичному показа телю (0,7), приводимому для лесов лесостепной зоны (Кузяхметов, 2006). Отношение Cyanoprocaryota/Xanthophyta составляет 3,0. Близкие значения (2,9 и 3,6 соответственно) приводятся для разнотравно дерновиннозлаковых степей степной зоны (Кузяхметов, 2006), а также урбанофлоры г. Кишинева (3,2) (Ciubuc, 2005). В зональных лесных и луговых экосистемах южнотаежной подзоны этот показатель составляет соответственно 0,36 и 2,0.

Таблица Таксономическая структура и пропорции флоры эдафофильных водо рослей и цианопрокариот г. Ижевска Количество таксонов Пропорции Отдел флоры 1 2 3 4 5 6 в/р в/с р/с 1 3 10 25 72 81 3,2 8,1 2, Cyanoprocaryota 2 7 11 13 26 35 2,7 3,2 1, Bacillariophyta 3 5 10 18 27 27 1,5 2,7 1, Xanthophyta 2 8 18 45 115 118 2,6 6,5 2, Chlorophyta Всего 8 23 49 101 240 259 2,6 5,3 2, Примечание. Таксоны: 1 – классы, 2 – порядки, 3 – семейства, 4 – роды, 5 – виды, 6 – виды и разновидности. Пропорции флоры: в/р – среднее количество видов в роде;

в/с – среднее количество видов в семействе;

р/с – среднее количе ство родов в семействе.

Ведущие порядки составляют 41,7% видового разнообразия. К ним относятся: Chlorococcales (56 видов и разновидностей или 21,6%), Oscil latoriales (43 или 16,6%), Ulotrichales (24 или 9,3%), Nostocales (21 или 8,1%), Chlamydomonadales (20 или 7,7%). На долю одно- и маловидовых порядков приходится 5,0% от общего числа видов и разновидностей. На уровне порядков обнаружено сходство урбанофлоры г. Ижевска и аль гофлоры лесостепей Башкирского Предуралья (Болышев, Штина, 1974;

Шушуева, 1977;

Кузяхметов, 2001, 2006).

Десять ведущих семейств (Phormidiaceae, Chlamydomonadaceae (по 20 видов и разновидностей), Nostocaceae (18), Neochloridaceae (17), Mi crocystaceae (16), Chlorococcaceae, Oscillatoriaceae (по 15), Chlorellaceae (14), Pleurochloridaceae, Naviculaceae (по 10)) включают 155 видов и разновидностей. Увеличение доли ведущих семейств в урбанофлоре (59,8%) свидетельствует о происходящем процессе антропогенной трансформации и позволяет отнести ее к разряду умеренно синантропи зированных (Шадрин, 2000). Из всех семейств 32,7% являются однови довыми, что характерно для бореальных флор (Гецен, 1985).

К числу 10 ведущих родов урбанофлоры относятся: Chlamydomonas (20 видов и разновидностей), Phormidium (14), Chlorella, Chlorococcum, Navicula (по 10), Nostoc (8), Plectonema, Anabaena (по 6), Microcoleus, Hantzschia (по 5). На долю указанных родов приходится 36,3% от обще го числа видов. Одно- и маловидовые роды составляют существенную часть родового списка – 78,2%, что может свидетельствовать об аллох тонном пути формирования урбанофлоры (Толмачев, 1986). Подобное соотношение отмечает и Г.Г. Кузяхметов (2006), указывая, что преобла дание маловидовых родов является типичной особенностью почвенных альгоценозов лесостепей и степей.

Для урбанофлоры г. Ижевска характерным является преобладание малообильных видов – их доля составляет 86,5% от общего числа.

Подобные соотношения отмечают Ж.Ф. Пивоварова (1976) - для альгофлор горных степей Тувы, Алтая и Тянь-Шаня;

и Г.Г. Кузяхметов (2006) – для альгофлор лесостепей и степей Предуралья.

Абсолютное большинство видов относится к эдафофильным (89,2%), доли амфибиальных и гидрофильных видов сравнительно невелики (5,8% и 5,0% соответственно). Ранжирование индексов жизненных форм в порядке убывания позволило получить спектр жизненных форм:

Ch(43) X(38) C(35) P(32) H(31) B(23) CF(17) amph(15) hydr(13) M(9) NF(2) PF(2).

Таким образом, нами установлено, что, структура урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска сохраняет основные зональные черты, но проявляет тенденцию к постепенной смене облика и приобретению особенностей, характерных для почвенных альгофлор лесостепей и степей.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОФЛОР ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ Ценофлора лесных фитоценозов окрестностей г. Ижевска включает 140 видов и разновидностей водорослей и цианопрокариот. Отмечено доминирование «Chlorophyta-Xanthophyta» комбинации, характерной для альгосинузий европейской лесной зоны (Komaromy, 1977;

Алекса хина, Штина, 1984). На долю этих отделов приходится 67,9% и 22,1% видового разнообразия соответственно. Доля цианопрокариот составля ет 5,7%. К наиболее активным относятся виды: из отдела Xanthophyta – Botrydiopsis arhiza (4,47), Pleurochloris imitans (4,90), Characiopsis minor (4,90);

Chlorophyta - Chlamydomonas gloeogama f. gloeogama (5,66), Ch.

peterfii (5,00), Chlorella vulgaris (5,48). Флористическое ядро формиру ют Botrydiopsis arhiza, Chloridella simplex, Heterothrix exilis, Heterococ cus caespitosus, Chlamydomonas sectilis, Stichococcus chlorelloides. Выяв лено 35 дифференцирующих видов, встреченных только в лесных место обитаниях, и не обнаруженных ни в одном из городских экотопов.

Ценофлора городских рекреационных зон насчитывает 173 вида и разновидности. Доминирующие позиции занимают Chlorophyta и Cyanoprocaryota (54,9% и 21,4% соответственно). Усиление роли циано прокариот объясняется происходящей ксерофитизацией местообита ний. К активным видам относятся: из отдела Cyanoprocaryota – Microco leus vaginatus f. vaginata (4,90);

Chlorophyta - Chlamydomonas peterfii (5,00), Bracteacoccus minor (4,90);

Bacillariophyta – Hantzschia amphioxys var. amphioxys (6,32). Флористическое ядро образуют Chlorococcum humicola, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Chlorella vulgaris f. vul garis. Дифференцирующие виды - Fragilaria pinnata, Gomphonema par vulum var. parvulum, Chlamydomonas acuta, Protoderma viride.

Ценофлора городских селитебных зон насчитывает 169 видов и раз новидностей. Наблюдается дальнейшее увеличение доли цианопрокари от (до 36,7%). На долю Chlorophyta приходится 44,4%. Комплекс актив ных видов: из отдела Cyanoprocaryota – Phormidium foveolarum (5,48), Microcoleus vaginatus f. vaginata (5,48), Plectonema boryanum f. boryanum (4,90);

из отдела Bacillariophyta - Pinnularia borealis var. borealis (5,48), Pinnularia brevicostata (3,87), Hantszchia amphioxys var. amphioxys (6,32);

из отдела Chlorophyta – Chlorococcum humicola (4,90), Ch. echi nozygotum (3,87), Chlorella vulgaris f. vulgaris (4,24). Флористическое яд ро образуют Jaaginema kuetzingianum, Schizothrix arenaria, Chlamydomo nas gloeogama f. gloeogama, Characium acuminatum. Дифференцирующие виды: Amphora ovalis, Ellipsoidion solitare, Botrydium granulatum.

Ценофлора транспортных зон включает 74 вида и внутривидовых таксона. Участие Chlorophyta и Cyanoprocaryota оценивается в 32,4% и 50,0% соответственно. Отмечаются снижение таксономического разно образия и господство видов-убиквистов. Активные виды: из отдела Cyanoprocaryota – Phormidium foveolarum (5,00), Plectonema gracilimum (4,47);

из отдела Bacillariophyta - Pinnularia borealis (5,00), Hantzschia amphioxys var. amphioxys (5,66). Флористическое ядро образуют Schizothrix arenaria, Phormidium ambiguum f. ambiguum, Hantzschia am phioxys var. amphioxys, Navicula mutica var. mutica, Chlamydomonas gloeogama f. gloeogama. Дифференцирующих видов нет.

Ценофлора промышленных зон насчитывает 67 видов и разновидно стей. На долю отделов Chlorophyta и Cyanoprocaryota приходится 32,8% и 50,7% соответственно. Наблюдаются повсеместное доминирование видов-убиквистов, упрощение систематической структуры, сокращение видового разнообразия и утрата альгогруппировками зональных черт.

Активные виды: из отдела Cyanoprocaryota – Plectonema boryanum f.

boryanum (4,90);

из отдела Bacillariophyta - Hantzschia amphioxys var.

amphioxys (6,32);

из отдела Chlorophyta – Chlorococcum humicola (4,90), Chlorella vulgaris f. vulgaris (4,90), Ch. minutissima (5,48). Флористиче ское ядро образуют Leptolyngbya angustissima f. angustissima, Phormidium autumnale f. autumnale, Plectonema gracilimum, Chlorella vulgaris f. vul garis, Hantzschia amphioxys var. amphioxys. В качестве дифференцирую щих выявлены виды Aphanotece heterospora, Synechocystis aeruginosa, Microcystis pulverea f. holsatica.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОФЛОР РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МЕСТООБИТАНИЙ При сопоставлении основных систематических показателей ценофлоры различных типов местообитаний обнаруживают весьма существенные различия. Так, наблюдается последовательное уменьшение доли зеленых и желто-зеленых водорослей, являющихся зональными элементами альгофлоры лесных почв, и увеличение доли цианопрокариот, характерных для альгофлор почв лесостепи и степи. На это указывает динамика показателей Cyanoprocaryota/Chlorophyta и Cyanoprocaryota/Xanthophyta. В трех ценофлорах (лесных экосистем, рекреационных и селитебных зон) значение показателя аридности Cyanoprocaryota/Chlorophyta меньше единицы, что считается характерной чертой альгофлор лесных и лесостепных почв (Кузяхметов, 2006);

а в ценофлорах транспортных и промышленных зон - больше единицы (рис. 1а), что отмечается в альгофлорах степных почв.

Показатель Cyanoprocaryota/Xanthophyta изменяется в сходном направлении, но более динамично: ни одна из городских ценофлор не обладает высоким разнообразием желто-зеленых водорослей, и только в ценофлоре лесных фитоценозов этот показатель достигает зональных значений (рис. 1б) (Алексахина, Штина, 1984).

1,5 1, 1 0, 0, 0, 1 2 3 4 Cyanoprocaryota/Chlorophyta а 6 6, 4 4, 2 1, 0 0, 1 2 3 4 Cyanoprocaryota/Xanthophyta б Рис. 1. Динамика показателей Cyanoprocaryota/Chlorophyta (а) и Cyanoprocaryota/Xanthophyta (б) в разных ценофлорах Примечание. Ценофлоры: 1 – лесных экосистем окрестностей города, 2 – рекреационных зон, 3 – селитебных зон, 4 – транспортных зон, 5 – промышленных зон. Значение показателя Cyanoprocaryota/Xanthophyta для ценофлоры промышленных зон недостоверно.

В изученных ценофлорах довольно велико число дифференцирующих видов, что определяет сравнительно низкие значения коэффициента сходства Серенсена. Также на показатели сходства влияют различия в числе видов в ценофлорах. Значения коэффициента по видовому составу колебались в пределах 0,23-0,54.

Сравнительный анализ видового состава ценофлор различных типов городских местообитаний и лесных экосистем с использованием коэффициента сходства Серенсена выявил наличие двух кластеров (рис.

2). Первый включает ценофлору лесных экосистем, а также ценофлоры рекреационных и селитебных зон, сохраняющие некоторые характерные зональные особенности. Максимальный уровень сходства внутри данного кластера (К=0,54) обнаруживают ценофлоры рекреационных и селитебных зон, подвергающихся однотипному трансформирующему воздействию. Второй кластер объединяет ценофлоры транспортных и промышленных зон (К=0,37), которые утрачивают зональные особенности и характеризуются преобладанием видов-убиквистов.

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 1 2 3 4 Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава (метод полного присоединения) исследованных ценофлор.

Примечание. По вертикальной оси – значения коэффициента Серенсена;

по горизонтальной – ценофлоры (обозначения см. рис. 1).

Анализ сходства структуры исследованных ценофлор по числу видов и разновидностей с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена показал высокое сходство на уровне видовой и внутривидо вой насыщенности семейств (свыше 80%) для ценофлор рекреационных и селитебных зон. Выявлено, что тесную корреляционную связь также имеют ценофлоры транспортных и промышленных зон. Ниже порого вых значений оказались связи между систематическими группами це нофлор лесных экосистем и транспортных зон, лесных экосистем и про мышленных зон, поскольку перечисленные территории находятся в раз ных экологических условиях. На родовом уровне большое сходство вы явлено между ценофлорами селитебных и транспортных зон, а связи между ценофлорами лесных экосистем и транспортных зон, лесных эко систем и промышленных зон оказались ниже минимального порога.

Анализ пропорций флор показал, что показатели отношений в/с и в/р имеют значительный разброс (3,4 - 4,8 и 1,8 – 2,4 соответственно). Даже наиболее консервативный родовой показатель обнаруживает заметные колебания (1,4 – 2,5), достигая зональных значений (2,5) только в це нофлоре рекреационных зон. Наиболее азональной по этому показателю является ценофлора транспортных зон (р/с=1,4). Самые высокие значе ния показателя в/р зафиксированы в ценофлоре селитебных зон – на ка ждый род в среднем приходится 2,2 вида;

самые низкие – в ценофлоре промышленных зон – 1,8.

Сравнительный анализ экобиоморфной структуры показал, что во всех исследованных городских ценофлорах ведущее положение зани мают представители Ch-, Х-, С-, P-, B-форм, которые объединяют от 42% до 65% видового разнообразия ценофлор (табл. 2). Высокая степень представленности перечисленных форм во многом объясняется наличи ем слизистых чехлов, обверток, а также биохимических и физиологиче ских механизмов устойчивости протопласта, что и обусловливает их стресс-толерантность.

В рассматриваемом ряду ценофлор происходит заметная перестрой ка экобиоморфных спектров в направлении приобретения ими черт ксе рофильности. В частности, уменьшается доля амфибиальных и гидро фильных видов, являющихся зональными элементами лесных почв (Алексахина, Штина, 1984). В то же время усиливаются позиции Р формы;

в ценофлоры транспортных и промышленных зон внедряются представители азотфиксирующих цианопрокариот (Cf-форма), харак терных для полупустынных и пустынных почв (Перминова, 1977).

Таблица Распределение видов по экологическим группам и спектры пяти ведущих жизненных форм в разных ценофлорах Ценофлоры % от общего числа видов Спектры эдафофиль- гидрофильные и жизненных форм ные амфибиальные Лесных фитоценозов 89,3 10,7 ChXHCamph Рекреационных зон 86,1 13,9 ChHXCP Селитебных зон 91,7 8,3 ChPXCB Транспортных зон 100,0 - PChBCfX Промышленных зон 97,0 3,0 PChBCfX На уровне жизненных форм весьма тесно связаны между собой оказались ценофлоры лесных фитоценозов, рекреационных и селитебных зон (r=0,81-0,85). Максимальный уровень сходства (r=0,97) установлен между ценофлорами транспортных и промышленных зон.

Таким образом, экобиоморфный анализ также подтвердил существование двух групп ценофлор: «рекреационной», в которую входят ценофлоры рекреационных и селитебных зон, и «техногенной», объединяющей ценофлоры транспортных и промышленных зон.

ВЫВОДЫ 1. Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г.

Ижевска включает 259 видов и внутривидовых таксонов. Это предста вители, относящиеся к 4 отделам (Cyanoprocaryota, Bacillariophyta, Xan thophyta, Chlorophyta), 8 классам, 23 порядкам, 49 семействам, 101 ро ду. Основу альгофлоры составляют отделы Cyanoprocaryota и Chloro phyta (45,6% и 31,3% соответственно). По уровню флористического бо гатства урбанофлора водорослей и цианопрокариот г. Ижевска сопоста вима с урбанофлорами городов Европейской части России.

2. Сравнение ценофлоры лесных экосистем с ценофлорами город ских типов экотопов выявило изменение общего характера урбанофло ры, частичную утрату ею зональных лесных черт и приобретение «лесо степного» облика за счет увеличения доли цианопрокариот, характер ных для открытых пространств - степей, лугов, агроэкосистем и т.п. Со отношения позиций ведущих отделов сближают урбанофлору г. Ижев ска с альгофлорами разнотравно-дерновиннозлаковых степей и лесов лесостепной зоны.

3. Трансформация зональной альгофлоры в результате урбанизации проявляется в концентрации значительного количества видов в 10 ве дущих семействах (59,8% общего числа);

большом количестве однови довых семейств и родов (32,7% и 52,5% соответственно). Анализ спек тров ведущих таксонов и экобиоморф выявил сходство альгофлоры г.

Ижевска с альгофлорой лесостепных почв Башкирского Предуралья.

4. Анализ встречаемости, доминирования и парциальной активности видов показал, что во всех рассмотренных типах местообитаний наи большая степень жизненного преуспевания характерна для цианопрока риот (Phormidium autumnale f. autumnale, Microcoleus vaginatus f. vagi nata, Plectonema boryanum f. boryanum и др.), нитрофильных зеленых водорослей (Chlorococcum echinozygotum, Characium ovatum и др.), а также видов-убиквистов (Nostoc linckia f. linckia, Pinnularia borealis var.

borealis, Navicula mutica var. mutica, Hantzshia amphioxys var. amphioxys, Bracteacoccus minor, Chlorella terricola и др.).

5. По уменьшению флористического разнообразия и обилия исследованные ценофлоры располагаются в следующем порядке:

ценофлора рекреациионных зон – ценофлора селитебных зон – ценофлора зон, подвергающихся воздействию транспорта – ценофлора промышленных зон. Сравнение ценофлор городских местообитаний с эталонной ценофлорой лесных экосистем показало, что наибольшее сходство с ней имеют городские рекреационные зоны (К=0,52), наименьшее – промышленные зоны (К=0,23).

6. Сравнительный анализ видового состава и экобиоморфной структуры различных ценофлор выявил наличие двух кластеров, на основании чего нами на территории г. Ижевска выделены два основных элемента пространственной дифференциации почвенной альгофлоры:

ценофлоры селитебных зоны и фрагментов полуестественных фитоценозов (рекреационных зон);

ценофлоры техногенных неоэкотопов (транспортных и промышленных зон).

Статьи в изданиях, включенных в «Перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ»:

1. Слободина Н.П. (Аксенова) Опыт экологического анализа попу ляций почвенных водорослей на урбанизированных территориях // Вестн. Ижев. гос. техн. ун-та. – 2007. - № 1 (33). - С. 122-126.

2. Аксенова Н.П., Баранова О.Г. Краткий обзор урбанофлоры эдафо фильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска // Вестн. Удм. ун-та.

- Биология. Науки о Земле. – 2010. - Вып. 1. – С. 27-31.

3. Аксенова Н.П. Материалы к флоре эдафофильных водорослей и цианопрокариот лесных экосистем окрестностей г. Ижевска // Вестн.

Удм. ун-та. - Биология. Науки о Земле. – 2010. - Вып. 2. – С. 26-33.

Другие публикации:

4. Slobodina N. Peculiarities of soil algae populations on urban territories // In: Proc. of SECOTOX-99, Fifth European Conference on Ecotoxicology and Environmental Safety (Munich, March 15-17, 1999) pp. PG 8, 1999.

5. Слободина Н.П. Парциальные альгофлоры г. Ижевска // Сравни тельная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы: Материалы V раб. совещ. по сравнительной флористике (Ижевск, сентябрь 1998 г.). – СПб, 2000. – С. 318-324.

6. Слободина Н.П. Анализ почвенной альгофлоры полигонов твер дых бытовых отходов (ТБО) в условиях крупного промышленного горо да // Актуальные проблемы экологии и биологии. Тез. докл. XIV Коми респуб. молод. науч. конф. (18-20 апреля 2000 г.). – Сыктывкар, 2000. – С. 205-206.

7. Слободина Н.П. Опыт качественного анализа почвенной альгоф лоры в агроэкосистемах // Актуальные экологические проблемы Рес публики Татарстан: Материалы IV респуб. науч. конф. (Казань, 2000). – Казань, 2000. – С. 78-79.

8. Слободина Н.П. Изучение специфики альгофлоры нефтезагряз ненных территорий // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы IV респуб. науч. конф. (Казань, 2000). – Казань, 2000. – С. 79-80.

9. Слободина Н.П. Биоиндикационные возможности почвенной аль гофлоры на урбанизированных территориях // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. Тез. докл. XI Междун. симп. по био индикаторам (Сыктывкар, 17-21 сентября 2001 г.). – Сыктывкар, 2001. С. 174-175.

10. Слободина Н.П. Качественный анализ почвенной альгофлоры урбанизированных территорий на примере г. Ижевска // Вестн. Удм. ун та / Серия: Экология. – 2001. - № 7. С. 28-44.

11. Слободина Н.П. Качественные особенности почвенной альгоф лоры железнодорожных и трамвайных путей г. Ижевска // Тез. докл. V Росс. универ.-акад. науч.-практ. конф. – 2001. - Ч. 6. – С. 88-89.

12. Слободина Н.П. Водоросли // Завьяловский район: природа, ис тория, экономика / Отв. ред. Н.Г. Ильминских – Ижевск: Ижев. полиг.

комбинат, 2001. – С. 55-57.

13. Слободина Н.П. Эколого-ценотические характеристики синузий эдафофильных водорослей обочин автомобильных дорог г. Ижевска // Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: Материалы Всеросс. науч.-практ. конф. (Ижевск, 15-18 февраля 2005 г.). – Ижевск, 2005. - Т. 2. – С. 252-254.

14. Аксенова Н.П. Некоторые особенности ценофлоры эдафофиль ных водорослей и цианопрокариот кладбищ г. Ижевска (Удмуртская Республика) // Сравнительная флористика: материалы Всеросс. школы семинара по сравнительной флористике, посвящ. 100-летию «Окской флоры» А.Ф. Флерова (Рязань, 23-28 мая 2010 г.). – Вып. 2. – Ч. 2. - Ря зань, 2010. – С. 143-146.

15. Аксенова Н.П. Материалы к флоре эдафофильных водорослей и цианопрокариот кладбищ г. Ижевска (Удмуртская Республика) // Водо росли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосисте мах: Материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Э.А. Штиной. (Киров, 11-15 октября 2010 г.). – Киров, 2010. - С. 17-21.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика Подписано в печать 06.10. Тираж 100 экз. Заказ № Типография Удмуртского госуниверситета 426034 г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корпус