Морфогенез, гормональный баланс и продуктивность растений при адаптации к уф-а излучению
На правах рукописи
ШАЙТАРОВА ОЛЬГА ВЛАДИМИРОВНА МОРФОГЕНЕЗ, ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ ПРИ АДАПТАЦИИ К УФ-А ИЗЛУЧЕНИЮ 03.01.05 – Физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Красноярск – 2011
Работа выполнена в лаборатории агроэкологии (аккредитация POCC. RU 0001.516054) кафедры ботаники Томского государственного педагогического университета (ТГПУ), в лаборатории «Полимерные материалы для фотобиологии» кафедры органической химии ТГПУ и на агробиологической станции ТГПУ кандидат химических наук, доцент
Научный консультант:
Минич Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты:
Карначук Раиса Александровна кандидат биологических наук Шихов Валентин Николаевич Институт биологии УНЦ РАН
Ведущая организация:
Защита диссертации состоится «28» октября 2011 года в 13 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.099.15 при Сибирском федеральном университете По адресу: Россия, 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, ауд. Р8-
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Сибирского федерального университета
Автореферат разослан «» сентября 2011 года
Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н, доцент Н.А. Гаевский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Солнечный свет для растений служит регулятором всех сторон жизнедеятельности и источником энергии для фотосинтеза (Воскресенская, 1975;
Карначук и др., 1987;
Stapleton, 1992;
Jackson, 1995;
Franklin, 2004). Падающая на растение солнечная радиация в зависимости от астрономических, географических, климатических, суточных и метеорологических факторов имеет различную интенсивность, направление, продолжительность и спектральный состав (Клешнин, 1955;
Шульгин, 1973). Такие различия свойств световых сигналов являются для растений индикаторами состояния окружающей среды, полученную информацию они используют для адаптации и развития (Kasahara et al., 2002;
Franklin, 2004;
Franklin, Whitelam, 2005;
Thomas, 2006;
Devlin et al., 2007;
Roden, Ingle, 2009).
Наряду с ФАР важнейшим компонентом солнечной радиации, влияющим на жизнедеятельность растений, является УФ-А излучение (Шульгин, 1973), так как его поглощение различными частями растений достигает значительной величины (Дубров, 1963;
Тооминг, 1977;
Соловченко, 2009). Обладая самой высокой проникающей способностью из всей УФ радиации (Middleton, Teramura, 1993), УФ-А свет может существенно влиять на морфогенез и продуктивность растений, особенно при его совместном действии с ФАР (Дубров, 1963;
Whitelam, Devlin, 1998;
Christie, Briggs, 2001;
Данильченко и др., 2002;
Borevitz, 2002;
Соловченко, 2009). Изменение интенсивности и соотношения ФАР и УФ-А радиации в солнечном излучении имеет колебательный характер, определяется временем года и суток, географической широтой и состоянием атмосферы. Кроме того, в некоторых регионах, в том числе в Западной Сибири, отмечается уменьшение поступающей ФАР и увеличение доли УФ-А света в солнечном излучении (Житорчук и др., 1994;
Байков, 1998;
Коваленко, Молодых, 1999). Вследствие этого, актуальным является изучение совместного влияния УФ-А излучения и белого света (БС) при их различных соотношениях в световом потоке на морфогенез, продуктивность, изменение уровня ростовых веществ, аскорбиновой кислоты (АК) и фотосинтетических пигментов (ФСП) растений.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось определение роли УФ-А излучения различной интенсивности в регуляции морфогенеза, гормонального баланса и продуктивности растений.
Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Изучить морфогенез, динамику накопления эндогенных фитогормонов, продуктивность, уровень аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов на примере модельного объекта Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и его мутанта hy4 при выращивании на белом свету.
2. Установить особенности жизнедеятельности Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 при дополнительном облучении УФ-А светом различной интенсивности.
3. Определить эффективность применения в практике защищенного грунта в качестве покрытий культивационных сооружений полиэтиленовых пленок, уменьшающих интенсивность УФ-А света в солнечном излучении, с целью управления продукционным процессом.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту. УФ-А излучение с интенсивностью 0,35 и 0,70 Вт/м2 в составе БС с интенсивностью 63 Вт/м удлиняет этапы онтогенеза Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4, изменяя баланс эндогенных фитогормонов, уменьшает семенную продуктивность, изменяет уровень аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов.
Ингибирующее влияние УФ-А радиации на рост и развитие растений увеличивается с повышением ее интенсивности в световом потоке.
Применение в качестве покрытий для защищенного грунта полиэтиленовых пленок, уменьшающих интенсивность УФ-А света в солнечном излучении за счет введения в их состав модификаторов на основе комплекса нитрата лантана с 1,10 фенантролином, или комплекса нитрата европия с 1,10-фенантролином или фосфат-ванадата иттрия, активированного европием, способствует повышению продуктивности растений.
Научная новизна работы. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о фоторегуляции морфогенеза и продуктивности растений УФ-А излучением при его различных соотношениях с БС.
Показано, что УФ-А радиация влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4, ингибируя ростовые реакции, удлиняя онтогенез и уменьшая продуктивность растений за счет изменения соотношения ростовых веществ, уровня аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов. Повышение интенсивности УФ-А излучения в световом потоке усиливает его ингибирующего влияние на рост и развитие растений.
Выявлено участие криптохрома в регуляции морфогенеза Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. при УФ-А облучении.
Использование покровного материала, уменьшающего интенсивность УФ-А света в солнечном излучении, увеличивает продуктивность растений в защищенном грунте.
Научно-практическая значимость работы. Показана возможность повышения продуктивности растений в защищенном грунте за счет применения в качестве покрытий культивационных сооружений полиэтиленовых пленок, уменьшающих интенсивность УФ-А света в солнечном излучении за счет введения в их состав модификаторов на основе комплекса нитрата лантана с 1,10 фенантролином, или комплекса нитрата европия с 1,10-фенантролином или фосфат-ванадата иттрия, активированного европием, что используется в фермерском хозяйстве на территории г. Томска.
Полученные результаты используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Томский государственный педагогический университет» (ТГПУ) при чтении курсов «Физиология растений» и «Биологические основы сельского хозяйства».
Личный вклад соискателя состоит в постановке и проведении экспериментальных исследований, в интерпретации и статистической обработке полученных результатов.
Связь работы с крупными научными программами, темами. Работа проведена в ходе выполнения Договора между ГОУ ВПО «ТГПУ» и ООО «Томскнефтехим» № 93-781-07 от 19 июля 2007 года «Исследование фотофизических свойств и проведение биологических испытаний фотофлуоресцентных пленок ПЭВД для сельского хозяйства» (гос. регистр. № 01200005038) и Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы шифр «2009-1.1-152-067» по теме «Биогеохимические процессы формирования углеродного баланса и образования парниковых газов в болотах Сибири».
Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на XI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2007;
Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов», г. Ярославль, 2007;
Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России», г. Пенза, 2008;
Международной научной конференции «Физико-химические основы структурно функциональной организации растений» г. Екатеринбург, 2008;
XIII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий», г. Новосибирск, 2008;
XII (XIII, XIV) Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г.
Томск, 2008 (2009, 2010);
Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов», г. Минск, 2009;
Международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» г. Апатиты, Мурманская область, 2009.
Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано научных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных списком ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, главу, посвященную объектам и методам исследования, две главы экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов и списка использованной литературы (414 наименований, в том числе 292 иностранных источников). Работа изложена на 151 странице машинописного текста, содержит 50 рисунков, 13 таблиц.
ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ Первая глава состоит из пяти разделов. В первом разделе описан фотоморфогенез растений и его особенности. Во втором и третьем разделах представлены данные о влиянии УФ излучения на растительные организмы, морфофизиологические и биохимические эффекты, вызываемые УФ излучением, а также механизмы репараций повреждений. Четвертый раздел посвящен описанию современного состояния изученности влияния на морфогенез растений ключевых эндогенных фитогормонов. В пятом разделе представлены данные о роли АК в онтогенезе растений.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объекты исследования. Для исследований в светокультуре использовали Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. исходной линии экотипа Landsberg erecta (Ler) (Koornneef et al., 1980;
Boccalandro, Mazza, 2001) и его мутант hy4, являющийся дефектным по структуре СRY1 и проявляющий пониженную чувствительность к продолжительному облучению синим светом (СС) и УФ-А при фотоморфогенезе проростков (Ahmad, Cashmore, 1993;
Bagnall et al., 1996;
Головацкая и др., 2001;
Карначук и др., 2002;
Lin, 2002).
Для исследований в защищенном грунте были выбраны огурец посевной (Cucumis sativus L.) партенокарпический гибрид F1 Примадонна, капуста белокочанная (Brassica oleracea L.) среднеспелого сорта Надежда, салат посевной (Lactuca sativa L.) сорта Московский парниковый.
Методы исследований. Условия выращивания растений. Для выращивания растений в светокультуре и в защищенном грунте использовали почвенную смесь, состоящую из равных количеств перегноя, чернозема и торфа. Семена Arabidopsis высевали в предварительно дренированные ёмкости с грунтом и проращивали в трех различных световых условиях. Полив производили капиллярным способом.
Растения выращивали с фотопериодом 16 часов до окончания вегетации на БС от люминесцентных ламп L 37 W/77 «Fluora» (Osram, Германия) с интенсивностью светового потока 63 Вт/м2 и на комбинированном свету (КМС), состоящем из БС (63 Вт/м2) и различной интенсивности УФ-А излучения от люминесцентных ламп TLD 36 W/08 «Black Light» (Philips, Нидерланды). На КМС-1 интенсивность светового потока УФ-А излучения составляла 0,35 Вт/м2 (соотношение интенсивностей потока БС и УФ-А света 180:1), на КМС-2 – 0,70 Вт/м2 (90:1).
Интенсивность светового потока была выровнена по падающим квантам с помощью спектрометра AvaSpec-2048FT-2-SPU (Avantes, Нидерланды).
Исследования в защищенном грунте проводили на агробиологической станции ТГПУ и в крестьянском (фермерском) хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск). Растения выращивали из семян: Brassica oleracea и Lactuca sativa – в период мая, Cucumis sativus L. – с 30 мая по сентябрь в сооружениях защищенного грунта, покрывая их немодифицированной (контроль) и модифицированными (опыт) пленками (табл. 1).
Таблица 1 – Фотофизические свойства полиэтиленовых пленок, используемых для исследований в защищенном грунте (Райда и др., 2003) Типы пленок Характеристика пленок контроль ЛА ФЕ ФВИ Тип модификатора в пленке нет La(NO3)3x2Ph Eu(NO3)3x2Ph Y(PV)O4:Eu Содержание модификатора в 0,00 0,05 0,05 0, пленке, % масс.
Основной максимум в спектре --- --- 615 люминесценции, нм Относительная интенсивность --- --- 74,5 18, люминесценции, % Пропускание ФАР, % 78,6 77,5 77,5 78, Рассеивание, % 12,0 12,8 12,8 -- Интенсивность УФ излучения, 0,0 1,0 1,0 1, поглощенного добавкой, % Методы морфологических и биохимических исследований. Измерение ростовых параметров растений Brassica oleracea проводили в возрасте 30 суток, Cucumis sativus и Latuca sativa – каждые десятые сутки, Arabidopsis – в возрасте 7, 14, 21, 28, 35, 42, 49 и 56 суток, что соответствовало различным возрастным периодам растений, фенологические наблюдения проводили каждый день. Длину гипокотиля, длину и ширину семядольных листьев Arabidopsis измеряли под бинокулярным микроскопом «Альтами» (увеличение 8,75х). Длину стебля и побегов сельскохозяйственных культур измеряли от основания до его верхушки, длину цветоносных побегов Arabidopsis измеряли от основания до верхушки соцветия. Высоту розетки листьев измеряли от корневой шейки растений до вершины самого длинного настоящего листа. Площадь поверхности листьев растений высчитывали бумажно-весовым методом. Сырую массу и массу сухого вещества растений определяли на аналитических весах с точностью 0,1 мг. Для определения массы сухого вещества растения высушивали до постоянного веса при температуре 103-105 °С. Число листьев, бутонов, цветков, стручков, семян в стручке (для Arabidopsis), завязей и плодов (для Cucumis sativus) проводили арифметическим счетом. На конец вегетации реальную семенную продуктивность растений Arabidopsis определяли подсчетом всех созревших семян, урожайность Cucumis sativus – подсчетом и измерением веса всех снятых плодов.
Определение содержания хлорофиллов и каротиноидов проводили на спектрометрах AvaSpec-2048FT-2-SPU (Avantes, Нидерланды), СФ-26 (Россия) и КФК-3 (Россия) в 100%-ных ацетоновых экстрактах растительного материала, рассчитывая по формулам Хольма (Шлык, 1971).
Выделение и определение содержания АК проводили по методике (Ермаков, 1972).
Выделение эндогенных гормонов проводили из навески сырого растительного материала, который фиксировали жидким азотом и экстрагировали 80%-ным этиловым спиртом по (Головацкая, Карначук, 1999). Для выделения свободных ИУК и АБК экстракт упаривали до водного остатка и экстрагировали диэтиловым эфиром при рН=3,0 по (Кефели и др., 1973). Разделение свободных ИУК и АБК проводили с помощью тонкослойной хроматографии на пластинках Silufol UV- (Kavalier, Чехия) в системе растворителей: диэтиловый эфир – хлороформ – уксусная кислота (100:100:1, по объему). Для идентификации веществ на хроматограмме использовали стандартные образцы ИУК и АБК (Sigma-Aldrich, США). Содержание и активность эндогенных ИУК и АБК в растениях определяли биотестированием по степени удлинения отрезков колеоптилей проростков Triticum vulgare L. сорта Новосибирская-29 относительно контроля на 2%-ном растворе сахарозы (Головацкая, Карначук, 1999).
Статистическую обработку результатов исследований проводили с помощью специализированного пакета «Statistic for Windows» (программа «Excel»). Оценку достоверности результатов исследований проводили при 95 % ом уровне надежности. В таблицах и на рисунках приведены средние арифметические значения с двухсторонним доверительным интервалом для Arabidopsis из 3-5 независимых экспериментов, каждый из которых проведен в биологических повторностях минимум на 30 растениях, для сельскохозяйственных культур – трехлетних исследований.
ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОГЕНЕЗА, ГОРМОНАЛЬНОГО БАЛАНСА И СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ARABIDOPSIS THALIANA Ler и hy4 ПРИ ОБЛУЧЕНИИ БС И УФ-А СВЕТОМ Рост и развитие Arabidopsis на БС На БС с момента появления всходов до начала формирования стручков у мутанта hy4 отметили переход в следующую фазу развития на 1-2-е суток позже, чем у Arabidopsis Ler. Более поздний переход растений hy4 в генеративную фазу развития и нахождение в ней на 3-е суток дольше по сравнению с растениями дикого типа привело к удлинению срока вегетации мутантной линии на 12 суток – жизненный цикл растений Ler составил 54 суток, а мутанта hy4 – 66 суток.
Интенсивный рост главного цветоносного побега у обеих линий наблюдали в период с 21-х по 42-е сутки (рис. 1).
БС КМС-1 КМС- длина, мм 21 28 35 42 49 21 28 35 42 49 Ler hy возраст, сутки Рисунок 1 – Динамика длины главного цветоносного побега Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения Увеличение площади ассимилирующей поверхности растений Ler наблюдали до 35-и суток, а hy4 – до 42-х суток (рис. 2), которое происходило как за счет увеличения числа, так и роста листовых пластинок. Далее в связи с естественными процессами старения растений наблюдали опадение листьев и уменьшение ассимилирующей поверхности растений обеих линий.
БС КМС-1 КМС- площадь, см 14 21 28 35 42 49 14 21 28 35 42 49 возраст, сутки Ler hy Рисунок 2 – Динамика площади поверхности розеточных листьев Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения Различия в росте и развитии Ler и hy4 на БС отразились на формировании генеративных органов и реальной семенной продуктивности растений обеих линий. Максимальное число бутонов у растений дикого типа отметили на 35-е сутки, а у мутанта – на 42-е сутки (рис. 3).
80 БС КМС-1 КМС- число, шт.
21 28 35 42 49 21 28 35 42 49 возраст, сутки Ler hy Рисунок 3 – Динамика число бутонов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения Однако значительных отличий в количестве бутонов растений обеих линий на БС не наблюдали, что, возможно, объясняется компенсаторной ролью фитохромов в данном процессе (Talbott et al., 2002, 2003). Максимум образования стручков у Ler отметили на 42-е, у hy4 – на 49-е сутки (рис. 4).
60 БС КМС-1 КМС- число, шт.
35 42 49 35 42 49 Ler возраст, сутки hy Рисунок 4 – Динамика количества стручков Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения На конец онтогенеза реальная семенная продуктивность растений Ler на БС составила в среднем 1129 семян с растения, причем в среднем на одном растении формируется 29 стручков, в каждом из которых находится 39 семян (рис. 5).
150 БС КМС-1 КМС- число, шт.
стручков на семян в 10*семян с стручков на семян в 10*семян с растении стручке растения растении стручке растения Ler hy Рисунок 5 – Реальная семенная продуктивность Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.
Ler и hy4 в конце онтогенеза в зависимости от условий освещения На одном растении hy4 формируется около 48 стручков (в 1,7 раза больше, чем у растений Ler), однако число семян в стручке мутанта в среднем составило штук, что в 3,5 раза меньше, чем у растений Ler (рис. 5). Таким образом, реальная семенная продуктивность растений hy4 на БС составила в среднем 511 семян с растения, что в 2 раза меньше, чем у растений Ler. Это, вероятно, связано с его дефектом по структуре CRY1.
Такое развитие Arabidopsis на БС сопряжено с изменением уровня эндогенных фитогормонов. У Ler наблюдали положительную динамику накопления ростовых веществ, причем уровень ИУК был выше, чем уровень АБК, что способствовало активному формированию биомассы и репродуктивных органов растений дикого типа. У мутанта отметили увеличение только ИУК, что связано с его морфогенетическими особенностями (табл. 2).
При выращивании растений на БС максимальный уровень хлорофилла а (Хл a) в листьях Ler наблюдали на 21-е сутки, а в листьях hy4 – на 28-е сутки, т.е.
в период интенсивного роста и развития розеточных листьев каждой линии (рис. 6).
Таблица 2 – Содержание эндогенных ИУК и АБК в Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения Вариант Возраст Содержание гормонов, нг/г сырой массы освещения растений, Свободная ИУК Свободная АБК растений сутки Ler Ler hy4 hy 21 5.3 ± 0.5 следы 6.5 ± 0.4 7.1 ± 0. БС 28 23.4 ± 0.7 79.6 ± 1.9 следы 6.2 ± 0. 35 116.8 ± 2.6 29.2 ± 1.5 26.4 ± 1.4 следы 21 5.8 ± 0.3 2.0 ± 0.3 5.3 ± 0.5 5.3 ± 0. КМС-1 28 1.2 ± 0.1 0.6 ± 0.1 8.8 ± 0.9 7.9 ± 0. 35 29.2 ± 1.3 следы 44.1 ± 2.1 66.1 ± 2. 21 3.5 ± 0.6 40.9 ± 2.0 7.9 ± 0.3 7.9 ± 0. КМС-2 28 4.4 ± 0.3 0.6 ± 0.1 13.5 ± 1.3 следы 35 1.2 ± 0.1 следы 33.5 ± 2.6 176.2 ± 22. БС КМС-1 КМС- 1, содержание, мг/дм 0, 0, 0, 0, 14 21 28 35 42 14 21 28 35 Ler возраст, сутки hy Рисунок 6 – Динамика содержания хлорофилла а в розеточных листьях Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения Концентрация хлорофилла b (Хл b) и каротиноидов (Кар) у растений Ler и hy4 на всем протяжении вегетационного периода менялась незначительно, максимальное накопление отметили на 21-е сутки (рис. 7, 8), что связано с началом образования репродуктивных органов растений (рис. 3, 4).
Достоверных отличий у обеих линий Arabidopsis в уровне накопления АК на БС не установили. Отметили два пика накопления АК в растениях Ler и hy4.
Первый пик пришелся на 21-е сутки (рис. 9) – в период начала образования бутонов и максимального накопления ФСП в листьях растений (рис. 3, 6-8).
1 БС КМС-1 КМС- содержание, мг/дм 0, 0, 0, 0, 14 21 28 35 42 14 21 28 35 Ler возраст, сутки hy Рисунок 7 – Динамика содержания хлорофилла b в розеточных листьях Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения 0,8 БС КМС-1 КМС- содержание, мг/дм 0, 0, 0, 14 21 28 35 42 14 21 28 35 возраст, сутки Ler hy Рисунок 8 – Динамика содержания каротиноидов в розеточных листьях Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения мг/100 г сырой массы 100 БС КМС-1 КМС- 14 21 28 35 42 14 21 28 35 Ler возраст, сутки hy Рисунок 9 – Динамика содержания аскорбиновой кислоты в листьях Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения Это указывает на участие АК в процессе формирования фотосинтетического аппарата, что подтверждается литературными данными, в которых отмечается вовлечение АК в биосинтез хлорофилла (Foyer, Harbinson, 1994). Второй пик выявили в момент массового цветения (35-е сутки) (рис. 9), что указывает на участие АК в контроле процесса перехода растений в фазу цветения и подтверждается литературными данными (Conklin et. al., 1997, 2000;
Barty et al., 2006;
Kotchoni et al., 2009).
Таким образом, динамика роста и развития Arabidopsis Ler и hy4 на БС является схожей, но отличается замедлением ростовых процессов у мутанта hy4.
Это проявляется в более длительном прохождении растений hy4 каждой фазы развития, начиная от прорастания семян до гибели растения. Такие различия в онтогенезе у растений мутанта в отличие от дикого типа связаны с дефектом по структуре CRY1 (Ahmad, Cashmore, 1993), отсутствие которого приводит к задержкам в развитии растений (Bagnall et al., 1996;
Головацкая и др., 2001;
Карначук и др., 2002;
Lin C, 2002). Рост и развитие растений обеих линий сопряжены с изменением накопления ростовых веществ, АК и ФСП.
Рост и развитие растений Arabidopsis на БС с дополнительной экспозицией УФ-А излучения при соотношении интенсивностей светового потока 180: С момента появления всходов на КМС-1 отметили ингибирующее действие УФ-А излучения на процессы роста и развития растений, что проявилось в более позднем появлении всходов по сравнению с БС: у Ler – на 2-е суток, у hy4 – на 1-и сутки. Это привело к изменению динамики развития и к удлинению сроков вегетации растений обеих линий на 3-е суток.
Ингибирование процессов жизнедеятельности растений Ler и hy4 в ответ на УФ-А лучи выразилось в торможении роста главного цветоносного побега (рис. 1) и ассимилирующей поверхности растений, относительно БС (рис. 2). Отметили, что, по сравнению с БС, на КМС-1 площадь поверхности листьев растений была меньше у Ler – в 2 раза, у hy4 – в 2,7 раза.
На КМС-1 отметили схожую динамику развития hy4, дефектного по структуре СRY1, с динамикой развития Ler (рис. 1, 2), что указывает на вовлечение криптохрома 2 в процесс адаптации растений к УФ-А облучению с интенсивностью 0,35 Вт/м2. Такое заключение подтверждают литературные данные, в которых показано, что при понижении интенсивности синего и УФ-А света в восприятии светового сигнала принимает участие криптохром 2 (Lin, 2002;
Hoang et al., 2008).
В ответ на УФ-А лучи наблюдали ингибирование образования и развития бутонов, что привело к уменьшению, по сравнению с БС, числа стручков у растений Ler в 2,1 раза, у hy4 – в 3 раза (рис. 4). Это привело к снижению в 2, раза у Ler и в 2 раза у hy4 реальной семенной продуктивности, по сравнению с растениями на БС (рис. 5).
Динамика изменения ростовых процессов растений Ler и hy4,на КМС-1, так же как на БС сопряжена с динамикой накопления эндогенных фитогормонов (табл. 2). Отметили увеличение уровня АБК по отношению к уровню ИУК, что опосредованно проявляется в торможении роста и развития растений в ответ на УФ облучение.
На КМС-1 у растений Ler наблюдали изменения уровня ФСП по сравнению с БС (рис. 6-8). В возрасте 14-и суток отметили минимальный уровень Хл а и Кар, но максимальное содержание Хл b (на 55 % больше, чем на БС). Уменьшение уровня Кар, возможно, объясняется их ролью в защите хлорофиллов от фотоокисления под действием УФ света (Terao, 1989;
Conn et al., 1991;
Edge et al., 1997;
Koyama, 1991;
Frank et al., 1999;
Дымова, 2007).
Динамика накопления ФСП растений hy4 на КМС-1 была схожей с динамикой их накопления на БС. Достоверные отличия в содержании отметили только для Хл а на 21-е и 28-е сутки – наблюдали уменьшение его уровня на 28 % и на 25 % соответственно (рис. 6-8).
Эти процессы привели к изменению соотношения Хл а/b и Хл (а+b)/Кар у растений обеих линий, причем у Ler происходит увеличение, а у hy4 – уменьшение соотношения пигментов на КМС-1 по сравнению с БС. Это может говорить о наличии у растений адаптивных изменений в содержании светособирающего белкового комплекса, влияющего на развитие хлоропластов и приводящее к изменениям в составе и строении Хл а/b- белкового комплекса (Ебрахим, 2005).
Уменьшение соотношения Хл а/b и Хл (а+b)/Кар у растений hy4 по сравнению с растениями Ler на КМС-1 связано с его дефектом по структуре CRY1.
Максимум содержания АК в листьях растений на КМС-1, как и на БС, наблюдали на 21 сутки (начало бутонизации). Однако количество АК у опытных растений Ler отметили в 1,9 раза, а у hy4 – в 1,3 раза больше по сравнению с БС (рис. 9). Активный синтез АК является ответной защитной реакцией растения на стрессовое воздействие УФ лучей, что подтверждается литературными данными (Чупахина, 1997;
Arrigoni, De Tullio, 2002;
Conkli, Barth, 2004;
Puppo et al., 2005;
Noctor, 2006;
Tenhaken, 2009). Кроме того, повышенный уровень АК на КМС- сопряжен с ингибированием ростовых реакций растений Ler и hy4, что связано с участием АК в биохимических превращениях, лежащих в основе роста (Чупахина, 1997).
Таким образом, показано, что световая адаптация растений обеих линий Arabidopsis к УФ-А облучению с интенсивностью светового потока 0,35 Вт/м (при соотношении интенсивностей БС и УФ-А 180:1) проявляется уже на начальном этапе онтогенеза через увеличение соотношения АБК/ИУК, накопление АК и изменение уровня ФСП. Это отражается в ингибировании ростовых реакций, торможении развития репродуктивных органов, удлинении сроков вегетации и уменьшении реальной семенной продуктивности растений. Отсутствие достоверных отличий в динамике роста развития Ler и hy4, дефектного по структуре СRY1, указывает на участие криптохрома 2 в регуляции процессов морфогенеза при действии низких интенсивностей УФ-А света.
Рост и развитие растений Arabidopsis на БС с дополнительной экспозицией УФ-А излучения при соотношении интенсивностей светового потока 90: При изучении особенностей морфогенеза растений Arabidopsis thaliana на БС с дополнительной экспозицией УФ-А, интенсивность которого составляла 1,1 % от интенсивности БС (КМС-2), отметили на начальных этапах вегетации ингибирующее действие УФ лучей, аналогичное КМС-1. При выращивании растений Ler и hy4 на КМС-2 прорастание наблюдали в те же сроки, что и на КМС-1.
На КМС-2 отметили медленный рост главного цветоносного побега по сравнению с БС. Однако по сравнению с КМС-1 к 49-м суткам отметили увеличение длины цветоносного побега (на 30% у Ler и на 60% у hy4), что связано с продолжением вегетационного периода растений на КМС-2 (рис. 1).
Увеличение интенсивности УФ света с 0,35 до 0,7 Вт/м2 привело к отличиям в динамике развития Ler и hy4, что выразилось в более интенсивном росте главного цветоносного побега и ассимилирующей поверхности растений hy4, являющихся дефектными по структуре СRY1. Это указывает на участие криптохрома 1 в восприятии светового сигнала при соотношении БС к УФ-А 90:1, что подтверждается литературными данными об активации работы криптохрома 1 при повышении интенсивности синего и УФ-А света и неспособности криптохрома накапливаться в таких условиях (Ahmad et al., 1998;
Lin, 2002;
Hoang et al., 2008).
Начиная с 21-х суток, на КМС-2 по сравнению с растениями на БС отметили меньшие размеры листовых пластинок у Ler в 2,5 раза и у hy4 в 1,5 раза. По отношению к КМС-1 достоверных изменений в динамике площади ассимилирующей поверхности растений на КМС-2 не наблюдали (рис. 2).
Динамика формирования и развития бутонов, стручков, а также показатели реальной семенной продуктивности у растений Ler на КМС-2 практически не отличалась от КМС-1 (рис 3, 4). Однако отметили на 80% меньшее количество стручков по сравнению с БС, что привело к снижению реальной семенной продуктивности на КМС-2 в 4,1 раза (рис. 5). Изменение семенной продуктивности происходило как за счет уменьшения количества стручков (в 1, раза), так и за счет уменьшения числа семян в стручке (в 1,8 раза) по отношению к БС.
У растений hy4 на КМС-2 наблюдали формирование в 2 раза большего числа бутонов и в 1,6 раза – стручков, чем на КМС-1 (рис. 3, 4). Кроме того, у мутантной линии образование и развитие стручков на КМС-2 наблюдали в возрасте 56-и суток, что на 7 суток позднее, чем на БС и на КМС-1. Однако это не привело к увеличению числа семян в стручке, количество которых на КМС-2 отметили в 2, раза и 1,5 раза меньше по сравнению с КМС-1 и БС соответственно (рис. 5). Это способствовало снижению реальной семенной продуктивности у растений hy4 на КМС-2 по сравнению с КМС-1 на 22 %, а по сравнению с БС в 2,5 раза. Вероятно, повышение доли УФ-А излучения в световом потоке ингибирует развитие семязачатков в стручках и формирование из них семян, а компенсаторно адаптационные процессы растения, направленные на увеличение численности репродуктивных органов, мало эффективны.
Динамика накопления эндогенных гормонов Ler и hy4 на КМС-2 схожа с динамикой накопления гормонов на КМС-1, но различается соотношением ИУК/АБК, вследствие повышения уровня АБК и понижения содержания ИУК, что привело к торможению процессов роста и развития растений в ответ на увеличение доли УФ лучей в световом потоке (табл. 2).
Изменения морфометрических параметров и семенной продуктивности растений связаны с уровнем накопления ФСП в листьях растений Ler и hy4. На КМС-2 происходит в начальный период онтогенеза растений усиленное накопление ФСП – на 14-е сутки отметили их максимальное содержание (рис. 6-8).
В отличие от растений, выращенных на КМС-2, такие изменения у Ler на КМС- были отмечены на 1-у неделю позже, а у hy4 на КМС-1 изменений не наблюдали.
Следовательно, в ответ на повышение интенсивности УФ-А излучения в световом потоке с 0,35 Вт/м2 до 0,7 Вт/м2 (при мощности БС света 63 Вт/м2) растения Arabidopsis уже на ранних этапах развития активируют процессы синтеза и накопления ФСП в листьях, изменяя соотношение Хл а/b и Хл (а+b)/Кар.
Максимальный уровень АК в листьях растений Ler и hy4, как и на БС и на КМС-1, наблюдали на 21-е сутки, в период начала бутонизации. При этом у Ler на КМС-2 выявили накопление АК на 50 % больше, чем на БС, и на 20 % меньше, чем на КМС-1, а у hy4 содержание АК было выше, чем на БС и на КМС-1 на 80 % и 35 % соответственно (рис. 9). Содержание АК в листьях растений hy4 на КМС- сопряжено с уровнем ФСП. На момент максимального накопления ФСП в листьях hy4 на КМС-2 (на 14-е сутки) установили минимальное содержание АК, которое было ниже, чем на БС и на КМС-1 соответственно на 23,5 % и 26,9 % (рис. 6-9).
Можно предположить, что уменьшение количества АК на КМС-2 по отношению с КМС-1 и БС на 14-е сутки, связано с расходованием ее на синтез Хл, возможно и Кар, в ответ на повышение доли УФ-А излучения в световом потоке, что описывается Чупахиной Г.Н. (Чупахина, 1997).
Таким образом, у растений Ler и hy4 на КМС-2, по сравнению с БС и КМС-1, происходит торможение роста и развития, при этом повышение доли УФ-А лучей в КМС-2 относительно КМС-1 способствует более сильному ингибированию ростовых процессов, которое сопровождается снижением семенной продуктивности растений обеих линий.
Анализ полученных результатов показывает, что световая адаптация растений к облучению УФ-А светом различной интенсивности совместно с БС проявляется уже на начальном этапе онтогенеза через изменение уровня ростовых веществ и АК. Это отражается в торможении реакций роста и развития растений, что приводит к удлинению сроков вегетации и снижению семенной продуктивности Arabidopsis. Понижение семенной продуктивности растений в ответ на УФ-А облучение сопряжено с увеличением соотношения Хл а/b и Хл (а+b)/Кар, что может предполагать наличие адаптивных изменений в содержании светособирающего Хл а/b-белкового комплекса. Кроме того, в условиях КМС- облучения на начальных этапах онтогенеза у растений обеих линий происходит активный синтез и накопление пигментов, что может указывать на участие всего фотосинтетического аппарата растений в адаптации к УФ-А облучению. На основании полученных результатов, указывающих на отсутствие адаптивных изменений в соотношении Хл а/b на КМС-1 у hy4, и наличии у него дефекта по структуре СRY1 (Seed and DNA catalog, 1997;
http://Arabidopsis.info), можно предположить, что в адаптации растений к повышению интенсивности УФ-А излучения участвует также криптохромы.
МОРФОГЕНЕЗ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ В ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ ПРИ УМЕНЬШЕНИИ ИНТЕНСИВНОСТИ УФ-А СВЕТА В СОЛНЕЧНОМ ИЗЛУЧЕНИИ Изменение морфогенеза и продуктивности Brassica oleracea L. при выращивании под модифицированными пленками в защищенном грунте Исследования в защищенном грунте под модифицированными пленками ФЕ и ЛА, поглощающими УФ-А излучения, показали, что солнечный свет, прошедший через данные пленки, способствует лучшему росту и развитию растений капусты (рис. 10).
% от контроля ЛА ЛА ЛА ЛА ЛА ЛА ФЕ ФЕ ФЕ ФЕ ФЕ ФЕ площадь число листьев толщина высота сухая масса сырая масса поверхности стебля вещества листьев Рисунок 10 – Морфометрические показатели 30-суточной белокочанной капусты сорта Надежда, выращенной в защищенном грунте под пленками ЛА и ФЕ По отношению к контролю под пленкой ЛА отметили увеличение общей ассимилирующей поверхности и сырой массы растений на 16,2 % и 16,7 %. Такой результат связан с уменьшением на 1 % УФ-А излучения в солнечном спектре пленкой ЛА. Возможно, более интенсивное развитие растений под пленкой ЛА определяется также изменением соотношения падающих на растение прямых и рассеянных лучей (табл. 1). Известно, что в продуктивности растений защищенного грунта эффективность рассеянных лучей выше, чем направленных (Panagopoulos et al., 1990;
Тихомиров и др., 2000;
Kittas et al., 2006;
Tsormpatsidis et al., 2008).
Таким образом, использование в защищенном грунте пленок, поглощающих часть УФ излучения и уменьшающих его долю в световом потоке, является эффективным для повышения продуктивности растений.
Использование флуоресцентной пленки ФЕ, уменьшающей на 1 % УФ излучения за счет поглощения его люминофором в пленке и люминесцирующей в красной области спектра с максимумом 615 нм, приводит к повышению продуктивности капусты на 48 % по отношению к контрольным растениям.
Сравнение роста и развития капусты под флуоресцентной пленкой и пленкой ЛА, показывает, что под пленкой ФЕ продуктивность растений в 3 раза выше, чем под пленкой ЛА. Это указывает на то, что на 1/3 увеличение продуктивности растений определяется уменьшением доли УФ-А излучения, а на 2/3 – флуоресцентным излучением пленок. Использование флуоресцентной пленки в практике защищенного грунта является более эффективным по сравнению с пленкой ЛА.
Изменение морфогенеза и продуктивности Latuca sativa L. при выращивании под флуоресцентной пленкой в защищенном грунте Исследования показали различную величину физиологических ответных реакций растений салата под флуоресцентными и немодифицированной пленками (табл. 3).
Таблица 3 – Морфометрические параметры и содержание ИУК, АБК и АК в листьях 40-суточного Lactuca sativa L. сорта Московский парниковый под немодифицированной (контроль) и флуоресцентными плёнками Виды пленок Показатели контроль ФЕ ФВИ Площадь поверхности листьев, см 1644,7 ± 88,7 1812,4 ± 142,1 2420,9 ± 462, Число листьев, шт 21,8 ± 0,8 24,0 ± 1,3 24,0 ± 2, Высота розетки листьев, см 33,4 ± 0,6 26,0 ± 1,8 27,8 ± 1, Сырая масса, г 52,2 ± 3,11 62,7 ± 3,9 74,2 ± 14, Масса сухого вещества, г 2,3 ± 0,2 2,9 ± 0,2 3,1 ± 0, Содержание АК, мг/% 23,4 ± 1,4 22,3 ± 2,7 20,1 ± 2, Содержание ИУК, нг/растение следы 1,17 ± 0,29 11,68 ± 2, Содержание АБК, нг/растение 6,17 ± 0,93 0,31 ± 0,07 следы Под флуоресцентными пленками по сравнению с контролем наблюдали ускоренное образование и рост листовых пластинок, что привело к увеличению ассимилирующей поверхности опытных растений под пленками ФЕ и ФВИ на 10,2 % и 25,3 % соответственно. Изменение габитуса способствовало увеличению сырой массы салата на 20,1 % под пленкой ФЕ и на 42,2 % под пленкой ФВИ относительно контроля и массы сухого вещества на 26,1 % и 34,8 % соответственно.
Анализ результатов исследований показывает, использование в качестве покрытий защищенного грунта пленок, уменьшающих интенсивность УФ-А излучения в световом потоке на 1 %, способствует повышению продуктивности растений. Дополнительное преобразование пленками, поглощенного УФ-А излучения в красную область спектра с максимумами люминесцентного излучения 615 и 619 нм, приводит к более усиленному росту, развитию и повышению продуктивности растений. Такие пленки могут быть рекомендованы для использования в практике сельского хозяйства в качестве покрытий культивационных сооружений для улучшения жизнедеятельности растений и повышения их продуктивности. Повышение продуктивности Lactuca sativa под пленками ФЕ и ФВИ, относительно контроля, сопряжено с изменением уровня ИУК и АБК (табл. 3).
Изменение морфогенеза и продуктивности Cucumis sativus L. при выращивании под флуоресцентной пленкой ФВИ в защищенном грунте В ходе исследований растений огурца не наблюдали отличий в развитии главного побега контрольных и опытных растений. Однако при равномерном его развитии у опытных растений отметили образование большего числа боковых побегов и формирование в 1,3 раза большего количества завязей, по сравнению с контролем (рис. 11).
контроль опыт число, шт.
28 35 возраст, сутки 42 Рисунок 11 – Динамика длины главного побега (а) и количества завязей (б) Cucumis sativis гибрида F1 Примадонна под флуоресцентной ФВИ (опыт) и немодифицированной (контроль) полиэтиленовыми пленками Более интенсивное развитие генеративных органов у опытных растений способствовало повышению урожайности Cucumis sativus под флуоресцентной пленкой на 20 % по сравнению с контролем (табл. 4).
Таблица 4 – Урожайность Cucumis sativus гибрида F1 Примадонна, выращенного в защищенном грунте под флуоресцентной (опыт) и немодифицированной (контроль) полиэтиленовыми пленками (посев семян в грунт – 30 мая, среднее значение 3 лет).
Разница в урожайности Возраст растений на Урожайность, кг/м опытных растений по момент сбора отношению к контролю, урожая, сутки контроль опыт % 63 4,670 ± 0,132 5,174 ± 0,097 110, 84 8,934 ± 0,201 10,412 ± 0,198 116, 105 11,407 ± 0,156 13,526 ± 0,203 118, 119 --- 13,735 ± 0,209 120, Итого (суммарная 11,407 ± 0,156 13,735 ± 0,209 120, урожайность), кг/м При этом содержание АК в опытных растениях по сравнению с контролем на всем протяжении вегетации было выше в листьях – в 1,2-1,4 раза, в плодах – в 1,6 2,9 раз (рис. 12) и не сопровождалось изменениями в уровне ФСП.
мг/100 г сырой массы 6 контроль опыт 21 28 35 42 49 59 75 в листьях в плодах возраст, сутки Рисунок 12 – Динамика уровня содержания АК в листьях (а) и плодах (б) Cucumis sativus гибрида F1 Примадонна под флуоресцентной ФВИ (опыт) и немодифицированной (контроль) полиэтиленовыми пленками Таким образом, использование в качестве покрытий сооружений защищенного грунта флуоресцентной пленки ФВИ, поглощающей часть УФ-А излучения и преобразующего его в КС с максимумом в области 619 нм, способствует повышению продуктивности растений Cucumis sativus.
ВЫВОДЫ УФ-А излучение с интенсивностью 0,35 и 0,70 Вт/м2 в составе БС с 1.
интенсивностью 63 Вт/м2 ингибирует рост и развитие Arabidopsis thaliana, удлиняя сроки вегетации и снижая семенную продуктивность. Показано участие криптохрома в регуляции морфогенеза.
Ингибирующее действие УФ-А лучей с интенсивностью 0,35 Вт/м2 в составе БС 2.
сопряжено с изменением соотношения основных эндогенных гормонов ИУК и АБК в растениях.
Увеличение интенсивности УФ-А излучения до 0,7 Вт/м2 повышает уровень 3.
аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов в растениях.
4. Использование в защищенном грунте модифицированной полиэтиленовой пленки, содержащей комплекс нитрата лантана с 1,10-фенантролином и уменьшающей интенсивность УФ-А света в солнечном излучении на 1 %, повышает продуктивность рассады Brassica oleracea L. сорта Надежда до 16 % при выращивании в климатических условиях Томского региона.
5. Применение флуоресцентных полиэтиленовых пленок, содержащих комплекс нитрата европия с 1,10-фенантролином и фосфат-ванадат иттрия, активированный европием, генерирующих свет в красной области спектра с максимумами 615 нм и 619 нм за счет поглощения части УФ-А излучения, в защищенном грунте в условиях региона Томска увеличивает урожайность Cucumis sativus гибрида F1 Примадонна до 20 %, продуктивность Lactuca Sativa L. сорта Московский парниковый до 25 % и рассады Brassica oleracea L. сорта Надежда до 48 %.
Список статей, опубликованных по теме диссертации В изданиях, рекомендованных ВАК 1. Синтез аскорбиновой кислоты и морфогенез Arabidopsis thaliana (L.) при адаптации УФ-А излучению / А. С. Минич, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, Н. Л. Пермякова // Вестник Томского гос. пед. ун-та. 2009. Вып. 6 (84). С. 126–131.
2. Использование фотолюминесцентной и гидрофильной пленки для повышения продуктивности огурца посевного в защищенном грунте / А. С. Минич, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, Н. Л. Пермякова, В. С. Райда // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2009. Т. 11, № 1 (2). С. 97–101.
3. Vital activity of Lactuca sativa and soil microorganisms under fluorescent films / A. S. Minich, I. B. Minich, O. V. Shaitarova, N. L. Permyakova, N. S. Zelenchukova, A. E. Ivanitsky, D. A. Filatov, G. A. Ivlev // Vestnik TGPU. 2011. № 8 (110).
В прочих изданиях 4. Шайтарова О. В., Зеленьчукова Н. С. Изменение морфогенеза и продуктивности растений Lactuca sativa L. и Raphanus sativus L. и накопления в них аскорбиновой кислоты в защищенном грунте под светокорректирующими пленками // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий, 14–17 ноября 2007. Абакан :
Изд-во Хакасского ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2007. С. 60.
5. Шайтарова О. В., Зеленьчукова Н. С., Минич И. Б. Фотоморфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh дикого типа и мутанта hy4 при адаптации к УФ-А излучению // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов : материалы Всероссийской научно-практической конференции, ноября 2007. Ярославль : РИО ЯрГУ, 2007. С. 57–62.
6. Минич А. С., Минич И. Б., Шайтарова О. В. Защита растений салата от УФ радиации в защищённом грунте и повышения продуктивности за счёт использования светокорректирущих плёнок // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России : сб. статей VI Международной научно практической конференции, февраль 2008. Пенза : РИО ПГСХА, 2008. С. 299–301.
7. Роль УФ-А излучения низкой интенсивности в морфогенезе и семенной продуктивности Arabidopsis thaliana (L.) Heynh Ler, hy3 и hy4 / А. С. Минич, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, Н. С Зеленьчукова, Н. Л Пермякова, К. А Батракова // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений :
тезисы докладов Международной научной конференции, 6-10 октября 2008.
Екатеринбург : Изд-во Уральского университета, 2008. С. 284–285.
8. Влияние стратификации на морфогенез и семенную продуктивность Arabidopsis thaliana (L.) Heynh Ler, hy3 и hy4 / А. С. Минич, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, Т. Ю. Севастьянова, С. В Шкребова // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений : тезисы докладов Международной научной конференции, 6-10 октября 2008. Екатеринбург : Изд-во Уральского университета, 2008. С. 286–287.
9. Шайтарова О. В., Пермякова Н. Л., Батракова К. А. Влияние уменьшения доли УФ радиации в световом потоке на морфогенез капусты в защищеном грунте за счёт использования светокорректирующих плёнок // Экология России и сопредельных территорий : материалы XIII Международной экологической студенческой конференции, 24-26 октября 2008. Новосибирск : РИЦ НГУ, 2008. С. 48–49.
10. Роль синего света низкой интенсивности в морфогенезе растений Arabidopsis thaliana / Н. П. Кайдалова, А. С. Сюткина, О. В. Шайтарова, К. А. Батракова, Н. Л Пермякова, И. Б. Минич // Наука и образование : сб. мат-лов XII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, 21-25 апреля 2008.
Томск : Изд-во ТГПУ, 2008. С. 136–141.
11. Изменения в морфогенезе и синтезе аскорбиновой кислоты Arabidopsis thaliana при облучении УФ-А светом низкой интенсивности / О. В. Шайтарова, А. С. Минич, И. Б. Минич, Н. Л Пермякова, К. А. Батракова, Т. Ю. Севастьянова // Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера : тезисы докладов международной научной конференции, 7 11 июня 2009. Апатиты, Мурманская обл. 2009. С. 233–234.
12. Фотофлуоресцентная пленка нового поколения – эффективный материал для выращивания растений в защищенном грунте / А. С. Минич, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, А. Е. Иваницкий, В. С. Райда, И. Г. Климов, Э. А. Майер, Е. Д. Коваль // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов : материалы международной научно-практической конференции, 18-20 ноября 2009. Минск : ООО «Мэджик», ИП Вараксин, 2009. Ч. 2.
С. 297–299.
13. Ростовые реакции Arabidopsis thaliana Ler и hy4 при адаптации к УФ-А излучению низкой интенсивности / Е. В. Шатова, О. В. Шайтарова, Н. Л. Пермякова, К. А. Батракова, И. Б. Минич // Наука и образование : сб. материаловлов XIII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, 20-24 апреля, 2009. Томск : Изд-во ТГПУ. С. 272–278.
14. Влияние УФ-А излучения низкой интенсивности на морфогенез и синтез аскорбиновой кислоты Arabidopsis thaliana / К. А. Батракова, О. В. Шайтарова, Н. Л. Пермякова, И. Б. Минич // Наука и образование : сб. материалов XIV Всероссийской с международным участием конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, 19-23 апреля, 2010. Томск : Изд-во ТГПУ. 2010. Т. 1, Ч. 2. С. 35–41.
15. Морфогенез, продуктивность и накопление аскорбиновой кислоты Cucumis Sativus гибрида Примадонна F1 при выращивании под светокорректирующей пленкой / Н. Л. Пермякова, К. А. Батракова, О. В. Шайтарова, О. Г. Таукина // Наука и образование : сб. материалов XIV Всероссийской с международным участием конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, 19-23 апреля, 2010. Томск :
Изд-во ТГПУ. 2010. Т. 1, Ч. 2. С. 65–72.