Видовой состав и биологические особенности чешуйчатых волгоградской области
На правах рукописи
Гордеев Дмитрий Анатольевич ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕШУЙЧАТЫХ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность 03.02.04 – зоология (биологические наук
и)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2012 1
Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и общей биологии ФГБОУ ВПО «Волгоградский государственный социально-педагогический университет».
Научный руководитель — Белицкая Мария Николаевна, доктор биологических наук, профессор;
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Вершинин Владимир Леонидович;
кандидат биологических наук, доцент Гаранин Валериан Иванович.
Ведущая организация — ГБУН «Самарский научный центр РАН»
Защита состоится 25 мая 2012 г. в _ час. на заседании диссертационного со вета ДМ 212.081.19 при ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, ауд. 211 Глав ного здания.
Факс: (843) 238-71-21;
(843) 231-52-40;
e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н. И. Лобачев ского ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.
Автореферат разослан _.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Зелеев Р.М.
ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Интенсификация производства в сельском и лесном хозяйстве ведет к повышению эксплуатации природных ресурсов и серьезному вмешательству в окружающую среду. Под влиянием антропогенной нагрузки претерпевают неизбежные изменения все компоненты среды – пространствен ная структура экосистемы, климат, биологические ресурсы (почва, раститель ность, животные). В этих условиях актуальными становятся исследования со стояния основных компонентов экосистем, в частности герпетофауны.
Пресмыкающиеся играют важную роль в функционировании наземных, водных и околоводных экосистем, особенно в их трофических цепях (Гаранин, 1983;
Тертышников, 2002;
Шляхтин, Голикова, 1986;
Щербак, Щербань, 1980).
Однако в настоящее время сведения о видовом составе, распространении и эко логии рептилий в условиях Волгоградской области отрывочны. Особую значи мость приобретают детальное изучение герпетофауны и эколого-морфологи ческие исследования, чему и посвящена диссертационная работа.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являются де тальное исследование фауны, экологии и морфологический анализ чешуйчатых Волгоградской области.
Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
— выявление видового состава и экологической структуры чешуйчатых;
— изучение особенностей пространственного распространения герпето фауны;
— исследование особенностей биологии и экологии рептилий;
— оценка морфологических показателей чешуйчатых региона;
— обоснование списка и статуса рептилий, рекомендуемых к внесению в региональную Красную книгу.
Научная новизна. На основании проведенных полевых исследований выявлен современный видовой состав чешуйчатых (Squamata) Волгоградской области. Дана морфологическая характеристика указанной группы животных на изучаемой территории, а также проанализирована географическая изменчи вость основных метрических и меристических показателей. Получены ориги нальные данные по биологии и экологии видов. Разработаны мероприятия по поддержанию биоразнообразия герпетофауны региона. Пересмотрен видовой состав пресмыкающихся Красной книги Волгоградской области.
На основе полученных в ходе исследования данных предложены к внесе нию в Красную книгу региона обыкновенная медянка и степная гадюка, исключен четырехполосый полоз, как вид, чье обитание на данной территории не подтвер ждено сборами. Для гадюки Никольского рекомендована III категория редкости.
Теоретическое и практическое значение. Полученные данные сущест венно дополняют сведения об особенностях фауны чешуйчатых на территории Волгоградской области, что является этапом в создании целостности облика герпетофауны Нижневолжского региона. Результаты исследований вносят оп ределенный вклад в изучение биоразнообразия Нижнего Поволжья и могут быть использованы при формировании кадастров животного мира, в том числе Красной книги регионального уровня, организации экологического мониторин га и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия. Прикладной характер имеют результаты заключительных этапов исследований по разработ ке природоохранных мероприятий, пропаганде экологических знаний по герпе тофауне Волгоградской области.
Материалы диссертации используются при изучении курсов «Зоология позвоночных», «Общая экология» в Волгоградском государственном социаль но-педагогическом университете.
Обоснование и достоверность результатов основаны на результатах полевых исследований и камеральной обработки данных, полученных с приме нением общепринятых методик сбора информации, анализа фактических дан ных с помощью современных математических программ.
Личный вклад автора. Автором составлена программа исследований, выполнены полевые и камеральные работы, обработка и анализ сборов, в том числе коллекционных материалов зоологического музея Саратовского государ ственного университета, проведены эксперименты. Обработка полученных данных, их интерпретация осуществлены самостоятельно. В совместных пуб ликациях вклад автора составил 85%.
Положения, выносимые на защиту • Фауна чешуйчатых Волгоградской области включает 10 видов. Четы рехполосый полоз должен быть исключен из списка региональной фауны, т.к.
отсутствуют достоверные данные о его наличии в изучаемом регионе.
• Особенности биологии проявляются в сроках выхода чешуйчатых с мест зимовки, плодовитости, численном составе популяции.
• Изменчивость основных морфологических признаков чешуйчатых носит видоспецифичный характер, зависит от географического положения популяции, а в некоторых случаях – и от пола особи.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на XIV и XV региональных конференциях молодых исследователей Волгоградской области, Международной научно-практической конференции, посвященной экологиче ской безопасности региона (Брянск, 2009), Международной научной конферен ции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных терри ториях» (Саранск, 2010), III Международной научной конференции «Чтения памяти профессора И.И. Барабаш-Никифорова» (Воронеж, 2011), Международ ной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВГСПУ «Изу чение и сохранение естественных ландшафтов» (Волгоград, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах и 1 – в коллективной моногра фии.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, приложений. Изложена на 163 страницах, вклю чающих 29 таблиц и 30 рисунков. Приложения представлены на 11 страницах и содержат 5 таблиц, 1 рисунок. Список использованной литературы включает 174 источника, из которых 26 – на иностранных языках. Фотоматериалы вы полнены автором во время экспедиций.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д-ру биол. наук, профессору М.Н. Белицкой за внимательное ру ководство, поддержку и помощь в работе над диссертацией, зав. кафедрой зоо логии, экологии и общей биологии канд. пед. наук, доценту Г.А. Алферовой за поддержку на всех этапах работы и ценные консультации, сотрудникам кафед ры за помощь в организации экспедиций, сотрудникам кафедры морфологии СГУ им. Чернышевского за помощь в подборе литературы и предоставленный доступ к материалам научного фонда музея, канд. биол. наук М.В. Пестову за ценные консультации и полезные идеи в проведении экспедиций. Автор благо дарен своей семье и друзьям за понимание, поддержку и помощь в экспеди циях.
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ В главе представлена история изучения герпетофауны Нижневолжского ре гиона и Волгоградской области с конца XIX в. по 2009 г.;
отражены разнообразие и противоречивость данных, состояние проблемы в настоящее время, достижения ученых прошлых лет и современности, их вклад в науку;
намечены основные за дачи региональных герпетологических исследований на перспективу;
подчеркну та важность разработки и реализации рекомендаций по охране герпетофауны.
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Природно-климатические условия района исследований. На основе литературных данных описано физико-географическое положение Волгоград ской области, дана характеристика ландшафтов, климата, водных ресурсов, почвенного покрова, растительного и животного мира.
2.2. Методика исследований. Основой для данной работы послужили полевые исследования и сборы в Волгоградской области, проведенные в 2008– 2011 гг. Маршруты экспедиций выбирались с учетом анализа территорий, ранее исследованных в недостаточном объеме, выявлено противоречие в фактиче ском материале, а также остановлена необходимость в уточнении обитания то го или иного вида. Общая протяженность маршрутов составила 2700 км, всего в ходе исследования проанализировано 2840 экземпляров (10 видов). Анализ морфологических признаков проводился на 2353 особях.
Исследования охватывали весь активный период жизни чешуйчатых по за ранее составленным маршрутам в соответствии с целью. Для каждого вида (или группы видов) составлены индивидуальные учетные карточки, отражающие не обходимые показатели. Отдельных представителей каждого вида в исследован ных биотопах усыпляли в парах эфира и фиксировали (Шляхтин, 1986) в 75% ном растворе этилового спирта с добавлением 3–4 капель 4%-ного формалина.
Фиксированные таким образом животные переданы в фонд зоологического му зея Волгоградского государственного социально-педагогического университета.
Для изучения сезонной активности рептилий использовали визуальные наблюдения на маршрутных полосах, ловчие заборчики и углы (Гаранин и др., 1989). При этом исследования проводили весь вегетационный сезон, за хватывая как начало, так и конец активности. Параллельно регистрировались место наблюдения, биотоп, время, температура приземного слоя воздуха, об лачность, осадки, ветер.
Подвижность животных изучали мечением особей путем отрезания фа ланги пальца (ящерицы) или вырезанием брюшного щитка (змеи) (Гаранин, Щербак, 1989). Маркированных особей отпускали в местах отлова. Визуальный учет меченых экземпляров проводили в течение 7 дней, а места обнаружения отмечались на картосхеме биотопа (Шляхтин, Голикова, 1986).
Состав пищи изучался у особей путем прижизненного анализа содержи мого желудков методом промывания или путем проведения большого пальца по брюшному отделу рептилии снизу вверх с надавливанием.
Плодовитость особей разных таксонов исследовали вскрытием самок с последующим подсчетом количества яиц (или эмбрионов в случае с яйцеживо родящими видами). Размерные характеристики яиц получены измерением по следних штангенциркулем.
Выявление видового и количественного обилия, пространственного рас пределения чешуйчатых осуществлялось с использованием учета на маршрут ных полосах и пробных площадках. При учете в небольших по площади место обитаниях обследовалась вся территория площадки с выявлением всех пресмы кающихся и фиксацией географических координат мест их обнаружения с по мощью GPS-навигатора с последующим нанесением на карту (Шляхтин, Голи кова, 1986). Учет проводился в течение нескольких дней.
Таксономический статус рептилий представлен по Н.Б. Ананьевой и др.
(2004), достоверность определения уточнена по материалам зоологического му зея Саратовского государственного университета.
Оценивалась индивидуальная, межпопуляционная, географическая и био топическая морфологическая изменчивость. При этом применялась система из мерений, наиболее полно характеризующих вид. В качестве диагностических признаков использовались метрические (количественные) и неметрические (ка чественные) показатели, позволяющие сопоставлять их с данными, полученны ми другими исследователями. При этом использовались стандартные схемы для описания морфологии ящерицы прыткой – предложены Н.Н. Щербаком, М.Л. Голубевым, ящурок — Н.Н. Щербаком, змей – В.И. Ведмедерей (приведе ны в «Руководстве по изучению земноводных и пресмыкающихся» (1989) с не которыми изменениями).
Для каждого признака определялись среднее значение (М), ошибка сред него (mM), среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации (CV).
Сравнение полученных морфологических данных проводили с помощью одно факторного дисперсионного анализа (Доспехов, 1985) в среде Statistica 6.1.
Оценка сходства герпетокомплексов разных биотопов проводилась с ис пользованием коэффициента Жаккара (Мэгарран, 1992).
Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕШУЙЧАТЫХ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ 3.1. Видовой состав. По результатам полученных данных фауна чешуй чатых Волгоградской области включает 10 видов (из двух отрядов, четырех се мейств и восьми родов):
Класс Пресмыкающиеся – Reptilia Надотряд: Чешуйчатые – Squamata Oppel, Отряд: Ящерицы – Sauria Mccarthney, Семейство: Агамовые – Agamidae Spix, Род: Круглоголовки – Phrynocephalus 1. Вид: Круглоголовка-вертихвостка – Phrynocephalus guttatus (Gmelin, 1789) Круглоголовка-вертихвостка – Ph. G. Guttatus (Gmelin, 1789) Семейство: Настоящие ящерицы – Lacertidae Bonaparte, Род: Ящурки – Eremias Fitzinger In Wiegmann, 2. Вид: Ящурка разноцветная – Eremias arguta (Pallas, 1773) Западная ящурка – E. a. deserti Gmelin, Род: Зеленые ящерицы – Lacerta Bonaparte, 3. Вид: Прыткая ящерица– Lacerta agilis (Linnaeus, 1758) Восточная прыткая ящерица – L. a. exigua Eichwald, Отряд: Змеи – Serpentes Linnaeus, Семейство: Ужеобразные – Colubridae Oppel, Род: Медянки – Coronella Laurenti, 4. Вид: Обыкновенная медянка– Coronella austriaca (Laurenti, 1768) Обыкновенная медянка– C. a. austriaca (Laurenti, 1768) Род: Лазающие полозы – Elaphe Fitzinger In Wagler, 5. Вид: Узорчатый полоз– Elaphe dione (Pallas, 1773) Род: Гиерофисы – Hierophis Fitzinger in Bonaparte, 6. Вид: Каспийский полоз– Hierophis caspius (Gmelin, 1779) Род: Настоящие ужи – Natrix Laurenti, 7. Вид: Обыкновенный уж– Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Обыкновенный уж – N. n. Natrix (Linnaeus, 1758) Восточный уж – N. n. Scutata (Pallas, 1771) 8. Вид: Водяной уж– Natrix tessellata (Laurenti, 1768) Семейство: Гадюковые – Viperidae Laurenti, Род: Гадюки – Vipera Laurenti, 9. Вид: Гадюка Никольского – Vipera (Pelias) nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 10. Вид: Восточная степная гадюка – Vipera (Pelias) renardi (Cristoph, 1861) Восточная степная гадюка – V. r. renardi (Cristoph, 1861) На изучаемой территории численный состав рептилий имеет следующую структуру (см. рис. 1): в количественном отношении самыми обильными явля ются прыткая ящерица (36,8%) и разноцветная ящурка (20,3%). Обычными ви дами можно считать обыкновенного (14,6%) и водяного (11,5%) ужей. Реже об наруживаются узорчатый полоз (6,8%), круглоголовка-вертихвостка (3,8%), степная гадюка (3,4%) и гадюка Никольского (2,0%). Такие виды, как каспий ский полоз и обыкновенная медянка, крайне редки, их доля в общей численно сти рептилий составляет 0,6 и 0,2% соответственно.
Рис. 1. Структура герпетофауны Волгоградской области 3.2. Распространение и численность Круглоголовка-вертихвостка – Phrynocephalus guttatus (Gmelin, 1789). В пределах Волгоградской области (см. рис. 2) известна изолированная популя ция вида, обитающая на Голубинских песках. Данный локалитет является се верной границей распространения вида в Нижнем Поволжье (Завьялов, Таба чишин, 1999). В отличие от данных Красной книги Волгоградской области (2004), наши исследования обитание вида на Цимлянских песках не подтвердили.
Круглоголовка-вертихвостка приурочена непосредственно к песчаному массиву и встречается повсеместно. Распространение ее здесь носит мозаичный характер вследствие неоднородности субстрата. По нашим данным, на слабо закрепленных песках и барханах в центральной части массива плотность достига ет максимальных значений – 32,7±0,12 особи/га (проведено 36 наблюдений), на межбарханных стациях – от 3,7±0,09 до 9,2±0,15 особи/га (36 наблюдений), а минимальная плотность популяции характерна для пограничных со степными участками вне массива (2,5±0,14 особи/га, 30 наблюдений).
Активный период жизнедеятельности круглоголовки-вертихвостки на чинается в первой половине апреля при температуре воздуха от +12°С. Спус тя 2–3 недели начинается брачный период. Самка откладывает 2–3 яйца (n=37), а появление сеголеток приходится на середину июля. Длина тела мо лодых особей достигает 19,4–25,2 мм (без учета хвоста). Инкубационный пе риод составляет около 50 суток.
Песковатка Голубинский 5,45 км Рис. 2. Карта-схема мест находок круглоголовки-вертихвостки:
1 – крайняя северная точка обнаружения (N: 48°55'51,14, Е: 43°44'17,01);
2 – крайняя северо-западная точка обнаружения (N: 48°55'25,10, Е: 43°47'23,80);
3 – крайняя юго-восточная точка обнаружения (N: 48°51'24,18, Е: 43°38'04,76) Питаются в основном муравьями, жуками, двукрылыми, прямокрылыми и клопами. Период активности особей длится около 180 суток, на зимовку уходят в конце сентября.
Разноцветная ящурка – Eremias arguta (Pallas, 1773). В условиях Волго градской области для нее характерна высокая плотность популяций на всем ареале. Распространение носит мозаичный характер в связи с особенностями микрорельефа и структуры почв. Максимальная плотность на территории изу чаемого региона отмечена в Ольховском административном районе, в 1,7 км от с. Захаровки, и составляет 98,7±0,07 особи/га (36 наблюдений), а средняя плот ность для области в целом – 7,2±0,71 особь/га (684 наблюдения на 19 биото пах). Зависимость численности и плотности микропопуляций от широты или долготы местообитания не выявлена, одним из основных критериев распро странения является характер субстрата.
С мест зимовки рептилии выходят в конце марта – начале апреля при уве личении температуры окружающей среды до +8–+10°С, но массовый выход при ходится на середину апреля, когда средняя температура воздуха достигает + 14–+16°С. Брачный период начинается спустя 2–3 недели (май), а откладка яиц приходится на июнь. По нашим данным, количество яиц в кладке колеблется от до 7 и составляет в среднем 3–4 яйца (n=53). Размеры яиц, в зависимости от раз меров самки, могут варьировать в пределах 5,9–7,0Ч7,3–13,3 мм. Молодые репти лии появляются в конце июля – начале августа при длине тела в среднем 30,2– 32,4 мм (без учета хвоста). Таким образом, инкубация яиц длится 34–46 суток.
В весенний период активность рептилий носит одновершинный характер, летом – двухвершинный. В зависимости от погодных условий пики активности могут варьировать. Питаются в основном насекомыми, среди которых преобла дают жуки, в меньшей степени прямокрылые и перепончатокрылые. Не едят долгоносиков и чернотелок. На зимовку уходят в конце сентября, а в южных районах области – в первых числах октября.
Таким образом, период активности длится около 172–192 суток.
Прыткая ящерица – Lacerta agilis (Linnaeus, 1758). Наиболее распростра ненный и многочисленный на исследуемой территории вид, встречающийся по всеместно. Поселения ящерицы приурочены к лесным, лесостепным, луговым и степным стациям, вырубкам леса (полезащитным, придорожным и приовражным лесным полосам), зарослям кустарников, насыпям шоссейных и железных дорог.
Предпочитает ландшафты со сложным микрорельефом и высокой растительно стью, где отмечена максимальная плотность популяции 242,6±0,19 особи/га (27 наблюдений), при средней плотности 192,3 особи/га (744 наблюдения).
Из мест зимовки выходят в конце марта – начале апреля при температуре воздуха от +8°С, массовый выход начинается со стабилизацией температуры воздуха (апрель). Брачный период начинается в конце апреля – начале мая, от кладка яиц происходит в конце мая – начале июня. Количество яиц (n=40), от кладываемых самкой, колеблется от 5 до 12 шт. (чаще 10). Средняя масса одно го яйца составляет 0,5 г, а размеры 6,9–7,2Ч10,0–12,0 мм, в зависимости от раз меров самки. Сеголетки появляются во второй половине июля. Размеры моло дых особей варьируют от 31,1 до 46,6 мм (без учета хвоста). Инкубация яиц продолжается около 45–50 дней.
Активность прыткой ящерицы в зависимости от сезона года носит одно вершинный или двухвершинный характер. В зависимости от погодных условий пики активности могут варьировать.
Пищей для ящериц служат в основном насекомые, в большинстве слу чаев – фитофаги (Ручин, Рыжов, 2006;
Ручин др., 2007, 2009), среди которых пре обладают жесткокрылые (28%), перепончатокрылые (22%), прямокрылые (10%).
На зимовку уходят в конце сентября, а в южных районах области – в ок тябре. Таким образом, период активности ящерицы прыткой длится около 185 суток.
Обыкновенная медянка – Coronella austriaca (Laurenti, 1768). По нашим данным, на территории изучаемого региона медянка встречается на меловых отложениях и в степных биотопах, отмечена на обочинах грунтовых дорог. В лесных насаждениях этот вид нами не отмечался. Обнаружено 5 точек поселе ния C. austriaca: окрестности пос. Голубинский, Большенабатовский, обочина трассы М 21 западнее г. Калач-на-Дону, окрестности с. Захаровка (Ольховский р-н) и пос. Катричев (Быковский р-н). Как и на остальной территории, в Волго градской области численность вида низкая, за весь период исследований было отловлено 13 особей, а плотность волгоградской популяции составляет 0,11±0,04 особи/га.
Из мест зимовки появляется в середине апреля (10–17-е числа). Как и для большинства рептилий, активность медянки зависит от сезона. Очень скрытные животные, в качестве убежищ используют норы грызунов и ящериц, трещины субстрата, пространства под камнями, коряги.
Является типичным заурофагом, основу пищевого рациона составляют пресмыкающиеся: прыткая ящерица, разноцветная ящурка, значительно реже обыкновенный и водяной ужи, грызуны. Сеголетки питаются молодняком яще риц, крайне редко – насекомыми. На зимовку особи вида уходят в октябре.
Период активности длится около 210 дней.
Узорчатый полоз – Elaphe dione (Pallas, 1773). Распространение вида ши рокое, но мозаичное. На территории Волгоградской области, по нашим данным, обитание вида приурочено к бассейну рек Дон и Волга, их притоков, а также Волго-Ахтубинской пойме. Обнаружен на озерах о. Сарпинский. Эврибионт ный вид, в изучаемом регионе населяет полупустыни, степи, байрачные леса. В этих условиях поселения полоза приурочены к зарослям кустарника, поймен ным биотопам, руслам рек, степным и антропогенным ландшафтам (сады, ого роды, орошаемые земли), обочинам дорог.
В условиях Волгоградской области сохраняется низкая численность реп тилий: для северных популяций плотность особей на 1 гектар составляет 1,3-2, (1,57±1,14 особей/га, 72 наблюдения), при перемещении на юг среднее значе ние несколько увеличивается (3,0±1,10 особи/га, 36 наблюдений). Максималь ная плотность отмечена для популяций притоков Дона – 10,0±0,88 особей/га, (30 наблюдений).
С мест зимовки появляются в середине марта (10–20-е числа), однако массовый выход наблюдается в апреле. Брачный период приходится на первую половину мая. Число яиц в кладке составляет 8–15 шт. размером 19,1– 27,0Ч38,3–44,6 мм (n=25). Сеголетки появляются в конце июля – начале авгу ста. Их длина тела составляет 210–220 мм.
В весенний период активность змей носит одновершинный характер, ле том – двухвершинный. На зимовку вид уходит в октябре, период активности длится около 240 дней.
Каспийский полоз – Hierophis caspius (Gmelin, 1779). В изучаемом регионе проходит северная граница ареала вида, которую проводят по р. Дон на север до устья р. Большая Голубая и далее на юго-восток до р. Волги (несколько се вернее г. Волгограда), затем на северо-восток через юг Заволжья до устья р. Хара несколько севернее оз. Эльтон (Табачишина и др. 2006). Эвритопный вид, характерными местами обитания являются лесостепные, степные и полу пустынные стации. Предпочитает злаковые, полынно-злаковые, солянковые степи, а также сложные микрорельефы и овражно-балочные системы. В по следних селится на южных и юго-восточных склонах.
Нами выявлены популяции каспийского полоза в г. Волгограде (парк ме мориального комплекса «Мамаев курган», дачный массив южной окраины го рода). Однако, в связи с застройкой и непосредственным истреблением челове ком, численность змей резко сокращается. Редкий вид, занесен в региональную Красную книгу. Плотность его популяций составляет от 0,5±0,08 (г. Волго град, 72 наблюдения) до 2,0±0,08 особи/га (72 наблюдения), в устье р. Хара – до 3,3±0,10 особи/га (21 наблюдение).
Из мест зимовки выходит в середине апреля. Как и большинство репти лий, имеет характерные сезонные различия в активности. Брачный период при ходится на первую половину мая, когда и отмечается пик встречаемости жи вотных. В конце мая – начале июня происходит расселение змей по всей терри тории ареала. Сеголетки появляются в августе при длине тела 217 мм, а хвоста – 67 мм.
Молодые особи питаются насекомыми, пауками и молодыми пресмы кающимися (в основном ящурки). Взрослые предпочитают мелких грызунов и пресмыкающихся, реже обнаруживаются птенцы.
Врагами являются степной орел, лиса. Отмечается частая гибель от рук человека.
На зимовку вид уходит в октябре. Период активности длится около дней.
Обыкновенный уж – Natrix natrix (Linnaeus, 1758). На территории Волго градской области встречаются два подвида: N. n. natrix (Linnaeus, 1758) и N. n.
scutata (Pallas, 1771). Они обитают повсеместно, приурочены к увлажненным участкам преимущественно интразонального характера.
Ареал N. n. natrix (Linnaeus, 1758) занимает Правобережье Волги и доли ну Дона с его притоками. Плотность популяций номинативного подвида варьи рует от 2,0±0,13 (72 наблюдения) – 4,1±0,10 (78 наблюдений) особи/га (р. Иловля) до 10±0,15 особей/га (р. Дон, 180 наблюдений). Для Волгограда плотность попу ляции этого подвида колеблется от 11,3±0,05 (30 наблюдений) до 3,3±0,07 осо би/га (30 наблюдений).
Ареал N. n.scutata (Pallas, 1771) занимает Левобережье Волги. Наиболь шая плотность популяции восточного ужа отмечена для Волго-Ахтубинской поймы, где может достигать 12±0,10 (32 наблюдения) особей/га (ерик Кашир ский). В зависимости от характера местности плотность населения вида ерика Судомойки варьирует в пределах 3–7 особей/га (3,5±0,16 особей/га, 184 наблю дения), а на испарителе Большой Лиман (к востоку от г. Волжский) составляет в среднем 5,2±0,17 особи/га (28 наблюдений).
С мест зимовки ужи выходят в марте (20-е числа), однако массовое появ ление приходится на вторую половину апреля. Брачный период начинается, как правило, в начале мая. В это время отмечается максимум активности змей и плотности популяций. Откладка яиц приходится на конец июня, в кладке на считывается от 10 до 25 яиц (n=36). Сеголетки появляются в конце августа и имеют следующие размерные характеристики: длина тела – 150,2–189,3 мм, хвоста – 35,8–53,1 мм.
Весной активность ужей одновершинная (в течение всего дня), а летом носит двухвершинный характер.
В пищевом отношении уж – хорошо выраженный батрахофаг. В пищевом комке нами обнаружены бесхвостые амфибии (доминируют в пищевом рацио не), а также мальки рыб. Грызуны, мелкие птицы и птенцы, насекомые пред ставлены незначительно.
Рептилии совершают не менее двух миграций за сезон, но чаще три: ве сенняя, летняя, осенняя.
Границей распространения номинативного (N.n. natrix) и восточного (N.n. scutata) подвидов является естественный барьер – р. Волга (Морозенко, 2003). Внешние морфологические подвидовые различия проявляются в сле дующих признаках: степень выраженности и цвет височного пятна, вариации рисунка и окраски тела, количество брюшных и подхвостовых щитков. На зи мовку оба подвида уходят в конце сентября – начале октября. Период активно сти длится около 210 дней.
Водяной уж – Natrix tessellatа (Laurenti, 1768). Согласно нашим наблюде ниям, в Волгоградской области вид распространен повсеместно в долинах рек Волги, Дона и их притоков, а также Волго-Ахтубинской пойме. Наибольшей плотности уж достигает на правом берегу Дона (северная окраина поселка Го лубинский) – 15,6±0,50 особи/га (32 наблюдения), а наименьшая – 1,1±0,15 осо би/га (Волго-Ахтубинская пойма, 154 наблюдения).
С мест зимовок змеи выходят в апреле, массовое появление приходится на его вторую половину – первые числа мая. Вскоре после этого наблюдаются брачные игры и спаривание (средняя температура воздуха составляет +17– 18°С). Соотношение самок и самцов при этом в популяции, как правило, 1:1, иногда отмечается незначительное доминирование самок.
Суточная активность водяного ужа зависит от температуры окружающей среды и сезона.
В пищевом комке обнаружены рыбы, реже – бесхвостые амфибии.
В конце октября уходят на зимовку, которая обычно протекает около водо емов, часто большими группами (до 200 особей), нередко совместно с обыкновен ным ужом. Места коллективных зимовок могут использоваться неоднократно.
Период активности длится около 230 дней.
Гадюка Никольского – Vipera (Pelias) nikolskii (Vedmederja, Grubant et Ru daeva, 1986). Южная граница распространения вида в Волгоградской области проходит с запада по руслу р. Дон до ст. Клетская, далее поворачивает на севе ро-восток до х. Чернополянский (сборы Брехова О.Г.), затем резко поворачива ет на северо-восток вдоль Медведицы, на широте 50°20' поворачивает на восток до Волги. В начале XX в. гадюка Никольского обитала гораздо южнее – в окре стностях Сарепты (Никольский, 1916;
Кубанцев, Колякина, 2000;
Кубанцев, 2003), однако в связи с активной хозяйственной деятельностью человека южная граница ареала вида значительно сместилась на север.
Обитание гадюки Никольского на исследуемой территории связано с пойменным ландшафтом, при этом она избегает остепненных участков и агро ценозов. Последнее обстоятельство привело к снижению численности этих змей и значительно сузило ареал обитания ввиду освоения человеком новых пахотных территорий. Редкий вид: плотность волгоградской популяции состав ляет 0,3–7,1±0,10 особь/га, (330 наблюдений), в долине р. Хопер в период раз множения может достигать 6,2±0,52 особи/га (30 наблюдений), а в пойме Дона – 7,1±0,40 особь/га (30 наблюдений), т. е. возрастает при движении на север.
Выход перезимовавших особей наблюдается с начала апреля, однако мас совое появление приходится на его середину. Суточная активность гадюки Ни кольского зависит от температуры окружающей среды и сезона.
Питаются мелкими млекопитающими, значительно реже амфибиями и рептилиями. В желудках змей были обнаружены также воробьиные и их птен цы. Преобладание в питании амфибий и рептилий отмечается в годы низкой численности грызунов.
Восточная степная гадюка – Vipera (Pelias) renardi (Cristoph, 1861). Оби тание вида на территории изучаемого региона приурочено к степным стациям, кустарниковым зарослям, овражно-балочным системам, меловым отложениям вдоль Дона и Иловли. Змеи предпочитают прогалины и поляны, избегают увлажненных участков, рек и агроценозов.
Во временном аспекте и в различных местах обитания в Волгоградской об ласти плотность поселения степной гадюки существенно различается. По нашим данным, в настоящее время средняя плотность по области составляет 2,8±1, особей/га (416 наблюдений). Несколько выше данный показатель в северных рай онах области (до 5±1,02 особей/га, 150 наблюдений). Численность степной гадюки в области можно оценить как имеющую тенденцию к уменьшению.
С мест зимовок степная гадюка выходит в апреле при температуре возду ха от +10°С, массовое появление отмечается в его второй половине. Через 2– 3 недели после выхода (конец апреля – начало мая) начинается период размно жения. Самка приносит 10–15 детенышей (n=10). Сеголетки появляются в пер вой половине августе, длина тела самок составляет в среднем 155,1±0,89, а сам цов 150,8±1,01мм, длина хвоста 18,0±0,27 и 19,8±0,25 мм соответственно.
Суточная активность гадюк зависит от температуры окружающей среды и сезона.
Пищевой рацион разнообразен: молодые особи предпочитают беспозво ночных, тогда как взрослые употребляют в пищу преимущественно позвоноч ных животных. Заметна сезонная смена кормов.
На зимовку гадюки уходят в конце октября. Период активности вида длится около 215 дней.
3.3. Зоогеографическая характеристика. В ландшафтном отношении Волгоградская область расположена в лесостепной, степной и полупустынной зонах. В пределах указанных ландшафтных зон выделяют следующие геомор фологические районы: Среднерусская, Приволжская, Ергенинская возвышен ности, Доно-Донецкая, Сыртовая равнины, а также Окско-Донская (Хоперско Бузулукская) и Прикаспийская низменности (Брылев и др., 2011). В особую группу выделяют долину Дона и его притоков, а также Волго-Ахтубинскую пойму (см. табл.1).
Наиболее полно герпетологический состав представлен в долине Дона и его притоков (8-й геоморфологический район), в котором выявлено 10 видов чешуйчатых. Высоким биоразнообразием отмечаются Среднерусская возвы шенность и Прикаспийская низменность (1-й и 7-й районы) – на данных терри ториях обитает по 8 видов (80% видового состава исследуемого региона), а также Приволжская возвышенность (4-й район), где выявлено 9 видов чешуй чатых, что составляет 90% от общего биоразнообразия чешуйчатых Волгоград ской области. Среднерусскую возвышенность, Окско-Донскую низменность и Волго-Ахтубинскую пойму населяет по 7 видов (по 70,0% в каждом из райо нов). Высокое таксономическое разнообразие указанных геоморфологических районов объясняется разнообразием природных условий и обширностью зани маемой территории. Наименьшее количество видов чешуйчатых (5) отмечено на Доно-Донецкой равнине (5-й геоморфологический район).
Таблица Распределение пресмыкающихся по геоморфологическим районам Доно-Донецкая возвышенность возвышенность возвышенность Прикаспийская Окско-Донская Долина Дона и Среднерусская Приволжская Ахтубинская низменность низменность Ергенинская его крупных Сыртовая притоков равнина равнина Волго пойма Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 Phrynocephalus – – – – – – – + – guttatus + – + + + + + + + Eremias arguta + + + + + + + + + Lacerta agilis + – – + – – + + – Coronella austriaca + + + + + + + + + Elaphe dione + – – + + – + + + Hierophis caspius + + + + + + + + + Natrix natrix + + + + + + + + + Natrix tessellata – – + + – – – + – Vipera nikolskii + + + + + + + + + Vipera renardi Всего 8 5 7 9 7 6 8 10 К лабильным видам, представленным в каждом из геоморфологических районов, относятся прыткая ящерица, узорчатый полоз, обыкновенный и водя ной ужи, степная гадюка, то есть 50,0% чешуйчатых изучаемого региона. Ло кально расположены поселения круглоголовки-вертихвостки и гадюки Николь ского. Обитание обыкновенной медянки, ввиду низкой численности вида, уста новлено лишь для четырех геоморфологических районов области.
Анализ сходства герпетокомплексов геоморфологических районов пока зал идентичность биоразнообразия Среднерусской возвышенности и Прикас пийской низменности, а также Ергенинской возвышенности и Волго Ахтубинской поймы (коэффициент Жаккара в обоих случаях равен 1).
3.4.Закономерности пространственной дифференциации. По типу биотопической приуроченности чешуйчатые Волгоградской области образуют хорошо выраженные экологические группировки: гигрофильную, включающую в себя один вид – Natrix tessellata, мезо-гигрофильную – Natrix natrix, Vipera (Pelias) nikolskii, мезофильную – Coronella austriaca, ксеро-мезофильную – Lacerta agilis, Elaphe dione, Vipera (Pelias) renardi и ксерофильную – Phryno cephalus guttatus, Eremias arguta. При этом большинство эврибионтов (прыткая ящерица, обыкновенный и водяной ужи) распространено достаточно широко, а стенобионты – локально, либо ограниченно. При движении с севера на юг Вол гоградской области фаунистический комплекс герпетофауны претерпевает из менения. На севере области доминируют мезо-гигрофильные и ксеро мезофильные виды, представленные как эврибионтами, так и стенобионтами (гадюка Никольского), южные и восточные районы характеризуются обитанием ксеро-мезофильных и ксерофильных групп. Ввиду протекания двух крупных рек (Волги и Дона) вдоль всей области гигрофильная и мезо-гигрофильная группы представлены довольно широко.
Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ФЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕШУЙЧАТЫХ Большая площадь территории Волгоградской области и относительное разнообразие природно-климатических, биотопических условий обусловливают разнонаправленность экологических факторов, а в связи с этим и выбор страте гии приспособления к ним. В случае с эвритопными видами, характеризующи мися высокой степенью полиморфизма, данный аспект позволяет в полной ме ре раскрыть генетически детерминированные внешние признаки: окраска отде лов тела, особенности фолидоза, размерные характеристики и т.д.
В этой главе приведена морфологическая характеристика популяций че шуйчатых Волгоградской области по материалам собственных исследований диссертанта, а также проанализирована географическая изменчивость основных метрических и меристических признаков на основе наших данных и различных литературных источников.
Таблица Географическая изменчивость водяного ужа Саратовская Волгоградская Калмыкия** Признак Пол F р обл.* обл.
535,0–730,0/ 570–738/ самки 616,0±18,4 406–890/ 617,5±17, 0,45 0, L.
658,8±21, 415,0–632,0/ 418–631/ самцы 516,0±35,7 510,2±36, 102,0–158,0/ 105–160/ самки 127,2±6,4 102–164/ 129,4±4, 1,31 0, Lcd.
127,1±5, 87,0–132,0/ 82–132/ самцы 118,0±8,5 11,8±8, 173–192/ 174–193/ самки 182,0±1,4 175–193/ 182,6±1, 0,16 0, Ventr.
189,9±5, 178–189/ 178–189/ самцы 181,3±1,7 183,6±1, 54–68/ 53–68/ самки 63,8±2,4 56–70/ 63,8±2, 0,27 0, S.cd.
46,9±6, 55–72/ 105–160/ самцы 61,0±2,7 129,4±4, Примечание: * Табачишина, 2004;
** Ждокова, 2003.
Анализ морфологических признаков пресмыкающихся позволил с высо кой достоверностью выявить по ряду показателей половой диморфизм, прояв ляющийся у большинства видов в максимальной длине туловища (самки круп нее самцов), а также некоторых индексах (у гадюк отношение длины тела к длине хвоста у самцов меньше, чем у самок). Географическая изменчивость ос новных признаков фолидоза рептилий в пределах ареала обитания у разных ви дов выражена неодинаково. Сравнение водяного ужа, обитающего на террито рии Волгоградской области, с представителями вида из других регионов по ли тературным данным (Ждокова 2003;
Табачишина 2004) и материалам наших исследований не выявило существенных различий (см. табл. 2). Вместе с тем, в отличие от саратовской и калмыцкой популяций, змеи на рассматриваемой тер ритории несколько крупнее (L. = 658,8±21,55, L.cd. = 127,1±5,10), имеют в сред нем больше брюшных и меньше подхвостовых пар щитков по среднему показа телю, тогда как по абсолютному параметру число их выше (до 70). Анализ фо лидоза головы показал уменьшение числа нижнегубных и заглазничных щит ков у популяций в направлении с севера на юг.
Глава 5. СОСТОЯНИЕ ФАУНЫ ЧЕШУЙЧАТЫХ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Каждая систематическая группа животных организмов по-своему уни кальна и составляет часть единого генофонда биосферы планеты. Организмы обеспечивают процессы своей жизнедеятельности в определенной среде, к кото рой они в той или иной степени приспособлены, что обеспечивает их нормаль ное существование и взаимодействие. Для рептилий характерна определенная трофическая специализация. Таким образом, рептилии, каждая систематическая группа которых обладает пищевой спецификацией, образуют довольно сложный комплекс консументов разного порядка и оказывают разностороннее воздейст вие на всю структуру ценотических связей в сообществах (Вершинин, 2007а).
5.1. Проблемы сохранения биоразнообразия чешуйчатых (Squamata). С середины XX в. природа Волгоградской области претерпела ряд существенных преобразований, связанных с хозяйственной деятельностью человека: строи тельство ГЭС, затопление обширных территорий при образовании Волгоград ского и Цимлянского водохранилищ, освоение новых весьма обширных пахот ных площадей. В XXI в. антропогенная нагрузка продолжает оказывать значи тельное влияние на окружающую среду.
Анализ пространственного распространения рептилий позволяет выде лить три экологические группы видов по величине ареалов:
1) Широко распространенные виды, составляющие основу сообщества (40,0% фауны чешуйчатых региона), ареал которых охватывает большую часть территории области. Данная группа представлена следующими видами: прыт кая ящерица, обыкновенный уж, водяной уж и разноцветная ящурка.
2) Обычные для территории Нижней Волги виды (40%). Они имеют до вольно широкое распространение, но ареал их в условиях изучаемого региона ограничен или дискретен. В состав группы входят: восточная степная гадюка, обыкновенная медянка каспийский полоз, узорчатый полоз.
3) Виды с узколокальным (точечным) распространением, на долю кото рых приходится 20% всего видового разнообразия. Эта группа включает лишь два вида: круглоголовка-вертихвостка и гадюка Никольского.
Среди указанных групп животных наибольшей опасности в связи с трансформацией естественных ландшафтов подвергается последняя ввиду дис кретности распространения.
Одной из наиболее общепризнанных форм охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений является Красная книга, имеющая статус справочного и юридического документа. В раздел «Пресмыкаю щиеся» региональной Красной книги (2004) включены 4 вида, причем обитание одного из них (четырехполосый полоз) за последнее десятилетие не подтверждено достоверными данными и герпетологическими сборами. Наши исследования в биотопах, указанных в Красной книге, а также в области в целом опровергают присутствие данного вида на территории изучаемого региона. Предлагаем внести в список пресмыкающихся, подлежащих охране на территории Волгоградской об ласти, 2 вида (табл. 3) и исключить из Красной книги Волгоградской области че тырехполосого полоза ввиду отсутствия на указанной территории.
5.2. Природоохранные мероприятия, направленные на поддержание биоразнообразия рептилий. Разработка стратегии охраны редких видов пре смыкающихся Волгоградской области предполагает проведение детального анализа причин их угнетения.
Таблица Перечень изменений, предлагаемых к внесению в раздел «Пресмыкающиеся» второго издания Красной книги Волгоградской области Статус по № Рекомендуемый Вид состоянию на Примечание п/п статус 2004 г.
Круглоголовка- III катего 1 III категория Без изменений вертихвостка рия Вид с естественной низкой численностью, спорадиче Обыкновенная 2 – III категория медянка ски распространен на значи тельной территории Каспийский III катего 3 III категория Без изменений полоз рия Четырехполосый III катего- Отсутствие вида на терри 4 – полоз рия тории области Есть данные о биологии и Гадюка IV катего- экологии вида, однако чис 5 III категория ленность мала и встречается Никольского рия на ограниченной территории Вид с естественной низкой 6 Степная гадюка – III категория численностью, встречается на ограниченной территории Предлагаем следующие меры по поддержанию биоразнообразия чешуй чатых Волгоградской области:
– внести в список охраняемых видов обыкновенную медянку и восточную степную гадюку;
– разработать и осуществить комплекс мероприятий, направленных на поддержание численности редких видов пресмыкающихся Волгоградской об ласти;
– обеспечить мероприятия по повышению экологической и зоологиче ской грамотности населения;
– при составлении долгосрочных планов природоохранных мероприятий предусмотреть создание охраняемых территорий в местах наиболее крупных или уникальных зимовок змей;
– разработать плакаты и буклеты, информирующие население о таксоно мической принадлежности пресмыкающихся, обитающих в Волгоградской об ласти, а также о схемах поведения при обнаружении ядовитых змей, и размес тить их в школах (в том числе сельских), на досках объявлений в дачных мас сивах, охраняемых территориях;
– активизировать пропаганду охраны рептилий.
ВЫВОДЫ 1. На территории Волгоградской области обитает 10 видов чешуйчатых:
круглоголовка-вертихвостка, разноцветная ящурка, прыткая ящерица, обыкно венная медянка, узорчатый полоз, каспийский полоз, обыкновенный уж, водя ной уж, гадюка Никольского и степная гадюка, в том числе занесенные в Крас ную книгу области. Формирование комплекса рептилий на данной территории происходит главным образом за счет офидиофауны. К числу повсеместно рас пространенных относятся прыткая ящерица, обыкновенный и водяной ужи;
широко распространены обыкновенная медянка, узорчатый полоз, каспийский полоз, степная гадюка;
локально отмечены круглоголовка-вертихвостка и га дюка Никольского. Исследования не подтвердили обитания в изучаемом регио не четырехполосого полоза.
2. Биологические показатели чешуйчатых Волгоградской области отве чают особенностям конкретного вида. Специфичность волгоградской популя ции герпетофауны заключается в более раннем выходе с мест зимовок и позд нем впадении в анабиоз по сравнению с северными популяциями, что связано с температурным режимом. Обыкновенная медянка проявляет склонность к степным биотопам. Все рептилии активны в дневное время, в весенне-осенний период жизнедеятельности активность одновершинная, летом – двухвершин ная. Основным кормовым объектом ящериц являются беспозвоночные живот ные;
змей – амфибии, рептилии, птицы и мелкие млекопитающие, а на юве нальной стадии развития – беспозвоночные.
3. По территории Волгоградской области проходит южная граница ареала гадюки Никольского и северная граница распространения круглоголовки вертихвостки в Нижневолжском регионе.
4. Для некоторых видов герпетофауны (круглоголовка-вертихвостка, прыткая ящерица) выявлена межпопуляционная изменчивость основных мор фологических признаков, связанная с географическим положением популяции.
Популяция круглоголовки-вертихвостки на севере ареала в Поволжье имеет меньшее значение отношения длины тела к длине хвоста и ширины головы. У разноцветной ящурки зарегистрирована внутрипопуляционная географическая изменчивость длины тела и числа верхнегубных чешуй, проявляющаяся в на правлении с севера на юг области. У большинства видов рептилий подобных закономерностей не выявлено.
5. Выявлены морфологические признаки, позволяющие с высокой степе нью достоверности определить пол у некоторых рептилий. Впервые установле но наличие полового диморфизма для задненосовых и верхнересничных щит ков прыткой ящерицы, при этом самцы отличаются большим их количеством.
Для самцов гадюки Никольского и степной гадюки характерно меньшее число верхнегубных щитков. Пар подхвостовых щитков больше у самцов гадюки Ни кольского, а у самок степной гадюки – больше количество чешуй вокруг глаза.
6. Исходя из полученных данных, предлагаем следующие изменения в раздел «Пресмыкающиеся» Красной книги Волгоградской области: внести обыкновенную медянку (как вид с естественной низкой численностью и спора дичным распространением на территории региона) и степную гадюку (как вид, имеющий тенденцию к снижению численности) в список охраняемых живот ных (статус III);
изменить IV статус редкости гадюки Никольского на III (есть данные по биологии вида, однако он встречается на ограниченной территории);
исключить из списка объектов, подлежащих охране, четырехполосого полоза в связи с отсутствием вида на территории области.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ 1. Гордеев Д.А. Биология и морфология медянки обыкновенной (Coronella austriaca (Laurenti, 1768)) Волгоградской области // Политематический сетевой элек тронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (На учный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. – 2012. – №03(77). – С. 1–9. – URL:
http://ej.kubagro.ru/.
2. Гордеев Д.А. Особенности распространения, биологии, экологии и морфоло гии ужа обыкновенного Natrix natrix (Linneaus, 1758) в Волгоградской области // Изв.
Самар. науч. центра Рос. акад. наук. – 2012. – Т. 14. – № 1. – С. 150– 153.
3. Гордеев Д.А., Белицкая М.Н. Структура герпетофауны массива Голубинских песков // Науч. обозрение. – 2011. – № 5. – С. 50–56.
Монография 4. Алферова Г.А., Прилипко Н.И., Гордеев Д.А. Фауна земноводных и пресмы кающихся // Волгоградская область: природные условия, ресурсы, хозяйство, населе ние, геоэкологическое состояние: кол. моногр. – Волгоград: Изд-во ВГСПУ «Переме на», 2011. – С. 275–283.
Статьи в сборниках научных трудов, докладов научных конференций и других изданиях 5. Гордеев Д.А. Биоразнообразие чешуйчатых Волгоградской области (предва рительные данные) // Зоологические исследования в регионах России и на сопредель ных территориях: материалы Междунар. науч. конф. – Саранск: Тип. «Прогресс», 2010. – С. 47–49.
6. Гордеев Д.А. Видовой состав и эколого-фаунистическая характеристика че шуйчатых Волгоградской области // Global science communications. International scien tific journal. – 2011. – №4 (10). – Granendonck, 2011.
7. Гордеев Д.А. Возрастной состав некоторых популяций ужа обыкновенного Волгоградской области // Материалы XIV региональной конференции молодых ис следователей Волгоградской области / ВГСХА. – Волгоград: ИПК «Нива», 2010. – С. 14–16.
8. Гордеев Д.А. Герпетофауна ландшафтных районов речных долин Волгоград ской области // Изучение и сохранение естественных ландшафтов: сб. ст. Междунар.
науч.-практ. конф., посвящ. 80-летнему юб. ВГСПУ и ест.-геогр. фак. ВГСПУ (12– сент. 2011 г.). – Волгоград: Изд-во «Планета», 2011. – С. 39– 41.
9. Гордеев Д.А. Данные по систематике ужа обыкновенного (Ntrix natrix) и ужа водяного (Natrix tessellata) // Первые международные Беккеровские чтения: сб. науч.
тр. по материалам конф. 27–29 мая 2010 г. – Волгоград. – Ч. 1. – С. 350–351.
10. Гордеев Д.А. О находке медянки обыкновенной (Coronella austriaca) в Вол гоградской области // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитоло гии: материалы III Междунар. науч. конф. «Чтения памяти проф. И.И. Барабаш Никифорова, 20–21 марта 2011 г. – Воронеж: Изд.-полиграф. центр Воронеж. гос. ун та. 2011. – С. 117–120.
11. Гордеев Д.А. Разнообразие чешуйчатых Волгоградской области (предвари тельные данные) // Экологическая безопасность региона: материалы междунар. науч. практ. конф. 29–30 окт. 2009 г. – Брянск: Изд-во «Курсив», 2009. – С. 107–110.
12. Гордеев Д.А. Эколого-морфологические особенности изолированной попу ляции круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephallus guttatus) массива Голубинских песков // XV региональная конференция молодых исследователей Волгоградской об ласти: сб. науч. материалов. Напр. 11 «Биология и география». г. Волгоград, 9–12 но яб. 2010 г. – Волгоград: Изд-во ВГПУ «Перемена», 2010. – С. 6–8.
Гордеев Дмитрий Анатольевич ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕШУЙЧАТЫХ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Подписано к печати 09.04.12. Формат 60х84/16. Бум. офс.
Гарнитура Times. Усл. печ. л. 0,8. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 110 экз. Заказ.
Издательство ВГСПУ «Перемена» Типография Издательства ВГСПУ «Перемена» 400131, Волгоград, пр. им. В. И. Ленина,