Орнитокомплексы лесных экосистем ложбин древнего стока приобского плато
На правах рукописи
Петров Виктор Юрьевич Орнитокомплексы лесных экосистем ложбин древнего стока Приобского плато 03.00.16 – экология
Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Барнаул - 2010
Работа выполнена в лаборатории зоологии ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»
Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Ирисова Надежда Леонидовна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Псарёв Александр Михайлович, кандидат биологических наук, доцент Малков Николай Петрович
Ведущая организация:
Институт систематики и экологии животных СО РАН
Защита состоится «16» апреля 2010 г. в 10 час. на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049 Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс: 8(3852) 36-30-
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» Автореферат разослан 16 марта 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.В. Елесова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Лесостепная и степная зоны в пределах Западной Сибири наиболее пострадали от хозяйственной деятельности (Природа…, 1980).
Лесные экосистемы ленточных боров, по сравнению со степными, подверглись меньшей трансформации, но вовлечение их в хозяйственную деятельность оказалось значительным. Между тем начиная с середины прошлого века у большинства исследователей нет сомнения в том, что ландшафты ленточных боров являются реликтовыми образованиями, являясь остатками лесостепного пояса, простиравшегося от Южного Урала до Алтая, в силу чего очень уязвимы и экологически ненадежны (Николаев, 1999).
Для оценки изменений и сохранения разнообразия экосистем на оптимальном уровне, выявления причин и прогнозирования изменений, происходящих в экосистемах, для понимания причин этих изменений, а также своевременного предотвращения или смягчения негативных последствий хозяйственной деятельности необходим мониторинг биоразнообразия, причем не просто на уровне списков видов, а с оценкой их доли по численности или биомассе (Соколов, Решетников, 1997). В связи с этим возрастает потребность в составлении кадастровых сводок по конкретным регионам, включающих сведения о численности видов в различных местообитаниях с оценкой их роли в сообществах (Соколов, Сыроечковский, 1986;
Исаков, Ильичев, 1991;
Равкин Е., Равкин Ю., 2005).
В последние несколько десятилетий исследования населения птиц, включающие сведения о численности видов в различных местообитаниях, получили широкое распространение, охватив многие регионы Сибири, но ещё недостаточно полно представлены географически, в том числе и в равнинной части Алтайского края. В связи с этим необходимо изучить современное состояние фауны и населения птиц. В дальнейшем оно станет тем уровнем отсчета, от которого можно будет исходить при определении их динамики, а также при охране местообитаний отдельных видов и всего животного населения.
В работе рассматриваются орнитокомплексы лесных местообитаний на примере ленточных боров.
Цель работы – изучение экологических особенностей орнитокомплексов лесных экосистем ложбин древнего стока Приобского плато.
Задачи исследований:
1. проанализировать изменение фаунистического состава и численности птиц с начала прошлого века;
2. изучить распределение и численность птиц по основным биотопам;
3. охарактеризовать экологический состав орнитокомплексов;
4. выявить пространственную неоднородность населения птиц лесов и характерные виды орнитокомплексов.
Положения, выносимые на защиту:
структура орнитокомплексов лесов не соответствует последовательности природных подзон;
экологический состав и структура орнитокомплексов более разнообразны в лесах с развитой сетью открытых пространств, чем в типично лесных биотопах;
орнитокомплексы лесов ложбин древнего стока несут черты лесостепных сообществ птиц;
Научная новизна. Исследовано современное состояние орнитофауны и особенности биотопического распределения птиц лесных экосистем ложбин древнего стока Приобского плато. Собран оригинальный материал по 126 видам птиц. Впервые получена количественная характеристика населения птиц основных биотопов лесов Приобского плато. Проведен анализ зональных особенностей экологического состава и структуры орнитокомплексов. Выявлена значимость сообществ птиц в лесных экосистемах и характерные виды орнитокомплексов. Проанализированы изменения фаунистического состава и численности птиц ленточных боров на протяжении 70-летнего периода. Работа содержит фактический материал, существенно дополняющий сведения о фауне и закономерностях географического и биотопического распределения птиц лесов Приобского плато. Результаты исследований представляют интерес в плане изучения структуры и состава населения птиц лесных экосистем.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты работ были положены в основу для выделения территории планируемого Волчихинского заповедника, использованы при инвентаризации фауны Панкрушихинского, Алеусского, Корниловского, Завьяловского, Волчихинского, Егорьевского ( г.) и Панкрушихинского (2008 г.) заказников края, при организации двух ключевых орнитологических территорий международного значения (Ключевые …, 2006). Информационные материалы были использованы при написании повидовых очерков по птицам для первого и второго издания Красной книги Алтайского края (1998, 2006) в томах, посвященных животным, и районных (Ребрихинского, 1999, Новичихинского, 2002) Красных книг в разделах, посвященных животным. Использованы также при написании разделов, посвященных животным, в Красной книги Алтайского края;
особо охраняемые природные территории (Петров и др., 2002б;
Хрусталева и др., 2002а, б, в, г, д, ж, з;
Хрусталева, Петров, 2002а, б). Полученные материалы могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России. Собранные материалы могут использоваться при прогнозах и оценке ущерба при реализации хозяйственных проектов, для проведения экологической экспертизы и чтении курсов по орнитологии, охране животных, экологии животных.
Апробация работ и публикации. Материалы диссертации доложены на региональных конференциях: «Оринитологические проблемы Сибири (Барнаул, 1991);
«Состояние и пути сбережения генофонда растений и животных в Алтайском крае» (Барнаул, 1992);
«Вопросы орнитологии. Y конференция орнитологов Сибири памяти Э.А. Ирисова» (Барнаул, 1995);
«Особо охраняемые природные территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1995);
«Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Сибирская орнитологическая конференция, посвященная памяти и 70 летию Эдуарда Андреевича Ирисова» (Барнаул, 2005);
на II Международной конференции «Антропогенной воздействие на лесные экосистемы» (Барнаул, 2002);
на всероссийской конференции с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию ИСиЭЖ» (Новосибирск, 2004). По теме диссертации опубликовано 28 печатных работ, в том числе 1 в издании, рекомендованном перечнем ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Работа изложена на 271 страницах, иллюстрирована рисунками и 10 таблицами. Список использованной литературы включает наименований.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Природные условия и история орнитологических исследований 1.1. Природные условия Ложбины древнего стока расположены на Приобском плато между реками Обью и Иртышом, вытянуты с северо-востока на юго-запад и заняты лесными массивами, называемыми ленточными борами. Боры имеют форму лент, ширина их составляет от 4-8 до 10-12 км, в месте слияния до 40 км, протяженность от до 400 км. Ленточные боры пересекают южную лесостепь и три подзоны степи – умеренно-засушливую, засушливую и сухостепную (Атлас Алтайского края, 1978). В разделе на основе литературных источников описываются геологическое строение и рельеф, гидрография и гидрология, климат и растительность района работ. Дается характеристика растительности основных биотопов.
1.2. История орнитологических исследований Приводится краткое описание истории изучения птиц Кулунды с более детальным рассмотрением изученности птиц ленточных боров.
Глава 2. Материалы и методы 2.1. Материалы исследований В основу настоящей работы положены материалы количественных учетов птиц, проводимых в гнездовой период с 1988 по 2004 год, которые в целом охватывали сроки со 2.05 по 23.06, в различных точках лесов древнего стока Приобского плато в пределах Алтайского края. Обследовано 27 биотопов.
Длительность работ варьировала от 20-22 до 7-10 дней, в ряде случаев наблюдения были более кратковременны – от 2 до 4 дней. Общая протяженность учетных маршрутов составляет 660 км. Протяженность дополнительных маршрутов, на которых учитывался не весь видовой состав, составляет более км. Видовой состав биотопов ложбин древнего стока Приобского плато насчитывает 166 видов. В анализ не включены птицы, обитающие в границах лесов, но биотопически связанные с водоемами и образующие озерные орнитокомплексы. Всего в лесных экосистемах выявлена плотность у 124 видах птиц.
2.2. Методы исследований Маршрутные учеты проводились с использованием общепринятой методики учетов птиц без ограничения ширины трансекты с последующим пересчетом на площадь по средним дальностям обнаружения интервальным методом (Равкин, 1967;
Равкин, Ливанов, 2008). Название видов птиц даны по Л.С. Степаняну (1990). Доминантами считали виды, составляющие не менее 10% от суммарной плотности населения (Кузякин, 1962). Лидирующие по обилию, биомассе или энергетическим показателям виды – это 5 первых видов по каждому из названных показателей, наибольших в конкретном местообитании. Для расчета биомассы, принадлежности к трофическим группам и ярусного распределения использованы данные из монографий “Птицы Советского Союза” (1951-1954), “Птицы Казахстана” (1960-1974). Расчёты общего количества энергии, трансформированной птичьим населением с учетом усреднённых температур сезона исследований, производились по формулам зависимости метаболизма от веса тела и температуры окружающей среды (Гаврилов, 1977). Названия типов фаун дается по Б.К. Штегману (1938). Типология ярусного распределения птиц по месту кормодобывания даны по монографии Ю.С. Равкина и И.В. Лукьяновой (1976). Типология субстрата по удобству передвижения, а также типы топоархитектуры – по монографиям В.А. Юдкина (2000, 2004);
зонально ландшафтные группы видов без учета долготной составляющей соответствуют иерархической хорологической классификации авиафауны Северной Евразии, основанной на сходстве гнездовых ареалов птиц, предложенной В.С. Жуковым (2004).
Для оценки сходства фаунистического состава использовался стандартный коэффициент Чекановского-Съеренсена, для оценки достоверности различий – использовался критерий Фишера (Андреев, 1980). Для оценки сходства-различия орнитокомплексов коэффициент общности Жаккара-Наумова для количественных признаков (Наумов, 1964). Применялся кластерный метод анализа по количественным признакам, непараметрический ранговый критерий Вилкоксона, а для ординации сообществ использован метод главных компонент (Песенко, 1982;
Пузаченко, 2004). Для выявления зависимостей между разными экологическими составами сообществ применялся корреляционный и регрессионный анализы (Лакин, 1990). Для измерения информационных показателей в орнитокомплексах использован информативный индекс видового разнообразия Шеннона и выровненности его по Пиелу (Бигон и др., 1989;
Мэгарран, 1992). Математическая обработка материалов производилась с использованием пакета “Statistica 6.0” и программы “Microsoft Excel 2003”.
Глава 3. Видовой состав орнитофауны и его динамика 3.1. Повидовой обзор Приводятся оригинальные данные по численности и биотопическому распределению 124 видов птиц.
3.2. Изменения видового состава и численности птиц ленточных боров Проанализированы изменения видового состава и численности птиц ленточных боров к началу ХХI в. в сравнении с 30-ми и 50-60-ми годами прошлого века. Для анализа взяты виды, рассматриваемые в настоящей работе, кроме того, птицы, которые отмечались в борах в прошлом, в общей сложности список составил 134 вида.
Глава 4. Особенности орнитокомплексов основных биотопов Рассмотрены особенности орнитокомплексов биотопов разных подзон по фауне, плотности населения, лидерам и доминантам, суммарной биомассе, биоэнергетике и соотношению экологических и зоогеографических групп.
По совокупности коэффициента видового сходства Съеренсена Чекановского, критерия сходства-различия Вилкоксона и с учетом кластерного анализа выявлены особенности различий орнитокомплексов типичных сосновых лесов и лесов с открытыми пространствами в соответствии с природными подзонами. Различия видовых составов сосновых травяных лесов лесостепи от фаун степных подзон лишь в некоторой степени обусловливают отличия их сообществ. Так населения лесостепи и умеренно-засушливой степи оказались сходны между собой. Изменения структуры сообществ сосновых травяных лесов от лесостепи до сухой степи и не в полной мере соответствует пространственной последовательности природных подзон, в частности, прослеживается сходство орнитокомплексов лесов лесостепи и засушливой степи. Орнитокомплексы березово-сосновых кустарниковых лесов лесостепи и умеренно-засушливой степи, а также засушливой и сухой объединяются в общие комплексы. Эти различия в сообществах хорошо выражены, в отличие от сосновых травяных лесов, и в целом соответствуют зональной последовательности. Различия видовых составов этих лесов лесостепи от фаун степных подзон лишь в некоторой степени обуславливают отличия их сообществ, так населения лесостепи и умеренно засушливой степи оказались сходны между собой. В целом изменения орнитокомплексов смешанных лесов с кустарником в большей степени соответствуют зональной последовательности, чем сообщества других лесов, с учетом специфичности сообществ лесов умеренно-засушливой степи.
Орнитокомплексы смешанных лесов с полянами степной растительности лесостепи сходны с самыми пространственно отдаленными лесами сухой степи. К тому же население лесов сухой степи отличается от соседней засушливой, но сходно с более отдаленными. Это определяет возникновение своеобразного комплекса, включающего сообщества срединных подзон – умеренно-засушливой и засушливой степей. Такие особенности сходств и различий сообществ этих лесов не повторяют природно-зональные изменения. Таким образом, с учетом кластерного анализа выявляется своеобразный внезональный комплекс сообществ этих лесов умеренно-засушливой и засушливой степей, с другой стороны, леса именно этих сообществ больше чем другие не соответствуют зональной последовательности. В определенной степени изменения в сообществах птиц смешанных лесов с полянами луговой растительности отражаются в различии фаун лесостепи и сухой степи. Выделяется комплекс сообществ этих лесов, включающий лесостепь, умеренно-засушливую и засушливую степи, с особенностями в нем орнитокомплексов засушливой степи.
Глава 5. Экологический анализ орнитокомплексов 5.1. Экологическая структура сообществ и влияние на неё некоторых факторов 5.1.1. Ярусность распределения В общем, половина всех птиц лесных сообществ кормится на земле, примерно по 21% – в кронах, кустарниках и высокотравье, значительно меньше – на стволах деревьев (6%), незначительное количество – в воздухе (2%) и меньше всего птиц не более 0,7%, собирающих корм на воде (рис. 1а).
2% 21% 21% 30% 6% 11% 50% 21% 38% кроны стволы верхний ярус крон дупло и ниши кустарники и высокотравье земля кустарник и нижние ветки наземный ярус воздух а б Рис. 1 Соотношение экологических групп птиц всех биотопов по предпочтению ярусов, % особей: а – используемых при кормодобывании;
б – при гнездовании.
Птиц, кормящихся на земле, в лесостепи в среднем по всем биотопам несколько меньше (47%), чем в степных подзонах. В биотопах умеренно засушливой и засушливой степей они составляют 49, сухой – 56%. Участие кронников, напротив, в этом направлении уменьшается с 21 до 19%, за исключением сообществ умеренно-засушливой степи, где их доля в среднем по всем биотопам составляет 28%. Участие в сообществах птиц кустарников и высокотравья от лесостепи к подзоне сухой степи уменьшается более ощутимо, с 26 до 15%. Особенно заметно это в сухих сосновых борах, в сухой степи птиц этого яруса нет. Наиболее стабильная ситуация во всех подзонах с птицами, кормящимися на стволах, за исключением засушливой степи, где их заметно больше (9%).
Лесной тип распределения птиц (Равкин, Лукьянова, 1976) не выявлен ни в одном из биотопов. Приближающийся к лесному – наблюдается в смешанных кустарниковых лесах, за исключением лесов сухостепной подзоны. В других типах сосновых лесов и лесов с полянами различного характера в большинстве подзон свойственен лесостепной и лесолуговой тип распределения. Эта же закономерность в распределении птиц по ярусам характерна и для березовых и заболоченных лесов. Соотношение видов в пойменных лесах и смешанных разреженных на приозерных террасах характерно для пойменно-лугового типа распределения, который наиболее выражен в лесах сухостепной подзоны.
В среднем более трети числа птиц для гнездования используют дупла и ниши (34%), сравнимое количество гнездится в кронах деревьев (27%) и на земле (24%). Вполне закономерно, что деревья, верхние ярусы крон и дупла для гнездования использует 61% птиц лесов (см. рис. 1б). Птиц, использующих для гнездования кустарники и нижний ярус деревьев, значительно меньше (14%). На протяжении лесных экосистем от лесостепи до сухой степи птицы, гнездящиеся в кронах, встречаются довольно равномерно (30-27%), за исключением лесов засушливой степи (22%). Небольшую долю населения они составляют в сограх и березовых лесах. Участие дуплогнездников от лесостепи до сухой степи неуклонно повышается с 24% в лесостепи до 44% в сухой степи.
Следует заметить, что зависимости между участием птиц, гнездящихся на земле, и птиц, кормящихся на земле, а также, соответственно, в кронах корреляционным и регрессионным анализом не обнаружено. При использовании индекса Шеннона этот анализ выявил достоверную положительную связь между разнообразием ярусов расположения гнезд и предпочитаемых кормовых субстратов (r = 0,52715;
р 0,05). Регрессионная модель, описывающая зависимость гнездового ярусного разнообразия от субстратного ярусного разнообразия, удовлетворительно описывается следующим уравнением:
Y = 0.58 + 0.34 X, где Y – значение индекса ярусного гнездового разнообразия (Н'), а X – значение индекса Шеннона (Н'), характеризующее разнообразие по субстратам кормодобывания.
5.1.2. Характер субстрата По предпочитаемым при передвижении поверхностям во время кормодобывания, в соответствии с группами птиц, выделенными Л.П.
Познаниным (1978), предложена классификация (Юдкин 2000) по совокупности поверхностей или сред, свойства которых соответствуют адаптациям вида эффективно передвигаться при кормодобывании. В среднем в орнитокомплексах лесных экосистем наибольшее участие имеют птицы, предпочитающие замкнутые цилиндрические горизонтальные поверхности, менее представлена субстратная группа птиц, тяготеющая к незамкнутым горизонтальным твердым поверхностям и предпочитающих оба субстрата. В целом, участие птиц этих групп составляет подавляющую часть населения (84%). Доли птиц, тяготеющих к другим субстратам (воздух и незамкнутые вертикальные поверхности), более чем в 3 раза меньше, чем каждая из выше названных групп, хотя и представлены во всех орнитокомплексах. Виды, предпочитающие прочие субстраты, представлены незначительно. При рассмотрении орнитокомплексов вариантов сосновых лесов, включая леса с полянами, можно отметить, что в целом наблюдается уменьшение доли птиц, предпочитающих замкнутые цилиндрические горизонтальные поверхности от лесостепи к подзонам степи и, напротив, – увеличение доли птиц, тяготеющих к незамкнутым горизонтальным твердым поверхностям, и, предпочитающих воздух (рис. 2). Доля птиц, использующих в равной мере замкнутые цилиндрические горизонтальные и незамкнутые горизонтальные твердые поверхности, и незамкнутые вертикальные поверхности общем не меняется.
лесостепь умеренно- засушливая сухая степь засушливая степь степь замкнутые цилиндрические горизонтальные незамкнутые горизонтальные твердые цилиндрические горизонтальные и незамкнутые горизонтальные твердые воздух незамкнутые вертикальные шероховатые Рис. 2. Соотношение средних долей участия экологических групп птиц по предпочтению используемых поверхностей при передвижении в сообществах типичных лесов и лесов с полянами по подзонам (% особей).
5.1.3. Топоархитектура лесных биотопов Структурное разнообразие местообитания так или иначе включает особенности пространства, которое можно считать одним из совокупности параметров экологической ниши. По реакции птиц на этот фактор для Западно Сибирской равнины сформированы представления о вариантах пространства называемых типами топоархитектуры (Юдкин, 2000).
В лесных экосистемах рассматриваемой территории, в целом, преобладают птицы, предпочитающие полесье и редкостойный рослый древостой. При анализе средних показателей участия птиц, предпочитающих полесья, в орнитокомплексах сходных биотопов подзон обращает на себя внимание преобладание этой группы везде, за исключением типичных сосновых лесов – травяных и березово-сосновых кустарниковых, при этом их доля остается значительной (24 и 29%, соответственно). В общем такое же количество птиц предпочитают редкостойный рослый древостой. Наиболее представлена эта группа в вариантах типичных сосновых лесов (32-37%). Участие следующих двух групп птиц, предпочитающих сомкнутый рослый древостой и открытые пространства с выделяющимися по высоте крупными предметами или элементами местности, меньше по сравнению с группами птиц, рассмотренных ранее. Довольно значительная в среднем доля птиц, предпочитающих сомкнутый рослый древостой, но свойственны они только орнитокомплексам сухих сосновых (19%) и заболоченных лесов (21%). Доля птиц, предпочитающих открытые пространства с выделяющимися крупными предметами и элементами местности (как вариант –опушка), сходна с участием птиц, предпочитающих сомкнутый рослый древостой.
При рассмотрении орнитокомплексов вариантов сосновых лесов, включая леса с полянами (рис. 3), доля птиц, предпочитающих полесье, в лесостепи и засушливой степи сходно (31 и 34%), и в населении этих подзон они преобладают, а в умеренно-засушливой и сухой степи их участие заметно меньше (23 и 19%). Доля птиц, предпочитающих редкостойный рослый древостой 100% 80% 60% 40% 20% 0% лесостепь умеренно- засушливая сухая степь засушливая степь степь полесье ред. рос. др. сом. рос. др.
полог ср. выс. откр. прос. крупн. ред. низ. др.
лесополье пол. откр. простр.
Рис. 3. Соотношение средних долей участия экологических групп птиц, предпочитающих типы топоархитектуры, в сообществах типичных лесов и лесов с полянами (% особей). Группы птиц, предпочитающих следующие типы топоархитектуры: пол. откр. простр.
– безлесное пространство со средним пологом;
ред. низ др. – редкостойный низкорослый древостой или редкостойный высокий кустарник;
откр. прос. круп. – открытое пространство с выделяющимися крупными предметами и элементами местности;
полог ср. выс. – полог средней высоты среди редкостойного низкорослого древостоя или редкостойного высокого кустарника и сомкнутого рослого древостоя и редкостойного рослого древостоя;
сом. рос. др. – сомкнутый рослый древостой;
ред. рос. др. – редкостойный рослый древостой.
увеличивается в юго-западном направлении, а птиц, предпочитающих сомкнутый рослый древостой, на протяжении всех подзон одинакова. Наиболее высокое участие птиц, предпочитающих открытые пространства с выделяющимися крупными предметами и элементами местности (как вариант – опушка), характерно для орнитокомплексов сухой степи. Участие птиц, предпочитающих полог средней высоты среди различных древостоев, уменьшается от лесостепи к засушливой и сухой степи (соответственно подзонам 14, 11, 5 и 5%).
При совокупном анализе экологического разнообразия – предпочитаемого субстрата, топоархитектуры, кормового и гнездового ярусов, трофических связей и энергетических показателей – выявляются четыре группы сообществ в дистанции признаков на плоскости первых двух главных компонент (рис. 4). На долю этих компонент приходится 65,5% учтенной дисперсии. В группы объединяются орнитокомплексы преимущественно одной подзоны. Первый кластер составляют сообщества вариантов лесов сухой степи. По критическому значению этого фактора сюда же относится и ещё одно сообщество лесов этой подзоны – смешанных кустарниковых. Второй также хорошо дистанцированный кластер – сообщества вариантов сосновых лесов умеренно-засушливой степи.
Третий – не вполне обособленный – включает орнитокомплексы вариантов сосновых лесов и сосновых лесов с полянами лесостепи, и смешанных кустарниковых засушливой степи. Две последние совокупности отделяются от первой по критическому значению первого фактора. Основу четвертого кластера также не вполне обособленно составляют сообщества лесов засушливой степи. В целом сообщества распределены в плоскости почти по диагонали, это говорит о том, что выявляемые факторы изменяются в противоположных направлениях: при увеличении значений одного, сила другого уменьшается. Наиболее соответствуют этой закономерности основные зональные климатические особенности: от северо восточных районов к юго-западным увеличивается суммарная температура безморозного периода и уменьшается общее количество осадков. Увеличение 1, 4.СТр 4.СмП 4.СоП 0, 3.СмП 4.СмК 3.СоП Фактор 3.СТр 0,6 2.СоП 1.СмП 2.СмП 0,4 1.СТр 1.СоП 1.СмК 3.СмК 0, 0, 2.СТр 2 СмК -0, -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1, Фактор Рис. 4. Взаиморасположение орнитокомплексов сосновых лесов и лесов с полянами на плоскости главных компонент по совокупности экологических составов. Подзоны: 1 – лесостепь;
2 – умеренно-засушливая степь;
3 – засушливая степь;
4 – сухая степь. Биотопы: СТр – сосновые травяные леса;
СмК – смешанные кустарниковые леса;
СоП – сосновые леса с полянами;
СмП – березово-сосновые леса с полянами;
СмР – смешанные разреженные леса.
первого фактора связано с нарастающей влажностью (33,4% дисперсии), второго – с повышением среднелетних температур. Последний хорошо разделяет по критическому значению фактора все сообщества на орнитокомплексы птиц лесов сухой степи и остальные.
5.2. Биоценотическая значимость орнитокомплексов Направленных изменений суммарной биомассы орнитокомплексов разных подзон в сосновых лесах, включая леса с полянами, не прослеживается. В среднем биомасса птиц этих лесов составляет 20 кг/км в лесостепи, 16 кг/км в засушливой и 26 кг/км в сухой степи, в сообществах умеренно-засушливой степи этот показатель выше (31 кг/км). Биомасса птиц в лесах этой подзоны сильно колеблется по биотопам от 7 кг/км до 49 кг/км. Сходна ситуация и с энергопотоками, проходящими через популяции птиц соответствующих подзон. В лесостепи в среднем трансформируемая орнитокомплексами энергия составляет 11 тыс. ккал/сут.·км, в засушливой – 9, в сухой степи – 13. Наибольшее ее количество свойственно умеренно-засушливой степи, где этот показатель составляет 17 тыс. ккал/сут.·км. Как и биомасса, количество трансформируемой сообществами энергии в разных биотопах этой подзоны сильно отличаются друг от друга. Самые низкие показатели биомассы отмечены для сухих сосновых лесов и согр, самые высокие наблюдались в разных типах смешанных лесов.
Соответственно для орнитокомплексов этих лесов свойственны наиболее низкие и наиболее высокие показатели трансформации энергии. Во всех типах местообитаний в питании птиц преобладают беспозвоночные, за исключением сухих сосновых лесов лесостепи и засушливой степи, где их доля в питании такая же, как и семян. Напротив, в этих лесах сухой степи значение в питании беспозвоночными особенно велико (95%). При увеличении в питании доли беспозвоночных участие семян уменьшается. При анализе в целом энергетических показателей и особенностей питания и кормодобывания птиц орнитокомплексов лесов ложбин древнего стока Приобского плато становится очевидным, что наиболее существенную биоценотическую роль птицы играют в экосистемах смешанных лесов, прежде всего смешанных лесов с полянами.
Несколько меньшее значение они имеют в лесных экосистемах кустарниковых и разреженных смешанных лесов, наименьшее – в сухих сосновых.
Следует отметить, что большее суммарное значение индексов разнообразия Шеннона и выровнености по предпочитаемым субстратам, топоархитектуре, кормовому и гнездовому ярусам, трофическим связям и энергетическим показателям свойственно орнитокомплексам смешанных лесов с полянами луговой растительности и смешанных кустарниковых лесов, меньшее – имеют пойменные и смешанные разреженные леса, а наименьшее – сухие сосновые леса и согры.
5.3. Представленность групп с разной экологической валентностью Структуру видового разнообразия в пространстве среди прочих факторов определяет и экологическая валентность видов, сложившаяся в процессе эволюции класса птиц в ходе формирования разных стратегии освоения пространства – от стено- до эвритопности. Для характеристики сообществ были вычислены показатели частоты встречаемости для каждого вида, отражающие долю их местообитаний из общего числа биотопов. Подавляющую часть фауны сухих сосновых лесов и согр составляют широко распространенные в борах виды:
убиквисты и эвритопы, что в значительной степени сближает их между собой.
Некоторое сходство участия рассматриваемых групп птиц в видовом составе с этими сообществами имеет фауна березовых лесов (рис. 5 а). В целом в биотопах при рассмотрении среднего обилия во всех подзонах, при увеличении доли убиквистов в населении доля эвритопов уменьшается (рис. 5 б). Наблюдается хорошо выраженная обратная корреляция: Y = 94,664 – 0,9424 х Х, Y – эвритопы;
Х – убиквисты (при, r = – 0,9940, р 0,05.
Доля особей, % Число видов м С П р П р Р К р СТ Бе По См Сг Сх Со См См хС гр мР мК ом р мП оП Тр Бе С С С С П С С С убиквисты эвритопы стенотопы убиквисты эвритопы стенотопы а б Рис. 5. Соотношение групп видов с разной экологической валентностью в фауне и населении биотопов. СхС – сухие сосновые леса;
СТр – сосновые травяные леса;
СмК – смешанные кустарниковые леса;
Бер – березовые леса;
Сгр – согры;
СоП – сосновые леса с полянами;
СмП – березово-сосновые леса с полянами;
Пом – пойменные леса;
СмР – смешанные разреженные леса.
Наибольшее участие убиквистов характерно для согр и сухих сосняков, эвритопов – для пойменных лесов и лесов с наличием сырых понижений – смешанных с полянами и смешанных разреженных, что характеризует последние как своеобразные сообщества по сравнению с остальными. К этому можно добавить, что вместе с сообществами согр у них и большая доля стенотопных птиц. Практически в равных долях эти группы присутствуют в березовых лесах 5.4. Характерные виды орнитокомплексов В лесах лесостепи отмечено 117 видов птиц, что ненамного больше, чем в умеренно-засушливой степи (99) и в засушливой степи (101), в сухой степи птиц меньше (85). В структуре сообществ большое значение имеют зяблик и лесной конек, в юго-западных борах – обыкновенный скворец. Зяблик доминирует в большей части сообществ лесостепи. В смешанных лесах этой подзоны вместе с коньком они составляют третью часть населения. В смешанных лесах с полянами доли лидеров сходны между собой, но в их первом числе фигурируют зяблик и лесной конек. По мере продвижения по подзонам степи на юго-запад значение зяблика в структуре сообществ уменьшается. Наиболее значимо участие лесного конька в сухих сосновых лесах лесостепи, где он составляет более трети численности этого сообщества, а вместе с большой горлицей – более половины.
Просматривается некоторая закономерность в распределении лидерства между зябликом и лесным коньком. Где существенное влияние зяблика отсутствует, лидирующее положение занимает лесной конек. Можно предположить, что до широкого распространения зяблика лесной конек играл более существенную роль в структуре сообществ типично лесных местообитаний боров. При этом его численность после экспансии зяблика не сократилась, но его участие в населении уменьшилось. Обыкновенный скворец приобретает наибольшую значимость в структуре сообществ в подзоне сухой степи, где он лидирует по обилию в половине сообществ (в 3 из 6), два из них связаны с биотопами открытых пространств – сосновые с полянами и смешанные разреженные леса. К птицам, определяющим структуру отдельных сообществ, но, имеющие в целом меньшее значение, следует отнести пестрого дятла, серую мухоловку, большую горлицу, буроголовую гаичку и белошапочную овсянку. Заметное значение имеют большая синица, обыкновенная горихвостка. Пеночка-теньковка нигде не относится к доминирующим видами, но входит в состав лидеров сообществ широкого спектра местообитаний. В значительной мере определяют структуру орнитокомплексов в юго-западных лесах черный стриж вместе с обыкновенным скворцом, а в лесах с полянами – и серая ворона. В значительной части биотопов (9) по биомассе преобладает большая горлица. Вклад её в биомассу населения боров в целом довольно значителен, и составляет около 20%. Определенное значение в биомассе примерно половины сообществ имеет серая ворона и пестрый дятел. Наиболее значим вклад в трансформацию энергии сообществами большой горлицы.
Существенное значение имеют серая ворона, пестрый дятел и обыкновенный скворец. Эти виды можно отнести к средним по величине птицам, и соответственно их вклад при учете их доли в структуре ряда сообществ более значим, чем мелких, но лидирующих видов по обилию (зяблик и лесной конек).
ВЫВОДЫ 1.К началу ХХI века в видовом составе, а также в населении птиц ленточных боров произошло уменьшение доли, в основном, у представителей отряда ржанкообразных, курообразных и журавлеобразных, и увеличение доли голубеобразных и совообразных. Изменения в структуре населения птиц более очевидны, в основном, за счет большего участия представителей отряда воробьинообразных, и в меньшей степени – голубеобразных и совообразных.
2.Фауны птиц типично сосновых лесов лесостепи отличаются от соответствующих вариантов лесов степных подзон, при этом структура их сообществ имеет большее сходство с орнитокомплексами умеренно-засушливой степи, чем с остальными. В сухой степи хорошо отличны от остальных только сообщества птиц смешанных лесов с полянами луговой растительности.
Наиболее специфичны орнитокомплексы лесов умеренно-засушливой степи, а наибольшее несоответствие природной зональности характерно для сообществ сосновых лесов с полянами.
3.Среди орнитокомплексов лесов ложбин древнего стока не выявлены типичные по характеру ярусного распределения лесные сообщества птиц, что объясняется такими структурными особенностями лесов как простирание их в виде лент, ажурное распределение на юго-западе боров, наличие развитой системы полян и озер, что вместе обуславливают большую протяженность опушки, а также низкая, в целом, сомкнутость крон. В биотопах лесов здесь доминирует лесостепной и лесолуговой, в лесах по берегам водоемов – пойменно-луговой тип ярусности, и лишь в смешанных кустарниковых лесах распределение приближается к лесному.
4.По предпочтению типов топоархитектуры доли птиц, предпочитающих полесье, древостой с вкраплением в него небольших по площади открытых участков и редкостойный рослый древостой примерно равны. В вариантах сосновых лесов, включая леса с полянами, доли птиц, предпочитающих полесье, в лесостепи и засушливой степи сходны и в населении этих подзон они преобладают. Доля птиц, предпочитающих редкостойный рослый древостой, в целом, увеличивается в юго-западном направлении. Наибольшее разнообразие групп птиц, предпочитающих различные типы топоархитектуры, свойственно сообществам смешанных лесов с полянами луговой растительности, наименьшее – сухих и травяных сосновых лесов и сограм.
5.Наиболее существенную биоценотическую роль по совокупности суммарной биомассы, количеству трансформируемой энергии и трофическим спектрам птицы играют в экосистемах смешанных лесов, прежде всего смешанных лесов с полянами луговой растительности. Несколько меньшее значение они имеют в экосистемах кустарниковых и разреженных смешанных лесов, наименьшее – в сухих сосновых. Ведущую роль в покрытии энергозатрат во всех сообществами имеют беспозвоночные (от 71 до 93 %), за исключением сухих сосновых лесов лесостепи и засушливой степи.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1.Петров В.Ю., Плотников В.Н., Чупин И.И., Ирисов Э.А. //Новые находки птиц на равнинной части Алтайского края // Зоологические проблемы Алтайского края. – Барнаул, 1990. – С. 37-38.
2.Петров В.Ю., Кисельман Е.Я., Ирисов Э.А., Чупин И.И. Из наблюдений за птицами, внесенными в Красную книгу РСФСР, в Алтайском крае // Состояние и пути сбережения генофонда растений и животных в Алтайском крае. Тез.
докладов к конференции. – Барнаул, 1992. – С. 46-47.
3.Петров В.Ю. Современное состояние тетеревиных птиц на юге Западно Сибирской равнины // Вопросы орнитологии. Тез. докладов к Y конференции орнитологов Сибири памяти Э.А. Ирисова. – Барнаул, 1995. – С. 160-161.
4.Петров В.Ю., Ирисов Э.А. Некоторые данные о нахождении редких видов птиц в заказниках Алтайского края // Особо охраняемые природные территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. – Барнаул, 1995. – С 42-45.
5.Петров В.Ю. К распространению некоторых видов воробьинообразных в ленточных борах Юго-Западной Сибири // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. – Екатеринбург, 1998. – С. 130-131.
6.Петров В.Ю. Вяхирь // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Том. 2. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. – С. 144-145.
7.Петров В.Ю. Трехпалый дятел // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Том. 2. – Барнаул: Изд во Алт. ун-та, 1998. – С. 151-152.
8.Петров В.Ю. Птицы верховьев реки Барнаулки (Приобское плато) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. – Екатеринбург, 1999. – С. 161-163.
9.Петров В.Ю., Меркушев О.А. К распространению орла-могильника в Алтайском крае // Королевский орел. – М., 1999. – С. 84.
10. Петров В.Ю. Список птиц бассейна реки // Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна. – Барнаул, 2000. – С. 171-178.
11. Петров В.Ю. Изменения в фауне птиц ленточных боров // Антропогенной воздействие на лесные экосистемы. – Материалы II Международной конференции. – Барнаул, 2002. – С. 119-121.
12. Петров В.Ю., Швецов Ю.Г., Хрусталева И.А., Куприянов А.Н.
Корниловский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002б. – С. 102-107.
13. Хрусталева И.А., Куприянов А.Н., Петров В.Ю. Панкрушихинский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002а. – С. 156-160.
14. Хрусталева И.А., Петров В.Ю. Мамонтовский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002а. – С. 126-130.
15. Хрусталева И.А., Петров В.Ю. Полуостров струя заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002б. – С. 161-164.
16. Хрусталева И.А., Петров В.Ю., Куприянов А.Н. Алеусский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002б. – С. 29-34.
17. Хрусталева И.А., Петров В.Ю., Куприянов А.Н. Егорьевский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002в. – С. 68-72.
18. Хрусталева И.А., Петров В.Ю., Куприянов А.Н. Касмалинский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002г. – С. 88-92.
19. Хрусталева И.А., Петров В.Ю., Куприянов А.Н. Кулундинский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002д. – С. 108-112.
20. Хрусталева И.А., Петров В.Ю., Швецов Ю.Г. Завьяловский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002ж. – С. 77-82.
21. Хрусталева И.А., Петров В.Ю., Швецов Ю.Г., Куприянов А.Н.
Волчихинский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002з. – С. 59-62.
22. Петров В.Ю. К орнитофауне сосновых боров Обь-Иртышского междуречья // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. – Новосибирск, 2004. С. 168.
23. Петров В.Ю. Птицы боров Обь-Иртышского междуречья: экологические группировки и тенденции изменения численности // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Материалы Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 70-летию Эдуарда Андреевича Ирисова. – Барнаул, 2005.
– С. 145-153.
24. Иноземцев А.Г., Петров В.Ю. К распространению редких видов птиц в Алтайском крае // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Материалы Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 70-летию Эдуарда Андреевича Ирисова. – Барнаул, 2005. – С. 121-126.
25. Петров В.Ю. Вяхирь // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Том. 2. – Барнаул:
ОАО “ИПП”Алтай”. 2006 – 137-138 с.
26. Петров В.Ю. Филин //Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Том. 2. – Барнаул:
ОАО “ИПП”Алтай”. 2006 – 138-140 с.
27. Петров В.Ю. Фауна птиц ленточных боров Обь-Иртышского междуречья // Алтайский зоологический журнал: Вып. 2. Барнаул: ООО «Агентство рекламных технологий», 2008. - С. 161-172.
28. Петров В.Ю. К распространению птиц в сосновых лесах ленточных боров Обь-Иртышского междуречья // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2009. - С. 33-35.