Эколого-фаунистическая характеристика герпетобионтного населения членистоногих крупного промышленного центра (город кемерово)
На правах рукописи
Савосин Николай Иванович ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕРПЕТОБИОНТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ КРУПНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА (ГОРОД КЕМЕРОВО) 03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Барнаул 2010 2
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Еремеева Наталья Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич доктор биологических наук, профессор Псарёв Александр Михайлович Ведущее учреждение: Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия им. С.М.Кирова
Защита диссертации состоится «15» апреля 2010 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61;
тел. (3852) 66 76-26;
факс (3852) 36-30-77.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»
Автореферат разослан «_» _ 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Н.В. Елесова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Экологические проблемы городов, главным образом наиболее крупных из них, связаны с чрезмерной концентрацией на сравнительно небольших территориях населения, транспорта и промышленных предприятий, с образованием антропогенных ландшафтов, далеких от состояния экологического равновесия. Техноценоз и биоценоз в городе пронизывают друг друга, влияют один на другой, формируя таким образом одну систему – урбоценоз. Помимо крупных городов миллионеров быстро растут городские агломерации или слившиеся города, примером могут служить территории Московской области, Кузбасса и другие [Баранов А.В., 1990].
Строительство зданий, промышленных комплексов, коммуникаций приводит к изменению микроклимата, режима температуры, влажности, освещенности, состава атмосферного воздуха [Стадницкий Г.В., 1978]. Все эти факторы, связанные с урбанизацией и относящиеся к ее прессу, имеют огромное влияние на численность, видовой состав и структуру фауны.
Актуальность изучения герпетобионтной мезофауны диктуется ее обилием и важной ролью в биоценозах, чуткостью к изменениям природных режимов. Особенно слабо исследованы герпетобионтные комплексы специфичных для города озелененных территорий – газонов.
Цель и задачи исследований. Целью работы является эколого фаунистическое исследование герпетобионтного населения членистоногих в урбоценозах крупного промышленного центра Сибири (на примере города Кемерово).
Основные задачи
:
1. Выявить таксономический состав и численное обилие герпетобионтного населения урбанизированных лугов.
2. Изучить структуру герпетобионтных энтомокомплексов.
3. Рассмотреть изменение структуры населения герпетобионтных членистоногих на лугах естественного и искусственного происхождения.
4. Провести таксономический и экологический анализ доминирующей в герпетобии группы – семейства жужелиц (Carabidae).
5. Проанализировать влияние факторов городской среды на различные группы герпетобия и отдельные виды жужелиц.
Научная новизна. В результате проведенных исследований выявлена структура комплекса герпетобионтных членистоногих в урбоценозах крупного промышленного центра Сибири – города Кемерово.
Исследован состав фауны герпетобионтов и его трансформация на различных типах городских лугов. Исследовано воздействие факторов городской среды на комплекс герпетобионтных членистоногих в урбоценозах, а также на отдельные группы герпетобионтов. Рассмотрено влияние факторов урбанизации на доминирующие в герпетобии виды жужелиц. Скорректированы данные по видовому составу жужелиц в городе.
Теоретическое и практическое значение работы. Материалы диссертации вносят определенный вклад в изучение биоразнообразия урбанизированных экосистем. Результаты, полученные в ходе проведенных исследований, важны для формирования представления о герпетобионтной мезофауне урбанизированной территории промышленного центра Сибири. Выявлены факты устойчивости отдельных групп герпетобионтов к воздействию различных факторов урбанизированной среды, что делает вероятным существование устойчивых комплексов герпетобионтов в случае регулируемого антропогенного вмешательства в природные сообщества. Установленные данные о структуре и изменениях герпетобия урбанизированных ценозов, видовом составе, спектре жизненных форм и закономерностях биотопического распределения карабид, могут быть использованы в мониторинговых исследованиях. Кроме того, материалы диссертации используются при изучении курсов «Общая экология», «Геоэкология», «Экология насекомых», «Мониторинг природной среды», а также при прохождении учебной практики по направлению «Экология и природопользование» на биологическом факультете КемГУ.
Связь работы с научно-исследовательскими темами. Отдельные разделы диссертационного исследования выполнялись в рамках проекта ALARM («Оценка глобального риска для биоразнообразия»).
Обоснованность и достоверность результатов исследования основана на многолетних полевых исследованиях и камеральной обработке данных, полученных с применением общепринятых методик сбора информации, анализа фактических данных с помощью современных математических программ.
Личный вклад автора. Автором выполнены многолетние полевые и камеральные работы, обработка полученного материала.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Герпетобий урбанизированных лугов представлен пятью классами членистоногих: Crustacea, Arachnida, Diplododa, Chilopoda, Insecta-Ectognatha и отличается по соотношению таксономических групп, видовому разнообразию, структуре населения и численным характеристикам.
2. Структура герпетобионтного населения урбанизированных ценозов определяется спецификой экологических условий и характером воздействия ведущих факторов городской среды, из которых в условиях города наиболее значимыми являются влажность почвенного покрова, длительность существования биоценоза, частота кошения и высота травостоя.
3. Доминантная группа герпетобия – жуки сем. Carabidae – проявляют специфические реакции на факторы городской среды.
Наибольшее число видов жужелиц реагирует на один из наиболее важных факторов – влажность почвенного покрова.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены на XXXI и XXXII конференциях молодых ученых КемГУ (Кемерово, 2004, 2005), I Всероссийской школе-семинаре с международным участием (Томск, 2005), VII межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2006), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 70-летию географического и 20-летию экологического факультетов Казанского государственного университета (Казань, 2009).
По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них одна – в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 120 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. В работу включены 23 рисунка и 5 таблиц. Список литературы содержит 147 источников, из которых 29 – на иностранном языке.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Кемеровского государственного университета Н.И. Еремеевой за постоянную поддержку и ценные рекомендации по выполнению данной работы. Искренне благодарен декану биологического факультета Г.В. Ефремовой за содействие и поддержку, к.б.н. Р.Ю. Дудко (ИСЭЖ СО РАН) и к.б.н. Д.А. Ефимову (КемГУ) за помощь в определении жужелиц, к.б.н. В.Б. Ильяшенко (КемГУ) за советы по написанию настоящей работы, сотруднику кафедры ботаники КемГУ И.В. Тарасовой за геоботаническое описание фитоценозов.
Также выражаю искреннюю благодарность д.б.н. Н.И. Еремеевой, к.б.н. Н.А. Коровиной и к.б.н. Д.В. Сущеву за помощь в сборе материала.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. ГЕРПЕТОБИОНТНЫЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ Раздел содержит сведения об основной литературе по фауне и экологии сообществ герпетобионтных членистоногих в нарушенных биоценозах. Рассмотрены реакции герпетобия на различные виды антропогенного воздействия – рекреации, автодорог, промышленных выбросов, сельскохозяйственной деятельности и др. Приведен обзор исследований герпетобионтов в специфических условиях города, отмечена высокая специфичность видового состава и структуры населения герпетобия в урбанизированных ценозах.
2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Кемерово – административный центр Кемеровской области. Дата образования – 1918 год, площадь – 278,6 кв. км, население – 527,1 тысяч человек [Перекрестов, Федорова, 2003], расположен в северной части Кузнецкой котловины по обоим берегам р. Томь. Котловина в долине Томи, занятая городом и его окрестностями, напоминает почти круговое обрамление в форме подковообразного амфитеатра с открытым выходом на северо-запад [Кемерово 80 лет…, 1998]. В последние годы в Кемеровском промышленном районе образуется все больше техногенных форм рельефа: отвалов пород, терриконов, карьерных выемок, дамб и различных насыпей. В орографическом отношении территория Кемерова представляет собой плато с широкими и плоскими водоразделами и с чередующимися неглубокими долинами небольших рек, логов, оврагов, западин. Следует подчеркнуть, что в городе отмечаются более высокие температуры, чем в его окрестностях, низкая относительная влажность воздуха, повышенная повторяемость слабых ветров и местных туманов, являющееся следствием действия множества факторов [Неверова О.А., 2001]. Уровень загрязнения атмосферы города по критериям Росгидромета оценивается как «очень высокий». Индекс загрязнения атмосферы (ИЗА) составляет 16,48. Уровень загрязнения почв по районам города колеблется от «умеренно опасного» (суммарный показатель химического загрязнения – СПХЗ – 21,62) до «высоко опасного» (64,8 – 89,6) [Зайцев В. И. и др., 2003]. Площадь зеленых насаждений города составляет 474,3 га, из них 300 га – «Рудничный бор», 50,54 – парки, 12 – городской сад, 72,17 – скверы, 33,08 – бульвары и набережные, 6,5 – озелененные участки и цветники [Неверова О. А., Колмогорова Е. Ю., 2003].
Характеристика участков исследования Исследование герпетобионтного населения урбанизированных ценозов проводили на 12 луговых участках в 5 районах города (рис. 1).
Площадь участков составляет около 1 га, чтобы исключить влияние островного характера на формирование фауны герпетобионтов. Среди городских лугов выделены естественные: лесные (участки 9, 11) и типичные суходольные (участки 1, 5, 6, 9), а также луга искусственного происхождения – газоны (участки 2, 3, 4, 7, 10, 12). По составу растительности все городские луга являются разнотравно-злаковыми.
Лесные луга – это естественные природные комплексы, сохранившиеся в городе в сосновом бору Рудничного района и березовой роще Кировского района. Газоны относятся к открытому типу. На них присутствует древесная и кустарниковая растительность, однако господствует практически не затененный травяной покров. Газоны подвергались стрижке один раз в 10-14 дней. Прополка сорных растений не проводилась.
Рисунок 1 – Схема расположения участков исследования в городе Кемерово 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили на территории города в течение 2001-2005 гг. Сбор материала осуществляли методом почвенных ловушек Барбера, который при своей сравнительно небольшой трудоемкости дает возможность проводить исследования одновременно в нескольких биотопах, что обеспечивает обширный материал, пригодный для статистической обработки [Демиденко Н.В., 2003]. Ловушки одновременно устанавливали в каждой точке сбора по 10 штук. Выборку материала проводили через каждые 7-10 дней. Для характеристики участия того или иного вида в составе населения была использована шкала доминирования Д. Моссаковского с изменениями [1970]. Определение спектра жизненных форм имаго карабид проведено согласно системе И. Х. Шаровой [1981]. При характеристике уровня загрязнения атмосферного воздуха и почвы в г. Кемерово и в загородной зоне использованы опубликованные материалы Государственного комитета по охране окружающей среды Кемеровской области и результатов исследований Центра госэпиднадзора. Степень рекреационного воздействия определена по публикации Н. М. Бугровой и Ж. И. Резниковой [1990]. Математическая обработка данных, построение графиков и диаграмм проводили с помощью стандартного пакета программ Excel и Statistica. Для выяснения достоверных связей и степени влияния тех или иных факторов на комплексы герпетобионтных жесткокрылых применяли метод непараметрической статистики – корреляционный критерий Спирмена [Гайдышев И.П., 2001].
При сборе фактического материала отработано более 40 ловушко-суток, собрано 121 620 экземпляров почвенных беспозвоночных, из которых более 55 000 экземпляров приходится на представителей семейства жужелиц.
4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ГЕРПЕТОБИОНТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ Всего на исследованной территории было выявлено пять классов членистоногих: ракообразные – Crustacea, паукообразные – Arachnida, двупарноногие (Diplododa) и губоногие (Chilopoda) многоножки из надкласса Myriapoda, открыточелюстные насекомые – Insecta-Ectognatha.
Средняя динамическая плотность герпетобионтов в урбоценозах города составляет 76,6 экз. / 10 л.с., в загородной зоне выше – 107,3 экз. / 10 л.с.
В герпетобии города доминируют представители класса открыточелюстных насекомых (85 %). На паукообразных приходится 8,7 % от общих сборов герпетобионтов, ракообразных – 4,1 %.
Наименьшую долю в герпетобии составляет надкласс многоножек (1,1 %).
В загородной зоне преобладание насекомых не столь значительно – 74 % (рис. 2).
Рисунок 2 – Соотношение различных групп типа Arthropoda в герпетобии города (внутреннее кольцо) и в загородной зоне (внешнее кольцо), %.
Ракообразные в герпетобии представлены мокрицами, видами одного отряда – равноногие (Crustacea, Isopoda). Мокрицы встречаются во всех исследованных биотопах, динамическая плотность их популяций на разных участках исследования составляет от 3 до 13 экз. / 10 л.с.
Изменение динамической плотности многоножек на разных участках незначительно (0,1-3,3 экз. / 10 л.с.). Надкласс представлен двумя классами: губоногие (Chilopoda) и двупарноногие (Diplopoda). Губоногие встречаются, в среднем, в 5 раз чаще.
Класс паукообразные представлен двумя отрядами: пауки (Aranei) и сенокосцы (Opiliones). Представители отряда пауков встречаются более чем в 20 раз чаще, чем сенокосцы, численное обилие которых составляет лишь 0,35 % от общего числа особей герпетобионтов.
Класс открыточелюстных насекомых в герпетобии представлен четырьмя отрядами: уховертки (Dermaptera), перепончатокрылые (Hymenoptera), клопы (Heteroptera) и жесткокрылые (Coleoptera). Наиболее многочисленны представители отрядов Coleoptera и Hymenoptera, на которых приходится 99 % от общих сборов герпетобионтных насекомых (рис. 3).
1% 45,2 % 53,8 % 0,04 % Coleoptera Dermaptera Hymenoptera Hemiptera Рисунок 3 – Соотношение отрядов насекомых в герпетобии города по расчетам численного обилия, % Уховертки были пойманы лишь на трех участках исследования Полужесткокрылые стабильно попадались в почвенные ловушки в незначительном числе (0,2-0,7 экз. / 10 л.с.).
Перепончатокрылые составляют от 40 до 60 % всех насекомых.
В загородной зоне численное обилие перепончатокрылых заметно меньше и достигает 30 % от общего числа насекомых. Отряд представлен семейством Formicidae, из состава которого на городских лугах встречаются виды родов Formica, Myrmica и Lasius, а в загородной зоне еще и Camponotus (рис. 4).
Рисунок 4 – Соотношение родов муравьев в урбоценозах города и в загородной зоне, %.
Муравьи рода Formica встречаются в герпетобии города значительно реже, чем в загородной зоне (3 % численного обилия – в городе;
18 – в загородной зоне), где преобладают Myrmica (54 %). Представители рода Lasius доминируют на урбанизированных территориях (57 %), тогда так в загородной зоне их доля не превышает 20 % всех муравьев. Это связано с высокой численностью на городских лугах вида Lasius niger, который активно использует городские постройки и коммуникации для строительства гнезд.
Формирование герпетобионтных энтомокомплексов происходит главным образом за счет насекомых из отряда Coleoptera (54 % численного обилия насекомых в городе;
68 % – в загородной зоне). В почвенные ловушки жесткокрылые попадаются в количестве от 15 до 60 экз. / 10 л.с.
на разных участках исследования. Отряд Coleoptera представлен 13 семействами (рис. 5). Наиболее многочисленны представители семейства жужелиц (Carabidae), плотность населения которых превышает таковую всех других групп жесткокрылых (10-40 экз. / 10 л.с.). Жужелицы – это и наиболее разнообразная в видовом отношении группа герпетобионтов. Следующее по численному обилию семейство – стафилиниды (Staphylinidae), их динамическая плотность составляет на различных участках от 2,13 до 13,34 экз. / 10 л.с. Средний показатель динамической плотности стафилинид – 6 экз. / 10 л.с.
Рисунок 5 – Соотношение семейств жесткокрылых в герпетобии города, % Примечание: в боковую гистограмму вынесены жуки семейств, динамическая плотность которых не превышает 1 экз. / 10 л.с.
В загородной зоне соотношение семейств жесткокрылых не претерпевает значительных изменений. Следует отметить, что за чертой города заметно большую роль в структуре комплекса герпетобионтных жесткокрылых играют жужелицы (72 % от всех жуков), тогда так численное обилие мертвоедов резко снижается – до 2 %. Также несколько большая динамическая плотность в загородной зоне зафиксирована у семейств Scarabaeidae и Staphylinidae.
Динамическая плотность населения герпетобия на газонах (22,5 экз. / 10 л.с.) снижена в четыре раза по сравнению с городскими суходольными лугами (91,1), что обусловлено уменьшением на искусственных лугах плотности популяций многих групп герпетобионтов: многоножек и ракообразных (более чем в 50 раз), пауков (в 6,6 раз), различных семейств жесткокрылых (в 2-5,5 раза) (табл. 1). Однако на газонах возрастает плотность популяций единственной группы герпетобия – муравьев рода Lasius, динамическая плотность которой возрастает в 1,5 раза по сравнению с естественными лугами. В естественных луговых ценозах из перепончатокрылых доминируют представители рода Myrmica (74 % от всех перепончатокрылых).
Таблица 1 – Динамическая плотность основных групп герпетобионтных членистоногих в различных городских стациях, экз. / 10 л.с.
Естественные Группа Газоны луга Паукообразные (Arachnida) 9,73 1, Отр. Пауки (Aranei) 9,50 1, Отр. Сенокосцы (Phalangida) 0,23 0, Многоножки (Myriapoda) 1,69 0, Класс Двупарноногие (Diplopoda) 0,29 0, Класс Губоногие (Chilopoda) 1,40 0, Мокрицы (Crustacea, Isopoda) 8,19 0, Насекомые (Insecta-Ectognatha) 71,49 20, Отр. Coleoptera 51,77 11, Личинки жуков 1,37 0, Сем. Silphidae 3,43 0, Сем. Carabidae 33,52 7, Сем. Curculionidae 2,12 0, Сем. Staphilinidae 9,83 1, Сем. Scarabaeidae 1,02 0, Сем. Chrysomelidae 0,07 0, Сем. Elateridae 0,90 0, Другие семейства 0,88 0, Отр. Dermaptera 0,02 – Отр. Hymenoptera 17,92 9, Сем. Formicidae, Formica.sp 1,57 0, Сем. Formicidae, Lasius.sp 5,65 8, Сем. Myrmicidae, Myrmica.sp 10,70 0, Отр. Hemiptera 0,41 0, Изучение структуры сообществ герпетобионтов на разных типах урбанизированных лугов показало, что на газонах насекомые составляют заметно большую долю в герпетобионтном населении (92 %), в связи с резким уменьшением доли представителей классов многоножек и ракообразных (рис. 6). Паукообразные на газонах также малочисленны, их доля составляет около 8 %. Как на лугах, так и на газонах в энтомокомплексах преобладают представители перепончатокрылых и жесткокрылых (98-99 %). Уховертки зафиксированы только на луговых участках (рис. 7). На естественных суходольных лугах жесткокрылые составляют более 60 % численного обилия насекомых, а перепончатокрылые менее 30 %. Тогда как на газонах доля жуков составляет менее 50 % и преобладают муравьи.
Рисунок 6 – Соотношение групп членистоногих в составе герпетобия различных урбанизированных ценозов, % Рисунок 7 – Соотношение отрядов насекомых в урбанизированных ценозах, % Исследования в различных урбоценозах города Кемерово показали, что на лесных и типичных суходольных лугах разнообразие фауны, общая динамическая плотность герпетобия, а также отдельных таксономических групп герпетобионтов во много раз превышает таковые на газонах, подверженных большему антропогенному воздействию. Различные изменения в структуре сообщества герпетобионтной мезофауны могут быть использованы в целях биомониторинга городской среды.
5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОМИНАНТНОЙ ГРУППЫ ГЕРПЕТОБИЯ За весь период исследований в городских луговых ценозах города зарегистрировано 112 видов жужелиц 36 родов 19 триб 2 подсемейств.
Наибольшее разнообразие жужелиц отмечено на суходольных лугах (88 видов), наименьшее – на газонах (68 видов).
Карабидофауна исследованных городских лугов в основном сформирована трибами Zabrini и Harpalini (по 22 вида), Pterostichini (14 видов), Platynini (12), Carabini (9), Bembidini (7) и Lebiini (6).
Остальные трибы представлены в герпетобии 1-4 видами (рис. 8).
Рисунок 8 – Соотношение триб жужелиц на различных типах лугов по видовому обилию, % Обозначения. Внутренний круг – суходольные луга, средний – лесные луга, внешний – газоны.
Соотношение родов жужелиц представлено на рисунке 9. По видовому обилию в герпетобии города доминирует род Amara (19 видов, 16,5 % от общего числа особей), по численному обилию – Poecilus, Pterostichus и Carabus, динамическая плотность которых составляет в среднем 4 экз. / 10 л.с.
Обилие (%) a s us m ие s on s s lu ar ilu hu ilu nu ab уг pa di m ph tic ec go bi ar Др A ar Po io os m C A H ot er Be N Pt Видовое облие Численное обилие Рисунок 9 – Соотношение родов жужелиц в герпетобии города по численному и видовому обилию, % В урбоценозах города выявлено 4 доминантных (Carabus regalis Fisch., Poecilus versicolor Sturm, Pterostichus magus Mnnh., P. melanarius Ill.) и 12 субдоминантных видов (Carabus aeruginosus Fisch., C. henningi Fisch., Poecilus fortipes Chaud., Pterostichus niger Schall., P. oblongopunctatus F., Calathus melanocephalus L., Synuchus vivalis Ill., Amara aenea Deg., A. communis Pz., Harpalus rufipes Deg., H. latus L., H. affinis Schrank). Данные виды отмечены на всех изученных участках, их численное обилие составило около 90 % от всех учтенных особей жужелиц урбанизированных лугов. Доля доминирующих в урбоценозах видов жужелиц на различных типах лугов понижается в ряду: лесные луга (92,1 % от всех жужелиц), суходольные луга (87,3 %), газоны (79 %). В этой же последовательности снижается общая плотность популяций жужелиц на различных типах городских лугов (24,8 – 20,8 – 14,2 экз. / 10 л.с. соответственно). Таким образом, состав карабидокомплексов лесных лугов определяет структуру сообществ жужелиц в целом в городе.
Это объясняется меньшей степенью антропогенного воздействия на естественные лесные луга со стороны рекреации, автодорог, кошения и вытаптывания травостоя, большей биомассой и видовым разнообразием растений, высокой влажностью на участках, наличием выраженной почвенной подстилки и большого числа естественных укрытий для жужелиц.
По типу трофических связей в урбоценозах города выявлено 13 групп жизненных форм 7 подклассов и 2 классов – зоофаги и миксофитофаги. Все доминантные виды жужелиц в герпетобии города – зоофаги (рис. 10).
Стратобионты как самый обширный подкласс зоофагов доминируют и в карабидокомплексах городских лугов (около 46 % видового обилия).
Среди преобладающих в городе видов к стратобионтам относятся 3 доминантных (P. versicolor, P. magus, P. melanarius) и 5 субдоминантных видов жужелиц (C. melanocephalus, P. fortipes, P. niger, P. oblongopunctatus, S. vivalis).
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 1 Другие подклассы З.сб. З.эгб. М.гхб.
Рисунок 10 – Видовое и численное обилие доминирующих в урбоценозах города жужелиц разных жизненных форм, % Обозначения: 1 – видовое обилие, 2 – численное обилие. В диаграмме представлены подклассы: Зоофаги – стратобионты (З.сб.) и эпигеобионты (З.эгб.);
Миксофитофаги – геохортобионты (М.гхб.).
Класс миксофитофагов представлен в городских карабидокомплексах пятью субдоминантными видами, относящимися к двум родам (Amara и Harpalus). Все преобладающие на городских лугах миксофитофаги относятся к группе геохортобионты гарпалоидные.
По биотопическому преферендуму были выделены следующие группы (рис. 11): луговые (33 вида, 30 % видового обилия), лесные (25, 22 %), лугово-степные (21, 18 %), пойменно-прибрежные (17, 14 %), степные (11, 9,5 %), и эвритопные (5, 3,2 %). По численному обилию преобладает группа лесных видов (45 % всех жужелиц).
Рисунок 11 – Соотношение экологических групп жужелиц по биотопическому преферендуму по видовому и численному обилию на территории г. Кемерово, % Обозначения: ЛС – лесные, ЛГ – луговые, СТ – степные, ЛГС – лугово-степные;
ПБ – пойменно прибрежные;
Э – эвритопные.
Несмотря на то, что из 12 исследованных участков лишь два относятся к лесным лугам, а общая площадь зеленых насаждений в городе Кемерово не превышает 20 % от площади земель в черте города [Кемерово…, 1998], структура карабидокомплексов сохраняет черты исконного сообщества жужелиц с преобладанием лесных видов, существовавшего на территории современного города до застройки.
6. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАСЕЛЕНИЕ ГЕРПЕТОБИОНТОВ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ При проведении исследований в г. Кемерово мы рассматривали значимость для герпетобия в целом, а также для различных групп герпетобионтных членистоногих, различных факторов среды. В их число входит: условия биотопов – проективное покрытие, видовое богатство травостоя, влажность почвы, длительность существования биоценоза;
антропогенные факторы – частота кошения травостоя, степень рекреации, уровень загрязнения атмосферного воздуха (по ИЗА) и почвы (по СПХЗ) (табл. 2).
Таблица 2 – Результаты корреляционного анализа связей факторов городской среды с плотностью популяций различных групп герпетобионтных членистоногих Частота кошения травостоя существования биотопа Группа герпетобионтов Проективное покрытие Степень рекреации Видовое богатство Влажность почвы Высота травостоя Длительность травостоя СПХЗ ИЗА 0,28 0,3 –0,31 0,15 0,3 –0,18 –0,06 –0, Arthropoda 0, –0,03 0,22 –0,14 0,52 –0,05 –0,43 –0,14 –0, Arachnida 0, 0,59 0,47 –0,45 –0,05 0,25 –0,07 –0,2 –0, Myriapoda –0, 0,33 0,33 –0,49 0,18 0,09 –0,06 0, Crustacea 0,1 –0, 0,29 0,3 –0,3 0,31 –0,14 –0,04 –0, Insecta 0,07 0, 0,21 –0,03 –0,03 –0,25 0,23 0,16 –0,01 –0, Hymenoptera 0, 0,27 –0,27 0,34 0,2 –0,29 –0,03 –0, Coleoptera 0,14 –0,28 0,06 –0,05 0,51 –0,09 –0,27 0,34 0, Scarabaeidae 0, 0,42 0,29 –0,21 –0,06 0,15 –0,04 –0,27 –0, Staphylinidae –0, 0,27 0,18 –0,18 0,19 0,26 –0,17 –0,24 –0, Carabidae 0, |p| 2,84 2,45 2,43 2,32 1,93 1,81 1,54 1,44 0, Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные корреляции при p 0,05.
Наибольшее отрицательное влияние на плотность популяций всех герпетобионтов оказывает частота кошения травостоя (r = –0,31), также достоверно снижает динамическую плотность популяций герпетобионтов возрастающая рекреационная нагрузка (–0,18) (табл. 2). Положительно на плотность популяций герпетобионтных членистоногих влияет возрастающая влажность, высота травостоя, а также длительность существования биотопа: коэффициент корреляции с этими факторами составляет от 0,28 до 0,3 (рис. 12).
Насекомые, как преобладающая в герпетобии группа членистоногих, определяют реакцию герпетобия в целом на воздействие экологических факторов. Исключением является влияние рекреационной нагрузки, достоверно снижающей динамическую плотность герпетобионтов, но не влияющей на комплекс герпетобионтных насекомых. Для сообществ герпетобионтных насекомых, выявлены следующие наиболее значимые экологические факторы: длительность существования биотопа (0,31), частота кошения и высота травостоя (0,3 и –0,3), влажность почвы (0,29).
Общим для двух доминирующих в герпетобии отрядов насекомых (Coleoptera и Hymenoptera) является достоверная прямая зависимость динамической плотности от длительности существования биоценозов Наиболее значимый фактор для этих двух отрядов – проективное покрытие на участке.
Рисунок 12 – Влияние факторов городской среды на динамическую плотность герпетобионтов в урбоценозах города, p 0. Обозначения: сплошная линии – положительная взаимосвязь, пунктирная – отрицательная. СПХЗ – индекс загрязнения почвы, ИЗА – индекс загрязнения атмосферного воздуха Исследование ответных реакций популяций жужелиц и стафилинид показало наиболее широкий спектр ответных реакций. Представители этих двух семейств жуков являются единственными группами герпетобионтов, достоверно реагирующими на загрязнение как воздуха, так и почвы (табл. 2). Наиболее значимым экологическим фактором для стафилинид является влажность почвы (r = 0,42), тогда как для жужелиц это степень загрязнения почвы (–0,31).
Как показали исследования, реакции отдельных видов жужелиц на факторы городской среды могут быть различными и определяются экологическими особенностями видов. Установлено, что наибольшее число видов жужелиц реагирует на один из наиболее важных для жужелиц факторов – влажность почвенного покрова (рис. 13). Достоверные корреляционные связи с влажностью почвы выявлены у 12 доминантных и субдоминантных видов жужелиц. Длительность существования биоценоза важна для 6 видов жужелиц. На частоту кошения травостоя, связанную достоверной обратной корреляционной связью с влажностью почвы, достоверно реагируют 7 видов, причем реакция 5 видов – положительна.
P. niger 0, P.versicolor* A. aenea* 0, A. communis* H. rufipes* 0, 0, C. henningi P. magus (!) C. melanocephalus* C. aeruginosus H. affinis* H. latus (!) B. properans* Рисунок 13 – Достоверные корреляционные связи динамической плотности различных видов жужелиц с влажностью почвы Обозначения: * – отрицательная связь, (!) – сильная положительная корреляционная связь (r 0,69).
На изменение проективного покрытия участков достоверно реагируют 5 видов жужелиц. Все зафиксированные корреляционные связи положительны. При уменьшении видового богатства травостоя достоверно снижается динамическая плотность 4 видов жужелиц. Уровень рекреационной нагрузки на биоценоз, достоверно снижающий видовое богатство жужелиц в герпетобии, влияет на плотность популяций трех видов. Для уровня загрязнения воздуха (ИЗА) зафиксирована отрицательная корреляционная связь с динамической плотностью 2 видов, изменение уровня загрязнения почвы достоверно не изменяет плотность популяций какого-либо из рассмотренных видов.
Следует заметить, что для субдоминантных видов Synuchus vivalis, Pterostichus melanarius и P. oblongopunctatus не выявлены достоверные связи с изменением каких-либо из рассмотренных факторов.
Детальное рассмотрение зависимости плотности популяций жужелиц от различных факторов в условиях города выявило большой спектр ответных реакций различных видов жужелиц, что в дальнейшем позволит оценить биоиндикационные возможности жужелиц при анализе уровня антропогенного воздействия на городские биоценозы.
ВЫВОДЫ 1. Структуру герпетобионтного населения урбанизированных лугов формируют те же группы членистоногих, что и за пределами города:
классы – Crustacea, Arachnida, Chilopoda, Diplopoda, Insecta-Ectognatha, из них на всех участках преобладают насекомые (85 % – в городе, 74 % – в загородной зоне).
2. Формирование герпетобия происходит главным образом за счет насекомых из отрядов Coleoptera (54 % от всех особей – в городе;
68 % – в загородной зоне) и Hymenoptera (45 и 30 % соответственно). Отряд Coleoptera представлен 13 семействами, из них преобладают Carabidae (21,4 экз. / 10 л.с.), Staphylinidae (6), Silphidae (3,8), Scarabaeidae (0,5), на которые приходится около 90 % численного обилия всех жесткокрылых.
Отряд Hymenoptera представлен семейством Formicidae, из состава которого на городских лугах встречаются виды родов Formica, Myrmica и Lasius, а в загородной зоне еще и Camponotus.
3. Динамическая плотность населения герпетобия на газонах (22,5 экз.
/ 10 л.с.) снижена в четыре раза по сравнению с городскими суходольными лугами (91,1 экз. / 10 л.с.), что обусловлено уменьшением на искусственных лугах плотности популяций многих групп герпетобионтов:
многоножек и ракообразных (более чем в 50 раз), пауков (в 6,6 раз), различных семейств жесткокрылых (в 2-5,5 раза). Однако на газонах возрастает в 1,5 раза плотность популяций единственной группы герпетобия – муравьев рода Lasius. В естественных луговых ценозах из перепончатокрылых доминируют представители рода Myrmica (74 % от всех перепончатокрылых).
4. Доминантная группа герпетобия представлена 112 видами жужелиц 36 родов 19 триб 2 подсемейств;
в основном сформирована трибами Zabrini и Harpalini (по 22 вида), Pterostichini (14 видов), Platynini (12), Carabini (9), Bembidini (7) и Lebiini (6). Она включает 13 групп жизненных форм 7 подклассов 2 классов, из которых преобладают стратобионты подкласса зоофаги (около 46 % видов). По видовому обилию преобладают луговые виды (30 %), а по численному – лесные (45 %).
Наибольшее разнообразие жужелиц отмечено на суходольных лугах (88 видов), наименьшее – на газонах (68 видов). Доля доминирующих в урбоценозах 16 видов жужелиц на различных типах городских лугов понижается в ряду: лесные луга (92,1 % от всех жужелиц), суходольные луга (87,3 %), газоны (79 %).
5. Для сообществ герпетобионтов выявлены четыре наиболее значимых фактора, из них наибольшее достоверное отрицательное влияние оказывает частота кошения травостоя (r = –0,31), положительное – возрастающая влажность, высота травостоя, а также длительность существования биотопа (r = 0,28-0,30). Насекомые, как преобладающая в герпетобии группа членистоногих, определяют реакцию герпетобия в целом на воздействие экологических факторов и проявляют сходные ответные реакции, за исключением реакции на рекреационную нагрузку.
Наибольшее число доминантных видов жужелиц реагируют на один из наиболее важных для жужелиц факторов – влажность почвенного покрова.
Список работ, опубликованных автором по теме диссертации:
Савосин Н.И. Структура герпетобия городских территорий // Сб. тр.
молодых ученых КемГУ – Кемерово: Полиграф, 2004. – Вып. 5, т. 2. – С. 342.
Савосин Н.И. Состав герпетобия различных антропогенных ценозов // Вестник Томского ун-та. – 2004. – № 11. – С. 165-167.
Савосин Н.И. Комплексы герпетобионтов в искусственных ценозах г. Кемерово // Сб. тр. молодых ученых КемГУ – Кемерово: Полиграф, 2005. – Вып. 6, т. 3. – С. 337.
Савосин Н.И. Население жужелиц городских газонов / Н. И. Еремеева, Н. А. Коровина, Н. И. Савосин // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации. Материалы Междунар. науч.-практ. конф. – Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2005. – С. 123-125.
Савосин Н.И. Биотопическая дифференциация фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в урбанизированных ценозах / Н. И. Еремеева, Н. А. Коровина, Н. И. Савосин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. – Кемерово:
Компания Юнити, 2006. – Вып. 4. Энтомол. исследования в Западной Сибири. – С. 18-24.
Савосин Н.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) города Кемерово / Н. И. Еремеева, Н. А. Коровина, Н. И. Савосин // Энтомол. исследования в Северной Азии. Материалы VII Межрегион. совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоол. конф. – Новосибирск, 2006. – С. 65-67.
Савосин Н.И Спектр жизненных форм имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбоценозов города Кемерово / Н. А. Коровина, Н. И. Еремеева, Н. И. Савосин // Вестник Кемер. гос. ун-та. – 2006. – № 3 (27). – С. 3-4.
Савосин Н.И. Оценка влияния факторов городской среды на население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / Н. И. Еремеева, Н. И. Савосин, Н. А. Коровина // Тр. Кемер. отд-я РЭО. – Кемерово:
Компания Юнити, 2007. – Вып. 5: Энтомол. исследования в Западной Сибири. – С. 16-29.
Савосин Н.И Влияние факторов городской среды на жужелиц / Н.И. Еремеева, Н. И. Савосин, Н. А. Коровина // Проблемы и перспективы общей энтомологии: тез.докл. XIII съезда Рус. энтомол. о-ва. Краснодар, 9-15 сент., 2007 г. – Краснодар: КубГАУ, 2007. – С. 104-105.
Савосин Н.И Влияние факторов городской среды на герпетобионтных членистоногих / Н. И. Еремеева, Н. И. Савосин, Н. А. Коровина // Тр. Рус. энтомол. о-ва. – Т.78 (2). – СПб, 2008. – С. 53-59.
Савосин Н.И Структура популяций жужелиц при разной степени антропогенного воздействия / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савосин // Окружающая среда и устойчивое развитие: новые методы и технологии исследований. – Т. 3. – Казань, 2009. – С. 303-306.
Савосин Н.И Некоторые аспекты фауны населения и популяционной структуры жужелиц Кемерово и прилегающих территорий / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савосин // Вестник Мордовского ун-та. – 2009. – № 1. – С. 69-71.
Подписано в печать 12.03.2010 г. Формат 6084 1/16.
Печать офсетная. Бумага офсетная.
Усл.печ.л. 1,35. Тираж 100 экз. Заказ № ГОУ ВПО «Кемеровский гос. ун-т». 650043, г. Кемерово, ул. Красная,6.
Отпечатано в издательстве «Кузбассвузиздат».
650043, г. Кемерово, ул. Ермака, 7.