Виды рода aegilops l., содержащие геном d (систематика, сохранение и исходный материал для селекции)
На правах рукописи
АНТОНОВ ДЕНИС ГЕННАДИЕВИЧ ВИДЫ РОДА AEGILOPS L., СОДЕРЖАЩИЕ ГЕНОМ D (СИСТЕМАТИКА, СОХРАНЕНИЕ И ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ) Специальность: 03.00.05 – ботаника 06.01.05 – селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2007 Диссертационная работа выполнена в ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследо вательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова. 2003 – 2006 гг.
Научные руководители: кандидат биологических наук Смекалова Тамара Николаевна кандидат сельскохозяйственных наук Чикида Надежда Николаевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Лоскутов Игорь Градиславович доктор биологических наук, профессор Дорофеев Владимир Иванович Ведущее учреждение: Российский Государственный Педагогический университет им. А. И. Герцена
Защита диссертации состоится «26» апреля 2007 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.02 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44, факс (812) 571-87-28.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научно исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.
Автореферат разослан «26» марта 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук М. А. Вишнякова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Виды рода Aegilops L. близки в эволюционно-таксономическом отношении к видам рода Triticum L. При становлении полиплоидной пшеницы природа использовала три вида эгилопсов: A. tauschii Coss., A. speltoides Tausch, A. longissima Schweinf. & Muschl., которые дали пшенице три генома (D, G, B) (Дорофеев, 1971;
Мигушова, 1975;
Конарев, 1980). Особый интерес представляют виды эгилопсов, содержащие геном D. Этот геном содержат виды A. tauschii Coss., A. ventricosa Tausch, A. crassa Boiss., A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim., A. vavilovii (Zhuk.) Chennav., A. juvenalis (Thell.) Eig, A. cylindrica Host, которые входят в состав секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.
Для того, чтобы целенаправленно вести поиск исходного материала и научно обоснованно использовать видовой потенциал в селекционных программах, а также для решения проблем оптимального сохранения генетического потенциала отдельных видов, являющихся, с одной стороны, экономически первостепенно важными, с другой – достаточно редкими или уязвимыми в тех естественных сообществах, в состав которых они входят, необходимо, прежде всего, решить номенклатурно-таксономические проблемы.
По сравнению с пшеницами, достаточно хорошо изученными в таксономиическом, географическом, биологическом и генетическом отношениях, виды рода Аеgilops изучены недостаточно, результаты отдельных исследований иногда фрагментарны и даже противоречивы. На сегодняшний день нет единого мнения о структуре, объеме рода в целом и секций Vertebrata и Cylindropyrum, в частности, а также – о положении отдельных видов в системе рода;
системы политипных видов детально не разработаны;
нет также подробного анализа распространения отдельных видов и внутривидовых таксонов, и их экологической приуроченности. В частности, до сих пор нет единого мнения о положении A. сylindrica в системе рода Aegilops, не определён статус видов-двойников (A. сrassa, A. trivialis) в системе секции Vertebrata.
С момента выхода в свет последней таксономической обработки рода (van Slageren, 1994) прошло более 12 лет. При этом, за последние годы накопился обширный научный материал, в том числе – по результатам молекулярно-биологических (Okuno еt al., 1998;
Dvorak et al., 1998;
Wang et al., 2000;
Горюнова и др., 2004;
Конарев, 1972, 1980, 1993), цитогенетических (Badayeva et al., 1998;
Бадаева, 2002), таксономических (Богуславский, 2004, Цвелев, 2005) и других исследований, который необходимо использовать для уточнения таксономических и эволюционно – генетических взаимоотношений между видами рода Аegilops.
Проблемы рационального сохранения генетических ресурсов растений в составе природных растительных сообществ (in situ) и в коллекциях (ex situ) для их последующего устойчивого использования актуальны сегодня для большинства стран мира, в том числе – для России. В рамках единой национальной стратегии сохранения ГРР in situ, необходимо разработать конкретные рекомендации по сохранению экономически важных видов растений. Для рода Аеgilops такие рекомендации могут быть даны по результатам комплексных исследований таксономических, географических, экологических и других особенностей растений.
Большое значение имеет изучение хозяйственно-ценных признаков видов рода Aegilops для исследований их в генетических и селекционных программах. Исходный материал для таких исследований должен иметь четкие характеристики и, по возможности, знание их генетического контроля.
Цель работы: изучение таксономических, географических и экологических особенностей видов секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.
рода Aegilops L., в состав которых входят виды, содержащие геном D, в связи с проблемой рационального сохранения их генофонда и использования в селекции.
Для достижения данной цели необходимо выполнить следующие задачи:
- провести ревизию существующих систем рода Aegilops;
- изучить таксономически значимые морфологические признаки колоса видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops по коллекционному (VIR) и гербарному материалам (WIR, LE, МНА, MW);
- изучить амплитуду изменчивости макроморфологических признаков видов исследованных секций и оценить их таксономическую значимость;
- пересмотреть существующие системы секций с учётом накопившихся современных данных собственных исследований, в том числе: уточнить таксономическое положение A. cylindricа;
определить статус видов-двойников A. сrassa, A. trivialis в системе рода Aegilops;
разработать внутривидовые системы политипных видов;
- провести географический анализ и дать экологическую характеристику видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops, для чего построить электронные карты ареалов c помощью ГИС – технологий;
- подготовить рекомендации по сохранению in situ видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops на территории России;
- проанализировать распространение устойчивых к болезням таксонов различного ранга D-геномной группы эгилопсов в пределах их ареалов;
- сформировать коллекцию D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно-ценным признакам (признаковая коллекция).
Научная новизна. В результате выполнения работы установлено, что D-геномные виды рода Aegilops входят в состав двух секций – Vertebrata и Cylindropyrum. Критически пересмотрен и уточнен состав секций рода в системе рода – секция Vertebrata состоит из видов (A. tauschii, A. ventricosa, A. crassa, A. trivialis, A. vavilovii, A. juvenalis), секция Cylindropyrum – из двух (A. cylindrica, A. caudata). Установлено таксономическое положение A. сylindrica Host, и определен статус видов-двойников A. сrassa Boiss., A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova. Определены объем и таксономический состав политипных видов обеих секций, описаны новые комбинации: одна – видового ранга (A. trivialis (Zhuk.) Migush.
& Chakim. sp. nova), 4 в ранге разновидностей, 15 – в ранге форм. Составлены ключи для определения внутривидовых таксонов политипных видов. Уточнены и дополнены ареалы видов и, впервые, определены ареалы внутривидовых таксонов видов обеих секций, проанализированы особенности их распространения;
уточнены экологические особенности изучаемых видов. Впервые высказаны предположения о направлениях эволюции признаков исследованной группы видов. Впервые определены и внесены в базу описательных данных коллекционных образцов морфологические признаки колоса. Подготовлены рекомендации по сохранению исследованных видов in situ на территории России. Впервые составлены карты распространения образцов D-геномных видов, устойчивых к болезням, и выявлены зоны локализации наиболее устойчивых образцов. Впервые сформирована база оценочных данных по хозяйственно-ценным признакам коллекции D-геномных видов рода Aegilops (признаковая коллекция).
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований.
Материалы диссертации позволяют решить проблему выбора территорий для сохранения приоритетных таксонов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops in situ (в составе природных растительных сообществ). Полученные электронные карты ареалов отдельных видов вошли в «Атлас экономически значимых растений и вредных объектов России и сопредельных государств» в раздел «Дикие родичи культурных растений» (www.agroatlas.spb.ru).
Созданная база описательных данных коллекционных образцов D-геномных видов рода Aegilops по морфологическим признакам колоса необходима для определения и анализа образцов, что облегчает работу с коллекцией и способствует успешному сохранению образцов ex situ.
Сформированная коллекция D-геномных видов рода Aegilops L. по хозяйственно ценным признакам (признаковая коллекция), позволяет характеризовать и рекомендовать выделенные образцы как исходный материал для селекционного использования.
Построенные карты распространения образцов D-геномных видов, устойчивых к болезням, дает возможность выявить зоны локализации образцов, наиболее устойчивых к комплексу болезней (мучнистая роса, бурая и желтая ржавчина, септориоз) и вести отбор исходного материала для адресной селекции.
Результаты исследований включены в курс лекций по систематике, морфологии и географии растений в РГПУ им. А. И. Герцена и могут быть использованы при написании региональных «Флор», «Определителей» монографий и обзорных публикаций по роду Aegilops L.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на:
международной научно-практической конференции «VIII Царскосельские чтения» ЛГУ им. А. С. Пушкина (Пушкин, 2004);
международной научно-практической конференции «Вишняковские чтения» ЛГУ им. А. С. Пушкина (Бокситогорск, 2004);
межинститутской конференции «Формирование конкурентоспособности молодых учёных» (СПБ-Пушкин, 2006);
I (IX) международной конференции молодых ботаников БИН РАН (Санкт-Петербург, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 – в журнале рекомендованном ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация объёмом 324 страницы, состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, 4 приложений.
Основной текст работы изложен на 214 страницах машинописного текста, иллюстрирован таблицами, 23 картами, 8 фотографиями, 1 рисунком. Список литературы включает источников, из которых 291 на русском языке.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для исследований послужили: образцы D-геномных видов рода Aegilops мировой коллекции ВИР (отдел Генетических ресурсов пшеницы ВНИИР им.
Н. И. Вавилова /VIR/) – 1867 образцов, гербарные коллекции Всероссийского научно исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова (WIR) – 413 гербарных листов (из них 2 типовых гербарных листa), Ботанического института РАН им.
В. Л. Комарова (LE) – 382 гербарных листа (из них 4 типовых гербарных листа), Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (МНА, Москва) – 99 листов, кафедры ботаники Московского государственного университета (MW) – 90 листов. Для построения ареалов D геномных видов рода Aegilops нами была использована, кроме того, географическая информация о конкретных местонахождениях видов из монографий П. М. Жуковского (1928), А. Eig (1929), M. W. van Slageren (1994), а также данные о распространении видов из паспортной базы данных отдела Генетических ресурсов пшеницы ВИР (VIR), входящей в состав ИПС "Дикорастущие родичи культурных растений России" (НТЦ "Информрегистр" №0229905883, 1999) отдела Агроботаники и сохранения in situ генетических ресурсов растений.
Из проанализированных нами D-геномных видов рода Aegilops коллекции ВИР /VIR/ (1867 образцов) было отобрано для анализа оценок устойчивости к болезням 579 образцов видов различного эколого-географического происхождения. Для выявления максимально минимальных показаний выраженнности полезных хозяйственно-ценных признаков мы провели анализ по типу развития (1989-2006 гг.) и оценок устойчивости D-геномной группы эгилопсов к болезням по многолетним данным полевых журналов Пушкинских лабораторий ВИР (1997, 1999, 2000, 2001, 2004-2006 гг.), Дагестанской опытной станции ВИР (1996, 2002, 2003, 2005, 2006 гг.) и Уфимский Научный Центр (2001 г.) – материалы Т. В. Лебедевой, Н. Н. Чикида (мучнистая роса);
Л. А. Михайловой, Л. Г. Тырышкина и М. А. Колесовой (бурая ржавчина);
М. Х. Белоусовой (желтая ржавчина);
И. В. Максимова и М. А. Колесовой (септориоз).
Основным методом при проведении таксономических и географических исследований являлся классический географо-морфологический метод. В своих исследованиях, особенно – при разработке систем политипных видов, мы придерживались политипической концепции вида (Вавилов, 1931, 1962, 1987;
Синская, 1948, 1961, 1971;
Жуковский, 1928, 1985 и др.).
Карты ареалов видов и внутривидовых таксонов секций Vertebrata и Cylindropyrum были построены с помощью ГИС-технологий, на специально созданной фирмой «ИНГИТ» основе. Использованы программы MapInfo 7.8, MapMaster 4.2 (редактор карт) и GisMaster 3.2 (обозреватель баз данных).
Для разработки рекомендаций по сохранению видов рода in situ использовали методику для территории России разработанную сотрудниками гербария ВНИИР им.
Н. И. Вавилова (Смекалова, и др., 2001;
Чухина, и др., 2001;
Смекалова, Чухина, 2005;
2006;
Нухимовская и др., 2006). Инструментом анализа при выделении приоритетных к сохранению исследованных видов рода послужила база данных «Дикорастущие родичи культурных растений России» (2001) и база данных «Дикие родичи культурных растений в заповедниках России» (2005).
Оценку и учет поражаемости образцов болезнями и вредителями, а также перезимовку, проводили в соответствии с методическими указаниями (Мережко и др., 1999), а устойчивость к септориозу по методике (Пыжикова, Карасева, 1985).
Формирование базы оценочных данных по морфологическим признакам колоса, базы данных по хозяйственно-ценным признакам коллекции D-геномных видов рода Aegilops (признаковая коллекция) и анализ исследованного материала с их помощью проводился с использованием программы Microsoft Excel XP и Access для Windows XP.
История таксономического изучения и использования видов секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.
Род Aegilops L. (Эгилопс) относится к семейству Poaceae Barnh., или Gramineae Juss., подсемейству Pooideae A. Br., трибе Triticeae Dum., подтрибе Triticinae Benth., куда кроме эгилопсов, входят роды Triticum L., Dasypyrum (Coss. et Dur.) Maire и Secale L. (Цвелёв, 1968;
1976, 2005), при этом виды, содержащие геном D, входят в состав секций Vertebrata и Cylindropyrum. В первом издании «Species Plantarum» (1753), С. Linnaeus включает в род Aegilops пять видов: А. ovata, A. caudata, A. squarrosa, A. triuncialis и A. incurva. В дальнейшем первые четыре вида из этого списка сохранились в составе рода. F. Jaubert и E.
Spach (1848-1850), на основе морфологических признаков, впервые делят род Aegilops, состоящий из 11 видов, на 6 подродов. E. Boissier (1884) также включает в род 11 видов, разделяя их на 4 группы, главным образом, по признаку наличия или отсутствия остей на чешуях. Все последующие авторы, главным образом, на основании характеристики морфологических признаков, принимали род разделённым на группы видов, которым придавались различные таксономические ранги, объём групп также был различен.
Т. В. Гендельс (1977) впервые применила анатомический метод для уточнения объёма рода и положения в нём отдельных видов по строению стебля, влагалища, пластинки листа и колосковой чешуи. Она включает в род Aegilops 20 видов, объединённых в 5 секций.
О. Н. Сорокиной (1928), E. Schiemann (1928;
1929), М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1932), Chennaveeraiah (1960) и другими было предпринято исследование морфологии хромосом эгилопсов. Позже. Lve (1984) по характеристике геномного состава разделил род на 13 самостоятельных родов. Изучение непосредственных продуктов деятельности генома – ферментов и запасных белков зерна (Конарев, 1973;
Хакимова, 1973;
Пенёва, 1974;
Nakai, 1973;
Jaaska, 1978), подтвердили, в основном, систему Kihara (1940), определившего геномный состав всех полиплоидных видов рода. В последние годы для классификации видов эгилопсов используется анализ ДНК (Puruta, 1977;
Гилязетдинов, Вахитов, 1975;
Teoh, Hutchinson, 1983;
Badayeva et al., 1998;
Бадаева, 2002;
Кочиева, Горюнова и др., 2004) и типа цитоплазмы (Tsunevaki et al, 1976;
Panayotov, Gotsov, 1976). Виды эгилопса, как и виды пшеницы, образуют три группы по уровню плоидности: диплоидные (2n=2х=14), тетра (2n=4х:=28) и гексаплоидные (2n=6х=42). Полиплоидные виды являются амфидиплоидами, сложные геномы которых представляют собой сочетания геномов исходных диплоидных видов, названных H. Kihara анализаторами (Kihara, 1940, 1954). D. Zohary (1965) развил концепцию, впоследствии подкрепленную анализом ДНК-маркеров (Wang et al., 2000), согласно которой диплоидные виды Aegilops и Triticurn объединены в 6 геномных групп, отделенных друг от друга барьером стерильности (виды одного кластера).
Для последних десятилетий ХХ века характерно обобщение всех имеющихся данных по систематике рода, переосмысление его структуры и пересмотр статуса как отдельных видов, так и внутриродовых групп. Монограф злаков, Н. Н. Цвелев (1976) для территории СССР приводит 11 видов рода Aegilops, объединённых в 2 секции: типовую (7 видов) и Cylindropyrum (4 вида). К. Hammer (1980) в пределах рода Aegilops L., состоящего из 21 вида, выделяет 3 подрода (subgen. Amblyopyrum, subgen. Sitopsis, subgen. Aegilops);
типовой подрод делится на 4 секции (sect. Cylindropyrum, sect. Vertebrata, sect. Comopyrum, sect. Aegilops). По J. R. Witcombe (1983), род, состоящий из 24 видов, разделён на 6 секций. По мнению M. W. van Slageren (1994), род состоит из 23 видов, объединённых в 5 секций. Отдельно он выделяет монотипный род Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig.
Подрод Cylindropyrum в пределах рода впервые выделяют F. Jaubert и E. Spach (1848 1850). Они включают в подрод 3 вида: А. cylindrica Host, A. squarrosa L., A. caudata L., из которых A. squarrosa L. более поздние авторы относят к секции Vertebrata (Zhuk.) Kihara.
П. М. Жуковский (1928) выделяет секцию Vertebrata по признаку отсутствия остей на колосковых чешуях, включая в нее A. squarrosa L., A. turcomanica Roshev., A. crassa Boiss., A. ventricosa Tausch. В секцию Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk. он включает только один вид – A. cylindrica Host. M. W. van Slageren (1994), следуя классификациям H. Kihara (1954), М. S. Chennaveeraiah (1960), J. R. Witcombe (1983), в составе секции Cylindropyrum (Jaub.& Spach) Zhuk. указывает два вида: A. caudata и A. cylindrica, а в секцию Vertebrata (Zhuk.) Kihara не включает A. turcomanica Roshev.
В пределах видов, входящих в эти секции, многие исследователи (Jaubert & Spach, 1851-1853;
Kihara, 1954;
Гендельс, 1977;
Witcombe, 1983;
van Slageren, 1994) не выделяют внутривидовых таксонов, другие (Жуковский, 1928;
Eig, 1929;
Chennaveeraiah, 1960;
Цвелёв, 1976;
Гандилян, 1980;
Hammer, 1980;
Богуславский, 2004) проводят внутривидовую дифференциацию отдельных политипных видов обеих секций. Разновидности в пределах А. squarrosa L. и А. crassa Boiss. выделял ещё Е. Boissier (1884). Позже Г. М. Попова (1923), исходя из закономерностей параллельной изменчивости признаков, выделила разновидности в пределах A. cylindrica Host, A. squarrosa L. и А. crassa Boiss. П. М. Жуковский (1928) и A. Eig (1929) также рассматривали ряд видов разделенными на подвиды и разновидности, M. S. Chennaveeraiah (1960) для отдельных видов выделял подвиды, П. А. Гандилян (1980), по комплексу морфологических признаков колоса – разновидности и группы разновид ностей, а Н. Н. Цвелёв (1976), отмечая признаки опушённости поверхности колосковых чешуй у A. cylindrica и форму колоса A. tauschii - подвиды и разновидности. К. Hammer впервые разработал систему рода до формы, что позволило проанализировать размах изменчивости многих признаков внутри вида. Однако таксономическая структура ряда видов требовала уточнения.
В последние годы появилось много «Определителей», «Флор», «Конспектов», охватывающих флору различных регионов, включающих сведения о таксономическом составе рода эгилопс в целом, и исследованных секций в частности, их распространении на различных территориях, их экологических особенностях и использовании (D – геномные виды рода Aegilops являются источниками ряда ценных признаков для селекции, таких как зимостойкость, солеустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям и др.). Все наиболее важные работы по систематике, географии, экологии и по использованию эгилопсов, входящих в состав исследованных нами секций, отражены в диссертации.
Морфологические особенности видов секций Vertebrata и Cylindropyrum Все представители исследованных секций – однолетники с коротким жизненным циклом. Подземная часть представлена мочковатым корнем. Стебли тонкие прямостоячие (ортотропные) или, наоборот, толстые, коленчато-приподнимающиеся, в нижней части полулежачие (гемиотропные), одиночные или многочисленные;
стеблевые узлы голые;
влагалища листьев с завороченными внутрь краями, вверху иногда расширенные, обычно опушенные, редко голые;
на отгибах листьев опушение выражено сильнее. Листовые пластинки линейные, плоские, средняя жилка на нижней стороне листа выдающаяся, ширина листьев различная, от узких до широких. Соцветие – колос, различающийся у различных видов исследованных секций по форме, размерам, числу цветков в колоске.
На основе детального анализа морфологических признаков видов секций Vertebrata и Cylindropyrum были выявлены таксономически значимые признаки, в первую очередь – колоса. Таксономически значимыми признаками на видовом уровне являются: форма колоса;
ломкость колоса;
характер верхнего края колосковой чешуи боковых колосков;
строение колосковых чешуй верхушечного колоска;
признаки остей бокового и верхушечного колосков;
соотношение длины колосковой и нижних цветковых чешуй у боковых колосков. Для разграничения внутривидовых таксонов нами использовались признаки: форма колоска;
наличие валика у колосковой чешуи;
отношение длины к ширине колосковой чешуи;
характер поверхности колосковых чешуй;
остистость колоса;
наличие рудиментарного киля;
длина цветковых чешуй;
окраска колосковых чешуй.
Сравнительно-морфологическое изучение вегетативных и генеративных органов представителей исследованных секций, а также обобщение литературных данных по цитогенетическим (Badaeva et al., 1998;
Бадаева, 2002;
и др.) и молекулярно-биологическим (Горюнова и др., 2004) особенностям видов, позволило нам впервые высказать предположение об уровнях эволюционного развития признаков в данных секциях – кодекс эволюционной значимости морфологических признаков (Дорофеев, 2004). Представления об эволюционной значимости морфологических признаков видов мы основываем на литературных источниках (Stebbins, 1956;
Тахтаджян, 1948;
1966;
Цвелёв, 1973, 2005;
и др.) и на собственных данных. Эволюция признаков в исследованных секциях проходила, вероятно, в следующих направлениях: жизненная форма – от жизненной формы с прямостоячими побегами к жизненной форме с приподнимающимися побегами;
форма колоса – колос удлиненно-цилиндрический – узко-конический;
колос четковидный (с глубокими перетяжками) – колос узловатый (с неглубокими перетяжками);
ломкость колоса – отпадает целый колос – колос распадается на колоски;
характер верхнего края колосковой чешуи боковых колосков: верхний край колосковой чешуи с 2-7 остями – верхний край колосковой чешуи двузубчатый (1 ость) – верхний край колосковой чешуи также однозубчатый (1 ость) – верхний край колосковой чешуи без остей и зубцов;
строение колосковых чешуй верхушечного колоска: у основания ости колосковой чешуи верхушечного колоска 2 зубца – у основания ости колосковой чешуи верхушечного колоска 1-2 зубца – у основания ости колосковой чешуи верхушечного колоска нет зубцов;
признаки остей бокового и верхушечного колосков: ости с трояко-выпуклой поверхностью – ости с двояко-выпуклой поверхностью;
соотношение длины колосковой и нижних цветковых чешуй у боковых колосков: нижние цветковые чешуи значительно превышают по длине колосковые – нижние цветковые чешуи почти равны или немного пре вышают по длине колосковые.
Результаты сравнительных морфологических, географических и других исследований видов рода Aegilops, а также многочисленные литературные данные по цитогенетике и молекулярно-биологическим особенностям видов исследованных секций послужили основанием для предположения, что эволюция в роде шла по пути увеличения плоидности хромосом и специализации признаков колоса.
Диплоидные виды (2n=14), входящие в состав секций Sitopsis (Jaub. & Spach) Zhuk., Vertebrata (Zhuk.) Kihara, Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk., Comopyrum (Jaub. & Spach) Zhuk., Aegilops, вероятно, следует считать менее эволюционно продвинутыми. Виды с увеличенным уровнем плоидности (2n=28) и (2n=42), исторически более продвинутые, входят в состав секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara, Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk., Aegilops и занимают более высокое место в системе рода. Исследованные нами секции занимают в системе рода промежуточное положение между более примитивной – Sitopsis и эволюционно более продвинутыми – Comopyrum, Aegilops. В них диплоидные виды (2n=14) представляют собой основной вариант числа хромосом (Dewey, 1982, 1984;
Цвелёв, 1991), дальнейшая специализация видов шла, главным образом, и по увеличению уровня плоидности (2n=28) и (2n=42). В пределах секции Vertebrata, по всей вероятности, наиболее примитивным является диплоидный вид A. tauchii. Близкие к ним, но более продвинутые – тетраплоидные виды (A. ventricosa, A. crassa). Наиболее продвинутыми в эволюционном отношении, скорее всего, являются гексаплоидны виды (A. trivialis, A. juvenalis, A. vavilovii).
В пределах секции Cylindropyrum примитивным, по нашему мнению, является A. caudata, а более продвинутым – A. cylindrica. При этом таксономический состав диплоидных видов, их географическая характеристика (обширные ареалы без дизъюнкций) убеждают нас в том, что эти виды в настоящее время находятся в равновесном состоянии. С другой стороны, более «молодые» гексаплоидные виды (A. trivialis, A. juvenalis) имеют относительно небольшие по площади ареалы, а у A. juvenalis – характер ареала прерывистый. Можно предположить, что данные виды находятся в состоянии устойчивого существования. Кроме того, эти виды более требовательны к экологическим условиям, что сдерживает их дальнейшее, более широкое распространение. В целом для исследованных видов характерно явление «сетчатой эволюции» (Stebbins, 1956;
Цвелёв, 2005;
и др.), когда более «молодые» полиплоидные виды характеризуются комплексом более примитивных морфологических признаков. Для более определённых рассуждений о путях эволюции D-геномных видов эгилопсов необходимы специальные комплексные генетические, цитологические, молекулярно-биологические, таксономические и другие исследования, в которые должны быть включены все виды рода.
Анализ таксономически значимых морфологических признаков, кроме эволюционного и таксономического значения, имеет практическое применение в работе с коллекцией ВИР (VIR): по его результатам нами была сформирована база оценочных данных по морфологическим признакам колоса, которая, с одной стороны, является инструментом анализа изменчивости признаков таксонов различного ранга, входящих в состав исследованных секций, а с другой стороны – облегчает сбор, идентификацию, сохранение и изучение материала, хранящегося в коллекции, облегчает статистическую обработку, предоставление информации по конкретным запросам, и, в конечном итоге, значительно сокращает объём текущей работы с коллекцией. База создана с использованием программного обеспечения Microsoft Excel XP и Microsoft Access XP, составляет в настоящее время 1,04 МБ, и насчитывает 28 блоков, 1867 записей по 87 полям.
Систематика секций Vertebrata и Cylindropyrum По результатам сравнительно-морфологического изучения исследованных секций, с учётом выделенных таксономически значимых морфологических признаков, в первую очередь – признаков колоса, на основании ревизии существующих систем рода (Жуковский, 1928;
Eig, 1928;
Hammer, 1980;
van Slageren, 1994;
Богуславский, 2004 и др.), с учётом накопившихся литературных данных, прежде всего – основанных на анализе структуры хромосом (Badaeva, 1998) и RAPD анализе ДНК-последовательностей (Горюнова и др., 2004), был решён ряд таксономических проблем, связанных с систематикой исследованных секций.
Определён статус так называемых видов-двойников: A.сrassa Boiss. (2n=28), A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. (2n=42), являющихся, по нашему мнению, самостоятельными видами;
уточнено положение их в системе секции Vertebrata (Zhuk.) Kihara;
определено таксономиическое положение A. cylindrica Host в секции Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.
На основе комплексного изучения всего исследованного видового разнообразия по комплексу морфологических, географических, экологических и других особенностей растений, нами были детально разработаны системы политипных видов.
В тексте диссертации приводится система секций и даётся таксономический обзор видов, включающий описания, синонимику, номенклатурные типы таксонов всех рангов, географическую характеристику и сведения об экологических особенностях видов. В секцию Vertebrata входят 6 видов: A. tauschii Coss., A. ventricosa Tausch, A. crassa Boiss., A. juvenalis (Thell.) Eig, A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova, A. vavilovii (Zhuk.) Сhennav.;
секцию Cylindropyrum состоит из 2 видов: A. cylindrica Host и A.caudata L. В конспекте системы, через дефис после принятых видовых названий приводятся основные синонимы, указания на новые комбинации выделены жирным шрифтом. Составлены ключи для определения внутривидовых таксонов политипных видов обеих секций.
Секция Vertebrata (Zhuk.) Kihara, 1940, Zuchter 12:61 – sect. Vertebrata Zhuk., 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. 18 (1):450. – Typus: Aegilops tauschii Coss.
1. А. tauschii Coss., 1850, Notes pl. crit. l (2b): 69. – A. squarrosa L., 1051 (1753), Sp. pl.
(ed. 1) 2. – Lectotypus: Illustration (pl. 50, f. 1) in J. C. Buxbaum's Plantarum minus cognitarum Centuria 1 (1728) [Slageren, Wild Wheats 328 (1994)].
1а. A. tauschii subsp. tauschii – var. tauschii (f. tauschii, f. ferruginea (Popova) Hammer, f. brunnea (Popova) Hammer.);
var. meyeri (Griseb.) Tzvel. (f. meyeri Antonov & Chikida f. nova, f. avellana Antonov & Chikida f. nova.);
var. anathera (Eig) Hammer;
var. paleidenticulata (Gandiljan) Hammer.
1b. A. tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvel. – var. strangulata var. nova (f. strangulata f. nova, f. chocolata Antonov & Chikida f. nova, f. rubiginosa Antonov & Chikida f. nova);
var. iranica Antonov & Chikida var. nova (f. iranica f. nova и f. flavescens Antonov & Chikida f. nova).
2. A. ventricosa Tausch, 1837, Flora 39:108. – T. ventricosum (Tausch) Ces., 1869, Pass. & Gibelli, Comp. fl. ital. 1:86. – Neotypus: (Spain, Granada) Sierra Nevada, Boissier s. n. (G;
LE).
A. ventricosa – var. ventricosa (f. ventricosa f. nova и f. brunneola Antonov & Chikida f. nova);
var. comosa (Coss. et Dur.) Eig ;
var. truncаta (Coss. et Dur.) Eig. (f. truncata f. nova, f. fuliginosa Antonov & Chikida f. nova).
3. A. crassa Boiss., 1846, Diagn. pl. orient., ser. 1(7): 129. – T. crassum (Boiss.) Aitch. & Hemsl. in Aitchison, 1888, Trans. Linn. Soc. Ser. 2(3): 127. – Holotypus: (Iran) ad canales in planitie prope ruinas urbis Persepolis, 16.IV.1842, Kotschy 248 (G-BOIS).
A. crassa – var. crassa (f. crassa, f. rubiginosa (Popova) Hammer, f. fuliginosa (Popova) Hammer);
var. macrathera Boiss.;
var. glumiaristata Eig.
4. A. juvenalis (Thell.) Eig, 1929, Feddes Repert., Beih. 55:93. – Т. juvenale Thell., 1907, Feddes Repert. 3:281. – Holotypus: (France, Herault) Port Juvenale, V. 1857, Touchy s. n. (MPU).
A. juvenalis – var. juvenalis var. nova (f. juvenalis f. nova, f. nicotianea Antonov & Chikida f. nova);
var. roshevitzii Antonov & Chikida var. nova (f. roshevitzii f. nova и f. brunneola Antonov & Chikida f. nova).
5. A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova – A. crassa Boiss. subsp. trivialis Zhuk., 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. 18 (1):554. – Typus: A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim., к-1011. Туркменистан (Чарджоуская обл., Чаршагинский район). Репр.:
Пушкинские лаборатории ВИР. 01.08.06. Собрал: Д. Г. Антонов. Определил: Д. Г. Антонов (WIR).
6. A. vavilovii (Zhuk.) Сhennav., 1960, Acta Horti Gotoburg. 23:167. – A. crassa Boiss.
subsp. vavilovii Zhuk., 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. 18(1):554. – Typus: Сирия, Syria, Salamich, Придорожное. 30.IX.1926, Vavilov 29028 (WIR 747).
Секция Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk., 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. (1):449. – subg. Cylindropyrum Jaub. & Spach, 1850, Ill. pl. orient. 4:12. – Typus: Cylindropyrum cylindricum (Host). Lve [=A. cylindrica Host].
1. A. cylindrica Host, 1802, Icones gram. austriac. 2:6, pl. 7. – T. cylindricum (Host) Ces., 1869, Pass. & Gibelli, Comp. Fl. Ital. 1:86. – Lectotypus: [Hungary]: Budapest;
P. Kitaibel [Slageren, Wild Wheats 200 (1994)] (BP).
A. cylindrica – var. cylindrica (f. cylindrica, f. brunnea (Popova) Hammer, f. ferruginea (Popova) Hammer);
var. aristulata (Zhuk.) Tzvel.;
var. pauciaristata Eig;
var. prokhanovii Tzvel.
(f. prokhanovii, f. rubiginosa (Tzvel.) Hammer, f. fuliginosa (Popova) Hammer).
2. A. caudata L., 1753, Sp. pl. (ed. 1) 2:1051. – T. caudatum (L.) Godr. & Gren., 1856, F1.
France 3:603. – Typus: (Greece, Crete), Herb. Tournefort № 4940 (P-TRF).
A. caudata – var. caudata;
var. polyathera (Boiss.) Hammer.
Данная система содержит некоторые дополнения, изменения по сравнению с системами предыдущих авторов, что изложено в главе диссертации. Приведённая нами система более всего соответствует системам П. М. Жуковского (1928), А. Eig (1929), М. W. van Slageren, 1994, но отличается от них, главным образом, более детально разработанными системами политипных видов и точкой зрения на самостоятельность видов двойников и положение A. cylindrica в системе рода. Сделаны новые комбинации: одна – в ранге вида, 4 в ранге разновидностей, 15 – в ранге форм.
Географическое распространение и экологические особенности видов секций Vertebrata и Cylindropyrum Для анализа распространения видов секций Vertebrata и Cylindropyrum нами были построены карты ареалов видов обеих секций, и, впервые, карты внутривидовых таксонов политипных видов рода. Результаты изучения географического распространения видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops согласуются с исследованиями других ученых (Жуковский, 1928;
Eig, 1929;
Hammer, 1980;
van Slageren, 1994) о том, что центр формообразования рода Aegilops приурочен к территории Древнего Средиземноморья.
Максимальное число видов данных секций сосредоточено в центральной и восточной частях ареала рода, а именно – в Закавказье, в Юго-Западной Азии и Средней Азии, т. е. в странах с тёплым климатом, с короткой влажной зимой и сухим знойным продолжительным летом.
В Закавказье произрастает максимальное разнообразие подвидов, разновидностей и форм, описанных у видов A. tauschii и A. cylindrica. Это достоверно свидетельствует о том, что в Закавказье находится центр их формообразования. Вероятно, в Средней Азии находится вторичный центр формообразования данных видов, а для A. tauschii он захватывает ещё и север Афганистана. По результатам сопряженного таксономического и географического анализа A. tauschii и A. cylindrica, те внутривидовые таксоны этих видов, для которых характерны более продвинутые признаки, располагаются по периметру Закавказской части ареала вида, а те, которые обладают комплексом более примитивных признаков, располагаются в центральной части Закавказской части ареала. Таким образом, территория Закавказья является не только центром разнообразия для этих видов, но и центром их происхождения.
Максимальное внутривидовое разнообразие A. crassa сосредоточено в Средней Азии, на севере Афганистана и Сирии. A. trivialis распростран в Закавказье (Армения), Средней и Юго-западной Азии (Афганистан, Иран). Информация о распространении внутривидовых таксонов A. juvenalis весьма фрагментарна. Достоверные данные о местах их произрастания имеются только для узбекского участка данного вида. Для объяснения характера ареала A. juvenalis, с одной стороны, необходимы дополнительные исследования (палеоботанические с привлечением палеогеографических и других данных), что может стать целью дальнейших исследований;
с другой стороны, можно предположить недостаток данных по распространению данного вида, что вызвано, во-первых, труднодоступностью территорий, на которых этот вид произрастает, во-вторых, ошибками в определении гербарного материала, т. к. данный вид обладает сходными морфологическими признаками с другими, близкими ему видами.
Юго-западно-азиатский эндемик A. vavilovii, имеет небольшой по площади ареал, располагающийся в прилежащей к Средиземному морю части Юго-Западной Азии (Иордания, Сирия). Учитывая комплекс характерных для него морфологических признаков и уровень плоидности A. vavilovii, можно предположить, что это достаточно «молодой» вид, внутривидовая дифференциация которого достаточно не выражена.
Внутривидовое разнообразие A. ventricosa сосредоточено в Средиземноморской части северной Африки (Алжир, Ливия), откуда, вероятно, и происходит данный вид.
Представители исследованных секций встречаются в довольно разнообразных экологических условиях. В зависимости от условий местообитания мы выделили три основных экологических группы: виды рудеральных местообитаний (A. tauschii, A. vavilovii, A. crassa, A. trivialis, A. juvenalis, A. ventricosa, A. cylindrica), виды ксерофитных местообитаний в составе природных ценозов (A. crassa, A. trivialis, A. juvenalis, A. ventricosa, A. cylindrica) и виды относительно увлажнённых местообитаний (A. tauschii, A. vavilovii, A. ventricosa, A. cylindrica). При этом большинство исследованных видов встречаются в составе различных фитоценозов, жесткой приуроченности их к определённым местообитаниям не обнаружено.
Сохранение генофонда секций Vertebrata и Cylindropyrum in situ Виды эгилопсов в настоящее время не находятся под угрозой исчезновения и не включены в Международный Красный список и в Красную Книгу РСФСР (1988). Тем не менее, из-за растущей антропогенной нагрузки на природные экосистемы такая угроза реальна для отдельных ценозов, в состав которых входят виды рода. Пять видов исследованных секций (A. cylindrica, A. tauschii, A. crassa, A. trivialis, A. juvenalis), принимают активное участие в создании сортов пшеницы с улучшенными хлебопекарными качествами, в связи, с чем широко используются для скрещиваний с пшеницами с целью получении новых сортов. Кроме того, все пять видов используются в качестве кормовых и сенокосных растений. Являясь, таким образом, экономически первостепенно важными растениями, эти пять видов, обладающие геномом D, являются приоритетными к сохранению in situ на территории России. Реальный путь сохранения генофонда таких видов – сохранение их на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), в первую очередь – в заповедниках с жестким режимом охраны. Для выбора территории, на которой необходимо сохранять D-геномные виды эгилопсов, было проанализировано распространение этих видов на территории России и сопредельных государств. Оказалось, что на данной территории эти виды распространены следующим образом: A. сylindrica – Украина, Cеверный Кавказ, Закавказье, Средняя Азия;
A. tauschii – Cеверный Кавказ, Закавказье, Средняя Азия;
A. crassa – Закавказье (Азербайджан, Армения), Средняя Азия;
A. trivialis – Средняя Азия, Закавказье (Армения);
A. juvenalis – Закавказье (Азербайджан), Средняя Азия (кроме Кыргызстана). На территории России произрастают первые 2 вида. При этом, при совмещении карт их ареалов и территорий заповедников оказалось, что только часть ареала A. cylindrica попадает в границы заповедников России. Для сохранения генофонда A. tauschii и A. cylindrica на значительной части ареала вида на территории России, мы предлагаем:
1). Организацию специальных микрорезерватов в пределах ареала A. tauschii, в первую очередь – тех внутривидовых таксонов, для которых нами отмечены устойчивость к болезням, неблагоприятным факторам среды и наличие полезных хозяйственно-ценных признаков.
2). Расширение границ территорий ООПТ России, где генофонд A. cylindrica уже частично сохраняется или где оба вида распространены в непосредственной близости к границам ООПТ.
Формирование коллекции D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно ценным признакам (признаковая коллекция) Проведенный нами анализ морфологического описания коллекционных образцов Мирового генофонда рода Aegilops L. в ВИРе, позволил подойти к формированию коллекции, основной принцип создания которой состоит в том, чтобы вид был представлен всем таксономическим разнообразием из различных мест произрастания и, вместе с тем, имел максимально-минимальное выражение полезных хозяйственно-ценных признаков, необходимых для интрогрессивной гибридизации с пшеницей. Для формирования коллекции нами были взяты следующие хозяйственно-ценные признаки: тип развития (озимый, яровой, полуяровой);
устойчивость – неустойчивость к болезням (мучнистая роса (Erysiphe graminis DC.), бурая ржавчина (Puccinia recondita Rob.ex Desm.), желтая ржавчина (Puccinia striiformis West.), септориоз (Stagonospora nodorum Berk.).
Тип развития и перезимовка Из изученной нами коллекции D-геномных видов рода Aegilops (1867 образцов) было отобрано для анализа типа развития 579 образцов. Большинство составляют озимые формы.
По результатам анализа типа развития установлено, что у A. tauschii преобладают озимые формы (245 образцов), а немногочисленные яровые (7 образцов) приурочены к южной части ареала вида. Яровыми биотипами характеризуются следующие образцы: к-990, к-999 (Афганистан), к-1660, к-1954 (Иран), к-1805 (Узбекистан), к-258 (Таджикистан), к- (Грузия). Выявлено, что для образцов A. cylindrica и A. ventricosa характерен озимый тип развития. Образцы A. crassa из Узбекистана и Азербайджана (Нахичевань) имеют озимый (A. crassa var. crassa, только к-552, к-2284) и A. crassa var. glumiaristata (к-1378), а из Туркменистана – яровой и озимый типы развития. Всего выявлено 22 образца A. crassa var.
crassa, имеющие яровой тип развития. Для A. trivialis в целом характерно преобладание яровых форм (13 образцов), три образца – к-658, к-1725 (Узбекистан), к-1324 (Казахстан), имеют озимый тип развития. Озимые образцы происходят из северной части ареала вида (Казахстан, север Узбекистана), где они были собраны на высоте до 1800 м над уровнем моря. Яровые формы обитают южнее (Армения, Кыргызстан, Таджикистан, Туркменистан, юг Узбекистана), на высоте до 1600 м над уровнем моря. Иногда озимые и яровые формы произрастают в одной ценопопуляции. Остистые формы A. juvenalis (var. juvenalis) – к-681, к-1380 (Узбекистан) являются яровыми, а безостые (var. roshevitzii, 8 образцов разного происхождения) – промежуточными по типу развития (полуяровые). Проанализированные образцы A. vavilovii представлены только яровыми формами: к-2660 (Сирия), к- (Иордания), к-3644 (Ливан).
Устойчивость образцов D-геномной группы эгилопсов к болезням Мучнистая роса (Erysiphe graminis DC.). Из 252 образцов A. tauschii устойчивы к мучнистой росе 12: 5 образцов из Армении (A. tauschii subsp. tauschii), к-1864 и к-3207 из Азербайджана (A. tauschii subsp. tauschii), к-1770 из Дагестана (A. tauschii subsp. tauschii), к 428 из Туркменистана (A. tauschii subsp. tauschii), к-1660 из Ирана (A. tauschii subsp. tauschii), к-3300 и к-3401 из Турции (A. tauschii subsp. tauschii).
Из 251 анализируемого образца A. cylindrica устойчивы к болезни 18: 3 образца из Украины (A. cylindrica var. cylindrica, A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), к-212 из Ставропольского края (A. cylindrica var. cylindrica), к-231 из Северной Осетии (A. cylindrica var. cylindrica), 5 образцов из Азербайджана (A. cylindrica var. cylindrica, A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), к-581 и к-600 из Армении (A. cylindrica var. cylindrica, A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), 4 образца из Казахстана (A. cylindrica var. cylindrica, A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), к-1388 из Узбекистана (A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), к-3244 из Таджикистана (A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.).
Среди 26 образцов A. crassa устойчивы к мучнистой росе 8: к-2284 и к-1378 из Узбекистана (A. crassa var. crassa, A. crassa var. glumiaristata Eig), к-1332 из Казахстана (A. crassa var. crassa), к-1555 из Туркменистана (A. crassa var. crassa), к-1938 из Ирака (A. crassa var. crassa), к-2766 и к-3525 из Сирии (A. crassa var. crassa).
Из 10 анализируемых образцов A. juvenalis устойчивы к болезни 6: 5 образцов из Узбекистана (A. juvenalis var. juvenalis, A. juvenalis var. roshevitzii Antonov & Chikida) и только один, к-2809, из Ирака (A. juvenalis var. roshevitzii Antonov & Chikida).
Все анализируемые образцы A. vavilovii устойчивы к мучнистой росе: к-2660 (Сирия), к-2662 (Иордания), к-3644 (Ливан). Только 1 образец из Узбекистана (к-408) A. trivialis устойчив к болезни. Все изученные образцы вида A. ventricosa устойчивы к мучнистой росе.
Среди видов D-геномной группы эгилопсов A. cylindrica и A. tauschii отличались высокой частотой встречаемости устойчивых образцов (A. tauschii subsp. tauschii и A. cylindrica var. cylindrica, A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel. Большинство устойчивых образцов этих видов сосредоточено сосредоточено в Закавказье (Азербайджан, Армения).
Бурая ржавчина (Puccinia recondita Rob. ex Desm.). Проанализировали устойчивость к бурой ржавчине 579 образцов 7 видов. Среди 252 образцов A. tauschii устойчивы к бурой ржавчине 6: к-624 и к-729 из Азербайджана (A. tauschii subsp. tauschii), к-79 из Дагестана (A. tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvel.), 3 образца из Туркменистана (A. tauschii subsp.
tauschii, A. tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvel.).
Из 251 проанализированного образца A. cylindrica устойчивы к болезни 2: к-473 из Азербайджана (A. cylindrica var. cylindrica), к-34 из Туркменистана (A. cylindrica var.
cylindrica).
Все изученные образцы A. crassa, A. vavilovii, A. trivialis, A. juvenalis, A. ventricosa оказались восприимчивыми к бурой ржавчине.
Наиболее устойчивым из D-геномных видов эгилопсов оказался A. tauschii.
Максимальное число устойчивых образцов сосредоточено в Средней Азии (Туркменистан).
Желтая ржавчина (Puccinia striiformis West.). Из 252 проанализированных образцов A. tauschii 15 оказались устойчивыми к желтой ржавчине: 13 образцов из Азербайджана (A. tauschii subsp. tauschii, A. tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvel.), к-1509 из Армении (A. tauschii subsp. tauschii), к-1561 из Туркменистана (A. tauschii subsp. tauschii).
Из 251 образца A. cylindrica устойчивы к болезни 7: к-216 из Дагестана (A. cylindrica var. aristulata (Zhuk.) Tzvel.), к-289 из Азербайджана (A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), к-347 из Армении (A. cylindrica var. cylindrica), 4 образца из Турции (A. cylindrica var. cylindrica).
A. crassa, A. vavilovii, A. trivialis, A. juvenalis, A. ventricosa оказались восприимчивыми к желтой ржавчине.
Для A. tauschii, по сравнению со всеми проанализированными D-геномными видами, характерна наиболее частая встречаемость устойчивых образцов. Максимальное количество устойчивых образцов для A. tauschii subsp. tauschii сосредоточено в Закавказье (Азербайджан, Армения).
Септориоз (Stagonospora nodorum Berk.). К септориозу устойчивы только 4 образца A. tauschii: 3 из Азербайджана (A. tauschii subsp. tauschii), к-1954 из Ирана (A. tauschii subsp.
strangulata (Eig) Tzvel. var. iranica Antonov & Chikida).
Образцы остальных 6 видов D-геномной группы эгилопсов восприимчивы к болезни.
Только у A. tauschii, по сравнению с другими видами, носителями генома D, были выделены устойчивые образцы. Для типового подвида A. tauschii характерно максимальное число устойчивых образцов, которые сосредоточены в Закавказье (Азербайджан), по сравнению с A. tauschii subsp. strangulatа, для которого выделен только один устойчивый образец из Ирана.
В целом, небольшое количество устойчивых к комплексу болезней образцов объясняется тем, что все оценки взрослой устойчивости скорректированы по лабораторным данным и эпифитотийным годам исследований, что позволило выделить исходный материал для изучения генетического контроля и включения в селекционные программы.
На основании анализа оценок устойчивости к болезням D-геномной группы эгилопсов нами впервые были построены электронные карты распространения устойчивых образцов, результаты анализа которых позволяют вести поиск и отбор исходного материала для селекции.
Результаты анализа оценок устойчивости к болезням D-геномной группы эгилопсов включены в сформированную нами базу оценочных данных коллекции D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно-ценным признакам /признаковая коллекция/. База составляет в настоящее время 388 КБ и насчитывает 574 записи по 46 полям. База позволяет корректировать информацию по значимым полезным селекционным признакам и целенаправленно вести отбор исходного материала для решения конкретных генетико селекционных исследований.
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ 1. Определены таксономически значимые морфологические признаки для таксонов различного ранга. Cоставлен кодекс эволюционной значимости морфологических признаков;
таксономически значимые признаки включены в созданную нами базу описательных данных по морфологическим признакам колоса.
2. По результатам таксономической ревизии уточнён объём секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara – 6 видов и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk. рода Aegilops – 2 вида. Определено такономическое положение A. cylindrica Host (секция Cylindropyrum), установлен таксономический статус ранга вида для видов-двойников: A. crassa Boiss. (2n=28), A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova (2n=42). Описана новая комбинация ранга вида A. trivialis.
Разработаны внутривидовые системы политипных видов исследованных секций: в пределах A. tauschii Coss. выделено 2 разновидности и 7 форм, в пределах A. ventricosa Taush – формы, A. juvenalis (Thell.) Eig – 2 разновидности и 4 формы.
3. Построены электронные карты ареалов видов, уточнены границы ареала рода в целом, границы ареалов секций Vertebrata и Cylindropyrum и отдельных видов, входящих в их состав (A. cylindrica, A. tauschii, A. crassa, A. trivialis, A. vavilovii, A. juvenalis, A. ventricosa), а также впервые составлены карты внутривидовых таксонов различного ранга.
4. Проанализировано распространение внутривидовых таксонов различного ранга в пределах ареалов видов. Установлено, что в Закавказье произрастает максимальное разнообразие подвидов, разновидностей и форм A. tauschii и A. cylindrica, что достоверно свидетельствует о том, что в Закавказье находится первичный центр их формообразования, и, возможно, здесь – центр их происхождения. Вероятно, в Средней Азии находится вторичный центр формообразования данных видов, а для A. tauschii он захватывает ещё и север Афганистана.
5. В зависимости от условий местообитания у видов исследованных секций выделено 3 основных экологических группы. Большинство исследованных видов встречается в составе различных фитоценозов, при этом два вида, A. tauschii и A. cylindrica, обладают самой широкой экологической амплитудой. Видов, жестко приуроченных к определенным местообитаниям, не обнаружено, хотя ряд видов (A. crassa, A. trivialis, A. vavilovii, A. juvenalis, A. ventricosa) приурочен к достаточно специфическим местообитаниям, что в определённой степени лимитирует их распространение: их ареалы относительно невелики.
6. По результатам комплексной оценки морфологических признаков, по особенностям географического распространения, литературным данным высказаны предположения о том, что эволюция признаков внутривидовых таксонов шла по пути специализации признаков колоса.
7. В составе исследованных секций выявлены виды, приоритетные к сохранению in situ на территории России (A. cylindrica, A. tauschii);
определены территории для их сохранения – в границах ОПТ различного ранга и вне их (A. tauschii – мыс Панагия, Краснодарский край;
A. cylindrica – мыс Чушка, Краснодарский край);
подготовлены рекомендации по сохранению видов: организация микрорезерватов и расширение границ существующих ОПТ для A. tauschii.
8. В результате анализа составленных карт распространения образцов устойчивых к болезням D-геномных видов выявлены наиболее устойчивые таксоны и определены зоны локализации устойчивых образцов. Наиболее устойчивыми к комплексу болезней оказались A. tauschii (мучнистая роса, бурая и желтая ржавчина, септориоз) и A. cylindrica (мучнистая роса, бурая ржавчина). Устойчивые образцы этих видов сосредоточены, главным образом, в Закавказье (Азербайджан, Армения).
9. Сформирована коллекция D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно ценным признакам (признаковая коллекция).
Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Антонов Д. Г. Использование геоинформационных систем в современном географичес ком образовании на примере карты распространения Aegilops tauschii Coss. на террито рии России и сопредельных государств. / Известия Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена. Аспирантские тетради: № 6(24):
Научный журнал. – СПб., 2007. – С. 84-88.
2. Антонов Д. Г. Географическая характеристика секций Vertebrata (Zhuk.) emend. Kihara и Cylindropyrum (Jaub.& Spach) Zhuk. emend Kihara рода Aegilops L. // I(IX) Межд. конф.
молод. бот. в СПБ. – СПБ, 2006. – С. 43.
3. Антонов Д. Г. Систематико-географическое разнообразие видов секций Vertebrata (Zhuk.) emend. Kihara и Cylindropyrum (Jaub.& Spach) Zhuk. emend Kihara рода Aegilops L. // Материалы конференции–школы молодых учёных и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии «Формирование конкурентоспособ ности молодых учёных», СПБ-Пушкин, 26 октября 2005 г. – СПБ.;
Пушкин, 2006. – С. 15.
4. Антонов Д. Г. D-геномные виды рода Aegilops L., приоритетные к сохранению in situ на территории России и сопредельных государств. // Мат. I Межд. научн. конф.
«Генетические ресурсы биоразнообразия». 27-28 июня 2006 г. – Баку, Азербайджан, 2006.
– С. 50-51.
5. Антонов Д. Г. Внутривидовые признаки у видов рода Aegilops L. // Мат. III Межд. научн. практ. конф. посвящённой 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета «Проблемы изучения растительного покрова Сибири».
16-18 ноября 2005 г. – Томск, 2005. – С. 6.
6. Антонов Д. Г., Чикида Н. Н. Генетические основы систематико-географического изучения биоразнообразия видов рода Aegilops L., носителей генома D // Мат. III Межд. научн. практ. конф. посвящённой 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова Томского государс твенного университета «Проблемы изучения растительного покрова Сибири». 16- ноября 2005 г. – Томск, 2005. – С. 6-7.
7. Антонов Д. Г., Чикида Н. Н. Виды рода Aegilops L., содержащие геном D (систематика, география, экология, сохранение). // Мат. Межд. конф. посвящённой 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой «Проблемы биологии растений». 22-24 ноября 2006 г. – СПБ, 2006. – С. 23-29.
8. Чикида Н. Н., Антонов Д. Г., Мартынов С. П., Добротворская Т. В., Колесова М. А., Тырышкин Л. Г. Виды рода Aegilops как генетические источники для селекции пшеницы устойчивости к болезням и вредителям. // Мат. VI Межд. Симп. «Новые и нетрадицион ные растения и перспективы их использования». Пущино, 13-17 июня 2005 г. – Москва, 2005. – Т. 1. – С. 146-148.
9. Чухина И.Г., Антонов Д. Г. (Всероссийский институт растениеводства, Санкт-Петербург, Россия). Aegilops tauschii Coss. В: Афонин А. Н.;
Гринн С. Л.;
Дзюбенко Н. И.;
Фролов А.Н. Интерактивный Атлас полезных растений, их вредителей и агроэкологических факторов России и сопредельных стран [Интернет-версия 1.0]. Санкт-Петербург, Россия.
Санкт-Петербургский Государственный Университет, Факультет Географии. 2006, Jan.
http://www.agroatlas.spb.ru/related/Aegilops_tauschii_ru.htm 10. Чухина И.Г., Антонов Д. Г. (Всероссийский институт растениеводства, Санкт-Петербург, Россия). Aegilops cylindrica Host. В: Афонин А. Н.;
Гринн С. Л.;
Дзюбенко Н. И.;
Фролов А. Н. Интерактивный Атлас полезных растений, их вредителей и агроэкологических факторов России и сопредельных стран [Интернет-версия 1.0]. Санкт-Петербург, Россия.
Санкт-Петербургский Государственный Университет, Факультет Географии. 2006, Jan.
http://www.agroatlas.spb.ru/related/Aegilops_cylindrica_ru.htm 11. Антонов Д. Г. Сохранение генофонда рода Aegilops L. in situ. // Тез. докл. XII мол. научн.
конф. Инст. биол. Коми НЦ УрО РАН. «Актуальные проблемы биологии и экологии». 4 7 апреля 2005 г. – Сыктывкар, 2005. – С. 12.
12. Антонов Д. Г. Экологический обзор рода Aegilops L. // Сб. тез. XIX Международной Пущинской конференции молодых учёных. «Биология – Наука XXI века». 18-22 апреля 2005 г. – Пущино, 2005. – С. 253.