Род allium l. (alliaceae) во флоре восточной европы

На правах рукописи

СЕРЕГИН Алексей Петрович РОД ALLIUM L. (ALLIACEAE) ВО ФЛОРЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 03.00.05 – ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007 1

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Ю.Е. Алексеев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.С. Новиков кандидат биологических наук, старший научный сотрудник И.А. Шанцер

Ведущая организация: Ботанический институт имени В.Л. Комарова Российской Академии Наук (Санкт-Петербург)

Защита состоится 26 октября 2007 г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Московской государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г.

Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1;

тел./факс (495) 939-18-27.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 24 сентября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Гусаковская

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Род Allium L. (Alliaceae), насчитывающий около видов, входит в число 20 крупнейших родов цветковых растений, пяти крупнейших родов однодольных и является третьим по числу видов среди родов с преимущественно голарктическим распространением (после Astragalus и Carex). За последние 130 лет не было попытки создания монографической обработки рода Allium в целом – в основном выполнялись региональные обзоры. Восточная Европа находится на периферии ареала рода, однако местная флора луков довольно оригинальна. Здесь произрастает ряд эндемичных видов, а в Крымских горах имеется один из важных центров видового разнообразия рода. Единственная обработка семейства Alliaceae для Восточной Европы была выполнена почти 30 лет назад (Омельчук-Мякушко, 1979). У большинства видов отсутствуют карты распространения на данной территории. Некоторые виды включены в региональные и государственные Красные книги. Наличие в роде Allium большого числа экономически важных растений – лучшее свидетельство актуальности исследования систематики луков.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является установление систематического состава и географического распространения представителей рода Allium в Восточной Европе. В связи с этим были поставлены следующие задачи: ревизия имеющихся гербарных сборов с этой территории с особым вниманием к сложным группам из родства A. rotundum, A. decipiens, A. saxatile;

составление конспекта на основании оригинальных полевых данных, изучения гербария и максимально полного учета таксономической литературы;

создание хорологической базы данных и карт ареалов на ее основе для каждого вида в формате, принятом в «Атласе флоры Европы»;

проверка таксономической значимости некоторых диагностических признаков;

уточнение некоторых терминов, применяющихся в диагностике луков;

составление оригинального ключа для определения видов.

Научная новизна. Создан новый систематический обзор рода во флоре Восточной Европы на основе собственных полевых исследований и изучения гербарных материалов. Описаны новые таксоны: A. nathaliae Seregin, A.

decipiens Fisch. ex Schult. et Schult. fil. subsp. quercetorum Seregin, A. pallens L.

var. pseudooleraceum Seregin, A. nathaliae Seregin var. tepekermensis Seregin, а также намечены к описанию новый вид из родства A. saxatile M. Bieb. и новые вивипарные разновидности A. regelianum A. Beck. и A. jajlae Vved. Создана база данных с фотографиями 11,9 тыс. гербарных образцов рода Allium и данными, содержащимися на их этикетках. Построены карты распространения всех видов, встречающихся на данной территории – для многих видов это первые картографические изображения ареалов. Всего для территории Восточной Европы приведено 48 диких видов (два вида имеют по два подвида). Некоторые виды указываются впервые для отдельных регионов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Конспект рода может быть использован в заключительном томе «Флоры Восточной Европы» составленные карты ареалов полностью подготовлены для публикации в «Атласе флоры Европы». По результатам полевых работ пополнены фонды Гербария МГУ (MW). Основные результаты работы могут быть использованы при создании региональных флористических сводок и определителей, при анализе состава флоры России, они представляют ценность для решения природоохранных и ресурсных вопросов и используются автором на полевой практике студентов МГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях: 1) IX Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов–2002» (Москва, 2002);

2) Межвузовской студенческой конференции биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2002);

3) Российско-германской конференции «Александр Гумбольдт и исследования Урала» (Екатеринбург, 2002);

4) VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004);

5) Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005);

6) XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005);

7) I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006);

8) XIV Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов– 2007» (Москва, 2007). Диссертация апробирована на заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ 14 мая 2007 г.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, а также приложения с картами распространения видов. Список цитированной литературы состоит из 200 наименований, в т. ч.

99 на иностранных языках. Общий объем диссертации – 230 машинописных страниц (в т.ч. основной текст – 192 страниц, приложения – 38 страниц), она включает 6 таблиц и 82 рисунка.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 14 публикациях, в т. ч.

в 7 статьях на русском и английском языках в рецензируемых журналах.

Содержание работы Глава 1. Краткая история систематики рода Allium и обзор современной системы рода 1.1. История становления системы рода Allium: морфологический подход. Современная систематика рода Allium берет начало с момента выхода труда К. Линнея «Species Plantarum» (Linnaei, 1753), в котором перечислены вида луков. Широкая линнеевская концепция рода используется и сейчас, но в XVIII–XIX вв. она была предметом бурных дискуссий. Так, П. Миллер (Miller, 1754) выделял четыре рода, К. Менха (Moench, 1794) и П. Рено (Renault, 1873) – три рода, Ж. Фурро (Fourreau, 1869) – девять родов, а K. Рафинеск разделил род Allium на 15 родов (Rafinesque-Schmaltz, 1836). Наконец, Р. Салисбери (Salisbury, 1866), выделил 18 родов, в т. ч. 15 новых. Позднее наступила «эра» установления внутриродовых таксонов и уже не предпринималось попыток значительного деления рода Allium на несколько родов.

Первую систему рода предложил Г. Дон в книге «Монография рода Allium» (Don, 1827) – автор объединил все луки в семь групп без указания их ранга и описания. Позднее В. Кох (Koch, 1837) присвоил этим названиям ранг секций и стал их автором. Впоследствии разработка системы рода была продолжена. Системы можно разделить на следующие группы (в понимании Н.В. Фризена (1988)): 1) система Г. Дона почти без изменений (Kunth, 1843;

Ledebour, 1852;

Turczaninow, 1856;

Regel, 1875 и др.);

2) частично измененная система Г. Дона (Введенский, 1935;

Stearn, 1944, 1980;

Zahariadi, 1968ab и др.);

3) альтернативные системы (Hermann, 1939;

Traub, 1968;

Wendelbo, 1969, 1971;

Ekberg, 1969;

Камелин, 1973;

Hanelt et al., 1992 и др.);

4) новая система рода на основе молекулярных данных (Friesen et al., 2006).

Вторую и на сегодняшний день последнюю ревизию рода в мировом объеме выполнил Э. Регель (Regel, 1875), в которой приводилось 263 вида из шести секций. Позднее он описал еще 78 новых видов из Центральной Азии (Regel, 1887). Систему рода для видов, обитающих в СССР, предложил А.И.

Введенский (1935). В ней 228 видов, в т. ч. 48 новых для науки;

для Восточной Европы им указано 40 видов, а также 2 неверно определенных с этой территории вида (A. carinatum, A. subtilissimum). Все виды автор сгруппировал в 10 секций. Заслуживает внимания система рода Ф. Германна (Hermann, 1939), который установил для европейских видов 11 новых секций (всего в его системе 14 секций). Несколько позже В. Стэрн (Stearn, 1944) в пределах рода признает 15 секций. Из последующих исследований важными для систематики луков являются работы Г. Троба (Traub, 1968ab), П. Вендельбо (Wendelbo, 1969), Л. Экберга (Ekberg, 1969), в которых намечены подходы к делению луков на подроды. Некоторые авторы предлагали объединение близких видов в ряды (серии), но сейчас в роде Allium концепция рядов не принимается.

Важным шагом в становлении современной системы является система рода Allium Р.В. Камелина (1973). Автор распределил все виды по 6 подродам (Allium, Rhizirideum (G. Don) Wendelbo, Bromatorrhiza Ekberg, Melanocrommyum (Webb et Berth.) Rouy, Amerallium Traub, Caulorhizideum (Traub) Kamelin), а общее число видов в роде Allium он оценивал почти в 500.

Calloscordum neriniflorum из Восточной Азии Р.В. Камелин отнес вслед за Г.

Тробом (Traub, 1954) к роду Nothoscordum Kunth, но позднее рассматривал его как представителя Allium subgen. Melanocrommyum (Камелин, 1980).

Последняя система рода, созданная без привлечения молекулярных данных, принадлежит коллективу немецких авторов под руководством П.

Ханельта (Hanelt et al., 1992 и др.). Авторы подразделяют род на 6 подродов:

Bromatorrhiza Ekberg, Rhizirideum (G. Don) Wendelbo, Melanocrommyum (Webb et Berth.) Rouy, Allium, Amerallium Traub, Caloscordum (Herb.) Fritsch. В отличие от системы Р.В. Камелина, здесь предложено другое деление на подроды и частично пересмотрено секционное деление.

1.2. Современная система рода Allium: совмещение молекулярного и морфологического подходов. В 2006 г. вышла работа, показавшая в новом свете подходы к делению рода (Friesen et al., 2006). Согласно молекулярным данным (использован маркер ITS рибосомальной ДНК, исследованы 196 видов рода), род Allium является монофилетичным при включении в него родов Nectaroscordum, Caloscordum, Milula. Стало необходимым признать больше подродов, описать несколько новых секций, отказаться от широкой трактовки некоторых секций. ITS-данные по видам рода Allium обнаружили большое генетическое расстояние между некоторыми группами – до 53% между A.

haneltii (subgen. Allium) и A. bulgaricum (subgen. Nectaroscordum).

Среди признаков, характеризующих подроды, авторы системы рода Allium кроме молекулярных и макроморфологических признаков использовали анатомическое строение листьев, корней, цветоноса, строение нектарников, проростков, морфологию кариотипа и уровни плоидности, строение семенной кожуры, завязи и семян, запасающих белков семян, особенности листосложения и формы роста. Новая система рода Allium до уровня подродов представлена в виде трех эволюционных линий (Friesen et al., 2006). Первая эволюционная линия состоит из трех подродов, 12–14 секций и 139 видов (подроды Nectaroscordum (Lindl.) Asch. et Graebn. (1 секция, 3 вида);

Microscordum (Maxim.) N. Friesen (1 секция, 1 вид);

Amerallium Traub (10(12?) секций, 135 видов)). Вторая эволюционная линия включает 5 подродов, секций и 157 видов (подроды Caloscordum (Herb.) R.M. Fritsch (1 секция, вида);

Anguinum (G. Don ex W. D. J. Koch) N. Friesen (1 секция, 12 видов);

Porphyroprason (Ekberg) R.M. Fritsch (1 секция, 1 вид);

Vvedenskya (Kamelin) R.M. Fritsch (1 секция, 1 вид);

Melanocrommyum (Webb et Berth.) Rouy ( секций, 140 видов)). И, наконец, третья эволюционная линия – это 7 подродов, насчитывающих 39 секций и около 500 видов (подроды Butomissa (Salisb.) N.

Friesen (2 секции, 4 вида);

Cyathophora (R.M. Fritsch) R.M. Fritsch (3 секции, видов);

Rhizirideum (G. Don ex W.D.J. Koch) Wendelbo s.str. (5 секций, видов);

Allium (15 секций, 300 видов);

Reticulatobulbosa (Kamelin) N. Friesen ( секций, 80 видов);

Polyprason Radi (4 секции, 50 видов);

Cepa (Mill.) Radi ( секций, 30 видов)).

1.3. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Старом Свете.

Для территории бывшего СССР основные сводки охватывают европейскую часть (Омельчук-Мякушко, 1979), Сибирь (Фризен, 1987, 1988), Дальний Восток (Баркалов, 1987), Кавказ (Кудряшова, 2006) и Среднюю Азию (Khassanov, 1996). За пределами этой территории в Старом Свете на сегодняшний день важнейшими работами по роду Allium являются монографические обработки рода для «Flora Iranica» (Wendelbo, 1971), «Flora Europaea» (Stearn, 1978, 1980), «Flora of Turkey…» (Kollmann, 1984 с дополнениями), «Flora of China» (Xu, Kamelin, 2000), монографии по лукам Африки (Wilde-Duyfjes, 1976) и Монголии (Friesen, 1995).

1.4. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Новом Свете.

Род Allium в Северной Америке (севернее Мексики) включает 84 диких вида (McNeal, 1998;

McNeal, Jacobsen, 2002). Кроме того, несколько видов известны из Мексики и Центральной Америки. Все американские виды принадлежат к подроду Amerallium, за исключением трех видов (A. schoenoprasum из подрода Cepa, A. ochotense и A. tricoccum – из подрода Anguinum). До обработки рода Allium во «Flora of North America» (McNeal, Jacobsen, 2002) в Новом Свете выходили только региональные обзоры (McNeal, 1993;

Ownbey, 1969ab;

Cronquist, Ownbey, 1977;

Correll, Johnston, 1970;

Martin, Hutchins, 1980 и др.).

Глава 2. Материалы и методы исследования Изучение видов рода Allium нами проводилось в 2000–2007 гг. на территории Восточной Европы и за ее пределами (Кавказ, Зауралье, Кипр, Западная Европа, Прибайкалье). Сбор гербарного материала и полевые наблюдения проводились маршрутно-стационарным методом. Для изучения систематического состава рода использованы коллекции Гербариев России и Украины: LE, KW, MW, YALT, MHA, MOSP, LECB, MWG, WIR, CSUH, NNSU, GMU, CWU, SIMF, CSAU, DSU и др., а также фонды лондонских гербариев (K, BM). За исключением видов, описанных К. Линнеем и позже лектотипифицированных (Jarvis, 2007), мы ознакомились с аутентиками большинства таксонов – особенно важные коллекции типов с этой территории сосредоточены в KW и LE.

В таксономических исследованиях нами использовался морфолого географический метод, который стал критерием в изучении внутривидовой и межвидовой изменчивости и определения диагностического значения признаков. Были проанализированы ключи из региональных обработок луков с целью учета признаков, использующихся для разграничения видов рода Allium, выявления таксономического веса отдельных признаков, учета уникальных признаков, характерных для отдельных видов или небольших групп. Для анализа использовались «Флора СССР» (Введенский, 1935);

«Flora Iranica» (Wendelbo, 1971);

«Flora Europaeae» (Stearn, 1980);

«Flora of Turkey…» (Kollmann, 1984) «Flora of North America» (McNeal, Jacobsen, 2002).

Для создания карт распространения видов первичным материалом стали сведения с гербарных этикеток, в т. ч. собственных сборов. Всего в итоговую базу данных были включены изображения 11 900 гербарных образцов.

Хорологическая база данных создана на основе программы «AFEEditor2006», разработанной для сбора сведений для «Атласа флоры Европы» по квадратам 5050 км. В общей сложности были получены данные по 973 квадратам, на картах поставлено 2736 точек. 22 значковые карты распространения по Крыму созданы для обитающих там видов.

Глава 3. Морфологические признаки в роде Allium и их таксономическая значимость 3.1. Из истории использования диагностических признаков в систематике рода Allium. Описание и разграничение видов и надвидовых таксонов луков первоначально основывалось на небольшом числе морфологических признаков, но постепенно оно существенно увеличилось.

Кроме морфологических признаков в систематику стали вовлекаться анатомические и цитологические признаки, результаты молекулярно генетических исследований. В пяти важнейших таксономических обзорах (см.

главу 2), авторы для разграничения видов рода используют в общей сложности 215 признаков. Так, во «Флоре СССР» (Введенский, 1935) автор использовал 134 признака для разграничения 228 диких и культурных видов. Другие авторы использовали меньшее число признаков: Wendelbo (1971) – признаков (139 видов), Stearn (1980) – 86 (110), Kollmann (1984) – 119 (141), McNeal, Jacobsen (2002) – 75 (96).

В тексте диссертации в акропетальной последовательности приведен обзор признаков вегетативной и репродуктивной сфер представителей рода Allium, использующихся в диагностике таксонов различного ранга. Здесь остановимся лишь на некоторых.

3.2. Обзор признаков вегетативной сферы. Подземные видоизменения побегов представлены в роде луковицами, корневищами и столонами. Нередко наблюдаются попарные сочетания этих органов (корневищ с луковицами, луковиц со столонами). Близкие по строению подземных органов виды в различных системах рода группируются в монофилетические группы. По наличию или отсутствию луковицы представители рода делятся на три группы (Филимонова, 1959) (жизненные формы современных авторов): корневищные, луковично-корневищные и луковичные. К этой классификации мы добавляем еще столонно-луковичные виды. У корневищных видов луковица не выражена, т. к. влагалищные чешуи у них не утолщены и не имеют запасающих функций (A. monadelphum, представители секции Caespitosoprason и подрода Cyathophora и др.). Луковично-корневищные виды имеют хорошо выраженные луковицы – запасающие функции выполняются несколькими влагалищными чешуями листьев (представители подрода Anguinum, некоторые виды из подрода Amerallium и многие представители третьей эволюционной линии).

Луковичные виды не имеют корневища, запасающая чешуя у них одна или две, реже несколько. Столонно-луковичные виды имеют столоны, отходящие из пазух. Луковичные и столонно-луковичные виды – представители первой и второй эволюционных линий (кроме подрода Anguinum и корневищных видов из подрода Amerallium), а также многие виды типового подрода.

Наличие или отсутствие корневища у луков характеризует таксоны внутриродового ранга. Корневище как подземное видоизменение побега возникало в роде Allium неоднократно в разных филогенетических линиях в основном как ответ на изменение условий среды. Подобное предположение было сделано ранее для видов, имеющих луковицы (Черемушкина, 2004).

Признаки луковиц характеризуют таксоны различного ранга. У луковичных и столонно-луковичных видов выделяются следующие типы этого органа: 1) собственно луковица (или материнская луковица) – видоизмененный уплощенный подземный стебель (донце), с сильно укороченными междоузлиями, несущий плотно расположенные друг к другу сочные чешуи с запасающими функциями;

луковица часто образована как видоизмененными низовыми листьями (собственно чешуями), так и влагалищами срединных листьев;

2) ложная луковица у луковично-корневищных видов образуется не за счет утолщенных чешуй, а за счет плотного расположения оснований срединных ассимилирующих листьев подземной части стебля или утолщенной за счет большого числа влагалищ отмерших листьев и спящих почек;

в таксономической литературе этот термин не употребляется – говорят о луковице, прикрепленной к корневищу;

3) замещающая луковица образуется из почки возобновления (боковой) и замещает отмирающую луковицу у видов с однолетними луковицами;

обычно она одна, однако может быть несколько (зубки чеснока, A. sativum) – в этом случае говорят о сложной луковице;

4) луковички формируются на верхушках столонов, которые выходят из пазух нижних чешуй луковицы или срединных листьев;

они значительно меньше и служат для вегетативного размножения на близкие расстояния;

иногда столоны очень короткие и луковички сидят в основании донца снаружи от луковичных чешуй – в этом случае их называют детками;

5) бульбочки (луковички sensu Жмылев и др. (2005), выводковые луковички, бульбиллы) от луковичек мы отличаем вслед за некоторыми систематиками (Камелин, 1973;

Stearn, 1978, 1980;

Mathew, 1996);

они формируются в соцветии у основания цветоножек, обеспечивают вивипарию и способны распространяться дальше, чем луковички;

6) воздушные луковицы, своеобразные образования в соцветиях A. proliferum, крупнее бульбочек других вивипарных видов луков из-за наличия между внешней чешуей и внутренними чешуями воздушной полости;

в благоприятных условиях они пролиферируют, образуя соцветия второго, а иногда и третьего «этажа». Крайне важны признаки внешних чешуй луковиц: консистенция, наличие шейки, толщина (заметность) жилок, цвет, блеск, число. Кроме того, используются для разграничения таксонов цвет внутренних чешуй, наличие замещающих луковиц-зубков (по типу A. sativum), а также цвет внешних чешуй зубков и заметность на них жилок. Подроды и большинство секций рода Allium характеризуются сходным строением подземных органов, в т. ч. луковиц и их внешних чешуй, но некоторые типы луковиц встречаются в эволюционно отдаленных группах.

Формирование столонов характерно для многих видов подрода Allium, однако встречается и у представителей подродов Melanocrommyum, Amerallium, Microscordum.

Побеги луков имеют листья трех формаций – низовые чешуевидные в составе луковицы, срединные зеленые ассимилирующие (иногда нижние листья представлены катафиллами) и верховые, представленные кроющим листом соцветия (чехлом) и прицветниками. Катафиллы образуются на побеге у представителей большинства групп рода (кроме корневищных видов из секций Bromatorrhiza, Rhizirideum, Rhizomatosa, Schoenoprasum, Butomissa, Caespitosoprason). Для разграничения видов важно число листьев, характер их почкосложения и особенности гетерофилии. Цветонос многих видов рода на разную высоту охвачен влагалищами листьев срединной формации. Высота влагалища и размер охваченной им части цветоноса обычно видоспецифичны, также как и наличие или отсутствие опушения и шероховатости, вздутость влагалища, форма клеток на жилках. Признаки листовой пластинки – одни из наиболее важных диагностических признаков в систематике рода.

Важнейшими из них являются форма на срезе и ширина. Отдельные виды обладают четкими анатомическими различиями в строении листьев.

В систематике луков важны такие признаки кроющего листа соцветия (чехла, покрывала, спаты), как число долей, на которые он разрывается при раскрытии соцветия;

его сохраняемость во время цветения;

длина;

наличие и относительная длина носика (верхней резко суженной части доли кроющего листа), а также форма долей.

3.3. Обзор признаков генеративной сферы Соцветие луков зонтиковидное, мало- или многоцветковое, с равными или неравными цветоножками, разнообразной формы – от пучковидного до шаровидного. Соцветие у луков сложное (различные виды зонтиковидных тирсов) и состоит из соцветий первого порядка, имеющих вид щитков.

Уникально соцветие A. spicatum – цилиндрический колос (вид выделялся в монотипный род Milula). «Многоэтажное» соцветие у A. regelii возникает в результате продолжения роста цветоноса, на верхушке которого формируется от 2 до 6 «этажей» зонтиков.

Форма соцветия определяется относительной и абсолютной длиной и характером изогнутости цветоножек. Длина цветоножек колеблется от 1–2 мм в типовой секции до 20 см у бесплодных цветков A. schubertii (подрод Melanocrommyum). На видовом уровне важны толщина цветоножек, форма на срезе, наличие утолщения на верхушке и его ширина, опушение, наличие папилл или зубцов. Отсутствие или наличие прицветников, их число, а в некоторых случаях их размер и форма характеризуют некоторые близкие виды.

Вивипария, т. е. формирование бульбочек в соцветии, встречается в природе в разных подродах, но в основном у луковичных видов. В культуре известны случаи вивипарии и у корневищных видов (Черемушкина и др., 1992). В большинстве случаев виды луков не являются облигатно вивипарными, поскольку в популяциях встречаются как особи с бульбочками, так и без них (например, у A. roseum). Иногда вивипарные и невивипарные особи образуют разобщенные популяции, но могут и нормально скрещиваться, поскольку в соцветии помимо бульбочек имеются также цветки (у A. carinatum вивипарный subsp. carinatum и невивипарный subsp. pulchellum). У некоторых видов (у A. oleraceum или у A. sativum) гомологи без бульбочек отличаются от этих видов рядом других признаков, и вряд ли следует объединять такие пары в один вид.

Форма околоцветника варьируется от звездчатого до почти шаровидного.

Всего в систематике луков используется не менее 32 диагностических признаков листочков околоцветника. Их цвет имеет большое значение при диагностике близких видов, хотя интенсивность окраски изменчива и иногда зависит от внешних условий. Важна также неравномерность окраски (по краю и вдоль жилки, у основания и на верхушке, наличие пятен и др.). Длина, ширина, форма в плане, форма верхушки, наличие на ней колпачка, характер края, шероховатость – другие значимые признаки листочков околоцветника. У видов подрода Melanocrommyum имеются твердеющие при увядании листочки околоцветника, у некоторых видов при этом скручивающиеся. В этом подроде важны для разграничения видов и секций различные признаки консистенции листочков околоцветника и центральной жилки, характер отогнутости листочков или их верхушек от завязи во время и после цветения.

Для разграничения видов рода также используется не менее 26 признаков тычиночных нитей, из которых наиболее важна их относительная длина по сравнению с околоцветником. Важным признаком при разграничении близких видов является форма тычиночных нитей и их основания, ширина нитей по сравнению с шириной листочков околоцветника, соотношение ширины внешних и внутренних тычиночных нитей, ширина их основания. Тычинки многих видов у основания срастаются, образуя кольцо (коронку) у основания завязи. Тычиночные нити луков бывают снабжены зубцами. Виды типовой секции имеют длинные боковые зубцы – значительное разнообразие формы и размеров зубцов в этой секции позволяет использовать широкий набор признаков строения тычиночных нитей и их элементов. Реже используется цвет тычиночных нитей (например, в секции Oreiprason).

Современная систематика луков на уровне подродов часто привлекает число семязачатков на одно гнездо завязи. У большинства групп они одиночные, у подродов Cyathophora и Amerallium – по два, в небольших подродах Vvedenskya, Porphyroprason, Caloscordum, Nectaroscordum, Butomissa, а также в подроде Melanocrommyum гнезда завязи в основном с многочисленными семязачатками.

В роде Allium несколько основных чисел хромосом. Первая эволюционная линия имеет следующие основные числа: в подроде Microscordum – x = 8, в подроде Nectaroscordum – x = 9, у остальных видов, которые входят в подрод Amerallium, – x = 7 (у некоторых продвинутых видов последнего подрода x = 8, 9, 11). Вторая и третья линии характеризуются x = 8 (редко 9 и 10 в подроде Melanocrommyum). Для многих луков характерна полиплоидия.

Глава 4. Конспект рода Allium во флоре Восточной Европы.

На территории Восточной Европы, по нашим данным, произрастает дикорастущих видов (A. ursinum и A. decipiens имеют по два подвида), 7 видов известны в качестве заносных (подчеркнуты), а еще 3 диких вида известны по литературным данным, не подкрепленным сборами (A. carinatum, A.

subtilissimum, A. ericetorum). Таким образом, в конспекте приводится 60 видов и подвидов, а также 4 разновидности, отличные от типовых.

В последней обработке луков для Восточной Европы (Омельчук Мякушко, 1979) приводится 54 вида, из которых 4 – культивируемые (A. cepa, A. fistulosum, A. porrum, A. sativum). Из 50 видов природной флоры, приведенных в той работе, нами принимается 36 видов (у двух выделены подвиды), а 5 видов сведены в синонимы (A. pseudopulchellum, A. scythicum, A.

sphaeropodum, A. waldsteinii, Nectaroscordum meliophilum). У 9 видов изменены названия: у 5 видов по таксономическим соображениям (A. convallarioides, A.

erubescens auct., A. firmotunicatum, A. paniculatum auct., A. saxatile auct.), а у видов по номенклатурным (A. auctum, A. montanum, A. podolicum, Nectaroscordum dioscoridis). Вновь для этой территории найдены 4 диких вида (A. cyrilli, A. microdictyon, A. tarkhankuticum nom. prov., A. tulipifolium). Кроме того, для этой территории не указывалось еще 4 адвентивных вида (A.

paradoxum, A. proliferum, A. ramosum, A. rosenbachianum).

В тексте диссертации приведен развернутый ключ для определения видов, а также полный конспект, включающий оригинальный ключ для определения видов, номенклатурный абзац, цитату типа, данные по распространению, а также некоторые таксономические и географические комментарии.

Подрод 1. Nectaroscordum (Lindl.) Aschers. et Graebn.

Секция 1.1. Nectaroscordum (Lindl.) Gren. et Godr.: 1. A. bulgaricum (Janka) Prodan Подрод 2. Amerallium Traub Секция 2.1. Arctoprasum Kirschl.: 2. A. ursinum L. (2a. subsp. ursinum, 2b.

subsp. ucrainicum Kleop. et Oxner) Секция 2.2. Briseis (Salisb.) Stearn: 3. A. paradoxum (M. Bieb.) G. Don Подрод 3. Anguinum (G. Don ex W. D. J. Koch) N. Friesen Секция 3.1. Anguinum G. Don ex W. D. J. Koch: 4. A. victorialis L., 5. A.

microdictyon Prokh.

Подрод 4. Melanocrommyum (Webb et Berth.) Rouy Секция 4.1. Melanocrommyum Webb et Berth.: 6. A. decipiens Fisch. ex Schult.

et Schult. fil. (6a. subsp. decipiens, 6b. subsp. quercetorum Seregin), 7. A.

tulipifolium Ledeb., 8. A. cyrilli Ten., 9. A. rosenbachianum Regel Секция 4.2. Kaloprason K. Koch: 10. A. caspium (Pall.) M. Bieb.

Подрод 5. Butomissa (Salisb.) N. Friesen Секция 5.1. Butomissa (Salisb.) Kamelin: 11. A. ramosum L.

Подрод 6. Rhizirideum (G. Don ex W. D. J. Koch) Wendelbo s.str.

Секция 6.1. Rhizirideum G. Don ex W. D. J. Koch s.str.: 12. A. lusitanicum Lam., 13. A. angulosum L., 14. A. rubens Schrad. ex Willd., 15. A. albidum Fisch. ex M.

Bieb., 16. A. flavescens Bess., 17. A. nutans L.

Подрод 7. Allium Секция 7.1. Allium: 18. A. scorodoprasum L., 19. A. rotundum L., 20. A. jajlae Vved. (20a. var. jajlae, 20b. var. baidarensis Seregin nom. prov.), 21. A. nathaliae Seregin (var. nathaliae, var. tepekermensis Seregin), 22. A. albiflorum Omelcz., 23.

A. pervestitum Klok., 24. A. atroviolaceum Boiss., 25. A. sativum L., 26. A.

sphaerocephalon L., 27. A. regelianum A. Becker (27a. var. regelianum, 27b. var.

sphaerobulbillum Seregin nom. prov.), 28. A. guttatum Stev., 29. A. vineale L.

Секция 7.2. Avulsea F. O. Khassanov: 30. A. rubellum M. Bieb., 31. A.

delicatulum Siev. ex Schult. et Schult. fil.

Секция 7.3. Caerulea (Omelczuk) F. O. Khassanov: 32. A. caeruleum Pall.

Секция 7.4. Codonoprasum W.D.J. Koch: 33. A. oleraceum L., 34. A.

paniculatum L., 35. A. praescissum Reichenb., 36. A. kunthianum Vved., 37. A.

rupestre Stev., 38. A. pallens L. subsp. coppoleri (Tineo) Seregin (38a. var.

coppoleri (Tineo) Parl., 38b. var. pseudooleraceum Seregin), 39. A. paczoskianum Tuzs., б/н A. carinatum L.

Секция 7.5. Eremoprasum (Kamelin) F. O. Khassanov, R. M. Fritsch et N.

Friesen: 40. A. sabulosum Stev. ex Bunge Подрод 8. Reticulatobulbosa (Kamelin) N. Friesen Секция 8.1. Reticulatobulbosa Kamelin s.str.: 41. A. lineare L., 42. A. strictum Schrad., 43. A. inderiense Fisch. ex Bunge Подрод 9. Polyprason Radi Секция 9.1. Scorodon W. D. J. Koch s.str.: 44. A. moschatum L., 45. A. inaequale Janka Секция 9.2. Oreiprason F. Herm.: 46. A. globosum M. Bieb. ex Redout, 47. A.

savranicum Bess., 48. A. marschallianum Vved., 49. A. tarkhankuticum Seregin nom. prov., б/н A. subtilissimum Ledeb., 50. A. obliquum L.

Секция 9.3. Falcatifolia N. Friesen: 51. A. hymenorhizum Ledeb.

Секция 9.4. Daghestanica (Tscholok.) N. Friesen: б/н A. ericetorum Thore Подрод 10. Cepa (Mill.) Radi Секция 10.1. Cepa (Mill.) Prokh.: 52. A. cepa L.,53. A. fistulosum L., 54. A.

proliferum (Moench) Schrad. ex Willd. (= A. cepa L. A. fistulosum L.) Секция 10.2. Schoenoprasum Dumort.: 55. A. schoenoprasum L.

Глава 5. Новые таксоны, описанные автором, и их родственные связи 5.1. Взаимоотношения A. erubescens K. Koch и A. nathaliae Seregin. Н.А.

Зеленецкий в 1886 г. собрал в Крыму вид лука с оттянутыми наружу листочками околоцветника и определил его как A. multiflorum Desf., но этот вид известен только из Африки (Seregin, 2005). Е.В. Вульф (1930) привел это растение под названием A. rudbaricum Boiss. et Buhse, который был описан из Ирана. А. И. Введенский (1935) перенес A. rudbaricum в синонимы к более раннему названию A. erubescens K. Koch. В дальнейшем это растение приводилось для флоры Крыма именно как A. erubescens, который описан из Азербайджана. Мы обратили внимание на морфологические различия между образцами A. erubescens из Азербайджана и Крыма и на значительный разрыв в ареале между этими популяциями.

A. nathaliae Seregin, 2004, Wulfenia, 11 : 18. – A. erubescens auct. fl. taur., non K. Koch. – Вид отличается от закавказско-иранского A. erubescens заметно дуговидно отогнутыми наружу листьями, сильно шероховатыми по краю;

прицветниками до 7 мм длиной;

раскалывающимися и становящимися волокнистыми внешними чешуями луковицы, формирующими длинную шейку;

луковичками 8–25 мм длиной, находящимися только под чешуями луковицы. Кроме того, отличается более компактным и густым соцветием и близко расположенными на цветоносе листьями. – Голотип происходит из Восточного Крыма. Эндемик южного макросклона главной гряды Крымских гор, растет на хорошо прогреваемых осыпях карбонатов с разреженным растительным покровом на высоте 300–1000 м н. у. м. Вид назван в честь Н.К.

Шведчиковой.

Н.А. Буш собрал в 1905 г. на Тепе-Кермене (западная часть крымских предгорий) полную серию разновидности этого вида со спирально закрученными назад листьями. Подобное строение листьев постоянно у всех четырех образцах серии, однако в целом не характерно для секции Allium:

A. nathaliae var. tepekermensis Seregin, 2004, Wulfenia, 11 : 22. – Отличается от var. nathaliae спирально отогнутыми наружу листьями. – Известен только из locus classicus (Бахчисарайский район, г. Тепе-Кермен).

По А. А. Гроссгейму (1940, карта 140), A. erubescens – широко распространенный и местами обычный на Кавказе вид. Пытаясь отграничить A. erubescens от A. rotundum L. s.l. на Кавказе А. А. Гроссгейм опирался только на один признак – форму верхушки листочков околоцветника (острую у A.

erubescens, туповатую у A. rotundum). В результате, примерно две трети материала A. erubescens sensu Grossh. мы не смогли четко отграничить от A.

rotundum s.l. по этому признаку. Такие «переходные» образцы собирались по всему Кавказу, но особенно часто в Дагестане, где типичный A. erubescens очень редок.

Для разграничения A. rotundum s.l. и A. erubescens нами использовались следующие признаки: длина листочков околоцветника, форма верхушки листочков околоцветника, характер края листовой пластинки. Дагестанские растения A. erubescens sensu Grossh., которые мы включаем в состав полиморфного A. rotundum s.l., все же несколько отличаются от последнего вида. Эти признаки (форма и густота соцветия, цвет листочков околоцветника, форма верхушки листочков околоцветника, ширина листьев, высота растения) варьируются. Растения, отклоняющиеся таким образом от A. rotundum s.l., имеют довольно ограниченное распространение на северо-востоке Кавказа (Республики Дагестан и Чечня). Типичный A. erubescens растет, таким образом, в Азербайджане и Северном Иране.

5.2. Подвиды A. decipiens Fisch. ex Schult. et Schult. fil.: subsp. decipiens и subsp. quercetorum Seregin. Таксономия группы A. decipiens на протяжении почти 180 лет оставалась запутанной. Это было связано с тем, что три вида секции Melanocrommyum, известных на сегодняшний день в Восточной Европе (A. decipiens, A. tulipifolium, A. cyrilli), объединялись различными авторами под одним (Введенский, 1935;

Regel, 1875), двумя (Омельчук-Мякушко, 1979;

Stearn 1978, 1980) или тремя названиями (Черепанов, 1995).

Название A. decipiens появилось впервые у Фишера (Fischer, 1812) в качестве nomen nudum. Позднее этот вид был валидно описан из степного Причерноморья (Schultes, Schultes, 1830). Ледебур (Ledebour, 1830) описал с Алтая A. tulipifolium, который позднее стал приводится и с Нижней Волги.

И.К. Пачоский (1891) считал A. tulipifolium настоящим A. decipiens, и поэтому описал A. decipiens s.str. как A. decipiens var. longipedicellatum Paczoski.

Шмальгаузен (1897) описал A. tulipifolium в ранге разновидности A. decipiens var. brevipedicillatum Schmalh. Е.В. Вульф (1930) считал, что в Крыму произрастают два таксона: A. atropurpureum auct. и A. multibulbosum auct. Во «Флоре СССР» А.И. Введенский (1935) принимал широкую трактовку A.

decipiens (incl. A. tulipifolium). Т.Я. Омельчук (1962) объединила все крымские растения (т. е. A. decipiens p. p. sensu Vvedensky, A. atropurpureum auct. и A.

multibulbosum auct. sensu Wulff) в качестве эндемичного вида A. auctum Omelczuk, в то время как весь степной материал из Восточной Европы она отнесла (Омельчук-Мякушко, 1979) к A. decipiens.

С использованием цитологических данных Л.И. Вахтина и Г.Л.

Кудряшова (1982) показали, что A. auctum состоит из A. decipiens (2n = 16) и не приводившегося ранее для флоры Восточной Европы средиземноморского A.

cyrilli (2n = 32). Голотип A. auctum, хранящийся в KW («Судакский р-н, Карадаг, гора Святая, лес на вершине горы, 24.V.1941, М. Котов KW 003711»), представляет A. cyrilli. Позднее Н.В. Фризен (1987) и С.К. Черепанов (1995) окончательно извлекли A. tulipifolium из синонимов A. decipiens. A. tulipifolium замещает A. decipiens в Нижнем Поволжье, Казахстане, Западной Сибири (Алтай) и, возможно, в северо-западных районах Китая.

На наш взгляд, описание A. auctum не было случайностью. Т.Я. Омельчук Мякушко неспроста смешивала крымские растения A. decipiens с A. cyrilli, отделяя эту группу от типовой степной популяции A. decipiens, поскольку крымские (и кавказские) горно-лесные и восточноевропейские степные популяции различаются по некоторым признакам. К сожалению, она выбрала экземпляр A. cyrilli в качестве голотипа A. auctum, из-за чего крымская популяция A. decipiens не имеет названия. Географическая дифференциация подтверждается различными экологическими условиями, которые свойственны двум расам, и разрывом между их ареалами.

A. decipiens subsp. quercetorum Seregin, 2007, Phytol. Balcanica, 13, 2 :

200. – Отличается от A. decipiens subsp. decipiens находящимися ниже уровня земли, охватывающими до 1/8(1/6) части стебля влагалищами листьев, более широкими листьями (4)5–13(22) мм шириной, более плотным соцветием (3,5)4–5(5,5) см в диаметре, розовым в начале цветения чехлом около 1 (до 2,5) см длиной с более темными жилками, более короткими цветоножками 1,7–2, см длиной, более длинными листочками околоцветника (5)6(8) мм длиной, более длинными тычиночными нитями, которые едва короче листочков околоцветника, а также местообитаниями (лиственные леса, а не степи). – Голотип происходит из окрестностей Судака. Растет в лесном поясе Крымских гор и Северо-Западного Кавказа в лиственных лесах из Quercus pubescens, Q.

petraea, Fagus orientalis, Carpinus orientalis и др. и по их опушкам на высоте 50–1000 м н. у. м.

В работе приведен уточненный диагноз A. decipiens subsp. decipiens на основании образцов из России и Украины. В качестве нового лектотипа A.

decipiens выбран образец из LE (Украина, «Herb. Fischer. A. decipiens Fisch. t.

Rgl. … Ekaterinoslaw», выбор опубликован). A. decipiens subsp. decipiens распространен в степной и отчасти в лесостепной зонах Украины и Европейской России (от бассейна Днепра до бассейна Дона), в т. ч. в нескольких местонахождениях на Ставропольской возвышенности в степях, зарослях степных кустарников, иногда на засоленных лугах.

5.3. A. convallarioides Grossh. – подвид A. pallens L. или особый вид?

A. pallens subsp. coppoleri (Tineo) Seregin, 2004, Бюл. Моск. о-ва испыт.

прир., отд. биол. 109, 5 : 43. – A. coppoleri Tineo, 1827, Cat. Pl. Hort. Panorm. :

275. – A. convallarioides Grossh. 1924, in Grossh. et Schischk., Herb. Pl. Or.

Exsicc. : № 107. – A. myrianthum auct. fl. taur. et cauc., non Boiss. – Это растение под названием A. convallarioides (A. myrianthum auct.) впервые было приведено для крымской флоры Т.Я. Омельчук-Мякушко (1962). Некоторыми авторами для A. convallarioides было принято название A. myrianthum Boiss. по той причине, что А.А. Гроссгейм во «Флоре Кавказа» (1940, с. 272) сам отказался от своего A. convallarioides. Но П. Вендельбо (Wendelbo, 1971) показал, что A.

myrianthum хорошо отличается от A. convallarioides прежде всего размером листочков околоцветника. Однако этот автор не был уверен во взаимоотношениях A. pallens L., A. coppoleri Tineo и A. convallarioides.

С. Брулло синонимизировал последние три названия (K in sched.!).

Просмотр материала по A. pallens в BM, в т. ч. из типовой местности, и отсканированного изображения лектотипа из S-LINN, показал географическую неоднородность вида. В Западном Средиземноморье (Испания, Португалия, Северная Африка) встречаются более менее типичные растения с заметной красноватой средней жилкой (или даже продольной полоской) на листочках околоцветника, тогда как в восточной части ареала (от Италии и Египта до Туркменистана) листочки околоцветника у вида беловатые без заметной средней жилки. Наличие морфологических переходов свидетельствует о подвидовой ситуации в A. pallens (excl. A. tenuiflorum Ten. = A. pallens subsp.

tenuiflorum (Ten.) Stearn & A. lehmanii Lojac. = A. pallens subsp. siciliense Stearn), при этом восточный подвид, заходящий на ЮБК, основан на A.

coppoleri, описанном из Италии.

Один из образцов, собранных в Крыму, имеет немногочисленные бульбочки в соцветии. Подобные вивипарные экземпляры A. pallens subsp.

coppoleri известны также из Дагестана и Абхазии. Все они определялись как A.

oleraceum auct. и под этим названием вошли в некоторые сводки по флоре Крыма и Кавказа.

A. pallens (subsp. coppoleri) var. pseudooleraceum Seregin var. nov. – A.

oleraceum auct. non L.: Голубев, 1996, Биол. Фл. Крыма, изд. 2 : 22;

Кудряшова, 2006, Консп. Фл. Кавк. 2 : …. – От A. pallens var. pallens отличается соцветием, содержащим бульбочки и цветки или только бульбочки. – Голотип происходит из Дербентского района Дагестана.

Вивипарная разновидность A. pallens s.l. известна только у восточного подвида subsp. coppoleri. A. oleraceum отличается от A. pallens var.

pseudooleraceum более крупными и менее многочисленными зеленоватыми или розоватыми ширококолокольчатыми цветками (у A. pallens var.

pseudooleraceum цветки беловатые, многочисленные, несколько мельче, форма околоцветника широко эллиптическая). A. oleraceum должен быть исключен из флоры Крыма и Кавказа.

Глава 6. Географический анализ восточноевропейских представителей рода Allium Род Allium распространен в умеренных областях Северного полушария, а по горным системам Центральной Америки, Эфиопии и Юго-Восточной Азии проникает в тропики, в т.ч. на Шри-Ланку. В Южном полушарии один представитель рода известен из Южной Африки. В основу анализа ареалов видов положены сеточные карты для территории Восточной Европы в формате «Атласа флоры Европы» и значковые карты ареалов видов в Крыму (примеры на рис. 1 и 2).

6.1. Географические элементы. Довольно большое число получившихся типов ареалов (34), выделенных на основании характеристик общего распространения видов, позволило сгруппировать их в 7 географических элементов. Виды и подвиды распределяются по географическим элементам и типам ареалов следующим образом.

Евразийские степные элементы (14 видов и подвидов, или 26%). Типы ареалов: восточноевропейско-казахстанский (A. delicatulum, A. flavescens, A.

lineare, A. praescissum, A. tulipifolium), восточноевропейско-казахстанско южносибирский (A. obliquum), кавказско-восточноевропейско-казахстанский (A. globosum), предкавказско-восточноевропейско-казахстанский (A.

inaequale), казахстанско-южносибирский (A. nutans), казахстанский (A.

subtilissimum), восточноевропейский (A. regelianum, A. savranicum), восточноевропейско-предкавказский (A. decipiens subsp. decipiens), приазовский (A. pervestitum).

Средиземноморские элементы (12, или 23%). Типы ареалов:

европейско-переднеазиатский (A. rotundum, A. sphaerocephalon, A. vineale), балканско-восточноевропейско-малоазиатский (A. guttatum, A. paczoskianum), южноевропейско-переднеазиатский (A. moschatum, A. paniculatum), южноевропейско-передне- и среднеазиатский (A. atroviolaceum), пиренейско балканско-крымский (A. marschallianum), балканско-крымско-малоазиатский (A. bulgaricum), восточносредиземноморский (A. cyrilli, A. pallens subsp.

coppoleri).

Крымско-кавказские элементы (9, или 17%). Типы ареалов: крымско кавказский (A. albidum, A. jajlae, A. kunthianum), крымско-новороссийский (A.

decipiens subsp. quercetorum), крымский (горный) (A. albiflorum, A. nathaliae), крымский (тарханкутский) (A. tarkhankuticum nom. prov.), крымско-кавказско малоазиатский (A. rupestre), кавказско-среднеазиатский (A. rubellum).

Европейские элементы (8, или 15%). Типы ареалов: западно- и среднеевропейский (A. carinatum, A. ericetorum, A. lusitanicum, A.

scorodoprasum), европейский (A. oleraceum), европейско-кавказский (A.

ursinum subsp. ursinum, A. victorialis), южно- и восточноевропейский (A.

ursinum subsp. ucrainicum).

Среднеазиатские пустынные и горные элементы (5, или 9%). Типы ареалов: ирано-туранский (A. caspium, A. sabulosum), казахстанско среднеазиатский (A. hymenorhizum, A. caeruleum), казахстанский (A. inderiense).

Бореальные элементы (3, или 6%). Типы ареалов: голарктический (A.

schoenoprasum), евразийский (A. strictum), европейско-казахстанско западносибирский (A. angulosum).

Южносибирские горные элементы (2, или 4%). Типы ареалов:

уральско-южносибирский (A. microdictyon), уральско-казахстанско южносибирский (A. rubens).

6.2. Географические группы на территории Восточной Европы.

Выделение и анализ географических групп – один из подходов в географическом анализе флоры. Концепция географических групп основана на том, что при разнородности современной физико-географической обстановки какой-либо территории (в нашем случае Восточной Европы) виды растений, независимо от их типов ареалов, происхождения, истории заселения данной территории и экологических преференций, сходным образом заселяют эту территорию. Подобный подход развивался, например, В.Н. Голубевым (1984, 1996). Н.В. Фризен с соавторами (Friesen et al., 1993) опубликовал опыт выделения географических групп у луков Сибири и Монголии на основании кластерного анализа распространения видов по ячейкам координатной сетки.

Для Восточной Европы географические группы выделялись с использованием геоинформационных систем путем совмещения слоев с границами ареалов видов. В одну группу объединялись виды со сходными очертаниями ареалов на изучаемой территории. Всего получилось 14 групп, которые были объединены в горные группы и равнинные группы:

Горные группы (20 видов и подвидов, или 38%): крымская (A. albidum, A. albiflorum, A. cyrilli, A. decipiens subsp. quercetorum, A. jajlae, A. kunthianum, A. marschallianum, A. moschatum, A. nathaliae, A. pallens subsp. coppoleri, A.

rupestre, A. tarkhankuticum nom. prov.), уральская (A. hymenorhizum, A.

microdictyon, A. nutans, A. obliquum, A. rubens), карпатская (A. ericetorum, A.

victorialis), крымско-молдавская (A. bulgaricum).

Равнинные группы (33, или 62%): причерноморская (A. decipiens subsp.

decipiens, A. guttatum, A. paczoskianum, A. paniculatum, A. regelianum, A.

savranicum, A. sphaerocephalon), волжско-южноуральская (A. delicatulum, A.

globosum, A. lineare, A. praescissum, A. strictum, A. tulipifolium), юго-восточная (A. caeruleum, A. caspium, A. inderiense, A. rubellum, A. sabulosum, A.

subtilissimum), западная (A. carinatum, A. lusitanicum, A. scorodoprasum, A.

ursinum subsp. ucrainicum, A. vineale), широкоевропейская (A. angulosum, A.

oleraceum, A. rotundum), широкостепная (A. flavescens, A. inaequale), северная (A. schoenoprasum), балтийская (A. ursinum subsp. ursinum), крымско причерноморская (A. atroviolaceum), приазовская (A. pervestitum).

6.3. Эндемизм в роде Allium на территории Восточной Европы. Из принимаемых нами на данный момент таксонов 6 видов являются эндемиками и субэндемиками Восточной Европы (у субэндемиков за пределами региона известно по одному местонахождению): A. nathaliae Seregin – эндемик (Горный Крым);

A. albiflorum Omelcz. – эндемик (Горный Крым);

A.

tarkhankuticum Seregin, nom. prov. – эндемик (западная часть Степного Крыма);

A. pervestitum Klokov – субэндемик (Приазовье, изолированное местонахождение на Таманском полуострове);

A. regelianum A. Beck. (incl. A.

scythicum Zoz) – субэндемик (степная зона Украины и Европейской России, изолированное местонахождение на Таманском полуострове);

A. savranicum Bess. – субэндемик (надпойменные террасы крупных рек в степной зоне Украины и Европейской России, изолированное местонахождение на песках р.

Бейсуг южнее г. Тихорецк в Краснодарском крае). Для 53 видов и подвидов рода Allium, произрастающих в диком виде на территории Восточной Европы, процент эндемизма довольно высокий (11%), что характерно для немногих групп цветковых растений, произрастающих в Восточной Европе.

6.4. Центры видового разнообразия рода Allium на территории Восточной Европы. Анализ карт ареалов видов рода в Восточной Европе дал возможность выявить несколько участков с повышенным числом видов.

Значительное разнообразие зарегистрировано на следующих участках:

Крымский центр – 17 видов. Охватывает отрезок Южного берега Крыма от Балаклавы до Карадага, включая южный склон главной гряды Крымских гор. Здесь представлено большинство видов рода, произрастающие в Горном Крыму (кроме A. albiflorum, характерного для яйлы, и A. scorodoprasum, известного из одного пункта в предгорном поясе дубовых лесов).

Среднедонской центр – 14 видов. Находится в средней части бассейна р. Дон от устья Хопра до Волго-Донского канала. Столь высокое число видов здесь объясняется положением центра на стыке ареалов растений, принадлежащих к волжско-южноуральской (например, A. globosum, A. lineare) и причерноморской (например, A. decipiens subsp. decipiens, A. regelianum) географическим группам. Средневолжский центр – 13 видов. Занимает высокое правобережье Волги от г. Сызрань (Самарская область) до Саратова, включая прилегающие водораздельные пространства. Состав флоры луков представляет здесь более восточный вариант предыдущего центра – исчезают более западные и южные виды (A. decipiens subsp. decipiens, A. regelianum, A.

savranicum), однако появляется более восточный A. delicatulum, а также на приволжских песках отмечен A. paniculatum, отсутствующий на Среднем Дону. Нижнеднепровский центр – 11 видов. Расположен в нижнем течении р.

Днепр, занимая его долину и прилегающие участки водоразделов на протяжении от Днепропетровска до Херсона. Здесь ареалы некоторых видов речных долин (A. angulosum, A. savranicum) перекрываются с ареалами степных видов из причерноморской и широкостепной географических групп.

Уральский центр – 10 видов. На правом берегу р. Урал в пределах юго западной части Челябинской области и на крайнем юго-востоке Башкирии находится небольшой, но своеобразный центр видового богатства рода. Его слагают большей частью растения уральской группы, заходящие в Восточную Европу с востока (например, A. hymenorhizum, A. nutans).

В целом, все центры видового разнообразия находятся в пределах степной зоны, захватывая долины крупных рек (Днепр, Дон, Волга, Урал). Особняком стоит крымский центр, занимающий почти всю заходящую в Восточную Европу часть Средиземноморской области и, таким образом, значительно обогащенный средиземноморскими элементами, а также типично горными видами. Анализ таксономической структуры центров видового разнообразия на уровне подродов показал, что направление запад – восток на юге Восточной Европы является градиентом, по которому увеличивается доля представителей подродов Rhizirideum и Reticulatobulbosa, а доля видов из подрода Allium сокращается. Доля подрода Rhizirideum увеличивается с 6% на ЮБК до 30% на крайнем юге Урала. Представители подрода Reticulatobulbosa в Крыму и на Днепре отсутствуют, а на Южном Урале уже составляют 20%. Это связано с тем, что корневищные луки из указанных подродов имеют максимальное видовое разнообразие (и вероятно центр происхождения) в горах Южной Сибири и Средней Азии. Типовой подрод, в свою очередь, постоянно снижает свое представительство в спектре подродов с 59% в Горном Крыму до 20% на юге Урала. Его происхождение связано со Средиземноморьем, а максимальное видовое разнообразие отмечено в Турции и прилегающих регионах. Во всех центрах доля подрода Melanocrommyum остается невысокой (8–14%), несколько выше роль представителей подрода Polyprason (15–21%).

6.5. Распространение видов по зонам растительности. На основании сопоставления карт ареалов луков и карты «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999), на которой на территории Восточной Европы выделены 5 зон и 16 подзон, устанавливались закономерности в зональном распределении видов. Представители рода не произрастают только в двух подзонах (высокоарктических тундр и средних пустынь).

В северных подзонах растительности от арктических тундр до средней тайги встречается только циркумбореальный A. schoenoprasum. На юге среднетаежной подзоны число видов возрастает до трех, а в южной тайге – до 5 (появляются A. oleraceum, A. angulosum, A. ursinum subsp. ursinum, A.

strictum).

В подзоне смешанных лесов к набору видов южной тайги добавляются еще 6 видов: проникающие по побережью Балтийского моря A. scorodoprasum и A. vineale и заходящие с Урала A. rubens и A. obliquum. Кроме того, по нарушенным местообитаниям начинает встречаться обычный южнее A.

rotundum, а в широколиственных лесах на юге подзоны отмечен A. ursinum subsp. ucrainicum.

В зоне широколиственных лесов число видов продолжает расти. По экстразональным степным участкам на северный предел своего ареала здесь выходят A. flavescens, A. globosum, A. lineare, A. paczoskianum, A. paniculatum, A. tulipifolium. Кроме того, боровой A. lusitanicum и A. victorialis, связанный с темнохвойными лесами, заходят в эту подзону с запада.

В лесостепи продолжает нарастать количество видов степных сообществ (A. decipiens subsp. decipiens, A. savranicum, A. sphaerocephalon, A. inaequale, A.

praescissum). Общее их число здесь доходит до 24, что связано также с проникновением видов, связанных с Крымскими горами (A. cyrilli, A. saxatile, A. moschatum, A. atroviolaceum) в лесостепные предгорья северного склона Крымских гор. Вместе с тем, южнее лесостепи не заходят A. schoenoprasum и A. lusitanicum.

Максимальное разнообразие видов луков на равнинах Восточной Европы наблюдается в подзоне северных степей – 30 таксонов. Здесь на северном пределе своего распространения в Восточной Европе находятся A. delicatulum, A. caeruleum, A. guttatum, A. regelianum. Южнее северных степей не идут A.

oleraceum, A. strictum, A. ursinum subsp. ucrainicum, A. rubens, A. obliquum, A.

scorodoprasum. Проникающий с востока на Урал A. nutans произрастает в Восточной Европе только в данной подзоне.

В средней степи число видов сокращается до 22, в опустыненных – до 17, причем в последней подзоне бльшая часть растений заходит по экстразональным местообитаниям более северного характера. Из степных видов в подзоне средних (сухих) степей на южном пределе ареала находятся A.

flavescens и A. savranicum, в подзоне опустыненных степей – A. globosum, A.

lineare, A. paczoskianum, A. paniculatum.

В подзоне северных пустынь произрастает уже 5 видов (A. caspium, A.

inaequale, A. inderiense, A. sabulosum, A. tulipifolium), а еще два проникают сюда по долинам Урала и Волги (A. angulosum, A. praescissum).

6.6. Распространение видов в горах Восточной Европы по поясам растительности в разных типах поясности. Для анализа закономерностей распространения видов рода Allium в горах региона были использованы типы поясности гор с однородным высотным распределением растительности, выделенные на карте «Зоны и типы поясности…» (1999). Всего в горах региона встречается 36 видов рода. В северных горных системах (Пай-Хой, Полярный Урал, Хибины) произрастает только A. schoenoprasum, который приурочен здесь к таежному, тундровому и редколесному поясам.

На Среднем Урале число видов увеличивается до 5. Кроме двух указанных выше видов, появляются A. microdictyon, A. rubens и A. strictum, которые занимают горнотаежный пояс. Необходимо отметить, что на Южном Урале, несмотря на значительное число видов (14), большинство растений ( видов) являются типично степными, проникая в сниженный пояс широколиственных лесов по фрагментам горных степей на склонах южной экспозиции (A. delicatulum, A. flavescens, A. hymenorhizum, A. lineare, A. nutans, A. obliquum, A. praescissum, A. tulipifolium, A. oleraceum).

Из 10 видов, встречающихся в Восточных Карпатах только 4 вида идут выше широколиственнолесного пояса (одновременно и равнинного на окружающих пространствах). Кроме A. schoenoprasum, который произрастает на Черногоре в альпийском и субальпийском поясах, это A. victorialis и A.

lusitanicum, проникающие в пояс редколесий.

Из 17 видов, встречающихся в Крымских горах, почти все виды встречаются в шибляковом поясе Южного берега (кроме преимущественно яйлинского A. albiflorum). В поясе широколиственных лесов и в лесостепных предгорьях число видов снижается до 14, а на яйле произрастает 11 видов.

6.7. Распространение в Восточной Европе заносных видов рода.

Только в качестве адвентивных видов в Восточной Европе известны широко культивируемые A. cepa, A. sativum, A. fistulosum, более редкие в культуре A.

proliferum, A. paradoxum, A. altissimum, а также занесенный по железной дороге A. ramosum. Кроме последнего вида, другие виды быстро пропадают в местах заноса, хотя и заносятся регулярно. Чаще других видов в качестве адвентивных встречаются A. sativum и A. cepa.

Выводы 1. Из 780 видов рода Allium, известных в мировой флоре, на территории Восточной Европы, по нашим данным, в диком виде произрастает 48 видов (два вида имеют по два подвида). 7 видов известны на данной территории в качестве заносных. 3 диких вида известны здесь только по литературным данным, не подкрепленным гербарным материалом. В целом, в диссертации рассмотрено 60 видов и подвидов, а также 4 разновидности. Из 50 видов природной флоры, приведенных в последней обработке луков для Восточной Европы (Омельчук-Мякушко, 1979), нами принимается 36 видов (у двух выделены подвиды), 5 видов сведены в синонимы, у 9 видов изменены названия (у 5 видов по таксономическим соображениям, а у 4 видов по номенклатурным). Вновь для Восточной Европы найдено 4 диких вида. Кроме того, для этой территории не указывалось еще 4 адвентивных вида.

2. Согласно системе, совмещающей молекулярный и морфологический подходы (Friesen et al., 2006), виды флоры Восточной Европы группируются в 10 подродов и 20 секций в представленном систематическом обзоре представителей рода Allium. Он включает оригинальный ключ для определения видов, номенклатурный абзац, цитату типа, данные по распространению и таксономические комментарии.

3. Морфологическое и ботанико-географическое изучение полевого и гербарного материала позволило описать несколько новых таксонов:

крымский эндемичный вид A. nathaliae Seregin, который прежде не отличали от закавказско-иранского вида A. erubescens K. Koch;

разновидность A.

nathaliae var. tepekermensis Seregin, отличающаяся от типовой спиралевидно скрученными листьями;

горно-лесной крымско-кавказский подвид A. decipiens subsp. quercetorum Seregin (A. decipiens subsp. decipiens, таким образом, – восточноевропейско-предкавказский степной подвид);

A. convallarioides Grossh., на наш взгляд, представляет восточную географическую расу A.

pallens L. – A. pallens subsp. coppoleri (Tineo) Seregin, обитающую в Восточном Средиземноморье;

c Кавказа и Крыма описана вивипарная разновидность A.

pallens var. pseudooleraceum Seregin. Намечены к описанию вид из родства A.

marschallianum Vved., произрастающий в степном Крыму (в основном на Тарханкутском полуострове), и вивипарные разновидности A. jajlae и A.

regelianum.

4. В систематике рода на сегодняшний день используется не менее таксономически значимых морфологических признаков, в т.ч. 32 признака строения листочков околоцветника, 26 признаков строения тычиночных нитей и 21 признак строения листовой пластинки.

5. Впервые составленные карты ареалов представителей рода на территорию Восточной Европы (и отдельно для Крыма), основанные на обширных гербарных материалах (около 11,9 тыс. образцов) и собственных сборах, для большинства видов являются первыми картографическими изображениями их ареалов.

6. Ботанико-географический анализ показал, что максимальное количество видов и подвидов рода Allium на равнинах Восточной Европы сосредоточено в подзоне северных степей (30 таксонов), в горах – в шибляковом поясе южного макросклона Крымских гор (16 таксонов);

выделено несколько центров видового разнообразия представителей рода (Крымский, Среднедонской, Средневолжский, Нижнеднепровский, Уральский);

6 видов являются эндемичными и субэндемичными.

Список публикаций по теме диссертации Статьи:

1. Серегин А.П. Новые и редкие виды рода Allium L. (Alliaceae) флоры Крыма и некоторые вопросы систематики представителей рода // Бюл. МОИП. Отд. биол.

– 2004. – Т. 109, вып. 5. – С. 43–47. – (Рез. англ.).

2. Серегин А.П. Новые комбинации в роде Allium L. (Alliaceae) // Нов. сист.

высш. раст. – 2004. – Т. 36. – С. 101–102.

3. Серегин А.П. Три вида лука (Allium L., Alliaceae) с Таманского полуострова, новых для флоры Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2004. – Т. 109, вып. 3. – С. 89.

4. Seregin A.P. Allium nathaliae (Alliaceae), a new species from the Crimea (Ukraine, Europe), and taxonomic notes on the related species A. erubescens C. Koch // Wulfenia. – 2004. – Vol. 11. – P. 15–28.

5. Серегин А.П. Флористические материалы и ключ по лукам (Allium L., Alliaceae) Европейской России // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2005. – Т. 110, вып. 1. – С. 45–51. – (Рез. англ.).

6. Seregin A.P. Additions to Allium sect. Allium (Alliaceae) from North Africa // Komarovia. – 2005. – Vol. 5. – P. 159–164.

7. Seregin A.P. A new subspecies of Allium decipiens (sect. Melanocrommyum) (Alliaceae) from mountains of the Crimea and NW Caucasus // Phytologia Balcanica. – 2007. – Vol. 13, № 2. – P. 199–209.

Тезисы:

8. Серегин А.П. Картографический подход в изучении географии, экологии и систематики представителей рода Allium L. (лук) в Восточной Европе // Материалы IX Междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов–2002», секция географии. – М., 2002. – С. 97.

9. Серегин А.П. Представители рода Allium L. (лук) в горах Восточной Европы и горные центры видового разнообразия на этой территории // Александр Гумбольдт и исследования Урала: Материалы российско-германской конф.

Екатеринбург, 20–21 июня 2002 г. – Екатеринбург, 2002. – С. 228–231.

10. Серегин А.П. О концепции вида в Allium sect. Allium // Материалы VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17–21 мая 2004 года). – СПб., 2004. – С. 51–52.

11. Серегин А.П. Ревизия диких луков (Allium, Alliaceae) флоры Восточной Европы // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы:

Тезисы докл. междунар. конф. (Санкт-Петербург, 23–28 мая 2005 г.). – М., СПб., 2005. – С. 78.

12. Seregin A.P. Allium L. sect. Codonoprasum Reichenb. (Alliaceae), a taxonomic and chorological study: what is a taxonomic value of narrow endemics? // XVII International Botanical Congress. Vienna, Austria. 17–23 July 2005: Abstracts. – P. 158.

13. Серегин А.П. О географической неоднородности Allium decipiens Fischer ex Schult. et Schult. fil. (Alliaceae) // Материалы I (IX) Междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21–26 мая 2006 г.). – СПб., 2006. – С. 60.

14. Серегин А.П. Крым как центр разнообразия представителей рода Allium L.

(Alliaceae) // Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов–2007». Секция «Биология»: Тезисы докладов. – М., 2007. – С.

47–48.

Рис. 1.

Распространение A.

rotundum L. в Восточной Европе.

Рис. 2.

Распространение A.

rotundum L. в Крыму.