Изменчивость анатомических признаков стебля ячменя (hordeum vulgare l.) в условиях лесостепи кемеровской области
На правах рукописи
СТЕПАНЮК ГАЛИНА ЯМГУТДИНОВНА ИЗМЕНЧИВОСТЬ АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СТЕБЛЯ ЯЧМЕНЯ (HORDEUM VULGARE L.) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ КЕМЕРОВСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность: 03.02.01 – «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Барнаул – 2010
Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»
Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Ковригина Любовь Никифоровна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Терехина Татьяна Александровна кандидат биологических наук, профессор Логуа Марианата Ташеевна
Ведущая организация: ГНУ ГНЦ «Всероссийский научно–исследова тельский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова»
Защита состоится 23 декабря 2010 года в 14 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 в ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61.
Тел. (385 2) 36 81 55. Факс (385 2) 36 30 77.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».
Автореферат разослан " 23 " ноября 2010 г.
и размещен на сайте http://www.asu.ru
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Н. В. Елесова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Ячмень для Сибири - важная зернофуражная культу ра, имеющая широкий спектр применения. По посевным площадям (136 тыс. га) в Кемеровской области яровой ячмень занимает второе место, уступая пшенице, имеет среднюю урожайность 15,0 ц/га (Кузбасс…, 2007).
Одним из факторов, сдерживающих рост урожайности культуры, является полегание посевов, потери от которого в отдельные годы могут достигать 60 %, особенно в лесостепной зоне Кемеровской области, которая достаточно обеспече на осадками.
Наиболее рациональный способ решения проблемы – выведение сортов, адаптированных к условиям региона и сочетающих урожайность с устойчивостью к полеганию. Важное значение в устойчивости к полеганию придается анатомиче скому строению стебля. Для эффективной селекции в этом направлении важен по иск новых генетических источников и доноров с высокой устойчивостью к поле ганию, анализ ее генетической детерминации и расширение спектра наследствен ного потенциала по этому свойству (Манзюк, 1980;
Гаркавый, 1982). Учеными до стигнуты определенные успехи в этом направлении: проведены анатомо-морфо логические и физиолого-биохимические (Царева, 1958;
Каллер, 1984) исследова ния стебля у ячменя с последующим выделением и использованием в практиче ской селекции генетических источников высокой прочности побега на излом (Зе нищева, 1963), широких нижних междоузлий (Храмышева, 1973), короткостебель ности (Рашаль и др., 1989), оптимального габитуса растений (Саранчин, 2003). В производстве появились высокопродуктивные сорта, устойчивые к полеганию:
Эльф (Московская область), Луч, Дина (Кировская область), Биом (Новосибир ская область) и другие. Однако для регионов с неустойчивым гидротермическим режимом, к которым относится и территория Кемеровской области, эта проблема, по-прежнему, остается актуальной (Сурин, 1993;
Berry, 2002).
Устойчивость растений к полеганию во многом определяется комплексом морфо-анатомических параметров стебля. Однако сведений об изменчивости и наследовании анатомических признаков стебля ячменя в литературе недостаточ но, поэтому проблема остается открытой и исследования в этом направлении ак туальны.
Цель исследования - изучить особенности строения первого префлорального междоузлия и изменчивости анатомических признаков у сортов и гибридов ячменя в условиях лесостепи Кемеровской области в связи с устойчивостью к полеганию.
Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить анатомическое строение первого префлорального междоузлия у сортов и гибридов ячменя.
2. Определить особенности изменчивости анатомических и морфологиче ских признаков стебля у сортов ячменя.
3. Выявить особенности изменчивости анатомических и морфологических признаков стебля у гибридов первого и второго поколений.
4. Установить взаимосвязи между изучаемыми анатомическими признаками стебля.
5. Провести анализ наследования анатомических признаков стебля ячменя у гибридов первого (F1) и второго (F2) поколений.
6. Охарактеризовать генетические источники и оценить их донорские свой ства для использования в практической селекции на устойчивость стебля ячменя к полеганию.
Научная новизна. Впервые в условиях лесостепи Сибири изучены и пока заны особенности изменчивости и наследования признаков анатомического строе ния первого префлорального междоузлия у ячменя. Выявлено сходство в проявле нии корреляционной зависимости между морфо-анатомическими признаками, связанными с устойчивостью к полеганию, у сортов и гибридов ячменя. По ре зультатам оценки комбинационной способности сортов выделены ценные доноры отдельных признаков.
Практическая значимость. Селекционерам предложены доноры по отдельным анатомическим признакам, связанным с устойчивостью к полеганию:
- сорт Эльф – по толщине склеренхимы, числу слоев паренхимы, числу и площади проводящих пучков в склеренхиме и общему числу сосудисто-волокни стых пучков в междоузлии;
- сорт Brenda – по площади междоузлия, толщине склеренхимы и площади проводящих пучков в склеренхиме;
- сорт Неполегающий – по числу проводящих пучков в междоузлии.
Создан и передан во Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова (г. Санкт-Петербург) и научные учреждения Сибири (Красноярский НИИСХ, НИИСХ Северного Зауралья) гибридный фонд, перспективный для отбора устойчивых к полеганию растений.
Положения, выносимые на защиту:
1. Изученные в условиях лесостепи Кемеровской области сорта и гибриды ячменя отличаются по уровню развития и изменчивости отдельных анатомиче ских признаков первого префлорального междоузлия.
2. Отбор ценных элитных растений по большинству значимых для усиления прочности стебля анатомических признаков в лесостепной зоне Западной Сибири необходимо проводить в поздних поколениях гибридов.
3. Перспективны для отбора во втором поколении по отдельным признакам семь гибридных комбинаций.
Апробация результатов исследования. Предварительные результаты ис следования изложены на заседаниях научно-методического семинара кафедры бо таники КемГУ «Селекционно-генетические и физиологические методы исследова ний в селекции растений» (Кемерово, 2002 - 2009), Кемеровского отделения Рус ского Ботанического общества (Кемерово, 2005 - 2009);
научно-практической шко лы лаборатории селекции и семеноводства зерновых культур Кемеровского НИ ИСХ «Селекционно-генетические методы исследования растений» (Кемерово, 2002);
научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффектив ности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика» (Ке мерово, 2004);
I (XXXIII) международной студентов и молодых ученых «Образо вание, наука, инновации – вклад молодых исследователей» (Кемерово, 2006);
VIII и X Международных генетико-селекционных школах (Новосибирск, 2003, 2007);
II международной Вавиловской конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние проблемы, перспективы» (Санкт-Пе тербург, 2007);
международной научной конференции «Роль Вавиловской коллек ции генетических ресурсов растений в меняющемся мире» (Санкт-Петербург, 2009).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опуб ликовано 15 печатных работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста, содержит 71 таблицу, 7 рисунков и 57 приложений. Со стоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций и библиографи ческого списка, состоящего из 254 наименований, в том числе 31 зарубежных ав торов.
Выражаю искреннюю благодарность за научные консультации, советы и по мощь при выполнении диссертационной работы доктору биологических наук, профессору Александре Васильевне Заушинценой и кандидату биологических наук, доценту Любови Никифоровне Ковригиной. Я глубоко признательна за ценные рекомендации доктору сельскохозяйственных наук Петру Ивановичу Степочкину;
кандидату сельскохозяйственных наук Светлане Валерьевне Свирковой. Благодарю коллектив кафедры ботаники Кемеровского государственного университета за необ ходимую поддержку и доброжелательное отношение на протяжении всей работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Проблема полегания зерновых культур и пути ее решения В главе дано теоретическое обобщение научной литературы, посвященной проблеме полегания ячменя, методам оценки и мерам предупреждения этого явле ния, направлениям и достижениям селекции в повышении устойчивости культуры к полеганию.
Глава 2. Материалы и методы исследований 2. 1. Природно-климатические ресурсы Кемеровской области Климат Кемеровской области – резкоконтинентальный с резкими перепада ми температур, как по сезонам года, так и в течение суток.
Распределение осадков по территории связано с разнообразием рельефа и резко выраженной зональностью. Большая их часть выпадает во второй половине лета и в условиях лесостепной зоны имеет ливневый характер, сопровождается сильным ветром, что отражается на устойчивости растений к полеганию.
2. 2. Условия проведения исследований Годы исследований характеризовались нестабильностью гидротермического режима. В 1999 г. стояла жаркая, сухая погода. Только в конце мая – начале июня и в середине августа уровень осадков был выше нормы, а во второй половине июня дефицит влаги сопровождался пониженными температурами воздуха (рис.
1).
В 2000 г. отмечали резкие перепады температуры и осадков. Периоды с из быточным увлажнением (май, начало июня, середина июля, конец августа) чере довались с дефицитом осадков. Обильные осадки, как правило, сопровождались пониженными температурами. Во время роста стебля и формирования его тканей в 1999г. условия увлажнения были более благоприятны, чем в 2000 г., что приве ло к формированию в 1999 г. более высоких растений, с более мощным развитием тканей первого префлорального междоузлия.
2. 3. Исходный материал Объекты исследования - 4 сорта ярового ячменя (из мировой коллекции ГНУ ГНЦ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова»): относительно низкорослые Brenda (Германия) и Эльф (Мо сковская область);
более высокорослые Баган (Новосибирская область) и Неполе гающий (Иркутская область), а также гибриды первого и второго поколений, по лученные в результате скрещиваний по полной диаллельной схеме.
25 20 сумма осадков, мм температура, °С 15 1999 г. 1999 г.
2000 г. 2000 г.
среднемноголетняя среднемноголетняя 10 5 0 май июнь июль август май июнь июль август месяц месяц Рис. 1. Гидротермический режим вегетационного периода 1999 - 2000 гг.
Полевые исследования проведены в 1999 – 2000 гг. на опытном поле Кеме ровского научно исследовательского института сельского хозяйства. Агротехника принятая для зоны исследований. Морфо-анатомический анализ проведен в лабо ратории анатомии и морфологии растений кафедры ботаники Кемеровского го суниверситета.
2. 4. Методика проведения исследований Организация полевого опыта, измерение растений, изготовление и анализ препаратов, статистическая обработка данных проведены согласно общеприня тым методикам (Фурст, 1974;
Доспехов, 1979;
Цильке, Присяжная, 1979;
Методика ГСИ…, 1985).
Гибридизацию проводили в 1998 и 1999 гг. Для постановки опыта зимой 1998 - 1999 гг. в фитотроне размножены гибриды F1 и получены семена второго поколения. Таким образом, в мае 1999 г. удалось произвести одновременный посев семян родительских форм и гибридов F1, F2. Полевые работы выполняли в течение двух лет (1999 – 2000 гг.). Дальнейший морфо-анатомический анализ проводили в камеральных условиях в последующие годы. Для анализа анатомического строе ния стебля в фазу полной спелости отбирали по 25 – 30 растений каждого сорта.
Выборка растений гибридов по каждой комбинации была в 2 – 3 раза больше и за висела от объема гибридной популяции. Всего проанализировано 3413 растений.
У каждого растения определяли длину соломины и первого префлорального междоузлия, массу 1 см соломины. Анатомическое строение характеризовали на примере первого префлорального междоузлия по следующим признакам: диаметр и площадь междоузлия и полости, толщина и площадь стенки междоузлия, тол щина, площадь, число слоев склеренхимы и паренхимы, число и площадь сосуди сто-волокнистых пучков в склеренхиме и паренхиме. Рассчитывали отношения площади полости к площади междоузлия, площади склеренхимы к площади стен ки, площади проводящих пучков в склеренхиме к площади всех пучков, площади проводящих пучков к площади стенки, толщины склеренхимы к толщине стенки междоузлия.
Степень изменчивости признаков оценивали по коэффициенту вариации.
Градации варьирования определяли по Б. А. Доспехову (1979). Характер наследо вания (степень доминирования) рассчитан по формуле F. Petr, K. Frey (1966), ко эффициент наследуемости в широком смысле - по формуле D. S. Falconer (1961 – цит. по: Калинина, 1988), степень и частота трансгрессий - по формулам, предло женным Г. С. Воскресенской и В. И. Шпота (1967). О роли аддитивных и неадди тивных эффектов генов в наследовании признаков у гибридов судили на основе сравнения величин эффектов общей (ОКС) и констант специфической (СКС) ком бинационной способности сортов. Расчеты ОКС, СКС, наследуемости в широком и узком смысле и выраженности реципрокного эффекта для каждого признака проводили с помощью программы ДИАС, составленной д.-ром с.-х. н. наук, стар шим научным сотрудником ГНУ «Сибирский научно-исследовательский инсти тут растениеводства и селекции» П. И. Степочкиным по методике Р. А. Циль ке и Л. П. Присяжной (Новосибирск, 1979), основанной на работах B. I. Hayman (1954, 1958) и J. B. Griffing (1956). При обработке экспериментальных данных ис пользовали методы дисперсионного и корреляционного анализов (Доспехов, 1979).
Расчеты основных статистических показателей проводили на ПК с использовани ем электронного пакета MS Excel и Statistica 5.5.
Глава 3. Строение стебля у родительских сортов ячменя Сопротивление стеблевому полеганию злаков определяется прочностью со ломины - части стебля выше зоны кущения (Добрынин, 1969).
Решающее значение в устойчивости стебля отводят нижним междоузлиям, на которые возлагается основная нагрузка по поддержанию вертикального положе ния (Цюрупа, 1957;
Ильинская-Центилович, 1958;
Тетерятченко, 1961;
Дорофеев, 1962;
Кононюк, 1988;
Голубева, 1991;
Горшкова, 1992;
Юсов, Евдокимов, 1999). Осо бую значимость придают второму междоузлию соломины (Бабук, 1979;
Кисе лева, 1989;
Дудин, Лысков, 1990;
Гудкова, 1992), которое в соответствии со схе мой строения главного побега ячменя, предложенной Н. А. Ламаном и др. (1984), в наших исследованиях называется первым префлоральным.
Анализ анатомического строения стебля ячменя в средней части первого пре флорального междоузлия позволил выявить особенности каждого сорта в плане устойчивости к полеганию.
В среднем за 2 года у сорта Эльф формируется самое мощное (как по диамет ру (2,8 мм), так и по площади (6,1 мм2)) междоузлие с крупной медуллярной поло стью (диаметр – 2,0 мм;
площадь – 3,2 мм2). В выполненной части стебля повыше на доля склеренхимы, что связано с увеличением числа ее слоев (3,9) и толщины (0,07 мм) (рис. 2, табл. 1). Сорт характеризуется максимальным числом слоев па ренхимы (6,4) в стенке стебля и сосудисто-волокнистых пучков внешнего (15,7) и внутреннего кругов (25,7). Причем размер проводящих пучков в склеренхиме больше, а в паренхиме – меньше, чем у других сортов Сорт Brenda характеризует ся мощным междоузлием (диаметр – 2,7 мм;
площадь – 6,2 мм2) с крупной цен тральной полостью (диаметр – 2,0 мм;
площадь – 3,4 мм2) и самой тонкой стенкой стебля (0,35 мм) (рис. 3). У этого сорта хорошо развито механическое кольцо, то гда как толщина (0,28 мм) и число слоев паренхимы (5,8) – минимальны. По об щему числу (38,3) и площади (0,41 мм2) сосудисто – волокнистых пучков в меж доузлии сорт Brenda не отличается от остальных сортов. Однако по числу прово дящих пучков в склеренхиме (12,3) уступает сортам Эльф и Неполегающий, а число проводящих пучков в паренхиме у него максимально (25,7).
.
2000 г.
1999 г.
Рис. 2. Анатомическое строение выполненной части первого префлорального междоузлия у сор та Эльф (40). Обозначения: склеренхима – 1;
паренхима – 2;
проводящие пучки внешнего (3) и внутреннего (4) круга;
медуллярная полость – 5;
выполненная часть (стенка) соломины – 6.
Сорт Неполегающий характеризуется средними размерами междоузлия (тол щина - 2,6 мм;
площадь - 5,7 мм2). Толщина (0,06 мм) и площадь (0,51 мм2) скле ренхимы, площадь (1,88 мм2) и число слоев (5,8) паренхимы меньше, чем у остальных сортов (рис. 4). Число проводящих пучков внутреннего круга (23,2) было меньше, чем у остальных сортов, однако по общему числу 1999 г. 2000 г.
Рис. 3. Анатомическое строение выполненной части первого префлорального междоузлия у сорта Brenda (40).
сосудисто-волокнистых пучков (38,4) данный сорт не уступал Эльфу,потому что у них повышено число проводящих пучков в склеренхиме (15,3). Размер проводя щих пучков внутреннего круга у него был максимальным (0,38 мм2), поэтому и общая площадь (0,42мм2) была большой.
У сорта Баган - самое тонкое междоузлие (диаметр – 2,6 мм;
площадь – 5,6 мм2) и самая узкая полость в нем (диаметр – 1,8 мм;
площадь – 2,6 мм2). При этом по площади (2,88 мм2) и толщине (0,39 мм) стенки соломины, по развитию в ней па ренхимы (толщина – 0,33 мм;
площадь – 1,95 мм2;
число слоев – 6,0) он не уступа ет другим сортам (рис. 5). Толщина (0,06 мм) и число слоев (6,0) механической ткани, в сравнении с другими сортами, у Багана меньше. По числу проводящих пучков в междоузлии (37,6) он уступает только сорту Эльф. Во внешнем круге сформировалось меньше проводящих пучков (12,5), чем у Эльфа и Неполегающе го, их суммарная площадь у Багана (0,04 мм2) - минимальная. По числу (25,2) и площади (0,35 мм2) проводящих пучков внутреннего круга Баган занимает проме жуточное положение.
1999 г. 2000 г.
Рис. 4. Анатомическое строение выполненной части первого префлорального междоузлия у сорта Неполегающий ( 40).
1999 г. 2000 г.
Рис. 5. Анатомическое строение выполненной части первого префлорального междоузлия у сорта Баган (40).
Основываясь на данных анатомического анализа первого префлорального междоузлия, можно предположить, что очень высокая устойчивость (9 баллов) к полеганию сорта Эльф, отмеченная в 1995 - 1998 гг. (отчет НИР, 2001), обуслов лена формированием толстого междоузлия с большим объемом механической ткани, придающей стеблю прочность. Высокоустойчивый к полеганию (9 баллов) сорт Вrenda характеризуется широким междоузлием, с хорошо развитой механи ческой тканью и большим числом проводящих пучков внутреннего круга. Суще ственным недостатком сорта является относительно тонкая стенка соломины при довольно крупной центральной полости, что может создавать угрозу изгиба и из лома соломины при повышенных механических нагрузках. Средняя устойчивость к полеганию сорта Неполегающий (4,5 балла) может быть связана с особенностя ми развития проводящей ткани в стебле. По общему числу проводящих пучков в междоузлии он уступает только Эльфу, а по их площади близок к остальным сор там. У Багана формируется среднее число и площадь проводящих пучков в парен химе, небольшое число и минимальная площадь проводящих пучков внешнего круга. У него устойчивость к полеганию ниже, чем у других сортов (4,0 - 4,5 бал ла). Особенности внутреннего строения соломины сорта Баган (тонкая соломина, слабо развитая механическая и проводящая ткань) объясняют потенциальную воз можность его полегания.
Изученные анатомические признаки у сортов характеризуются в основном средней и высокой зависимостью от погодных условий. Сила влияние фактора «год» на развитие анатомических признаков у сортов была различной и составила 3,2 – 92,6 %. Максимальное число стабильных по годам признаков отмечено у сорта Баган, минимальное – у Неполегающего.
Анализ выраженности в различных погодных условиях и внутрисортовой из менчивости морфологического и анатомического строения стебля, дополненный характеристикой внутрисортовых корреляций, позволил дать сравнительную оценку изученным сортам ячменя, как источникам признаков, связанных с устой чивостью к стеблевому полеганию. Сорт Эльф может рассматриваться в качестве перспективного источника широкого механического кольца (0,07 мм), большого числа слоев паренхимы (6,4), числа (15,7) и площади (0,06 мм2) проводящих пуч ков в склеренхиме и общего числа сосудисто-волокнистых пучков в междоузлии (41,2) (табл. 1). Сорт Brenda перспективен в качестве источника широкой склерен химы (0,07 мм), большой площади междоузлия (6,2 мм), площади проводящих пучков в склеренхиме (0,05 мм2). Сорт Неполегающий имеет повышенное общее число пучков (38,4) и число проводящих пучков в склеренхиме (15,3). У сорта Ба ган отмечена низкая выраженность анатомических признаков по сравнению с дру гими сортами.
Корреляционный анализ показал, что толщина междоузлия у изученных сор тов зависит не столько от толщины стенки стебля, сколько от диаметра полости в нем (r0,05 = 0,98 – 0,99). Площадь стенки увеличивается, в основном, за счет парен химы (r0,05 = 0,99), объем проводящей ткани зависит от площади пучков внутрен него круга (r0,05 = 0,98).
Для проводящей и механической тканей характерна относительная автоно ность от других признаков, что позволяет предположить их успешное сочетание у гибридов.
Родительские сорта наиболее тщательно проработаны селекционерами и вы ровнены по морфологическим признакам, а из анатомических – по толщине меж доузлия (Cv = 6,2 – 18,1 %) и размерам полости (Cv = 7,6 – 20,6 %), толщине тка ней (Cv = 9,2 – 34,0 %), а также по развитию проводящих пучков внутреннего круга (Cv = 7,6 – 24,0 %) в сравнении с внешним (Cv = 16,7 – 33,8 %).
Таблица Анатомические признаки стебля у сортов ячменя проводящих пучков, проводящих пучков в склеренхиме, мм Число проводящих склеренхимы, мм склеренхиме, шт.
междоузлия, мм паренхимы, шт.
Общее число Число слоев Площадь Толщина Площадь пучков в Сорт шт.
Brenda 6,2 0,07 5,8 12,3* 0,05* 38, Баган 5,6 0,06* 6,0 12,5* 0,04 37,6* Эльф 6,1 0,07 6,4* 15,7* 0,06 41, Неполегающий 5,7 0,06* 5,8* 15,3* 0,05* 38,4* НСР 0,05 0,35 0,003 0,20 0,75 0,003 0, Примечание: * - значения признака существенно отличаются по годам при Р0,05.
Глава 4. Наследование анатомических признаков первого префлорального междоузлия у гибридов ячменя Характер проявления признаков у родительских сортов в определенной сте пени отражает относительную ценность генотипа, но объективную информацию о генетическом потенциале сорта дают результаты оценки гибридного потомства (Цильке, Качур, 1978;
Заушинцена, 2000).
4. 1. Размеры междоузлия Выраженность признака «диаметр междоузлия» у гибридов F1, F2 сильно за висит от условий года (доля влияния фактора – 31,0 – 31,4 %) (табл. 2). Фенотипи ческая изменчивость - средняя (Cv = 14,1 – 20,0 %). У гибридов F1 преобладающи ми типами наследования являются, в зависимости от года исследований, сверхдо минирование (66,7 % комбинаций) или гибридная депрессия (75,0 % комбинаций). В генетическом контроле признака ведущую роль играют неадди тивные эффекты генов (табл. 3). Перспективной для ранних отборов является только комбинация BrendaНеполегающий (табл. 4, 5).
Таблица Доля влияния факторов (%) на анатомические признаки стебля у гибридов F1, F2 ячменя Факторы взаимодействие Признак генотип условия года факторов F1 F2 F1 F2 F1 F диаметр междоузлия 6,82* 6,89* 30,35* 31,38* 7,93* 4,20* площадь междоузлия 8,09* 9,68* 33,92* 43,81* 7,66* 10,54* диаметр полости 14,21* 11,28* 18,33* 28,51* 10,54* 5,38* площадь полости 11,95* 11,30* 21,93* 37,39* 11,40* 9,43* толщина стенки 12,25 * 4,26* 16,01* 10,65* 3,56* 6,39* площадь стенки 6,05* 7,77* 34,94* 40,15* 3,45* 14,88* толщина склеренхимы 2,28* 11,81* 7,13* 10,06* 4,57* 4,67* площадь склеренхимы 7,89* 7,56* 28,62* 35,51* 3,93* 5,79* число слоев склеренхимы 13,94* 3,80* 9,63* 9,55* 13,12* 5,30* толщина паренхимы 10,01* 4,81* 14,67* 9,40* 3,09* 6,60* площадь паренхимы 4,37* 6,40* 31,64* 41,24* 2,96* 7,52* число слоев паренхимы 14,96* 3,05* 1,03* 1,60* 4,06* 4,05* общее число проводящих пучков 16,84* 5,90* 7,63* 14,62* 4,91* 6,93* общая площадь проводящих пучков 14,72* 9,13* 21,66* 23,29* 6,94* 7,75* число проводящих пучков в склерен 20,91* 8,25* 2,47* 12,75* 2,21* 4,49* химе площадь проводящих пучков в скле 27,99* 16,32* 15,26* 20,42* 19,75* 13,44* ренхиме число проводящих пучков в паренхи 13,81* 8,81* 9,09* 8,72* 7,14* 11,83* ме площадь проводящих пучков в па 12,61* 8,15* 19,77* 20,16* 5,84* 8,42* ренхиме Примечание: * - достоверно при Р0,05.
Площадь междоузлия характеризуется высокой фенотипической изменчиво стью (Cv = 25,4 – 32,2 %), зависимостью от условий среды (33,9 – 43,8 %). Основ ные типы наследования – сверхдоминирование (83,0 % комбинаций) или гибрид ная депрессия (33,3 % комбинаций), признак контролируется в основном генами с неаддитивными эффектами (табл. 3), поэтому отборы по признаку следует вести в более поздних поколениях гибридов.
Таблица Источники генетической изменчивости анатомических признаков первого префлорального междоузлия ячменя Комбинационная способность Реципрокный Признак Год эффект общая специфическая 1999 5,4* 66,8* 27,8* диаметр междоузлия 2000 22,6* 52,4* 25,0* 1999 6,0* 64,6* 29,4* площадь междоузлия 2000 16,7* 57,7* 25,6* 1999 5,9* 63,8* 30,3* диаметр полости 2000 9,3* 54,5* 36,2* 1999 6,9* 59,3* 33,8* площадь полости 2000 13,2* 56,8* 30,0* 1999 7,1* 68,8* 24,1* толщина стенки стебля 2000 8,5 58,9* 32, 1999 4,2 74,5* 21,4* площадь стенки стебля 2000 38,1 41,3 20, 1999 26,3* 58,5* 15,2* толщина склеренхимы 2000 38,7* 43,7* 17, 1999 11,4* 60,2* 28,4* площадь склеренхимы 2000 13,5 69,6* 16, 1999 36,0* 53,2* 10,8* число слоев склеренхимы 2000 13,5 48,6* 37, 1999 7,2* 67,5* 25,3* толщина паренхимы 2000 7,0 61,1* 31, 1999 3,3 76,5* 20,2* площадь паренхимы 2000 33,7 39,7 26, 1999 11,1* 62,2* 26,7* число слоев паренхимы 2000 19,1 51,9* 29, 1999 12,4* 68,3* 19,3* общее число проводящих пучков 2000 43,2* 39,5* 17, 1999 4,7* 68,6* 26,6* общая площадь проводящих пучков 2000 38,4* 47,5* 14, 1999 14,5* 55,3* 30,2* число проводящих пучков в склеренхиме 2000 72,5* 20,9* 6, 1999 15,8* 52,4* 31,8* площадь проводящих пучков в склеренхиме 2000 43,7* 44,0* 12, 1999 14,9* 72,1* 13,1* число проводящих пучков в паренхиме 2000 10,7 72,7* 16, 1999 2,7 71,9* 25,4* площадь проводящих пучков в паренхиме 2000 37,5* 47,8* 14,7* Примечание: * - достоверно при P0,05.
Для отборов во втором поколении рекомендована комбинация ЭльфBrenda. Ста бильным донором большой площади междоузлия может быть сорт Brenda.
4. 2. Размеры полости стебля Диаметр медуллярной полости характеризуется средней и высокой измен чивостью (Cv = 17,7 – 23,2 %) и в большей мере зависит от условий года (18,3 – 28,5%), чем от других факторов. Ведущие типы наследования в разные годы – сверхдоминирование (25,0 – 50,0 % комбинаций) и гибридная депрессия (16,7 – 58,4 % комбинаций). В детерминировании признака главную роль играют гены с неаддитивными эффектами (табл. 3). Среди родительских компонентов отсутству ют сорта с отчетливо выраженной комбинационной способностью. Среди гибрид ных комбинаций была выделена только одна (BrendaЭльф), перспективная для отборов нужных генотипов (табл. 4, 5) во втором поколении.
Таблица Наследуемость анатомических признаков в перспективных гибридных комбинациях Частота трансгрес Признак Наследуемость, % сий, % BrendaНеполегающий диаметр междоузлия 81,8 - 83,8 5,9 - 57, площадь проводящих пучков в склеренхиме 71,5 – 79,0 14,2 – 100, НеполегающийBrenda площадь проводящих пучков в склеренхиме 52,8 - 86,6 12,2 - 76, BrendaЭльф диаметр полости 56,4 - 60,8 2,0 - 40, Эльф Brenda площадь междоузлия 35,3 – 58,4 0,9 – 16, БаганЭльф площадь полости 60,5 - 63,5 0 - 3, общая площадь проводящих пучков 54,3 - 67,5 30,6 - 82, ЭльфБаган площадь проводящих пучков в паренхиме 62,4 - 63,5 22,0 - 28, общая площадь проводящих пучков 63,0 - 73,1 22,9 - 26, ЭльфНеполегающий толщина стенки стебля 64,0 - 89,5 1,7 - 42, толщина паренхимы 69,5 - 89,9 0,9 - 42, Площадь полости стебля - высокоизменчивый признак (Cv = 30,7 – 36,3 %).
Условия вегетации оказывают сильное влияние на его развитие (21,9 – 37,4 %).
Основные типы наследования - сверхдоминирование (58,3 % комбинаций) или ги бридная депрессия (75,0 % комбинаций). В наследовании превалируют неадди тивные эффекты генов (табл. 3). Отборы по признаку в целом следует проводить в более поздних поколениях гибридов. Среди изученного гибридного материала перспективна для отборов в ранних поколениях только комбинация БаганЭльф, для которой характерна высокая наследуемость признака и наличие трансгрессий в отдельные годы (табл. 4, 5). Кроме того, комбинация выделилась по продуктив ности. Масса зерна с растения у гибридов БаганЭльф составила 2,6 г и была выше, чем у лучшего сорта Эльф – 2,2 г на 18,2 %, что связано с увеличением чис ла продуктивных стеблей на растении (2,2 шт.), числа зерен с колоса (22,5 шт.), массы зерна с главного (1,2 г) и боковых колосьев (1,4 г).
4. 3. Размеры стенки стебля Признак «толщина стенки стебля» имеет среднюю или высокую изменчи вость (Cv = 17,5 – 28,6 %), характеризуется высокой зависимостью от погодных условий (10,7 – 16,0 %). Преобладающий тип наследования - сверхдоминирование (83,3 % комбинаций). В детерминации толщины стенки превалируют неаддитив ные эффекты генов (табл. 3). Перспективной для отборов в ранних поколениях яв ляется только комбинация ЭльфНеполегающий (табл. 4, 5).
Площадь стенки стебля характеризуется высокой изменчивостью (Cv = 24,5 – 36,4 %) и зависимостью от условий года (10,7 – 34,9 %). Ведущий тип наследова ния – сверхдоминирование (33,3 – 100,0 %). В проявление признака больший вклад вносят гены с неаддитивными эффектами (табл. 3). Отборы по данному по казателю следует проводить не раньше третьего поколения.
Таблица Характеристика перспективных для селекции гибридных комбинаций Площадь полости стебля, мм Толщина стенки стебля, мм Толщина паренхимы стебля, Площадь проводящих пучков Площадь проводящих пучков Общая площадь проводящих Площадь междоузлия, мм в склеренхиме стебля, шт.
междоузлия, ммДиаметр в паренхиме стебля, шт.
полости стебля, мм пучков стебля, шт.
Комбинация Диаметр мм F1 3,0* 7,9* 2,2* 4,1* 0,41* 0,35* 0,07* 0,44* 0,51* BrН F2 3,3* 9,1* 2,4* 5,0* 0,42* 0,35* 0,08* 0,48* 0,56* F1 2,9* 7,1* 1,9* 3,2* 0,49* 0,41* 0,07* 0,41* 0,47* НBr F2 2,9* 7,4* 2,0* 3,8* 0,42* 0,36* 0,08* 0,42* 0,50* F1 2,8* 6,8* 1,7* 2,7* 0,55* 0,47* 0,08* 0,47* 0,55* BrЭ F2 2,4* 4,8* 1,7* 2,4* 0,35* 0,29* 0,06* 0,35* 0,41* F1 2,6* 5,6* 1,7* 2,4* 0,46* 0,38* 0,09* 0,44* 0,53* ЭBr F2 5,8* 2,6* 1,6* 2,2* 0,46* 0,40* 0,09* 0,40* 0,50* F1 2,8* 6,3* 1,7 2,3 0,54* 0,48* 0,06* 0,47* 0,53* БЭ F2 3,1* 7,8* 2,2* 4,0* 0,43* 0,38* 0,07* 0,49 0, F1 2,7* 6,3* 1,9* 3,1* 0,41* 0,34* 0,05 0,42* 0,46* ЭБ F2 2,6* 6,0* 1,8* 0,41* 0,35* 0,05* 2,8* 0,44* 0,49* F1 2,7* 5,9* 1,8 2,6 0,46* 0,40* 0,05 0,44 0, ЭН F2 2,7* 5,7* 1,9* 2,9* 0,41* 0,34* 0,07* 0,42* 0,49* F1 0,06 0,26 0,06 0,15 0,01 0,10 0,003 0,01 0, НСР0, F2 0,04 0,18 0,03 0,10 0,01 0,06 0,001 0,01 0, Примечание: Br – Brenda;
Э – Эльф;
Б – Баган;
Н – Неполегающий;
* - достоверные различия по годам при Р0,05.
4. 4. Размеры склеренхимы Толщина кольца склеренхимы - среднеизменчивый признак (Cv = 14,2 – 16,0 %), зависящий от условий вегетации (7,1 – 10,1 %). В его наследовании, в за висимости от погодных условий, преобладает промежуточное наследование (41,7 % комбинаций) или сверхдоминирование (58,9 % комбинаций). Толщина склеренхи мы в основном зависит от генов с неаддитивными эффектами (табл. 3). Система контроля признака не позволяет вести эффективные отборы в ранних поколениях.
Анализ комбинационной способности сортов показал, что сорта Эльф и Brenda склонны передавать гибридам более широкое кольцо механической ткани незави симо от условий года.
Площадь механической ткани - высокоизменчивый признак (Cv = 21,6 – 29,5 %). На степень его проявления решающее влияние оказывают условия веге тации (28,6 – 35,5 %). В характере наследования преобладает сверхдоминирова ние (41,7 – 83,3 % комбинаций) и превалируют гены с неаддитивными эффектами (табл. 3). Особенности генетического контроля признака затрудняют отборы в ранних расщепляющихся поколениях.
Число слоев склеренхимы характеризуется, в основном, средней фенотипи ческой изменчивостью (Cv = 11,0 – 22,1 %), зависимостью от условий года (9,6%), преобладанием сверхдоминирования у большинства (33,3 - 91,7 %) гибридных комбинаций F1 и доминирующим влиянием неаддитивных эффектов генов. Варьи рование наследования, наследуемости признака и комбинационной способности сортов в меняющихся условиях среды не позволяет проводить эффективные и равнозначные по годам отборов в ранних поколениях.
4. 4. Размеры паренхимы Толщина паренхимы характеризуется высокой изменчивостью (Cv = 18,4 – 33,0 %) и зависимостью от условий года (9,4 – 14,7 %). У большинства гибридов F1 (66,7 – 83,3 %) выявлено сверхдоминирование. В детерминации признака глав ную роль играют неаддитивные эффекты генов (табл. 3), поэтому эффективность отборов в ранних поколениях представляется проблематичной. Интерес для отбо ра в ранних поколениях представляет комбинация ЭльфНеполегающий, характе ризующаяся высоким коэффициентом наследуемости и наличием трансгрессий в оба года изучения (табл.4, 5).
Площадь паренхимы - высокоизменчивый признак (Cv = 27,6 – 48,2 %), раз витие которого зависит от условий года (31,6 – 41,2 %). У большинства (16,7 – 100,0 %) гибридов F1 отмечено сверхдоминирование. В генетическом контроле признака превалируют неаддитивные эффекты генов (табл. 3), что затрудняет проведение отборов по признаку в ранних поколениях.
Число слоев запасающей паренхимы характеризуется средней и высокой из менчивостью (Cv = 16,4 – 28,4 %). Развитие признака определяется, в основном, особенностями генотипа (3,1 – 15,0 %) и взаимодействием «условия года – гено тип» (4,1 %). Ведущий тип наследования – сверхдоминирование (у 50,0 - 100,0 % комбинаций). В детерминации признака преобладает действие генов с неаддитив ными эффектами (табл. 3). Высокая комбинационная способность выявлена у сор та Эльф, который может быть источником большого числа слоев паренхимы. Сре ди изученного гибридного материала не выявлено комбинаций, перспективных для отборов в ранних поколениях.
4. 5. Размеры проводящих тканей Общее число проводящих пучков в междоузлии характеризуется, в основ ном, средней изменчивостью (Cv = 11,7 – 13,3 %) и сильной зависимостью как от генотипа (5,9 – 16,8 %), так и от метеоусловий (7,6 – 14,6 %). В характере насле дования преобладают сверхдоминирование (91,7 % комбинаций), либо гибридная депрессия (50,0 % комбинаций). В детерминации признака существенно значение генов с аддитивным и неаддитивным действием (табл. 3), эффекты которых зави сят от условий года. Среди изученных сортов, перспективными для улучшения признака могут быть Эльф и Неполегающий, но отборы в гибридных комбинаци ях следует начинать в более поздних поколениях.
Общая площадь проводящих пучков в междоузлии характеризуется высо кой изменчивостью (Cv = 20,6 – 23,3 %) и сильной зависимостью от условий года (21,7 – 23,3 %). Ведущий тип наследования признака – сверхдоминирование (83,3 100,0 % комбинаций). На проявление его, в зависимости от условий вегетации, су щественное влияние оказывают гены с аддитивными и неаддитивными эффекта ми (табл. 3). Перспективными в селекции на увеличение признака могут быть комбинации БаганЭльф, ЭльфБаган (табл. 4, 5). В остальных комбинациях эф фективны отборы в более поздних поколениях.
Число проводящих пучков в склеренхиме - среднеизменчивый признак (Cv = 14,8 – 22,5 %). На развитие его оказывают влияние, в основном, условия года (2,5 - 12,8 %) и генотип (8,3 - 20,9 %). Ведущий тип наследования – сверхдо минирование (41,7 – 50,0 % комбинаций). В наследовании признака, кроме эффек тов доминирования и неаллельных взаимодействий, большое значение имеют и аддитивные эффекты (табл. 3). В селекции на увеличение числа сосудисто-во локнистых пучков в склеренхиме может быть эффективным использование сортов Эльф и Неполегающий. Но из-за нестабильности характера наследования отборы ценных генотипов по данному признаку следует начинать в более поздних поко лениях гибридов.
Площадь проводящих пучков в склеренхиме - высокоизменчивый признак (Cv = 25,8 – 30,1 %), который сильно зависит как от условий вегетации (15,3 – 20,4 %), так и от генотипа (16,3 – 28,0 %). Преобладающий тип наследования – сверхдоминирование (25,0 – 83,3 % комбинаций). Наследование признака обу словлено преимущественно доминированием и неаллельными взаимодействиями генов, в отдельные годы возрастает роль генов с аддитивным действием (табл. 3).
Нестабильность генетического контроля признака в меняющихся условиях среды ограничивает отборы в ранних поколениях гибридов. Среди изученного материала практическую значимость имеют гибридные популяции BrendaНеполегающий, НеполегающийBrenda (табл. 4, 5). Среди родительских сортов способностью пере давать высокий уровень признака гибридам характеризуются сорта Эльф и Brenda.
Число проводящих пучков в паренхиме характеризуется средним уровнем изменчивости (Cv = 11,8 – 12,9 %), высокой зависимостью от генотипа (8,8 – 13,8 %) и условий года (7,1 - 11,8 %). В характере наследования преобладают сверхдоми нирование (100,0 % комбинаций) либо гибридная депрессия (66,7 %). На проявле ние признака большое влияние оказывают гены с неаддитивным действием (табл. 3), что затрудняет эффективность отборов в ранних поколениях.
Суммарная площадь проводящих пучков в паренхиме – высокоизменчивый признак (Cv = 21,0 – 23,4 %). Выраженность его зависит как от условий вегетации (19,8 – 20,2 %), так и от генотипа (8,2 – 12,6 %). По характеру наследования у большинства гибридов F1 (83,3 – 100,0 %) выявлено сверхдоминирование. За про явление признака в фенотипе, в зависимости от условий вегетации, ответственны гены, как с аддитивными, так и неаддитивными эффектами (табл. 3). Это дает основание предполагать, что в отдельные годы при удачном сочетании генотипов возможны эффективные отборы в ранних расщепляющихся поколениях. Перспек тивной для ранних отборов была комбинация ЭльфБаган (табл. 4, 5).
Анализ корреляционных связей между анатомическими признаками у ги бридов позволил выявить определенные закономерности. Диаметр полости тесно коррелирует с диаметром междоузлия (r0,05 = 0,62 – 0,98). Площадь полости в со ломине положительно связана с ее диаметром (0,45 – 0,98 в F1, 0,53 – 0,95 в F2).
Площадь стенки соломины, особенно у гибридов F2, зависит от диаметра междо узлия гораздо сильнее (r0,05 = 0,66 – 0,72), чем от ее толщины (r0,05 = 0,17 – 0,66).
Мощность кольца склеренхимы определяется не только его толщиной (r0,05 = 0,22 – 0,66), но и диаметром поперечного сечения междоузлия (r0,05 = 0,80 – 0,95). Пло щадь паренхимы зависит от толщины самой ткани (r0,05 = 0,19 – 0,78) и от диамет ра междоузлия (r0,05 = 0,54 – 0,78). В связи с этим для усиления прочности соломи ны необходимо учитывать не только общий диаметр соломины и площади тканей, но и их толщину.
ВЫВОДЫ 1. Анатомическое строение стебля в средней части первого префлорального междоузлия у изученных сортов и гибридов ячменя однотипно и типично для фе стукоидных злаков. Между сортами и гибридами различных комбинаций, изучен ных в условиях лесостепи Кемеровской области, выявлены количественные раз личия в строении стебля, которые выражаются в числе слоев и толщине склерен химы и паренхимы, числе и размерах проводящих пучков, размерах медуллярной полости и всего междоузлия.
2. Строение стебля зависит от погодных условий в период его формирова ния: у большинства гибридов первого и второго поколений, а также у сортов Эльф и Brenda при недостатке влаги снижается выраженность большинства анато мических признаков.
Специфика реакции на условия вегетации у гибридов выражается в степени изменения признака, а у сортов - в разнонаправленности реакции на условия среды.
3. Внутрипопуляционная изменчивость большинства анатомических при знаков у гибридов второго поколения больше, чем у гибридов первого поколения и родительских сортов. Гибриды второго поколения и родительские сорта харак теризуются близким уровнем варьирования по ряду анатомических признаков (площадь стенки стебля, толщина, площадь и число слоев склеренхимы, общее число проводящих пучков, число и площадь проводящих пучков в склеренхиме).
4. Утолщение междоузлия у родительских сортов и гибридов F2 связано в основном с разрастанием полости, площадь стенки соломины увеличивается пре имущественно за счет разрастания паренхимы, а общий объем проводящих тканей – за счет площади проводящих пучков внутреннего круга.
5. Изученные сорта имеют неравноценную значимость в селекции на устой чивость к полеганию:
- сорт Эльф - перспективный донор широкого механического кольца, большого числа слоев паренхимы, числа и площади проводящих пучков в скле ренхиме и общего числа сосудисто-волокнистых пучков в междоузлии;
- сорт Brenda - перспективен в качестве донора большой площади междо узлия, широкой склеренхимы, увеличенной площади проводящих пучков в ней;
- сорт Неполегающий может быть надежным донором повышенного общего числа пучков, проводящих пучков в склеренхиме;
- низкая выраженность анатомических признаков у сорта Баган ограничива ет его использование в селекции в данном направлении.
6. Наследование анатомических признаков контролируется в основном гена ми с неаддитивными эффектами и нестабильно в меняющихся условиях среды.
Отбор ценных генотипов по большинству анатомических признаков возможен в более поздних поколениях.
7. Перспективны для отборов в ранних расщепляющихся поколениях (F2 – F3) комбинации:
- BrendaНеполегающий - по диаметру междоузлия и площади проводящих пучков в склеренхиме;
- НеполегающийBrenda – по площади проводящих пучков в склеренхиме;
- BrendaЭльф - по диаметру полости;
- ЭльфBrenda – по площади междоузлия;
- БаганЭльф - по площади полости, общей площади проводящей ткани в междоузлии;
- ЭльфБаган по площади проводящих пучков в паренхиме, общей площади проводящих пучков в междоузлии;
- ЭльфНеполегающий – по толщине стенки, толщине паренхимы.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ 1. При подборе пар для скрещивания необходимо учитывать анатомическое строение стебля, включая площади тканей и их толщину.
2. Для успешной практической селекции ячменя на устойчивость к полега нию в условиях лесостепи Западной Сибири включить в систему скрещиваний сорт Эльф в качестве донора для повышения толщины механического кольца, числа слоев паренхимы, числа и площади проводящих пучков в склеренхиме и об щего числа сосудисто-волокнистых пучков в междоузлии;
сорт Brenda - в каче стве донора широкой склеренхимы, большой площади междоузлия и увеличенной площади проводящих пучков в склеренхиме;
сорт Неполегающий - донором чис ла проводящих пучков в склеренхиме и во всем междоузлии.
3. Использовать популяции полученных гибридов в селекционном процессе для отбора элитных растений, устойчивых к полеганию в научных учреждениях Западной и Восточной Сибири.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Степанюк, Г. Я. Характер наследования признаков «радиус стенки» и «диаметр стебля» ячменя / А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк, О. М. Ольшевская // Вестник КрасГАУ.– Красноярск, 2008 г. – Вып. 6. – С. 32–37.
2. Степанюк, Г. Я. Особенности анатомического строения соломины у различных биотипов ячменя / Н. А. Сурин, А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. – Новоси бирск, 2009 г. - №7. – С. 17 – 22.
Список работ, опубликованных в других изданиях:
1. Степанюк, Г. Я. Влияние условий выращивания на морфо-анатомические характеристики ячменя /О. М. Ольшевская, А. Н. Евдокимова, Г. Я. Степанюк, Л. Н. Ковригина // Актуальные проблемы современной науки: тез. докл. 2-ой меж дунар. конф. молодых уч. и студ., 11 – 13 сентября 2001 г. – Самара, 2001. – Ч. 2. – С. 107.
2.Степанюк, Г. Я. Влияние погодных условий на зерновую продуктивность и развитие вегетативной сферы ячменя / Е. В. Чибирякова, Г. Я. Степанюк, О. М. Ольшевская // Новые технологии и комплексные решения: наука, образова ние, производство: мат-лы всерос. науч.-практ. конф., 19 октября 2001 г. – Анжеро Судженск, 2001. – Ч. III. – С. 111–112.
3. Степанюк, Г. Я. Влияние погодных условий на анатомическое строение перспективных в селекции на неполегаемость сортов ячменя / Г. Я. Степанюк, А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина // Повышение эффективности селекции и се меноводства сельскохозяйственных растений: докл. и сообщ. VIII ген.-сел. шк.
(11–16 ноября 2001 г.). – Новосибирск, 2002. – С. 407–408.
4. Степанюк, Г. Я. Особенности наследования признаков анатомического строения соломины у реципрокных гибридов ячменя / Г. Я. Степанюк, А. А. Иль кина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: мат-лы междунар.
науч. шк.-конф. студ. и молодых уч., 26–29 ноября 2003 г., г. Абакан. – Абакан, 2003. – Т. II. – С. 214–215.
5. Степанюк, Г. Я. Генетические характеристики анатомических признаков соломины у ячменя в связи с устойчивостью к полеганию / А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк // Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика: сб. мат лов междунар. науч.-практ. конф. – Кемерово, 2004. – С. 86–89.
6. Степанюк, Г. Я. Изменчивость и наследование анатомических признаков у реципрокных гибридов ячменя / Г. Я. Степанюк // сб. тр. студ. и молодых уч. Ке меров. гос. ун-та, посвященный 50-летию КемГУ. – Кемерово, 2004. – Т. 2, вып. 5. – С. 327–329.
7. Степанюк, Г. Я. Изменчивость, наследование и наследуемость анатоми ческих признаков соломины у ячменя в связи с устойчивостью к полеганию / Л. Н. Ковригина, А. В. Заушинцена, Г. Я. Степанюк // Актуальные задачи селек ции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: докл.
и сообщ. IX ген.-сел. шк. (5–9 апреля 2004 г.). – Новосибирск, 2005. – С. 341–343.
8. Степанюк, Г. Я. Влияние загущения на развитие некоторых анатомических признаков стебля у ячменя / И. В. Сорокина, Г. Я. Степанюк // Образование, наука, инновации – вклад молодых исследователей: мат-лы I (XXXIII) междунар. науч. практ. конф. студ., аспирантов и молодых уч. – Кемерово, 2006. – Т. 3. – С. 291–292.
9. Степанюк, Г. Я. Влияние погодных условий на анатомическое строение стебля ячменя / Ю. Н. Наумова, Г. Я. Степанюк // Экология Южной Сибири и со предельных территорий: мат-лы междунар. науч. шк.-конф. студ. и молодых уче ных. – Абакан, 2007. – Т. 2, вып. 11. – С. 189–190.
10. Степанюк, Г. Я. Генетический анализ некоторых анатомических призна ков стебля ячменя / Г. Я. Степанюк, А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина // Реали зация идей Н. И. Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур: докл. и сообщ. ген.-сел. шк., по священной 120-летию Н. И. Вавилова (9–13 апреля 2007 г.). – Новосибирск, 2007. – С. 311–316.
11. Степанюк, Г. Я. Особенности изменчивости и наследования проводящих тканей в стебле ячменя / Г. Я. Степанюк, А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина // Ге нетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, пер спективы: тез. докл. II Вавиловской междунар. конф. СПб., 26.–30 ноября 2007г. – СПб.: ВИР, 2007. – С. 349–350.
12. Степанюк, Г. Я. Особенности наследования некоторых анатомических признаков стебля ячменя / Г. Я. Степанюк // Образование, наука, инновации – вклад молодых исследователей: мат-лы III (XXXV) междунар. науч.-практ. конф.
студ., аспирантов и молодых уч. – Кемерово, 2008. – Т. 1. – С 56–59.
13. Степанюк, Г. Я. Наследование анатомических признаков строения перво го префлорального междоузлия у ячменя / Г. Я. Степанюк, А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. – СПб.:
ВИР, 2009. – Т. 166. – С. 256 – 263.
Подписано к печати 11.2010 г. Формат 6084 1/16.
Печать офсетная. Бумага офсетная № 1. Печ. л. 1,3. Тираж 120 экз.
Заказ № ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет».
650043, г. Кемерово, ул. Красная 6.