Видовое разнообразие и экология пчёл семейства andrenidae (hymenoptera, apoidea) кузнецко-салаирской горной области
На правах рукописи
Сидоров Дмитрий Андреевич ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА ANDRENIDAE (HYMENOPTERA, APOIDEA) КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Барнаул – 2010 2
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Еремеева Наталья Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Псарёв Александр Михайлович кандидат биологических наук, научный сотрудник Астафурова Юлия Вячеславовна Ведущее учреждение: ГОУ ВПО «Томский государственный университет»
Защита диссертации состоится «23» декабря 2010 г. в 12-00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61;
тел. (3852) 36-81 55;
факс (3852) 67-09-28, (3852) 36-30-77.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».
Автореферат разослан «» _ 2010 г.
Автореферат выставлен на сайте www.asu.ru 22 ноября 2010 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Н.В. Елесова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Andrenidae – одно из крупнейших процветающих семейств пчёл, распространенное на всех континентах, кроме Австралии [Michener, 2007]. Это преимущественно голарктическая группа, достигающая наибольшего разнообразия в умеренных широтах. По современным оценкам, к семейству Andrenidae относится более 2330 видов 36 родов 4 подсемейств [Michener, 2000;
Gusenleitner, Schwarz, 2002]. Большую часть видов (1443 вида из 96 подродов) объединяет род Andrena Fabricius, 1775, представители которого широко распространены в умеренном поясе Евразии.
В Палеарктике представлены 2 подсемейства – Andreninae и Panurginae [Michener, 2000;
Gusenleitner, Schwarz, 2002;
Osytschnjuk et al., 2005].
Пчёлы семейства Andrenidae вносят значительный вклад в поддержание видовой структуры и генетического разнообразия большинства наземных экосистем, играют важную роль в опылении сельскохозяйственных культур [Попов, 1951, 1956, 1967;
Осычнюк, 1960;
Miura, 1982;
Delaplane, Mayer, 2000].
До настоящего времени особенности населения и экологии пчёл-андренид как в Сибири в целом, так и в Кузнецко-Салаирской горной области в частности оставались очень слабо изученными. Имеющиеся сведения о пчёлах семейства Andrenidae [Сидоров, 2006;
Еремеева и др., 2009 а;
Еремеева и др., 2009 б;
Еремеева и др., 2010] не позволяют составить целостного представления о видовом разнообразии и экологических особенностях этой группы на исследуемой территории.
Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение видового разнообразия и экологических особенностей пчёл семейства Andrenidae в Кузнецко-Салаирской горной области.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Установить видовое разнообразие и структуру доминирования пчёл семейства Andrenidae в Кузнецко-Салаирской горной области.
2. Проанализировать ареалогическую и экологическую структуру фауны пчёл-андренид на исследуемой территории.
3. Выявить закономерности распределения пчёл-андренид по орографическим провинциям Кузнецко-Салаирской горной области.
4. Изучить биотопическую приуроченность и экологическую дифференциацию пчёл семейства Andrenidae на исследуемой территории.
5. Исследовать характер трофических связей андренид в Кузнецко Салаирской горной области.
Научная новизна. Впервые проведён эколого-фаунистический обзор пчёл семейства Andrenidae в Кузнецко-Салаирской горной области.
На исследованной территории обнаружено 64 вида 4 родов 2 подсемейств.
Впервые для фауны России указаны 2 вида пчёл-андренид, для Западной Сибири – 18, для Кузнецко-Салаирской горной области – 62. Составлен аннотированный список видов семейства Andrenidae, включающий данные по распространению, биологии и экологическим особенностям. Впервые проанализировано распространение пчёл-андренид по орографическим провинциям и характер их биотопических предпочтений в каждой из провинций. Получены новые данные по трофическим спектрам 58 видов пчёл, включающим 135 видов растений 31 семейства. Для 38 видов пчёл указаны предпочитаемые на исследованной территории семейства кормовых растений.
Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа представляет значимый вклад в оценку биологического разнообразия беспозвоночных животных Сибири. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров животных и рекомендаций о включении видов в Красную книгу Кемеровской области. Сведения об экологических особенностях пчёл-андренид могут служить основой для экологических и биоценотических исследований, разработки мер охраны и использования пчёл-андренид для опыления энтомофильных культур.
Результаты работы дополняют практический материал и используются при изучении курсов «Общая энтомология», «Экология насекомых», «Мониторинг природной среды», «Учебная практика по биоразнообразию» на биологическом факультете КемГУ.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Населению пчёл семейства Andrenidae Кузнецко-Салаирской горной области свойственно значительное разнообразие и неравномерность распределения как по орографическим провинциям, так и по различным биотопам в пределах каждой провинции.
2. Широта и разнообразие трофических связей пчёл семейства Andrenidae обусловливает их значительную роль в опылении энтомофильных растений как в естественных, так и в нарушенных деятельностью человека экосистемах Кузнецко-Салаирской горной области.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на XII Всероссийском мирмекологическом симпозиуме и сателлитном совещании «Экология и поведение общественных перепончатокрылых:
теоретические проблемы и практическое использование» (Новосибирск, 2005), I Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Образование, наука, инновации – вклад молодых исследователей» (Кемерово, 2006), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), XII Международной школе-конференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2008), вторых и третьих Чтениях памяти профессора О.А. Катаева (Санкт Петербург, 2008, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2009), II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010), VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2010).
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 7 печатных работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объём диссертации. Текст диссертационной работы изложен на 200 страницах текста и состоит из введения, 6 глав, выводов и библиографического списка. В работу включены 30 рисунков и 8 таблиц.
Список литературы содержит 254 источника, из которых 119 – на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за всестороннее содействие и помощь, критические замечания и советы, проявленное терпение, а также сбор материала научному руководителю – доктору биологических наук, профессору кафедры зоологии и экологии Кемеровского государственного университета Н.И. Еремеевой.
Выражаю благодарность О.Л. Конусовой (Томск, ТГУ) за помощь и поддержку на ранних этапах исследования;
к.б.н. С.А. Шереметовой, к.б.н. Т.А. Буко и к.г.н. Р.А. Шереметову (Кемерово, ИЭЧ СО РАН) за предоставленную возможность участия в экспедициях, поддержку и полезные советы, а также за помощь в определении кормовых растений и геоботаническом описании участков исследования;
к.б.н. Л.Н. Ковригиной, ведущему инженеру И.В. Тарасовой и старшему преподавателю кафедры ботаники КемГУ Г.И. Яковлевой (Кемерово, КемГУ) за помощь в геоботаническом описании участков и определении видовой принадлежности растений;
к.б.н. С.Л. Лузянину, к.б.н. Д.В. Сущёву, к.б.н. Д.А. Ефимову, С.Н. Яковлевой, А.В. Коршунову, Н.С. Тепловой (Кемерово, КемГУ), к.б.н. С.В. Василенко (Новосибирск, ИСиЭЖ) за предоставленные материалы;
к.б.н. Т.В. Левченко (Москва, Государственный Дарвиновский музей) за помощь в определении некоторых видов андренид, предоставленный сравнительный материал и полезные советы;
к.б.н. В.Б. Ильяшенко (Кемерово, КемГУ) за поддержку, ценные советы и помощь при статистической обработке данных;
Dr. O. Tadauchi (Япония, Университет Кюсю) за консультации и помощь в определении некоторых видов андренид.
Особую признательность выражаю сотрудникам отдела систематики перепончатокрылых насекомых Зоологического института РАН д.б.н. Ю.А. Песенко и д.б.н. С.А. Белокобыльскому (Санкт-Петербург) за консультации, критические замечания, полезные советы, поддержку при написании работы и предоставленный сравнительный материал.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ПЧЁЛ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В главе представлены сведения о степени изученности фауны и экологии пчёл-андренид в Кузнецко-Салаирской горной области и сопредельных территорий. Показано, что видовое разнообразие и экологические особенности андренид на исследованной территории очень слабо изучены, а имеющиеся данные фрагментарны.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ Приводится краткая характеристика природных условий района исследований – рельефа, климата, почвенного покрова, растительности.
Обсуждены различия в природных условиях орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области (Кузнецкая котловина, Кузнецкий Алатау, Горная Шория и Салаирский кряж).
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Работа выполнена на основе материала, собранного автором в 2003- годах, в период с конца апреля до конца августа. Сбор материала проводили во всех орографических провинциях Кузнецко-Салаирской горной области, в наиболее типичных биотопах: полынно-мелкодерновинных степях, на разнотравно-злаковых остепнённых, суходольных, лесных и пойменных лугах, в сосновых, сосново-берёзовых, берёзово-пихтовых и осиново пихтовых лесах, а также на залежах. Отлов пчёл проводили стандартными методами [Попов, 1950;
Фасулати, 1971;
Бубнова, 1988].
Кроме собственных сборов, использованы коллекционные фонды Кемеровского госуниверситета, Сибирского Зоологического Музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск) и коллекции, любезно предоставленные Н.И. Еремеевой, А.В. Коршуновым и С.Л. Лузяниным.
Общий объём использованных сборов составил 2014 экземпляров, из них около 60 % собрано автором.
Всего на территории Кузнецко-Салаирской горной области обследовано 66 точек (рис. 1). Определение видовой принадлежности андренид проводили, главным образом, по работам А.З. Осычнюк [1978, 1995], К. Шмид-Эггера и Э. Шойхла [Schmid-Egger, Scheuchl, 1997]. При необходимости пользовались диагнозами, рисунками и фотографиями, приведёнными в монографиях Г.З. Осичнюк [1977], A.Z. Osytshnjuk et al.
[2005, 2008], ревизиях отдельных групп и работах с описаниями таксонов.
Правильность определения материала проверена по справочным коллекциям Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), определённым А.З. Осычнюк, В.В. Поповым, В. Грюнвальдтом (W. Grnwaldt) и другими специалистами по систематике Andrenidae.
При возможности изучали типовой материал.
Рис. 1. Карта-схема Кузнецко-Салаирской горной области с указанием точек сбора материала Названия и авторы таксонов рангом выше рода приводятся по М. Анжелу [Engel, 2005] c учётом точки зрения Ч.Д. Миченера [Michener, 2007] на статус трибы Melitturgini Newman, 1834.
Названия родов, подродов и видов подсемейства Andreninae Latreille, 1802 даны по Ф. Гузенляйтнеру и М. Шварцу [Gusenleitner, Schwarz, 2002], Melitturga Latreille,1809 и Panurgus Panzer, 1806 – по К. Варнке [Warncke 1972], М. Шварцу с соавторами [Schwarz et al., 1996], С. Патини [Patiny, 1999], С. Патини и Ч. Гаспару [Patiny, Gaspar, 2000], Panurginus Nylander, 1848 – по М. Шварцу с соавторами [Schwarz et al., 1996] и С. Патини [Patiny, 2003].
Согласно точке зрения А.З. Осычнюк [1995], Х-л. Ксу и О. Тадаучи [H-l.
Xu, O. Tadauchi, 2009], Andrena sibirica F. Morawitz, 1888 рассматривается в составе подрода Melandrena Prez, 1890. Вид Andrena proxima (Kirby, 1802) в соответствии с работой К. Шмид-Эггера [Schmid-Egger, 2005] отнесён к подроду Proxiandrena Schmid-Egger, 2005.
При анализе ареалогической структуры отдельно рассмотрены долготные [Городков, 1984] и широтные [Сергеев, 1986] составляющие ареала.
Экологические группы выделяли на основе предпочитаемых пчёлами биотопов и по литературным данным [Осычнюк, 1978, 1995;
Osytshnjuk et al.
2005, 2008].
Распределение видов пчёл-андренид по трофическим группам проводили с учётом литературных сведений (Осычнюк, 1978;
Радченко, Песенко, 1994;
Осичнюк, 1977;
Schmid-Egger, Scheuchl, 1997;
Osytshnjuk, 2005, и других работ) и собственных данных.
Классы обилия видов выделены по методике, предложенной Ю.А. Песенко [1982]. К доминантным отнесены виды с численным обилием более 4,77 % от общих сборов андренид на исследованной территории, субдоминантным – от 1,05 % до 4,76 %, редким – от 0,26 % до 1,04 %, очень редким – 0,25 % и менее.
В качестве меры видового разнообразия населения пчёл использовали индекс полидоминантности S, основанный на мере «концентрации» Симпсона [Песенко, 1982].
Дендрограммы построены при помощи программной системы анализа данных Statistica 6.0. При построении кластеров использовали метод полной связи и вычисление эвклидова расстояния (ED).
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА ANDRENIDAE КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ 4.1. Аннотированный список видов Приведены данные о распространении, биологии и экологии обнаруженных в Кузнецко-Салаирской горной области видов пчёл-андренид, а также сведения о материале.
4.2. Обзор фауны На территории Кузнецко-Салаирской горной области обнаружено 64 вида пчёл семейства Andrenidae 4 родов 3 триб 2 подсемейств (таблица).
Подсемейство Andreninae на исследованной территории представлено одной трибой и одним крупным родом Andrena.
Таблица Видовой состав и численное обилие (%) пчёл семейства Andrenidae в Кузнецко-Салаирской горной области Численное Класс Численное Класс Вид Вид обилие, % обилия обилие, % обилия 1 2 3 4 5 Andreninae Andrenini Andrena s. str. A. rufizona Imhoff 0,59 р Andrena clarkella (Kirby) 0,05 ор Leucandrena A. fucata Smith 5,86 д A. sordidella Viereck** 5,96 д A. helvola (L.) 1,54 с Margandrena A. maukensis 0,54 р A. marginata F. 0,10 ор Matsumura* A. praecox Scop. 0,50 р Melandrena Сhlorandrena A. cineraria (L.) 2,18 с A. humilis Imhoff 0,70 р A. comta Eversm. 0,45 р Chrysandrena A. gallica Schmied. 0,59 р A. fulvago Christ* 0,10 ор A. limata Smith 2,88 с Cnemidandrena A. nitida (Mller) 1,24 с A. denticulata (Kirby) 1,39 с A. sibirica F. Mor.* 1,24 с A. simillima Smith 1,34 с A. thoracica (F.) 1,89 с A. tridentata (Kirby)* 1,19 с A. vaga Pz. 3,37 с Euandrena Micrandrena A. bicolor F. 2,73 с A. enslinella Stekhert* 0,05 ор A. fulvida Schenck 1,59 с A. falsifica Perkins* 2,38 с A. ruficrus Nyl. 0,10 ор A. minutuloides Perkins 4,37 с Holandrena A. nanaeformis Nosk. 2,63 с A. labialis (Kirby) 4,07 с A. nanula Nyl. 1,74 с Hoplandrena A. subopaca Nyl. 3,97 с A. dentata Smith 2,33 с Notandrena A. rosae Pz. 1,19 с A. chrysosceles (Kirby)* 0,94 р Larandrena A. nitidiuscula Schenck 0,65 р A. ventralis Imhoff 0,10 ор A. pallitarsis Prez * 0,40 р Lepidandrena Oreomelissa A. curvungula Thomson 0,70 р A. coitana Nyl. 1,54 с A. florivaga Eversm. 0,35 р Parandrenella Окончание таблицы 1 2 3 4 5 A. atrata Friese* 0,45 р A. gelriae V. d. Vecht* 2,48 с Plastandrena A. lathyri Alfken 0,20 ор A. bimaculata (Kirby) 0,70 р A. ovatula (Kirby) 9,28 д A. pilipes F. 1,09 с A. wilkella (Kirby) 4,12 с A. tibialis (Kirby) 0,30 р Tarsandrena Poecilandrena A. angarensis Cockerell* 0,05 ор A. labiata F. 1,54 с A. ehnbergi F. Mor. 0,59 р Proxiandrena A. tarsata Nyl.* 0,05 ор A. proxima (Kirby) 0,05 ор Thysandrena Simandrena A. ranunculorum F. Mor.** 0,10 ор A. combinata Christ 0,30 р Trachandrena A. kerriae Hir.* 0,25 ор A. haemorrhoa (F.) 1,79 с A. nippon Tad. et Hir.* 1,24 с Zonandrena Taeniandrena A. chrysopyga Schenck* 1,74 с Panurginae Panurgini Panurginus herzi F. Mor.* 0,05 ор P. romani Aurvillius 0,70 р P. labiatus Eversm. 3,33 с Panurgus calcaratus Scop. 1,29 с Melitturgini Melitturga clavicornis Latr. 2,78 с – – – Примечание: д – доминантный вид, с – субдоминантный, р – редкий, ор – очень редкий;
* – вид впервые указывается для Западной Сибири, ** – для России.
Panurginae объединяет две трибы и три рода: Panurginus, Panurgus (Panurgini) и Melitturga (Melitturgini).
Наиболее богат видами род Andrena, включающий 59 видов (92 % от общего числа видов), значительно меньше видовое богатство родов Panurginus (3 вида, 5 %), Melitturga и Panurgus (по 1 виду, по 1,5 %).
По численному обилию также доминирует подсемейство Andreninae.
На его долю приходится 91,9 % от общего числа особей пчёл.
Суммарное численное обилие подсемейства Panurginae составляет 8,1 %.
На трибу Panurgini приходится 5,3 %, на Melitturgini – 2,8. Численное обилие представителей рода Panurginus составляет 4 %, Panurgus – 1,3, Melitturga – 2,8.Род Andrena в Кузнецко-Салаирской горной области представлен 25 подродами, включающими от 1 до 8 видов. Наиболее богаты видами подроды Melandrena (8 видов), Micrandrena (6), Andrena s. str. (5), Taeniandrena (4). По суммарному численному обилию представителей преобладают подроды Taeniandrena (16,1 % от общего числа особей), Micrandrena (15,1) и Melandrena (13,8).
К доминантным в Кузнецко-Салаирской горной области отнесены 3 вида:
A. fucata, A. ovatula, A. sordidella;
к субдоминантным – 31 вид: A. bicolor, A. chrysopyga, A. cineraria, A. coitana, A. dentata, A. denticulata, A. falsifica, A. fulvida, A. gelriae, A. haemorrhoa, A. helvola, A. labialis, A. labiata, A. limata, A. minutuloides, A. nanaeformis, A. nanula, A. nippon, A. nitida, A. pilipes, A. rosae, A. sibirica, A. simillima, A. subopaca, A. thoracica, A. tridentata, A. vaga, A. wilkella, Panurginus labiatus, Panurgus calcaratus, Melitturga clavicornis;
к редким – 17 видов: A. atrata, A. bimaculata, A. chrysosceles, A. combinata, A. comta, A. curvungula, A. ehnbergi, A. florivaga, A. gallica, A. humilis, A. maukensis, A. nitidiuscula, A. pallitarsis, A. praecox, A. rufizona, A. tibialis, Panurginus romani;
к очень редким – 13 видов: A. angarensis, A. clarkella, A. enslinella, A. fulvago, A. kerriae, A. lathyri, A. marginata, A. proxima, A. ranunculorum, A. ruficrus, A. tarsata, A. ventralis, Panurginus herzi. Суммарное видовое и численное обилие доминантных видов составляет 4,7 % от общего числа видов и 21,1 % от общего числа особей, обычных – 48,4 и 68,2 соответственно, редких – 28,1 и 9,45, очень редких – 20,3 и 1,25. Индекс видового разнообразия S фауны пчёл-андренид Кузнецко-Салаирской горной области равен 29,3.
4.3. Ареалогическая структура фауны При проведении анализа географического распространения видов пчёл семейства Andrenidae, отмеченных в Кузнецко-Салаирской горной области, отдельно рассматривали долготные и широтные ареалогические группы.
Среди долготных групп наибольшее видовое и численное обилие пчёл андренид приходится на виды западно-центрально-палеарктической (53,1 % от общего числа видов и 54,4 % от общих сборов соответственно) и транспалеарктической (31,3 % и 28,7 % соответственно) группы. Среди широтных ареалогических групп наибольшее суммарное видовое и численное обилие (46,9 %;
59,7 %) имеют виды с полизональным типом распространения.
4.4. Экологическая структура фауны Исследование ландшафтно-биотопической приуроченности и анализ литературных данных позволили выделить в Кузнецко-Салаирской горной области следующие экологические группы пчёл-андренид (рис. 2):
эвритопные – 18 видов: A. bicolor, A. bimaculata, A. cineraria, A. coitana, A. fucata, A. haemorrhoa, A. helvola, A. humilis, A. labialis, A. praecox, A. ruficrus, A. rosae, A. tarsata, A. thoracica, A. subopaca, A. vaga, A. ventralis, A. wilkella;
% 50 46, 43, 40 36, 28, 14,0 15, 15 11, 10 5, Эвритопные Лесные Луговые Степные Видовое обилие, % Численное обилие, % Рис. 2. Видовое и численное обилие (%) экологических групп пчёл-андренид Кузнецко Салаирской горной области лесные – 7 видов: A. angarensis, A. clarkella, A. dentata, A. fulvida, A. maukensis, Panurginus herzi, P. romani;
луговые – 30 видов: A. denticulata, A. fulvago, A. simillima, A. chrysosceles, A. combinata, A. comta, A. curvungula, A. ehnbergi, A. gallica, A. gelriae, A. kerriae, A. labiata, A. lathyri, A. limata, A. marginata, A. minutuloides, A. nanaeformis, A. nanula, A. nippon, A. nitida, A. nitidiuscula, A. ovatula, A. pallitarsis, A. pilipes, A. proxima, A. rufizona, A. sibirica, A. tibialis, Panurginus labiatus, Panurgus calcaratus;
степные – 9 видов: A. atrata, A. chrysopyga, A. enslinella, A. falsifica, A. florivaga, A. ranunculorum, A. sordidella, A. tridentata, Melitturga clavicornis.
В фауне андренид Кузнецко-Салаирской горной области как по видовому (46,9 % от общего числа видов), так и по численному (43,3 от общих сборов) обилию преобладают луговые виды, реже встречаются эвритопные (28,1 и 36,4 соответственно). Степные виды пчёл андренид на исследованной территории немногочисленны и встречаются главным образом в лесостепи Кузнецкой котловины и на Салаирском кряже.
Наименее представлены лесные виды.
4.5. Распределение по орографическим провинциям Наибольшее видовое богатство и численное обилие пчёл семейства Andrenidae характерны для Кузнецкой котловины (рис. 3).
В растительном покрове этой провинции преобладает лесостепь, что создаёт благоприятные условия для жизни многих видов пчёл-андренид.
Кузнецкая котловина Кузнецкий Алатау 12, Горная Шория 7, Салаирский кряж 0 20 40 60 80 Видовое обилие, % Численное обилие, % Рис. 3. Видовое и численное обилие (%) пчёл семейства Andrenidae в орографических провинциях Кузнецко-Салаирской горной области В Горной Шории и Кузнецком Алатау с возрастанием гумидности климата наблюдается переход от лесостепного типа растительности к лесному.
Видовой состав пчёл семейства Andrenidae в этих провинциях значительно обеднён: в Кузнецком Алатау обнаружено 36 видов, в Горной Шории – 27.
Наименьшее число видов отмечено на Салаирском кряже – 23 вида. В горных территориях меняется и структура населения пчёл: исчезают преставители рода Melitturga и появляются Panurginus. Численное обилие подродов Andrena s. str., Euandrena, Holandrena и Hoplandrena возрастает, а Taeniandrena – снижается (в 2,5 раза в Кузнецком Алатау и в 5,6 – в Горной Шории).
Кластерный анализ показал, что среди орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области наиболее сходны по видовому составу пчёл-андренид Горная Шория и Кузнецкий Алатау (ED=4,12) (рис. 4).
Наименьшее сходство с остальными провинциями проявляет Кузнецкая котловина (ED=5,87), характеризующаяся максимальным видовым разнообразием населения пчёл-андренид. Салаирский кряж имеет промежуточное положение между Горной Шорией (ED=4,47), Кузнецким Алатау (ED=5,20) и Кузнецкой котловиной (ED=6,40).
Из 64 видов пчёл семейства Andrenidae во всех орографических провинциях Кузнецко-Салаирской горной области отмечены 13 (20,3 % от их общего числа). Суммарное численное обилие этих видов составляет 32,5 % от общих сборов андренид на исследованной территории. Все они относятся к роду Andrena.
эвклидово расстояние Complete Linkage 6, 6, 5, 5, 4, 4, 3, Кузнецкая котловина Кузнецкий Алатау Салаирский кряж Горная Шория Рис. 4. Сравнение орографических провинций Кузнецко-Салаирской горной области по видовому составу пчёл семейства Andrenidae Подавляющее большинство таких видов (12) в горных территориях имеют большее численное обилие, чем в Кузнецкой котловине и лишь A. thoracica встречается во всех провинциях и при этом проявляет наибольшее численное обилие в Кузнецкой котловине.
Исключительно в одной из четырёх орографических провинций обнаружено 22 вида (34,5 % от общего числа видов на исследованной территории). Их суммарное численное обилие составляет 12,4 % от общих сборов в Кузнецко-Салаирской горной области. Большая часть этих видов (19) обнаружены в Кузнецкой котловине. Исключение составляют A. tarsata и Panurginus labiatus, отловленные только в предгорьях Салаирского кряжа, а также P. herzi, найденный лишь в Кузнецком Алатау.
Необходимо отметить, что большая часть видов, обнаруженных только в одной орографической провинции, относятся к редким и очень редким, а во всех провинциях – к доминантным и субдоминантным.
ГЛАВА 5. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ФАУНЫ ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА ANDRENIDAE КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ 5.1. Кузнецкая котловина В Кузнецкой котловине представлены все надвидовые таксоны семейства Andrenidae, кроме рода Panurginus, а также подавляющее большинство видов, обнаруженных в Кузнецко-Салаирской горной области (60 видов, 94 % от их общего числа). Только в этой орографической провинции встречаются представители 1 рода (Melitturga), 6 подродов рода Andrena (Chrysandrena, Larandrena, Margandrena, Parandrenella, Proxiandrena, Thysandrena) и 18 видов андренид (28 % от общего числа видов). Значение индекса видового разнообразия в этой провинции максимально по сравнению с остальными и составляет 20,3. Наиболее многочисленны в Кузнецкой котловине виды A. ovatula, A. sordidella, A. vaga, A. minutuloides, A. nanaeformis.
При рассмотрении экологической структуры населения установлено, что по видовому и численному обилию в этой провинции преобладают луговые (48,4 % от общего числа видов в Кузнецкой котловине;
47,7 % от общих сборов в этой провинции) и эвритопные виды (28,3 %;
28,5 %).
Лесные виды в Кузнецкой котловине имеют минимальное, по сравнению с другими провинциями, видовое и численное обилие (8,3 % от общего числа видов и 0,9 % от общих сборов), а степные – максимальное (15;
22,9) (рис. 5).
Кузнецкая котловина характеризуется наибольшим разнообразием рельефа и растительности. В этой провинции обследовано максимальное число биотопов – 10. Максимальное видовое (48 видов, 80 % от их общего числа) и численное обилие (49,6 % от общего числа особей) пчёл семейства Andrenidae в этой провинции отмечено на разнотравно-злаковых остепнённых лугах. Значительное видовое богатство пчёл-андренид зафиксировано также на разнотравно-злаковых суходольных лугах (45, 75 %). Видовое богатство деградированных разнотравно-злаковых суходольных лугов снижено в 1,3 раза по сравнению с естественными (35, 58,3 %), а численное обилие уменьшается незначительно.
Минимальное видовое богатство и численное обилие пчёл-андренид в Кузнецкой котловине отмечено на разнотравно-злаковых лесных лугах (1 вид – A. coitana, 1,6 % от общего числа видов, 0,1 % от общих сборов) и в сосново-берёзовых лесах (2 вида – A. fucata и A. labialis, 3,2 %, 0,2 %).
5.2. Кузнецкий Алатау В этой провинции обнаружено 36 видов пчёл-андренид из 3 родов. Один вид (Panurginus herzi) встречается исключительно в этой провинции. Индекс разнообразия населения Кузнецкого Алатау равен 13,5. Основу населения образуют A. fucata, A. subopaca, A. labialis, A. nanula, A. wilkella.
Анализ экологической структуры населения андренид Кузнецкого Алатау показал, что по видовому обилию здесь преобладают луговые и эвритопные виды (44,5 % и 38,9 % от общего числа видов андренид в Кузнецком Алатау соответственно) (рис. 5). Наименьшее видовое обилие свойственно степным видам (1 вид, 2,7 %). По численному обилию в Кузнецком Алатау преобладает эвритопная группа (59,5 % от общих сборов в этой провинции), луговые виды встречаются в 2,3 раза реже (25,5). Минимальное численное обилие имеют виды степной группы (0,3).
2, % 100 14, 15,0 13,9 4, 8, 37,0 39, 38, 28, А 44,5 48,2 43, 48, 0,3 7, % 100 17, 22,9 1, 14, 0, 33, 28,5 59,5 46, Б 57, 47,7 25,5 36, Кузнецкая Кузнецкий Горная Шория Салаирский котловина Алатау кряж Луговые Эвритопные Лесные Степные Рис. 5. Соотношение экологических групп пчёл семейства Andrenidae в провинциях Кузнецко-Салаирской горной области по видовому (А) и численному (Б) обилию (%).
В Кузнецком Алатау обследовано 5 типов биотопов. Наибольшее видовое и численное обилие (32 вида, 89 % от их общего числа и 76 % от общих сборов) зафиксировано на естественных и деградированных разнотравно злаковых суходольных лугах. Значительно реже андрениды встречаются на разнотравно-злаковых лесных лугах (8 видов, 22 %;
14,4 %). Наименьшее число видов пчёл семейства Andrenidae отмечено в берёзово-пихтовых лесах (5 видов, 14 % от их общего числа), а наименьшее число особей – на разнотравно-злаковых пойменных лугах (3,2 % от общих сборов).
5.3. Горная Шория В Горной Шории обитает 27 видов пчёл-андренид 3 родов 2 триб 2 подсемейств. Все обнаруженные в Горной Шории виды также отмечены в других провинциях. Индекс видового разнообразия населения андренид Горной Шории равен 13. Ядро населения Горной Шории составляют A. limata, A. fucata, A. dentata, A. bicolor, A. denticulata.
По экологической структуре население пчёл семейства Andrenidae Горной Шории сходно с Кузнецким Алатау (рис. 5), однако имеются и некоторые отличия. Так, в Горной Шории не обнаружены степные виды, а численное обилие лесных достигает наибольшего значения в Кузнецко-Салаирской горной области – 46,4 % от общих сборов в этой провинции.
По видовому обилию в провинции преобладают луговые виды (48,2 % от общего числа видов), а по численному – эвритопные (46,4 % от общих сборов).
В Горной Шории исследовано 8 типов биотопов. Наибольшее видовое богатство пчёл семейства Andrenidae отмечено на разнотравно-злаковых суходольных лугах – 23 вида (85 % их общего числа). В этих же биотопах зафиксировано наибольшее численное обилие пчёл – 61 % от общих сборов.
Минимальное видовое богатство и численное обилие пчёл-андренид отмечено на деградированных разнотравно-злаковых суходольных лугах и в пихтово-берёзовых лесах – по 2 вида (7 % от их общего числа) и 0,8 % от общих сборов соответственно.
5.4. Салаирский кряж На Салаирском кряже обнаружено лишь 23 вида пчёл семейства Andrenidae (36 % от их общего числа в Кузнецко-Салаирской горной области), относящихся к двум родам, двум трибам и двум подсемействам.
Только в этой провинции обнаружена A. tarsata. Индекс видового разнообразия населения Салаирского кража составляет 4,2. Среди особенностей населения подсемейства Andreninae на Салаирском кряже необходимо отметить очень высокое численное обилие Panurginus labiatus.
Реже встречаются A. wilkella, A. labialis, A. chrysopyga, A. minutuloides.
По экологической структуре население пчёл Салаирского кряжа сходно с населением Кузнецкой котловины (рис. 5). Максимальное видовое и численное обилие свойственно луговым видам (43,5 % от общего числа видов андренид на Салаирском кряже, 57,8 % от общих сборов в этой провинции), а минимальное – лесным (4,4 % и 1,3 % соответственно).
Однако, в отличие от Кузнецкой котловины, на Салаирском кряже в 1,9 раз ниже видовое обилие лесных (4,4 % от общего числа видов) и в 3,2 раза – численное обилие степных видов (7,1 % от общих сборов). Кроме того, в этой провинции наблюдаются близкие значения видового обилия эвритопных и луговых видов (39,1 % и 43,5 % соответственно).
На Салаирском кряже исследовано 4 типа биотопов. Подавляющее большинство как видов (21, 91 % от общего числа видов в этой провинции), так и особей (97,5 % от общих сборов) пчёл-андренид на Салаирском кряже отловлено на разнотравно-злаковых суходольных лугах.
Таким образом, наибольшее видовое и численное обилие пчёл-андренид отмечено на разнотравно-злаковых остепнённых (в Кузнецкой котловине – 80 % от общего числа видов и 49,6 % от общих сборов) и суходольных лугах (Кузнецкий Алатау – 80,5 и 69,5;
Горная Шория – 85 и 61, Салаирский кряж – 91 и 97,5). В этих биотопах отмечено наибольшее число редких и очень редких видов, что позволяет рассматривать их как наиболее благоприятные для обитания пчёл-андренид в Кузнецко-Салаирской горной области.
Население андренид деградированных и рудеральных лугов Салаирского кряжа сильно обеднено как по числу видов, так и по их численному обилию по сравнению с прилежащими естественными биотопами и формируется в основном за счёт наиболее широко распространённых и часто встречающихся видов.
ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПЧЁЛ СЕМЕЙСТВА ANDRENIDAE В КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ Связи с кормовыми растениями изучены у 58 видов 4 родов 2 подсемейств. Установлено, что в Кузнецко-Салаирской горной области пчёлы семейства Andrenidae посещают 135 видов покрытосеменных растений из 31 семейства.
Наиболее широкие и разнообразные трофические связи отмечены у представителей подсемейства Andreninae. Пчёлы рода Andrena посещают 133 видами растений 30 семейств. Трофический спектр видов подсемейства Panurginae значительно уже и включает лишь 18 видов растений 6 семейств. Это объясняется как низким численным обилием представителей подсемейства, так олиготрофностью многих видов. На территории Кузнецко Салаирской горной области виды рода Panurginus наиболее часто встречаются на растениях семейства Rosaceae, Panurgus – Asteraceae, Melitturga – Fabaceae.
Характер трофических связей видов рода Andrena разнообразен.
Преимущественно политрофными видами на территории Кузнецко Салаирской горной области представлены подроды Andrena s. str., Cnemidandrena, Euandrena, Hoplandrena, Melandrena, Micrandrena. Несмотря на широкий трофический спектр, у видов некоторых подродов политрофной группы прослеживается предпочтение определённых семейств растений.
Так, виды Taeniandrena чаще всего встречаются на цветках Fabaceae, а Andrena s. str. и Micrandrena – на Rosaceae.
Главным образом, широко олиготрофными видами представлены подроды Chlorandrena, Holandrena, Leucandrena, Taeniandrena, Trachandrena, Oreomelissa, Poecilandrena;
узко олиготрофными – Chrysandrena, Lepidandrena, Margandrena, Notandrena, Parandrenella. Неясным остаётся наличие сходного характера трофических связей представителей подродов Larandrena, Plastandrena, Simandrena, Tarsandrena, Thysandrena, Zonandrena.
Наиболее широкий трофический спектр имеют A. fucata (26 видов растений из 13 семейств), A. subopaca (24 вида из 12 семейств), A. minutuloides (21 вид из 11 семейств) и A. bicolor (21 вид из 10 семейств) (рис. 6), а наиболее узкий – A. enslinella, A. fulvago, A. kerriae, A. marginata, A. nitidiuscula, A. pallitarsis, A. ranunculorum, A. rufizona, A. tibialis, A. ventralis, Panurginus herzi, P. romani (1 вид).
A. fucata A. subopaca A. minutuloides A. bicolor A. sordidella A. ovatula A. nanaeformis A. fulvida 0 5 10 15 20 Число семейств Число видов Рис. 6. Трофический спектр некоторых политрофных видов пчёл-андренид в Кузнецко-Салаирской горной области По типу трофических связей на территории Кузнецко-Салаирской горной области виды пчёл-андренид были разделены на следующие группы:
политрофы: A. bicolor, A. bimaculata, A. chrysopyga, A. cineraria, A. dentata, A. fucata, A. fulvida, A. haemorrhoa, A. helvola, A. labialis, A. labiata, A. limata, A. minutuloides, A. nanaeformis, A. nitida, A. ovatula, A. sordidella, A. subopaca, A. thoracica;
широкие олиготрофы: A. chrysosceles, A. coitana, A. denticulata, A. falsifica, A. gelriae, A. humilis, A. nanula, A. nippon, A. praecox, A. rosae, A. sibirica, A. tridentata, A. vaga, A. wilkella, Melitturga clavicornis;
узкие олиготрофы: A. enslinella, A. curvungula, A. fulvago, A. marginata, A. lathyri, A. rufizona, Panurgus calcaratus;
Виды с неясными трофическими предпочтениями: A. comta, A. ehnbergi, A. gallica, A. pilipes, A. simillima, A. atrata, A. combinata, A. florivaga, A. kerriae, A. maukensis, A. nitidiuscula, A. pallitarsis, A. ranunculorum, A. tibialis, A. ventralis, Panurginus herzi, P. romani.
Как по видовому, так и по численному обилию (32,3 % от общего числа видов и 57,6 % от общих сборов) в населении Кузнецко-Салаирской горной области преобладают политрофные виды пчёл-андренид (рис. 7).
57, 40 32, 29, 25,9 27, 20 12, 8, 10 3, Политрофы Широкие Узкие Неизвестно олиготрофы олиготрофы Видовое обилие, % Численное обилие, % Рис. 7. Видовое и численное обилие (%) трофических групп видов пчёл-андренид в Кузнецко-Салаирской горной области Среди олиготрофных видов пчёл семейства Andrenidae по числу видов и особей преобладают широкие олиготрофы. Доля видов узких олиготрофов ниже в 2,14 раза, а их численное обилие – в 9 раз. Довольно велико число видов андренид, характер трофического спектра которых установить не удаётся – 17 видов (29,3 % от их общего числа).
Наиболее часто пчёлы семейства Andrenidae на территории Кузнецко Салаирской горной посещают растения семейства Rosaceae (рис. 8). На видах этого семейства отловлено наибольшее число как видов, так и особей пчёл андренид (62,7 % и 25,9 % соответственно). Несколько реже пчёлы андрениды встречаются на растениях семейств Asteraceae (57,6;
16,4) и Fabaceae (47,4;
12,4). Именно с растениями этих трёх семейств связано большинство олиготрофных видов андренид.
Вероятно, предпочтение пчёлами семейства Andrenidae растений указанных семейств связано с их значительным вкладом в состав энтомофильной флоры большинства фитоценозов юга Сибири и сопредельных территорий [Малышев, 1976;
Ханминчун, 1980;
Банникова и др., 1986;
Пешкова, 2001;
Положий и др., 2002;
Пяк, 2003].
62, Rosaceae 25, 57, Asteraceae 16, 47, Fabaceae 12, 32, Apiaceae 9, Ranunculaceae 6, 23, Lamiaceae 3, 15, Salicaceae 3, 23, Boraginaceae 20, Brassicaceae 13, Alliaceae 2, 0 10 20 30 40 50 Численное обилие, % Видовое обилие, % Рис. 8. Видовое и численное обилие (%) пчёл-андренид на кормовых растениях различных семейств Наибольшее число видов пчёл семейства Andrenidae отловлено на Potentilla argentea, P. humifusa (Rosaceae), Taraxacum officinale (Asteraceae), Angelica sylvestris (Apiaceae), а максимальное численное обилие зафиксировано на P. humifusa, P. chrysantha (Rosaceae), Galatella biflora (Asteraceae), Rubus idaeus (Rosaceae), Salix caprea (Salicaceae) и Angelica sylvestris (Apiaceae).
ВЫВОДЫ 1. Видовое разнообразие пчёл семейства Andrenidae Кузнецко-Салаирской горной области представлено 64 видами 4 родов 3 триб 2 подсемейств.
В Кузнецкой котловине обнаружено 60 видов, в Кузнецком Алатау – 36, в Горной Шории – 27, на Салаирском кряже – 23. Впервые для фауны России указаны 2 вида пчёл-андренид, для Западной Сибири – 18, для Кузнецко Салаирской горной области – 62. Наиболее многочисленны виды A. ovatula, A. sordidella и A. fucata, на их долю приходится 21,1 % от общих сборов.
К субдоминантам относится 31 вид, редким – 18, очень редким – 13.
2. На исследованной территории по долготной составляющей преобладают западно-центрально-палеарктические, а по широтной составляющей – полизональные виды семейства Andrenidae.
3. В фауне андренид Кузнецко-Салаирской горной области выделены 4 экологические группы: эвритопная, лесная, луговая, степная. По видовому и численному обилию преобладают луговая и эвритопная группы.
В Кузнецкой котловине и на Салаирском кряже наиболее представлены луговые виды;
в Кузнецком Алатау и Горной Шории луговые виды преобладают по видовому, а эвритопные – по численному обилию.
4. Среди орографических провинций по видовому богатству и численному обилию пчёл-андренид выделяется Кузнецкая котловина (94 % от общего числа видов, 63 % от общих сборов). В горных территориях видовое разнообразие фауны пчел семейства Andrenidae значительно снижается.
5. Наибольшее видовое разнообразие пчёл семейства Andrenidae, в том числе редких и очень редких видов, в Кузнецко-Салаирской горной области отмечено на разнотравно-злаковых остепнённых и суходольных лугах.
6. Население пчёл-андренид деградированных и рудеральных лугов Кузнецкой котловины обеднено по сравнению со слабо нарушенными биотопами и формируется в основном за счёт наиболее распространённых и многочисленных видов.
7. На территории Кузнецко-Салаирской горной области пчёлы семейства Andrenidae посещают 135 видов растений 31 семейства. В трофический спектр представителей подсемейства Andreninae входят 133 вида растений 30 семейств, Panurginae – 19 видов 6 семейств. Наиболее разнообразны трофические связи видов рода Andrena.
8. Наибольшее значение в питании пчёл семейства Andrenidae на исследуемой территории имеют растения семейств Rosaceae, Asteraceae и Fabaceae, составляющие основу энтомофильной флоры в фитоценозах юга Сибири. С растениями этих семейств связана большая часть олиготрофных видов андренид (64 % от их общего числа).
Список работ, опубликованных по теме диссертации Сидоров, Д.А. Видовой состав и биотопическое распределение пчёл рода Andrena F. (Hymenoptera, Andrenidae) в Кузнецко-Салаирской горной области и сопредельных территориях / Д.А. Сидоров // Образование, наука, инновации – вклад молодых исследователей: материалы I (XXXIII) Междунар. науч.-практ. конф. / Кемеровский госуниверситет. – Кемерово:
Полиграф, 2006. – Вып. 7. – Т. 3 – С. 302–304.
Сидоров, Д.А. Материалы по экологии Andrena dentata Smith, (Hymenoptera, Andrenidae) в Кузнецко-Салаирской горной области / Д.А. Сидоров // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып.
12. – Абакан: Изд-во Хакасского госун-та, 2008. – Т. 1. – С. 113.
Сидоров, Д.А. Пчёлы как компонент лесных экосистем Горной Шории / Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, Д.А. Сидоров // Известия Санкт Петербургской лесотехнической академии. – 2009 а. – Вып. 187. – С. 115–123.
Сидоров, Д.А. Фауна и биотопическое распределение перепончатокрылых (Hymenoptera: Apoidea, Formicoidea) заповедника «Кузнецкий Алатау» / Н.И. Еремеева, С.В. Блинова, С.Л. Лузянин, Д.А. Сидоров // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2009 б. – Т. 11. – № 1(3) (27). – С. 425–428.
Сидоров, Д.А. Находки восточно-палеарктических пчёл-андрен (Hymenoptera, Apoidea, Andrenidae) в Кузнецко-Салаирской горной области / Д.А. Сидоров, Н.И. Еремеева // Евразиатский энтомол. журнал, 2010. – № 9(1). – С. 87–89.
Сидоров, Д.А. Материалы по фауне и экологии пчёл (Hymenoptera:
Andrenidae, Apidae) Кузнецкой котловины / Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, Д.А. Сидоров // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым.
8-й Коллоквиум Российской секции Междунар. союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия, Санкт-Петербург, 13–19 сентября 2010 г. Программа и тез. докл. – Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. – С. 57.
Сидоров, Д.А. Материалы по фауне и экологии пчёл семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецкого Алатау / Д.А. Сидоров, Н.И. Еремеева // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VIII Межрегион. совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных учёных. 4-7 октября 2010 г. – Новосибирск, 2010. – С. 222–224.
Подписано в печать 13.11.2010 г. Формат 6084 1/16.
Печать офсетная. Бумага офсетная.
Уч.-изд. л. 1,5 Тираж 100 экз. Заказ № ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет» 650043, г. Кемерово, ул. Красная, 6.
Отпечатано в издательстве