Наездники трибы perilissini фауны россии и сопредельных территорий (hymenoptera, ichneumonidae, ctenopelmatinae) шифр и наименование

На правах рукописи

РЕЩИКОВ Алексей Валентинович НАЕЗДНИКИ ТРИБЫ PERILISSINI ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (HYMENOPTERA, ICHNEUMONIDAE, CTENOPELMATINAE) Шифр и наименование специальности 03.02.05 – энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2012 2

Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Клюге Никита Юльевич

Официальные оппоненты:

Гохман Владимир Евсеевич, доктор биологических наук, Ботанический сад Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, ведущий научный сотрудник Давидьян Елена Михайловна, кандидат биологических наук, Всероссийский НИИ защиты растений Россельхозакадемии, старший научный сотрудник

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН

Защита состоится 29 марта 2012 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, ш. Подбельского, 3.

E-mail: [email protected], сайт: vizrspb.narod.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан 27 февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Триба Perilissini относится к подсемейству Ctenopelmatinae, одному из крупных и наименее изученных подсемейств наездников-ихневмонид. Перилиссины являются внутренними паразитами пилильщиков семейств Tenthredinidae, Cimbicidae и Diprionidae (Townes, 1945;

Hinz, 1961;

Коломиец и др. 1972;

Pschorn-Walcher, Altenhofer, 1989). Триба распространена почти во всех зоогеографических областях, кроме Австралии и Океании, и насчитывает в настоящее время 241 вид, относящийся к 23 родам.

До настоящего времени лишь неарктическая фауна трибы была ревизована и может считаться относительно хорошо изученной (Barron, 1994a, 1994b). Для Палеарктики имеются определительные таблицы только по некоторым небольшим родам (Townes, 1970;

Каспарян, 1981;

Каспарян, 2007), а систематика крупных родов не пересматривалась с начала ХХ века.

В настоящее время из этой области известно 13 родов и 127 видов Perilissini, среди которых только 39 были отмечены на территории России (Каспарян, 2007). Кроме того, отсутствуют публикации, обобщающие сведения по распространению, экологии и трофическим связям перилиссин Палеарктики.

Актуальность изучения наездников перилиссин определяется также важной ролью этих насекомых в качестве агентов биологического метода борьбы с пилильщиками, имеющими экономическое значение в сельском и лесном хозяйствах. Так в Канаду и США были завезены и интродуцированы Lathrolestes ensator для борьбы с вредителем яблони Hoplocampa testudinea (Barron, 1994b;

Vincent et al. 2001) и L. nigricollis против Fenusa pusilla, наносящего вред нескольким видам березы (Van Driesche et al. 1997).

Lophyroplectus oblongopunctatus был интродуцирован для подавления вредителей хвойных пород из родов Gilpinia и Neodiprion (Coulson, 1992).

Точное определение видовой принадлежности разводимых наездников является необходимым условием успешной работы по биологическому методу борьбы с вредителями.

Благодаря интенсивным полевым исследованиям за последние десятилетия накоплен богатый коллекционный материал из различных регионов России и сопредельных территорий (Норвегия, Финляндия, Эстония, Латвия, Белоруссия, Украина, Грузия, Азербайджан, Казахстан, Монголия, Китай и Япония), а также получены важные сведения по биологии отдельных видов перилиссин. К настоящему времени назрела необходимость изучения этих материалов и обобщения результатов по фаунистике, морфологии, экологии, систематике и распространении наездников триба Perilissini. Все это определило цель и задачи нашего исследования.

Цели и задачи. Основная цель настоящей работы заключается в комплексном изучении фауны наездников трибы Perilissini России и сопредельных территорий. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

Выяснение видового состава фауны России и сопредельных стран;

1.

Обобщение и анализ литературных и собственных данных по биологии 2.

перилиссин и их связям с хозяевами;

Изучение географического распространения перилиссин;

3.

Проведение морфологического анализа для уточнения диагнозов родов 4.

и видов и обеспечения их надежного определения;

Уточнение объема и таксономической структуры трибы Perilissini на 5.

основе литературных и собственных данных;

Составление определительных таблиц родов и видов фауны России и 6.

сопредельных территорий, описание новых таксонов.

Научная новизна. Впервые составлен полный список наездников трибы Perilissini России и сопредельных территорий (116 видов). Описаны новый для науки вид и 1 род. Установлены 2 новых синонима, 1 видовое название восстановлено из синонимов. Обозначены проблемы классификации трибы и намечены возможные пути их решения. Уточнены сведения об ареалах многих видов, в том числе 56 видов впервые указываются для России, 1 – для Азербайджана, 2 для Казахстана, 3 – для Монголии, 1 – для Белоруссии, 1 – для Эстонии, 1– для Норвегии, 1– для Финляндии. Впервые для изученной территории подготовлены определительные таблицы 13 родов трибы Perilissini и 44 видов рода Lathrolestes. Предложена оригинальная классификация типов яйцекладов наездников трибы Perilissini. Проведен зоогеографический анализ видов трибы. Уточнены данные о числе видов изученной группы, как для мировой фауны, так и для каждого из зоогеографических царств. Суммированы сведения по биологии большинства видов и проведен анализ трофических связей перилиссин в Палеарктике. Приведены примеры опытов по биологическому методу борьбы с вредными пилильщиками с использованием перилиссин, в том числе оригинальные данные автора.

Теоретическая и практическая значимость. Приведенный в работе полный аннотированный фаунистический список наездников трибы Perilissini России и сопредельных стран с подробными данными по их распространению, а также зоогеографический анализ палеарктической фауны трибы могут быть использованы в исследованиях, посвященных биоразнообразию животного мира. Исследование морфологических особенностей имаго послужит основой для дальнейшего выяснения филогенетических связей как внутри трибы Perilissini, так и всех представителей подсемейства Ctenopelmatinae, а также для уточнения классификации надвидовых таксонов. Большую практическую ценность представляют подготовленные иллюстрированные определительные таблицы родов, а также таблицы видов рода Lathrolestes, опубликованные в обзорах по различным зоогеографическим регионам. Сведения по трофическим связям и фенологии перилиссин могут использоваться в исследованиях, посвященных биологическим мерам борьбы с сельскохозяйственными вредителями, главным образом с вредителями леса и инвазивными видами.

Это продемонстрировано в работе, проделанной автором по описанию новых видов из рода Lathrolestes, выявленных в ходе борьбы с вредителем березы Profenusa thomsoni, завезенным в США.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликованы 10 статей, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, сделаны 2 доклада на международных конференциях.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав и выводов;

изложена на 179 страницах. Список литературы содержит названий, 225 из них – на иностранных языках.

Благодарности. Диссертация подготовлена под руководством Н.Ю.

Клюге, которому я выражаю искреннюю признательность. Я особенно благодарен своему учителю, Д.Р. Каспаряну за поддержание интереса к изучению наездников и большой вклад в формирование моего научного опыта, за советы на протяжении студенческих лет и неоценимую помощь в подготовке данной диссертации. Я очень признателен всем коллегам, предоставившим материал для исследования, а также помогавшим в работе с коллекциями.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Работа выполнена на основе коллекции Зоологического института РАН, других учреждений и собственных сборов автора. Собственные сборы проводились в ходе экспедиций по северо-западу России, Финляндии, Белгородской области, Украине, Уралу, Алтайскому краю и Монголии. Сбор материала осуществлялся кошением, ловушками Малеза, с помощью желтых тарелок, также была использована методика выведения при работе с вредителем березы Profenusa thomsoni и наездниками Lathrolestes thomsoni и L. soperi. Для выяснения родственных отношений видов рода Lathrolestes проведено сравнение ДНК. Подготовлены переописания всех доступных типов из основных европейских и американских коллекций.

При лабораторных исследованиях использовались микроскопы МБС-1, МБС-9, Olympus SZX16 и Leica MZ6. Фотографии наездников выполнены с использованием цифровых фотокамер Olympus E520 и Q-Imaging.

Всего в ходе проведенного исследования было обработано свыше 20000 экземпляров наездников, из которых около 200 выведено из личинок пилильщиков минеров. Подготовлены рисунки и цветные фотографии. Типы новых видов хранятся в коллекции Зоологического института РАН и зарубежных музеях.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГРУППЫ Глава посвящена истории изучения группы. В ней упомянуты все авторы, описавшие виды и роды трибы Perilissini. Внимание в этой главе уделено обобщающим работам и ревизиям, работам по разным зоогеографическим областям. Упомянуто 68 авторов, описавших 297 видов перилиссин, 209 из которых валидны на данный момент.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ПЕРИЛИССИН Раздел подготовлен на основе исследования автором 61 вида из 4 родов трибы Perilissini. Также были использованы следующие обобщающие и специальные работы: Каспарян, 1981, 2007;

Тобиас, 1966, 1998;

Barron, 1992, 1994, 1997;

Carl, 1976;

Eady, 1968;

Gauld et al., 1997;

Iwata, 1960;

Jaworska, 1987;

Short, 1978;

Snodgrass, 1910;

Townes, 1969;

Zinnert, 1969.

2.1. Морфология преимагинальных стадий перилиссин Морфология преимагинальных стадий перилиссин рассмотрена по работам Иваты (Iwata, 1960), Кэрла (Carl, 1976) Шорта (Short, 1978) и других авторов (Quednau and Guevremont, 1975;

Zinnert, 1969). Для перилиссин характерен хвостатый тип личинки. Последний сегмент тела таких личинок вытянут в хвостообразный орган, функция которого предположительно локомоторная. Мандибулы личинок относительно маленькие. На вентральной поверхности абдоминальные сегменты снабжены щетинковидными выростами кожных покровов и напоминают полиподиальных личинок.

2.2. Морфология имаго Среди перилиссин есть как крупные, так и мелкие виды. Размеры тела наездников зависят от размеров тела хозяев. В среднем представители трибы имеют тело длинной 7–10 мм.

В систематике перилиссин активно используется скульптура мезоплевр (рис. 1). У представителя описанного нами рода Emptgolia в нижней передней части мезоплевр (место расположения стернаул в подсемействе Cryptinae) находиться неглубокое продольное вдавление. Постпектальный валик у перилиссин всегда отсутствует, за исключением небольших зубчиков на нижней стороне мезоплевр некоторых ориентальных представителей рода Lathrolestes, описанных мной в ходе работы.

Проподеум у перилиссин разделен килями на поля (рис. 1). В наиболее полном случае имеются 3 пары продольных килей (срединные дорсальные, латеральные и плевральные) и 2 поперечных киля – базальный и апикальный.

Перилиссины имеют ряд ярких и важных в систематике родов признаков строения переднего крыла. Положение нервулюса в заднем крыле используется для диагностики видов. Большое значение для систематики видов имеют продольные кили 1-го тергита. Пропорции 2-го тергита также используются в систематике видов некоторых родов перилиссин (Lathrolestes, Perilissus). У Emtgolia он несет тиридии и ямку по центру тергита.

Форма края последнего видимого стернита самцов используется для разделения родов Priopoda и Lathrolestes. У самцов Priopoda этот край с Рис. 1. Мезосома ихневмонид (Cryptus sp.). 1 – передний край пронотума;

2 – нотаулы;

3 – латеральный угол пронотума;

4 – мезонотум;

5 – мезоскутум;

6 – скутеллум;

7 – дыхальца проподеума;

8 – эпикнемиальный валик;

9 – эпомеи;

10 – задний край мезоплевр;

11 – средние тазики;

12 – задние тазики. A-E, кили проподеума: A – плевральный киль;

B – базальный поперечный киль;

C – апикальный поперечный киль;

D – срединный продольный киль;

E – латеральный продольный киль, поля проподеума: F – ареола, G – базальное поле, H – апикальное поле.

одной или тремя вырезками;

самцы Lathrolestes такой модификации края последнего видимого стернита не имеют, за исключением описанного мной L. fissus.

Перилиссины довольно разнообразны по формам яйцекладов. Длина яйцеклада у разных представителей варьирует от очень короткого яйцеклада в роде Zaplectocornia или у Lathrolestes occultor до яйцеклада, превосходящего длиной метасому у L. ensator.

Нам удалось выявить высокое разнообразие форм яйцекладов, которое может быть адаптацией к заражению широкого круга хозяев. В ходе данной работы выделено несколько типов яйцекладов (Рис. 2):

1. С пологой выемкой перед вершиной, утолщен в основании – Lathrolestes luteolator (Рис. 2. a);

2. С пологой выемкой перед вершиной, загнутый кверху – Lathrolestes clypeatus (Рис. 2. b);

3. Утолщенный в основании, без пологой выемки перед вершиной – Lathrolestes bipunctatus (Рис. 2. c);

4. Постепенно суженный к вершине – Lathrolestes nigricolis (Рис. 2. d);

5. Вздутый, без выемки – Lathrolestes orbitalis (Рис. 2. e);

6. Очень короткий, с вершинной выемкой – Lathrolestes occultor;

7. Удлиненный, с апикальными зубчиками снизу– Lathrolestes caudatus (Рис. 2. f).

Строение гениталий самцов в систематике ихневмонид обычно не применяется, но оно было использовано в ревизиях родов Lathrolestes и Perilissus и в диагнозе рода Oetophorus. Структура мужских гениталий используется также в диагнозе рода Priopoda. Особое строение имеют гениталии самцов в роде Oetophorus.

Микроскульптура различных частей тела находит широкое применение в таксономии перилиссин. В отдельных случаях особенности микроскульптуры помогают различать виды в родах Lathrolestes, Perilissus и Zaplectocornia. Особенно много важных диагностических признаков дает микроскульптура лица, мезоплевр, тергитов метасомы. Виды, обитающие в тропиках, субтропиках или южных районах Голарктики обладают обычно более гладкой скульптурой тела.

Перилиссины отличаются относительно большим разнообразием окраски. Окраска варьирует от светло-желтой до черной, часто используется в систематике видов. Светлая окраска южных видов (также как и сглаженная скульптура тела) способствует лучшему отражению света и предотвращает перегревание тела, что является адаптацией к аридным условиям. Ночные и сумеречные виды родов Perilissus, Lophyroplectrus и Absyrtus также имеют светлую окраску.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ПЕРИЛИССИН И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ Глава (кроме раздела по трофическим связям и хозяйственному значению и использованию перилиссин в биометоде) подготовлена по литературным данным. В основном хорошо изучена биология видов, являющихся паразитами вредителей лесного и сельского хозяйства, имеющих экономическое значение.

а b c d e f Рис. 2. Разнообразие форм яйцекладов в роде Lathrolestes. a – L.

luteolator;

b – L. clypeatus;

c – L. bipunctatus;

d – L. nigricolis;

e – L. orbitalis ;

f – вершина яйцеклада и яйцеклад L. caudatus.

3.1. Образ жизни имаго Взрослые наездники крылатые, активно летающие насекомые, встречаются практически повсеместно, но чаще всего в лесах и на цветущих растениях. Они нуждаются в ежедневном потреблении воды, поэтому более обычны около водоемов, в мезофитных и гигрофитных стациях. Летают в течение дня, но для некоторых видов, имеющих увеличенные глаза и желтую окраску тела, отмечен сумеречный образ жизни.

Способ заражения хозяина известен лишь для нескольких видов перилиссин. По-видимому, для многих перилиссин свойственно заражение хозяина в непосредственном контакте, а для паразитов минеров – заражение через субстрат.

Для некоторых перилиссин обычен суперпаразитизм. В одну личинку хозяина может быть отложено до 3 яиц наездника. Однако суперпаразитизм редок в случае большого обилия личинок хозяина. Другое явление – мультипаразитизм – также известен у перилиссин.

Большинство перилиссин являются олигофагами. О наличии у них монофагии можно судить лишь предположительно, поскольку биология большинства видов не изучена или изучена недостаточно.

3.2. Развитие преимагинальных стадий Эмбриогенез начинается сразу после откладки яйца. Вылупившаяся личинка какое-то время находиться под защитой хориона, постепенно выходит из него наружу. Хорион в конечном итоге прикрывает лишь заднюю часть личинки. Закончившая развитие личинка I возраста вступает в неподвижную стадию до тех пор, пока хозяин не сформирует кокон и не вступит в стадию предкуколки. Затем наблюдается быстрое развитие личинки паразитоида. Зрелая личинка покидает хозяина и формирует свой собственный тонкий кокон внутри кокона хозяина.

3.3. Трофические связи Изучение трофических связей перилиссин, помимо теоретического, имеет большое практическое значение, так как значительно облегчает определение видовой принадлежности наездников, а также позволяет оценить перспективность применения паразитов в биологическом контроле пилильщиков-вредителей.

Всего известно примерно 130 видов хозяев для 56 видов перилиссин.

Большинство видов хозяев относится к сем. Tenthredinidae или другим семействам Symphyta. Большинство перилиссин – паразиты открыто живущих личинок пилильшиков, филлофагов лиственных деревьев и кустарников, главным образом сережкоцветных. Исключение составляет род Laphyroplectus, паразитирующий на представителях сем. Diprionidae, питающихся на хвойных. На представителях сем. Cimbicidae специализирован род Opheltes, включающий наездников с такими же крупными размерами тела, как у хозяина. Наездники из рода Lathrolestes специализированы на минерах лиственных деревьев из трибы Fenussini.

Кроме того, представители Lathrolestes достоверно выведены из минирующих гусениц Eriocraniidae и минирующих жуков Megalopodidae.

Такой переход к иным группам хозяев со сходным образом жизни наблюдается в подсемействах Tryphoninae и Tersilochinae, где некоторые представители родов Grypocentrus (паразитоиды минирующих фенусин) и Tersilochus (паразитоиды главным образом личинок мелких жуков) были выведены из эриокраниид. Причем, этот переход произошел у перилиссин, вероятно, дважды: у европейского L. clypeatus, и у неарктического L.

mnemoniacae.

Среди представителей рода Lathrolestes встречаются также виды, специализированные на пилильщиках с иным образом жизни. Например, L.

ensator – паразит карпофага, яблоневого пилильщика. Необычно длинный и изогнутый яйцеклад L. ensator, вероятно, является адаптацией к заражению личинок внутри плодов. Другой пример специализации и модификации яйцеклада отмечен у L. caudatus, паразитоида личинок Ardis brunniventris, обитающих в стеблях шиповника. Яйцеклад этого наездника также удлинен и изогнут, что в целом для представителей этого рода не характерно. Такая модификация яйцеклада также расценивается тут как адаптация к заражению личинок внутри стеблей. Lathrolestes luteolator заражает личинок слизистых пилильщиков Caliroa. Этот пример также нужно расценивать как узкую специализацию, ведь личинки слизистых пилильщиков характеризуются своей активной защитной реакцией. Яйцеклад у этого вида с пологой выемкой перед вершиной, утолщен в основании и, вероятно, адаптирован к прокалыванию покровов слизистых пилильщиков.

На пилильщиках из рода Dolerus специализируется Perilissus variator.

Личинки долерусов обитают внутри стеблей злаков, т.е. приурочены к полевым стациям или травяному ярусу, где как раз обычен P. variator.

На открыто живущих личинках пилильщиков трибы Tenthredinini, довольно агрессивных жертвах паразитирует Perilissus lutescens и некоторые виды рода Absyrtus.

И наконец, представители рода Trematopygodes были выведены из пилильщиков рода Periclista. Этот род наездников имеет в основном средиземноморское распространение, что объясняет его приуроченность именно к видам рода Periclista. Ведь средиземноморская фауна Symphyta довольно бедна, а виды рода Periclista в этом регионе обычны.

3.4 Хозяйственное значение и использование перилиссин в биометоде.

В разделе приведены примеры удачного использования перилиссин в биометоде, в том числе оригинальные данные автора.

Из литературных данных известно, что против вредителей хвойных, представителей сем. Diprionidae: Gilpinia hercyniae, Gilpinia polytoma и Neodiprion sertifer в Северной Америке был успешно интродуцирован Lophyroplectus oblongopunctatus. Начиная с 1962 г., на протяжении 7 лет на площади примерно 19 км. эти наездники выпускались в канадском штате Онтарио (Griffiths, 1973), что привело к успешной их интродукции и снижению численности сосновых пилильщиков.

Минирующий пилильщик Fenusa pusilla – вредитель березы в Северной Америке был завезен из Европы и стал серьезным вредителем лесного хозяйства. Против этого пилильщика был использован Lathrolestes nigricollis. Наблюдались успешно зимующие поколения наездника во многих штатах, а пораженность березовых листьев снизилась с 50–54% до 3% благодаря применению L. nigricollis.

Была попытка использовать этот же вид для борьбы с минирующим пилильщиком Profenusa thomsoni. В ходе работы по контролю над этим вредителем березы мной описано два вида рода Lathrolestes как новые для науки: L. thomsoni и L. soperi. Lathrolestes thomsoni был обнаружен в штате Альберта. В период 2006-2009 гг. наблюдался рост численности этого наездника (Reshchikov et al. 2010).

Яблоневый пилильщик Hoplocampa testudinea – вредитель яблони в Центральной и Северной Европе, в Малой Азии, был завезен в Северную Америку, где распространился от Нью-Йорка до Квебека (Barron 1994).

Против него успешно применялся Lathrolestes ensator [Vincent et al. 2001].

3.5 Эволюционные аспекты паразитизма Анализ биологии наездников трибы Perilissini позволяет заключить, что перилиссинам свойственен коинобионтный эндопаразитизм в личинках насекомых с полным превращением, что является одной из наиболее совершенных форм паразитизма у наездников. Особенностью биологии трибы является паразитизм в личинках пилильщиков и иногда бабочек и жуков. Кроме приуроченности к определенной группе хозяев, указывающей на возможную коэволюцию нужно отметить следующие важные факторы:

1. Переход от паразитирования на специализированных пилильщиках минерах трибы Fenusini (Tenthredinidae) к паразитированию в сходных по образу жизни минерах из сем. Eriocraniidae (Lepidoptera) и Megalopodidae (Coleoptera);

2. Откладка яйца непосредственно под кутикулу (Каспарян, 1996);

3. Разнообразие форм яйцекладов (в том числе без дорсальной субапикальной выемки, характерной почти для всех личиночных эндопаразитов), отражает большое разнообразие заражаемых объектов.

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ И ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 4.1. Распределение перилиссин по зоогеографическим областям Триба Perilissini распространена во всех зоогеографических регионах кроме Австралии и Океании и насчитывает 23 рода и 241 вид (табл. 3). На Голарктику приходится 178 видов, или почти 74% мировой фауны. В Неарктике известно 79 видов перилиссин (в т.ч. виды, описанные недавно нами: Lathrolestes syringe Reshchikov 2010, L. barroni Reshchikov 2010, L.

fissus Reshchikov 2010, L. thomsoni Reshchikov 2010 и L. soperi Reshchikov 2010). Лишь один из них имеет голарктический ареал (Opheltes glaucopterus), а два других интродуцированы (Lathrolestes nigricollis и Lophyroplectus oblongopunctatus).

Показательно, что из 9 внеголарктических родов 5 являются монотипными, описанными по одному, обычно крупному и яркому представителю. Это говорит о слабой изученности этих областей и приуроченности группы в целом к умеренным широтам. Неоднократно отмечалось, что в тропических областях перилиссины редки, что связано, скорее всего, с малым разнообразием их хозяев. Однако в изученных мною материалах выявлены новые виды перилиссин из Мексики (Lathrolestes kukulcanis Reshchikov 2011, L. quetzalcoatlus Reshchikov 2011, L. tepeyollotlis Reshchikov 2011, L. xochiquetzalis Reshchikov 2011), Эквадора (Lathrolestes Табл. 3. Распределение видов в родах перилиссин по зоогеографическим областям (в скобках указано число видов, общих для обеих подобластей Голарктики). В квадратных скобках приведены интродуцированные виды.

Тропические Голарктика области мировой фауне Всего видов в Неотропическая Ориентальная Палеарктика Голарктике Эфиопская Роды Всего в перилиссин Неарктика Россия Всего Absyrtus 3 3 3 6 - - - Aechmeta - - 2 2 - - - Coelorhachis - - - - - - 5 Emtgolia 1 - - - - - - Jorgeus - - - - - - 2 Lathiponus 1 1 - 1 - - - Lathrolestes 46 20 37 83[2] 1 7 10 Lophyroplectus 2 1 1 2[1] - 1 - Metopheltes 1 - - 1 - 1 - Nanium - - 1 1 - - 4 Neurogenia - - - - 6 6 - Oetophorus 3 1 4 7 - 1 - Opheltes 2 2 1 2(1) - - - Peakelestes - - - - - - 1 Perilimicron 1 - - 1 - - - Perilissus 35 15 17 52 - 2 3 Priopoda 16 7 - 16 - 2 - Sialocara - - - - - - 1 Synoecetes 5 3 1 6 - - - Tetrambon - - - - - - 1 Trematopygodes 4 - 12 - - - - Xiomara - - - - - - 1 Zaplethocornia 7 4 - 7 - - - ВСЕГО 127 56 79 178(4) 7 20 28 gauldi Reshchikov in litt), Бразилии, Тайваня (Lathrolestes foveafacialis Reshchikov 2010, L. langelandi Reshchikov 2010), и Непала (L. lidae Reshchikov 2011, L. peisseli Reshchikov 2011, L. roerichi Reshchikov 2011).

4.2 Географическое распространение перилиссин в Палеарктике В Палеарктике отмечается 178 видов перилиссин из 14 родов. На территории России обнаружен 56 видов, из них 30 видов отмечаются впервые, а 18 из них описываются как новые для науки. До настоящего времени лишь фауна Западной Европы могла считаться сравнительно хорошо изученной. Из Восточной Палеарктики были известны до данной работы всего 35 видов перилиссин.

Необходимо отметить почти полное отсутствие видов, распространенных на обоих континентах Голарктики (голарктические или мультирегиональные виды). В трибе Perilissini всего два голарктических вида, что значительно меньше, чем в других бореальных группах ихневмонид (например, в подсемействе Tersilochinae их 3,2%, в трибе Tryphonini – 4.5%, в подсемействе Microleptinae 15%, а в подсемействе Diplazontinae более 36%). Возможно, такой большой разрыв может объясняться очень слабой изученностью фауны Голарктики в целом, и по мере ее познания количество голарктических видов должно возрастать. В Палеарктике преобладают виды с европейскими (23 вида) и восточноазиатскими (25 видов) типами ареалов.

ГЛАВА 6. СИСТЕМА ТРИБЫ PERILISSINI 5.1. Проблемы систематики трибы Perilissini Триба Perilissini – одна из девяти триб, входящих в состав подсемейства Ctenopelmatinae. Таунс предложил деление подсемейства на 8 тирб:

Chrionotini, Ctenopelmatini, Euryproctini, Mesoleiini, Perilissini, Pionini, Scolobatini и Westwoodiini (Townes, 1970). В ревизии европейских видов подсемейства Phrudinae род Seleucus был перенесен в подсемейство Ctenopelmatinae в составе новой трибы Seleucini (Vikberg & Koponen, 2000).

Триба Perilissini включает 23 рода и 241 вид. В моей работе я не рассматриваю в составе перилиссин монотипный род Bremiella, ошибочно помещенный в трибу, и род Labrossyta.

Филогения подсемейства Ctenopelmatinae в целом исследована мало, а имеющиеся данные говорят о его парафилии (Gauld & Wahl 2006;

Quicke et al., 2000;

2009). Единственный морфологический признак, диагностирующий ктенопелматин, зубчик на вершине передней голени, является общим для нескольких таксонов: Tryphoninae, Metopiinae и Mesochorinae. В системе Таунса перилиссины определены неуникальными признаками. Используя эти признаки, зачастую определение представителей перилиссин сводиться к решению вопросов: «не Pionini» и «не Scolobatini».

Филогенетические отношения родов в трибе Perilissini пока еще не изучены. Условно можно выделить несколько более или менее ясных групп родов. Например, Synoecetes и Zaplethocornia объединенные общим признаком, неглубокие глиммы;

Lathrolestes и Priopoda с затылочным валиком, соединенным с гипостомальным килем близ основания мандибул или на некотором расстоянии от них.

Одной из важных проблем систематики группы является отношение родов Lathrolestes и Priopoda. Задний край субгенитального стернита самцов Priopoda посредине с одной или несколькими вырезами. Однако, как удалось выяснить в ходе моей работы, не все представители этой группы “с длинным первым тергитом метасомы” имеют этот яркий признак, с другой стороны L.

fissus имеет подобные вырезы (Reshchikov et al., 2010).

В ходе данной работы выделена группа видов tripunctor в роде Lathrolestes. Ее образуют L. buccinator, L. erythrocephalus, L. orbitalis, L.

moravicus, L. tripunctor, L. obliquus, L. aitmatovi, L. kozlovi, L. hovdensis и L.

grahami. Апоморфией этой группы видов являются: удлиненные коготки лапок с щетинковидными зубчиками (предположительно адаптация к аридным условиям);

грубая пунктировка лица и мезоплевр;

вздутые виски и голова, расширенная за глазами. Предварительно можно сказать о предполагаемой монофилии “большеголовых” представителей рода Lathrolestes и их близости к роду Priopoda.

Новый род Emtgolia (Рис. 3) имеет уникальный набор признаков (Reshchikov, 2011): радиальная жилка прервана перед птеростигмой, в нижней части мезоплевр глубокое продольное вдавление, второй тергит метасомы с округлым вдавлением посередине, парамеры очень узкие, длиннее эдеагуса, слегка шире в апикальной части, чем посередине. Этот род близок Nanium и Trematopygodes. Обозначенные выше новые для трибы признаки позволяют выделить новый таксон.

5.2. Таксономический состав трибы Perilissini в фауне России с определительными таблицами родов и видов В разделе представлены оригинальные иллюстрированные определительные таблицы 13 родов и 116 видов Perilissini фауны России и сопредельных территорий. Эти таблицы включают также ряд видов из близлежащих регионов, обнаружение которых в исследованном регионе вполне вероятно. В фауне России и сопредельных территорий обнаружен вид из 13 родов трибы Perilissini. 32 вида и 1 род описаны как новые для науки. Ниже приводится список видов в алфавитном порядке.

В ходе работы по ревизии фауны Палеарктики и изучению типовых материалов видовое название Lathrolestes scutellatus (Ashmead,1890) восстановлено из синонимов. Ранее этот неарктический вид считали синонимом европейского L. luteolator (Gravenhorst, 1829). Также сведен в синонимы неарктический вид L. nasoni Davis, 1897 к L. caudatus (Thomson, 1883). Европейский вид L. citrofrontalis Schmiedeknecht, 1912 сведен в синонимы к L. ungularis (Thomson, 1883). Уточнена родовая принадлежность для L. erythrocephalus (Gravenhorst, 1829) и L. tripunctor (Thunberg, 1824), которых ранее включали в род Perilissus.

Рис. 3. Emtgolia interrupta Reshchikov, 2011.

ВЫВОДЫ Триба Perilissini на территории России представлена 56 видами, 1.

относящимися к 13 родам. Подготовлен полный аннотированный список видов, уточнено их распространение в пределах региона исследования и составлен каталог перилиссин фауны России. Впервые для России указывается 30 видов, 18 видов описаны как новые для науки.

В ходе исследования выявлен 51 вид новый для науки, описания 18 из 2.

них опубликованы.

На основании изучения типовых материалов видовое название 3.

Lathrolestes scutellatus (Ashmead, 1890) восстановлено из синонимов, L.

nasoni Davis, 1897 и L. citrofrontalis Schmiedeknecht, 1912 сведены в синонимы, и уточнена родовая принадлежность для L. erythrocephalus (Gravenhorst, 1829) и L. tripunctor (Thunberg, 1824).

У перилиссин выявлены 7 типов яйцекладов. Разнообразие морфологии 4.

яйцекладов свидельствует об их специализации к заражению различных хозяев, что показано на ряде видов рода Lathrolestes.

Неарктический представитель трибы Perilissini Lathrolestes thomsoni 5.

был описан как новый и успешно использован в борьбе с пилильщиком Profenussa thomsoni, который является вредителем березы в Северной Америке.

Особенно богато представлена триба Perilissini в Голарктике. Здесь 6.

зарегистрировано 178 видов перилиссин, что составляет 73.8% от объема их мировой фауны. В фауне Палеарктики больше всего видов с европейскими (12,9%) и восточноазиатскими (14%) типами ареалов.

Триба Perilissini – плезиоморфон. На данный момент нет доказательств 7.

монофилии перилиссин.

Найдены признаки, ранее не известные у перилиссин – 8.

стернаулообразные вдавления мезоплевр, редукция радиальной жилки в роде Emtgolia.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ Составленные определительные таблицы наездников трибы Perilissini и приводимые сведения по биологии видов могут представлять интерес для фаунистов, систематиков, а также специалистов по защите растений в разработке биологических методов борьбы с пилильщиками-вредителями.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Reshchikov A. A new species of Glyptorhaestus (Hymenoptera: Ichneumonidae) from Nepal // Zoosystematica Rossica. – 2010. – Vol. 19(1). P. 86–88.

Reshchikov A. Emtgolia interrupta, a new Mongolian genus and species of tribe Perilissini (Hymenoptera: Ichneumonidae) // Zoosystematica Rossica. – 2011. – Vol. 19(2). – P. 343–346.

Reshchikov A. Two new species of Lathrolestes Frster (Hymenoptera, Ichneumonidae) from Taiwan and Japan // Tijdschrift voor Entomologie. – 2010. – Vol. 153(2). – P. 197-202.

Reshchikov A., Soper A., Van Driesche R. Review of the Nearctic members of Lathrolestes (Hymenoptera: Ichneumonidae), with descriptions of new species, key, and special reference to species attacking Betula leaf mining Tenthredinidae (Hymenoptera) // Zootaxa. 2010. Vol. 2614. P. 1 17.

Hansen L.O., Humala A., Reshchikov A.V. Ichneumonidae (Hymenoptera) new for the fauna of Norway, Part 4 // Norwegian Journal of Entomology. – 2010. – Vol. 57. – P. 177–186.

Reshchikov A. Lathrolestes (Hymenoptera, Ichneumonidae) from Turkey with description of three new species and new synonymy // Journal of the Entomological Research Society. – 2011. – Vol. 13(1). – P. 83-89.

Reshchikov A. Three new species of Lathrolestes Frster (Hymenoptera, Ichneumonidae) from Nepal // Zootaxa. – 2011. – Vol. 2743. – P. 49–55.

Reshchikov A. Mexican species of Lathrolestes Frster (Hymenoptera:

Ichneumonidae;

Ctenopelmatinae), with descriptions of four new species and an identification key // Tijdschrift voor Entomologie. – 2011. – Vol.

154. – P. 15-24.

Рещиков А.В. Новые находки видов рода Lathrolestes Foerster (Hymenoptera:

Ichneumonidae) в мировой фауне. – II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым Россия, Санкт-Петербург. – 2010. – C.

123-124.

Reshchikov A. New species of the genus Lathrolestes (Hymenoptera, Ichneumonidae) from the World. – 7th International Congress of Hymenopterists 20–26 June 2010. – Kszeg Hungary. – 2010. – P. 111-112.