Типологическая организация и географическая изменчивость песни зяблика (fringilla coelebs l.) в популяциях восточной европы
На правах рукописи
АСТАХОВА Олеся Анатольевна ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ ЗЯБЛИКА (FRINGILLA COELEBS L.) В ПОПУЛЯЦИЯХ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 03.02.04 – Зоология
АВТОРЕФЕРАТ
ДИССЕРТАЦИИ на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2013
Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии биологического факультета Московского государственного университета имени М. В.
Ломоносова.
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Бёме Ирина Рюриковна Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Симкин Геннадий Николаевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник В. В. Иваницкий кандидат биологических наук, научный сотрудник Н.А.Формозов кандидат биологических наук, научный сотрудник М. Я. Горецкая
Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова Российской Академии Наук
Защита состоится 2013 года в часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.
В. Ломоносова по адресу: 119234, г. Москва, Воробьевы горы, д. 1, корп. 12, Биологический факультет МГУ, ауд. М-1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.
Автореферат разослан _ 2013 года.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор И. Р. Бёме
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Ещё во второй половины XX века ученые-биоакустики выясняли вокальную структуру видовой песни, характер вокальной реализации птиц, причины возникновения и стадии формирования вокальных паттернов на примере зяблика и многих других воробьиных птиц (Passeriformes), которые являются наиболее молодой группой животных в эволюционном плане, можно сказать, параллельной эволюции человека, имеющие наравне с общими характеристиками коммуникаций организмов на Земле свои особенности вокального взаимодействия.
П. Марлер (Marler, 1952, 1956b), В. Торп (Thorpe, 1958), Дж. Тиелке (Thielcke, 1961, 1969), Ф. Ноттебохм (Nottebohm, 1967, 1969a), Г. Н. Симкин (1972, 1981, 1983), А. В. Тихонов (1977), М. М. Заблоцкая (1979), И. Р. Бёме (1982), М. Я. Горецкая (1998) в своих исследованиях делали попытки как можно более точно раскрыть закономерности существования вокальной организации воробьиных (и не воробьиных также) птиц как представителей яркого проявления звукового взаимодействия организмов, которое является одним из важнейших и для жизнедеятельности человека. Поэтому, вероятно, ранее ученые сравнивали пение птиц с речью человека, стараясь расшифровать особый коммуникативный код птиц.
Но, вместе с этим, необходимо обращать внимание на вокализацию птиц прежде всего как на биологическое явление. В конце XX века обсуждали индивидуальную и географическую изменчивость песен птиц (Slater et al., 1980;
McGregor, Krebs, 1982;
Whitney, Miller, 1987), распределение вокальных паттернов птиц в популяциях вида (Thompson, 1970;
Slater et al., 1984);
были отмечены экологические, географические различия характера пения, особенности видовой вокальной структуры между разными группами (отрядами, семействами), видами птиц (Kroodsma, Miller, 1982;
Catchpole, Slater, 1995);
были сформированы понятия о вокальном филогенезе, культурной эволюции птиц (Slater et al., 1979, 1984;
Ince et al., 1980;
Mundinger, 1980, 1982). Возможно, наши и последующие исследования вокальной организации птиц также внесут вклад в биоакустику и биологию в целом.
Цель и задачи исследований. Основная цель нашей работы заключалась в уточнении характера типологической организации и географической изменчивости видовой песни зяблика в Восточной Европе. Для достижения поставленной цели исследования решались следующие задачи:
1. Изучить типологический состав видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) отдельно в трех популяциях Восточной Европы: на севере (Куршская коса, Калининградская обл.), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск), на юге Украины (Крым).
2. На основе литературных данных проанализировать структуру вокальной организации в видовых популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), выявить характер индивидуальной и географической изменчивости видовой песни зяблика по каждому из 20 типов песен (выделенных из общей выборки).
3. Провести качественный и количественный анализ разных типов видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) по рекомендуемым методикам (Kroodsma, Miller, 1982), сделать сравнительный анализ полученных данных как внутри каждой географической популяции отдельно, так и между всеми тремя исследуемыми популяциями зяблика в целом.
4. Сделать обобщения и выводы по характеру индивидуальной и географической изменчивости видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы.
5. Определить микроэволюционные аспекты видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.).
Научная новизна. Наравне с существованием многих взглядов ученых-биоакустиков на вокальную структуру песни зяблика (Fringilla coelebs L.) нами представлен уточненный вариант деления видовой песни зяблика на отдельные элементы. Впервые для Восточной Европы сделано деление видовой песни зяблика на отдельные типы и аргументировано их существование сопоставлением сонограмм и подробным описанием их отличий. Впервые при сравнительном качественном анализе найдена взаимосвязь и преемственность между разными типами песен зяблика как в одной популяции, так и в отдаленных географических популяциях.
Удалось выявить эволюционные направления видоизменения структуры видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.). + При количественном анализе выявили степень варьирования разных частотно-временных параметров типов песен зяблика – одни из этих параметров оказались более стабильными при изменчивости в популяциях (средняя, минимальная и максимальная частота – КГц). С помощью корреляционного анализа выяснили, какие количественные параметры видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) более значимы в своих связях, и какие из них сходны или различаются по характеру корреляции в разных популяциях (корреляции можно посмотреть в главе V). Сделаны предположения о видовой песни птиц как признаке (критерии) вида, существующего и развивающегося наравне с другими критериями вида (морфологическими, физиологическими, генетическими) по общим закономерностям всей Природы. + Теоретическое значение. Изучение особенностей вокальной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) могут способствовать развитию и формированию правильных и более точных взглядов на культурную эволюцию птиц. Данная работа дает возможность сопоставлять вокальные черты зяблика (Fringilla coelebs L.) с другими видами птиц (особенностями их вокальной реализации). Работа раскрывает понятие о единстве психической (духовной), энергетической сущности и более материальной для организма биологической, морфологической сущности в Природе. + Практическое значение. Магнитофонные записи разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.), сделанные в процессе наших исследований, можно использовать в качестве прослушивания для релаксации (отдыха) – ещё в 19 веке любители птиц содержали зяблика в клетке как великолепного певца. Слушатель может различать разные типы песни, находить отличия при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях.
Подобные занятия особенно важны для детей и подростков – для их нравственного, эстетического, научного, экологического и интеллектуального воспитания, развития (поэтому записи песен птиц можно использовать на занятиях в детских садах и школах). + Слушая пение зяблика (Fringilla coelebs L.), не все (даже непосредственно работающие с природой) могут знать о структуре его вокальной организации. Данная работа дает знать и понимать (особенно орнитологам, зоологам, экологам) существование разных типов песен у зяблика, сложную популяционную структуру вокализаций птиц.
Апробация результатов работы. Доклад в форме презентации на тему «Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.)» был сделан на международной конференции памяти И. А. Шилова «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006).
Представлен доклад в форме презентации «Вокальная изменчивость зяблика (Fringilla coelebs L.)» на международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2007» в Москве (МГУ, Биологический факультет), также доклад по теме диссертации «Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.)» был представлен на IV Всероссийской конференции по поведению животных при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова (Москва, 2007). Доклады по исследованию песни зяблика были представлены на телеконференциях, на зарубежных конференциях (Болгария, Чехия).
Публикации. По результатам исследования опубликовано 23 работы, из них 16 научных работ на русском языке, 7 статей опубликованы в иностранных изданиях. Также составлены обобщающих презентаций по теме диссертации (видовая песня зяблика) на русском и английском языках.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, 11 выводов, содержит 27 таблиц, 56 рисунков и 9 приложений. Общий объем диссертации включает страниц. Список литературы включает 87 наименований, из них 57 – на иностранных языках.
Благодарности. Автор искренне благодарен и признателен в первую очередь научному руководителю данной исследовательской работы – профессору И. Р. Бёме, за огромную проведенную работу, за помощь в ходе исследований, которая была просто необходима.
Большая благодарность научному консультанту по теме диссертации профессору Г. Н.
Симкину за ценные советы. Большая признательность всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных животных и биологического факультета МГУ в целом, за их огромную моральную поддержку. Благодарность тем, кто сопутствовал исследователю в его работе – особенно сотрудникам биостанции ЗИН РАН «Фрингилла» (Куршская коса, Калининградская обл.) и сотрудникам Звенигородской биостанции МГУ им. Ломоносова (Московская обл.).
Огромная благодарность дорогим зябликам за прекрасное (отчетливое) пение во время проведения записи песен на магнитофон.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
I. Материал и методы Материал исследования для данной темы диссертации собирался и обрабатывался на протяжении 2005-2012 гг. Единственным объектом исследований являлся зяблик (Fringilla coelebs L.) – представитель отряда Воробьиные птицы (Passeriformes), подотряда Певчие воробьиные (Oscines), семейства Вьюрковые (Fringillidae), рода Вьюрки (Fringilla) (этот род включает также юрка (Fringilla montifringilla) (Бёме и др., 1998;
Храбрый, 2006, Наумов, 1965).
Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) – одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики – Charadriiformes, Врановые – Corvidae, Гусиные – Anseriformes и так далее) (Miller, 1996;
Bretagnolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae), которые имеют социальные песенные обучающие (изменение фонетики или произношения элементов песни) традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).
Вокальная изменчивость зяблика достигается «ошибками» копирования при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются (Thorpe, 1958;
Marler, 1956;
Nottebohm, 1967).
В весенне-летний период 2005-2007 гг. были сделаны магнитофонные записи активно поющих самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях в пределах его видового ареала: на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=153 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N= самцов), на юге Украины (Крым) (N=26 самцов).
Данные географические популяции зяблика были удалены друг от друга на 1000-1800 км.
На территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), а на Крымском полуострове (юг Украины) выделяют отдельный подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) (Дементьев, 1954;
Степанян, 2003).
Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) поводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. В целом, на сонограммах было просмотрено около 7000 песен зяблика и измерено по 23 частотно временным параметрам более 400 песен разных типов (включая измерение их частей или фраз, отдельных элементов). Корреляционные отношения и взаимосвязь частотно-временных параметров измеренных типов песен зяблика устанавливались с помощью программ Statistics 6.0 и Microsoft Excel (Мастер функций).
К одному типу относили песни зяблика (Fringilla coelebs L.), полностью сходные по всем трем частям (запев, трель, росчерк), которые могли подразделяться на отдельные фразы (колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов). При этом в репертуаре одного самца зяблика могло быть 1-6 типов песен. Разные типы песен обозначались латинскими буквами. При записи в одной популяции, песни одного типа (сходные по структуре) встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и так далее).
При количественном анализе измерения песен проводились по основным частотно временным параметрам: длина (длительность) песен (сек), минимальная частота (КГц), максимальная частота (КГц), средняя (median) частота (КГц), длина (сек) слогов, фраз или частей типов песен (запев, трель, росчерк), интервалы (сек) между слогами (элементами), фразами (частями) песенных типов и интервалы между песнями (сек) (при пении одного самца).
Также включали параметр распространенности типов песен в популяции (%) – количественное соотношение разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в той или иной географической популяции (выявление менее распространенных и часто встречавшихся песенных типов, с большим процентом, среди других).
При анализе сонограмм в основном использовались два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни;
выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982). Но иногда могли возникать трудности при дифференциации новых лексических вариантов песен от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов (элементов).
II. Характеристика видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре – песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз – запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика. Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции (Thorpe, 1958;
Marler, 1956;
Nottebohm, 1967).
Долгое время многие любители песен птиц при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) определяли только длинную трель, часто с резким окончанием в конце. В середине XX века биоакустики подтвердили, что трель песни имеет нисходящую тональность (то есть начинается более высокими частотами и переходит в более низкие) (Witherby, 1944). В результате, в песне зяблика (Fringilla coelebs L.) выделены три фразы (колена): первая – обычно нарастающая в звуке, вторая – более короткая и постоянной частоты, делающая песню с ясным пошаговым понижением звука, и третья – росчерк (резкий звук), который может быть комплексным (Marler, 1956а;
Thorpe, 1958). Также было отмечено, что данные три фразы (колена) песни могут подразделяться на части, содержащие разные ноты (например, первая фраза подразделялась на 1а и 1б).
Для анализа структуры песни птиц существуют термины разного характера: музыкальные (нота, мотив) и лингвистические (слог, фраза, строфа). Обычно и те, и другие используются смешанно – то, что можно назвать фразой, называют и мотивом (определенную часть песни, состоящую из сходных звуков – нот или слогов, элементов). Полную законченную песню птицы можно называть строфой (песенным паттерном), которая подразделяется на фразы или колена (Jellis, 1977).
Также существуют песни-вариации – разные формы одного песенного паттерна, которые могут классифицироваться в вариационные ряды (Thompson, 1970;
Slater et al., 1980).
Индивидуальной изменчивостью мы назвали варианты (разновидность) песен одного типа, зафиксированных в разных точках определенной территории или в репертуаре одного самца.
Вариационные ряды были составлены для большинства типов песен зяблика, выделенных на Куршской косе (в выборке 22 типа песен), особенно для тех типов песен, которые имели сильную распространенность в популяции (n15).
Таким образом, в репертуаре одного самца зяблика (Fringilla coelebs L.) может быть 1- разных типов песен (обычно в вокальных группах одной популяции самцы зяблика поют только 2-3 типа видовой песни, редкое явление – большой песенный репертуар самца зяблика).
Итого, в одной определенной популяции можно встретить более 20 разных типов видовой песни самцов зяблика в целом (которые наиболее различимы на сонограмме в виде графики звука, чем на слух).
Рис. 1. Анализ структуры типа песни С зяблика (Fringilla coelebs L.) (запись на Куршской косе, Калининградская обл.) III. Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.) При внимательном просмотре сонограмм можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые (каждая песенная часть) также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме).
Свистовые элементы (запев) песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут быть как дугообразными, так и узких линейных форм. Но на слух все они воспринимаются более высоким тоном, будто ряд свистовых звуков "фьить-фьить-фьить".
Трель с равной частотой может состоять как из одной фразы, так и из двух. Элементы трели могут быть совершенно разной формы, состоять из двух и более субэлементов. Но если присмотреться, то все же можно заметить, что во многом по своей структуре элементы сходны – только их изначальная основа в разных типах по-разному пропета. То же самое можно сказать про росчерк – обычно резкий на слух, состоящий из палочковидных элементов на сонограммах, имеет много общего у разных типов песен, но и индивидуален для каждого песенного паттерна.
Для полного представления песенной культуры (способов или манер пения видовых песен) разных локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях.
Разнообразие вокальных типов в репертуаре особи часто достигается молодыми самцами посредством песенной импровизации при пении или ошибок копирования видовой песни при песенном обучении в сензитивном (чувствительном) периоде, возможно, в результате индивидуального функционирования песенных центров головного мозга (так называемая индивидуальная вокальная изменчивость).
В результате, некоторые типы песен зяблика, наиболее распространенные в одной локальной популяции, могли быть редкими в выборках из другой популяции. Вероятно, в результате миграций происходит постоянное смешивание вокальных традиций (Slater, Ince, 1979, 1980;
Espmark et al., 1989).
% 25, 20, 15 13, 12, 12,02 1, 10, 9,84 9,84 9, 10 8, 8,6 8, 7, 7, 6,01 5,4 5,5 5, I* F F* G J J* M N* O R S T типы песен А А* В* С С* D I сильная распространенность (10-30%) слабая распространенность (5-10%) Рис. 2. Наиболее часто встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки – типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса);
* - типы песен из выборок центральной части Европейской России;
% - процент от общего числа типов песен в популяции 4,4 4, % 4, 4 3, 3,5 3, 3,2 3,2 3, 3 2, 2,5 2,15 2,15 2, 2 1, 1,5 1, 1, 0, 0, 0, B D* G* E H K L M* N Q S* V V* U U* W* типы песен редкие типы песен (3-5%) единичные типы песен (1-3%) Рис. 3. Редко встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки – типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса);
* - типы песен из выборок центральной части Европейской России;
% - процент от общего числа типов песен в популяции Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации, «ошибках» копирования – создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты).
Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995;
Kroodsma et al., 1982).
IV. Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) В ранних работах географическая изменчивость песни многих видов птиц отмечалась как феномен дифференциации песенной структуры или песенных паттернов (в виде изображения на сонограммах) в разных локальных популяциях (Marler, 1952;
Marler, Tamura, 1962;
Sick, 1939;
Poulsen, 1951). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть диалектами. Слово "диалект" произошло от лингвистов и означает локальный (местный) речевой вариант, характерный для региона.
Границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972).
Песенный диалект птиц – это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным данной популяции песенным компонентам.
Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Thielcke, 1969;
Kreutzer, 1974;
Kroodsma, 1974;
Baker, 1975;
Baptista, 1975;
Lemon, 1975;
Payne, 1981;
Mundinger, 1980, 1982). Региональная изменчивость песни птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога, синтаксис или последовательность фраз, элементов) и количественных (частотно-временных) параметрах. Концепция диалекта должна быть внимательно (осторожно) и тщательно аргументирована в установлении региональной изменчивости позывных и песенных паттернов.
Представленные примеры видоизменения песен одного типа у зяблика (Fringilla coelebs L.) являются макрогеографической изменчивостью видовой песни зяблика, поскольку географические популяции, в которых были найдены данные диалектные образцы песен одного типа отдалены на 1000 км друг от друга.
Подобные видоизменения (диалекты) песен одного типа зяблика (Fringilla coelebs L.) были найдены у 12 типов песен (из общих найденных 15 типов песен) в Центральной части Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) по отношению к соответствующим типам песен на Куршской косе (Калининградская обл.), где было выделено 22 общих типов песен зяблика. + При сравнении основных частотно-временных параметров локальных вариантов типа песни С (наиболее распространенного) наибольшую разницу имели значения длины песен, максимальной частоты, числа слогов в типах песни, интервалов между песнями при пении (эти параметры включали довольно широкий диапазон распределения данных). В других параметрах (минимальная, средняя частота, длина элементов трели) выявляются наиболее отличающиеся значения (выделены шрифтом), но все же наблюдается относительная однородность данных.
Таким образом, сходство (с учетом варьирования значений в определенном диапазоне) основных частотно-временных параметров типа песни С (при наличии диалектных форм) также может подтверждать их важность в передаче и поддержании песенной традиции зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных популяциях ареала распространения вида.
Полным диалектом песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на определенной территории правильнее было бы считать наличие диалектных форм по всем известным нам песенным типам в популяции (первоначально было найдено 22 типа), что, наверно, почти невозможно из за ограниченности выборочной совокупности и постоянного смешивания вокальных традиций разных популяций в результате миграций (Slater, Ince, 1979, 1980;
Espmark et al., 1989).
В результате качественного анализа вокальных форм песни зяблика (Fringilla coelebs L.) из выборки в популяции (N = 26) на юге Украины (Крым) было выявлено 16 разных типов видовой песни, из которых только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них – 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях Европейской России, отдаленные на 1500-1850 км.
Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как критерия видового статуса многих видов птиц.
Таблица. Характер вокальной изменчивости песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях северо-запада и центра Европейской части России (N = 218)* Типы песен (обозначение) Вокальная изменчивость Всего B D G N V U C F I J M S Диалекты1 + + + + + Субдиалекты2 + + + + + + + Европейская Объем выборки типов песен в популяции (n) часть России Северо-запад 5 11 10 8 2 8 38 16 22 13 20 Центр 8 3 5 1 2 5 2 2 3 24 11 Примечание: 1диалекты – разные фонетические нормы типов песен;
2субдиалекты – небольшие фонетические различия типов песен;
* - объем выборки особей зяблика (Fringilla coelebs L.) при записи;
наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой n 15) выделены шрифтом;
приведены только те типы песен, которые имели изменчивость.
Многие типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в выборках центральной части Европейской России рассматривались нами как комбинированные из фраз уже известных типов песен, записанных на Куршской косе (Калининградская обл.), но их элементы были видоизменены на сонограммах (эти типы песен были названы по буквам тех других типов песен, из частей (фраз) которых состояли).
Многие характеристики пения птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения. Но это не является показателем в морфологической изменчивости птиц (Lemon, 1975;
Slater, Ince, 1979).
При сравнении типов песен зяблика на юге Украины (Крым), где выделяют подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), с типами песен в популяциях Европейской России, где обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), выявилась их полная диалектность (видоизмененность типов песен).
Можно выделить 3 шага иерархии для описания пространственного распределения определенных качеств вокальных вариантов (в порядке уменьшения масштаба категории) (Mundinger, 1982):
1. вокальные нормы (установки) – song institute – региональные популяции лексических вариантов;
2. диалекты (dialect) представляют локальные популяции фонетических вариантов, ограниченных главным isophone bundles (совокупность разных фонетических норм);
3. субдиалекты (subdialect) – соседние (близкие друг к другу) популяции фонетических вариантов, имеющие маленькую совокупность isophone (то есть небольшое разнообразие форм).
Исходя из выборок, сделанных нами в разных регионах Европейской России (северо запад и центральная часть), можно сделать вывод, что по некоторым типам песни зяблика (Fringilla coelebs L.) существуют субдиалекты (незначительные фонетические различия слогов) - например, по типу песни В, М, D, G, V, S, U, и диалекты (разные фонетические нормы типов песен) – С, С# и С*, F, I, J, N, а есть и стабильные типы песен (в выборках разных регионов неизменчивы) – А.
Вокальные нормы (установки) птиц, наверно, можно судить по количеству особей в популяции, придерживающихся тех или иных песенных культур (способов пения) разных типов песен. Если большинство самцов зяблика поет какой-либо тип песни именно таким стилем (манерой исполнения), то он и будет являться вокальной нормой (установкой) по этому типу песни (или типу фразы) в данной популяции. Но сложно определять вокальные нормы популяции птиц при репертуарах большого объема (когда типов песен много) (Kroodsma, 1974).
Особенно интересны случаи комбинаций (сочетания, смешивания) частей (фраз) разных типов песен в один уже новый песенный паттерн при песенной импровизации самца зяблика (Fringilla coelebs L.) – такая вокальная изменчивость может называться комбинативной.
Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980). Культурная эволюция – это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами песен.
V. Микроэволюционные аспекты песни зяблика (Fringilla coelebs L.) В пределах одного вида зяблика (Fringilla coelebs L.) (определенного, вероятно, в первую очередь генетическим критерием) выделяют 13 подвидов на ареале распространения вида (Дементьев, 1954;
Степанян, 2003). Данные подвиды зяблика могут являться географическими расами (отдаленными популяциями), но, тем не менее, имеющие большие зоны контакта при миграциях, перекрывающиеся, взаимодействующие, разделяющие общие, сходные, но и во многом различающиеся, своеобразные видовые признаки. Их изменчивость может проявляться в варьировании характера общей окраски оперения, в её интенсивности, в общих размерах тела, в форме и размера клюва (Дементьев, 1954;
Панов, 2004). Характер видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993).
При сравнении песенного репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (при выборки в среднем 20 песен от каждого самца), выявились следующие результаты: наиболее распространенный размер репертуара зяблика – 2 типа песен (57,7%), 1 и 3 типа песен в репертуаре зяблика оказались почти равными в процентном соотношении – 19,6% и 16,6% соответственно, редко встречались самцы с большими песенными репертуарами – с 4 типами песен (3,1% в популяции), с 5 типами песен (1%), с 6 типами песен (2,1%). Причем, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) наблюдалось различие в процентном соотношении размеров песенного репертуара.
На юге Украины (Крым) было меньше песенных репертуаров минимального и максимального размера, но больше, чем в других географических популяциях, достаточно объемных репертуаров из 3 и 4 типов песен. В то время, как в северной популяции зяблика (Куршская коса Балтийского моря) были найдены репертуары максимальных размеров (хотя и редко встречались) – 5, 6 и даже 10 типов песен (при пении одного самца), в основном достигающиеся песенной импровизацией (изменением комбинаций фраз, их перестановкой, включением диалектных или видоизмененных частей песен).
Нужно отметить точное расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.): Крым (Симферополь, Джанкой) – Москва (1500 км), Москва – юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) – Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса – Москва (Звенигород) (1000 км), Москва – Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск – Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).
При обобщении количественных измерений параметров песен разных типов зяблика выявилось, что на юге Украины (Крым) (N=172 песни), более южной по отношению к популяциям Европейской России, средняя (median) частота (КГц) типов песен представляет median=4,63±0,23 КГц, что намного выше, чем у песенных типов зяблика на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=279 песни) median=4,10±0,4 КГц и в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=73 песни) median=4,096±0,29 КГц, что можно объяснить более теплым климатом на юге и повышенной песенной активностью зяблика (Fringilla coelebs L.) в результате избытка корма и нормального метаболизма в организме, не нуждающегося в экономии сил (энергии) при песенной реализации.
Интересными оказались сходства средней распространенности одного типа песни в каждой из географических популяций Восточной Европы (в их разных вокальных культурах, каждая из которых представляет собой определенный набор и соотношение песенных типов в локальной популяции): на северо-западе (Куршская коса, Калининградская обл.) 6,82±5%, в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) 6,83±6,62% и на юге Украины (Крым) 6,6±5%.
Проведено сравнение степени варьирования (изменчивости) частотно-временных параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы.
Многие проанализированные типы песен на юге Украины (Крым) плавно (постепенно) переходят друг в друга в вокальной структуре. Возможно, такое большое сходство разных типов песен говорит о «молодости» этих типов на юге Украины (Крым), их недавнем дифференцировании в самостоятельные типы.
На юге Украины (Крым) выделяют другой подвид – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на северо-западе и в центре Европейской России обитает подвид – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs Linn.);
видовая песня зяблика значительно различается у разных подвидов в своём типологическом составе.
В выборках на Куршской косе (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено типа песен (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V). В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен (A B C D F G I J M N S U V W Y), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (B C D F G I J M N S U V). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть "диалектами" (Mundinger, 1980, 1982).
Из выборок песен зяблика на юге Украины (Крым) (N=26 самцов), где выделен отдельный подвид – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), было выявлено отдельных типов песен, из которых только один песенный тип (В) (6,25%) оказался общим (полностью сходным) с аналогичным ему типом песни в популяциях зяблика Европейской России. При этом 9 типов песен (56,25%) были общими, но видоизмененными («диалектными») в своей общей структуре и в форме элементов по отношению к соответствующим типам песен в Европейской России (типы Е, О, Т (18,75%) – по отношению к Куршской косе Балтийского моря (северо-запад, Калининградская обл.) и типы V, Y, BF, CM, GC, OE (37,5%) – по отношению к центральной части (Звенигород, Москва, Мичуринск). Остальные 6 типов песен зяблика (37,5%) оказались мало сходными (своеобразными) в качественном аспекте (MI(N), MI(B), ME(I)(A), O*I, M(O)I, CME) и названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен, которые «напоминали» в своей структуре (форме элементов).
Возможно, такое различие песенных культур (способов пения видовой песни) зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы может подтверждать возникновение отдельных его подвидов. Подобное видоизменение вокальных культур зяблика в его разных подвидах – зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) и зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), может говорить о видовой песни птиц как показателе степени обобщенности и отделенности их географических популяций, и как о критерии видового статуса многих видов птиц.
ВЫВОДЫ 1. Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) «социальных» песеннообучающих традиций (обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами – антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление друг к другу общностью типов песен (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму)). Также стабильность видовой песни проявляется как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) и генетических задаток (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни).
2. Типы песен (в своей совокупности) в одной географической популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) отличаются от совокупности разных типов песен в другой отдаленной на большие расстояния (1000-1800 км) географической популяции.
3. Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности – и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни).
4. В данных географических популяциях двух подвидов зяблика – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже «диалектных» или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни.
5. Большее количество «диалектных» (видоизмененных) и «субдиалектных» (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказалось в тех популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу).
6. В миграционных («пролетных») популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект «совокупной» песенной культуры, которая могла включать большое количество «комбинированных» типов песен и была нечетко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен.
7. В северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) – вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.
8. Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один (единый) подвид зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.).
9. Индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах.
10. «Песенные культуры» (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: «промежуточное» состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.
11. Пение зяблика – черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Астахова О. А., Бёме И. Р. Типологическая организация песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы // Материалы Международной конференции памяти академика И. А. Шилова по популяционной экологии животных. Томск: ТГУ, 2006. C. 207-208.
2. Астахова О. А. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России // Материалы Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» (секция биологии). Москва: Издательский центр Факультета журналистики МГУ, 2007 (CD-ROM).
3. Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. C.149-150.
4. Астахова О. А., Бёме И. Р. Типологическая организация и микрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции Куршской косы // Вестник Московского Университета. Серия 16: Биология. №2. 2010. С. 40-45.
5. Астахова О. А., Бёме И. Р. Результаты сравнительного анализа песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях юга Украины (Крым) и Европейской России // Материалы Пятой юбилейной международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика» (сборник научных трудов «Современный мир, природа и человек», том 2, №1, раздел 6). Томск: Сибирский государственный медицинский университет, 2011 (июнь). С. 84.++ 6. Астахова О. А. Комбинативная изменчивость на разных уровнях организации материи Природы: хромосомы клеток организма и вокальная реализация птиц (Aves) // Материалы Первой международной телеконференции «Фундаментальные медико-биологические науки и практическое здравоохранение» (сборник научных работ «Фундаментальные науки и практика», раздел 3). Томск: Сибирский государственный медицинский университет, (январь). С. 112-113.
7. Астахова О. А. Предположения об эволюции песни зяблика (Fringilla coelebs L.) // Материалы Четвертой международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика» (сборник научных работ «Проблемы и перспективы современной науки», том 3, №1, раздел 5).
Томск: Сибирский государственный медицинский университет, 2011 (февраль). С. 122.
8. Астахова О. А., Бёме И. Р. Сравнительный анализ песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы // Всероссийский журнал научных публикаций.
Ноябрь, 2010. С. 16-28.
9. Астахова О. А. Типологическая организация и географическая изменчивость песни зяблика (монография). Germany: LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH & Co, 2010. 62 с.
10. Астахова О. А., Бёме И. Р. Степень распространенности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Всероссийский журнал научных публикаций. Ноябрь-декабрь, 2011. С.16-19.
11. Астахова О. А. Микроэволюционные аспекты песни зяблика (Fringilla coelebs L.) // Материалы Седьмой международной телеконференции «Альманах научных открытий» (сборник научных трудов «Актуальные проблемы современной науки», том 1, № 1, раздел VI).
Томск: Сибирский государственный медицинский университет, 2012 (февраль-март). С. 80-81.
12. Астахова О. А. Пение зяблика (Fringilla coelebs L.) как одна из проблем биоакустики // Материалы Международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных». Рязань: НП «Голос губернии», 2012. С. 186-188.
13. Астахова О. А., Бёме И. Р. Вокальная изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) как условие культурной эволюции в локальных популяциях // Всероссийский журнал научных публикаций. Январь, 2012. С.2-8.
14. Астахова О. А., Бёме И. Р. Основные формы элементов (слогов) фраз типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) // Современный научный вестник (научно-теоретический и практический журнал). №8 (120). Белгород: «Руснаучкнига», 2012. С. 35-52.
15. Астахова О. А. Особенности песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяции юга Украины (Крым) // Материалы Всероссийской научной заочной конференции с международным участием «Животные: экология, биология и охрана». Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2012. С. 35-36.
16. Астахова О. А. Вокальная структура популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) // Современный научный вестник (научно-теоретический и практический журнал) (серия:
медицина, биология). №9 (148). Белгород: «Руснаучкнига», 2013. С. 74-79.
Публикации в иностранных изданиях 1. Astakhova O. A., Bеme I. R. The typological organization and microgeographical variability of chaffinch song (Fringilla coelebs L.) in the population of the Curonian spit // Moscow University Biological Sciences Bulletin. Vol. 65. No 2. 2010. P. 78-83.
2. Астахова О. А., Бёме И. Р. Принципы анализа структуры песни зяблика (Fringilla coelebs L.). Индивидуальная изменчивость песни // Беркут. Т. 16. Вып. 2. 2007. С. 264-269.
3. Астахова О. А. Экологическое приспособление песни зяблика (Fringilla coelebs L.) // Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные достижения европейской науки» (сборник научных работ «Новината за напреднали наука – 2011», том 20, биология). София (Болгария): «Бял ГРАД-БГ» ООД, 2011. С. 20-22.
4. Астахова О. А. Образование совокупной песенной культуры зяблика (Fringilla coelebs L.) в результате смешивания особей популяций // Материалы Международной научно-практической конференции «Дни науки – 2012» (сборник научных работ «Dny vdy – 2012», dl 74, biologick vdy). Прага (Чехия): Publishing House «Education and Science», 2012. С. 60-64.
5. Астахова О. А. Количественный анализ типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской части России // Уральский научный вестник (научно-теоретический и практический журнал). №5 (41). Казахстан: ЖШС «Уралнаучкнига», 2012. С. 30-45.
6. Astakhova O., Byome I. Principles of the analysis of structure of chaffinch song (Fringilla coelebs L.). Individual variability of song // Open Journal of Animal Sciences. Vol. 2. No. 3. 2012. P.
191-195.
7. Astakhova O. А. Chaffinch (Fringilla coelebs L.) song in populations of the East Europe // Open Journal of Animal Sciences. Vol. 2. No. 4. 2012. P. 211-216.