Фауна и экология пауков глинистой полупустыни северного прикаспия
На правах рукописи
ПИТЕРКИНА Татьяна Владимировна ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАУКОВ ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНИ СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ 03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва – 2008
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Научный консультант: академик Чернов Юрий Иванович
Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН Стриганова Белла Рафаиловна кандидат биологических наук Маталин Андрей Владимирович
Ведущая организация: Пермский государственный университет
Защита диссертации состоится 25 ноября 2008 г. в 14:00 на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс (495) 952–35–84, e-mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33.
Автореферат разослан 24 октября 2008 года
Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук Т.П. Крапивко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Пауки (Aranei) – второй по богатству видов отряд клас са паукообразных (Arachnida), насчитывающий в мировой фауне около 40 000 опи санных видов (Platnick, 2008). Пауки – удобная модельная группа для экологиче ских и биогеографических исследований, что обусловлено значительным таксоно мическим разнообразием и высокой численностью в ландшафтах всех природных зон, коротким жизненным циклом, практически неограниченными возможностями к расселению, неспециализированным хищничеством и, как следствие, отсутствием прямой зависимости от конкретных видов-жертв, но высокой чувствительностью к абиотическим условиям.
В степных и полупустынных районах Палеарктики проводились аранеологи ческие исследования в основном фаунистического характера (Пономарев, 1981, 1988, 2005;
Пономарев, Цветкова, 2003;
Пономарев, Цветков, 2004а, б;
Полчанино ва, 1992, 1995, 2002;
Ковблюк, 2006;
Efimik et. al., 1997;
Esyunin et. al., 2007;
Esyunin, Efimik, 1998;
Tuneva, Esyunin, 2003 и др.). Практически не уделялось вни мания экологическим аспектам, структуре населения, ее динамике, механизмам функционирования сообществ в условиях аридного климата.
Выбор района для исследований – бессточной суглинистой Джаныбекской полупустынной равнины – обусловлен рядом интересных ее особенностей. Она за нимает своеобразное биогеографическое местоположение: на стыке Европы и Азии, в узкой полосе между зонами степей и пустынь, на пересечении границ не скольких зоогеографических выделов. Биота этой территории весьма чувствитель на к изменениям абиотических условий. Это позволяет использовать материал по пауками при исследовании последствий макроклиматических изменений. На тер ритории Джаныбекского стационара, на базе которого выполнялась работа, сохра нились весьма обширные площади целинных земель, не подвергшихся сильным ан тропогенным изменениям. При этом хорошо изучены гидрологические, почвенные и геоботанические характеристики территории, что обеспечивает хорошую базу для экологических исследований. Также имелись предварительные данные по фау не пауков стационара, частично опубликованные (Михайлов, 1985). Это дало воз можность выявить многие особенности динамики аранеокомплексов.
Цель настоящей работы – изучение фауны, структуры и динамики населе ния пауков в аридных условиях комплексной глинистой полупустыни Северного Прикаспия на примере окрестностей Джаныбекского стационара.
Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:
1. Выявить видовой состав, таксономическую и зоогеографическую структуру фауны пауков глинистой полупустыни.
2. Проанализировать особенности пространственного и временного рас пределения пауков.
3. Изучить особенности формирования комплексов пауков в искусствен ных древесных насаждениях в условиях семиаридных ландшафтов.
4. Исследовать некоторые аспекты экологии, в частности, суточные вер тикальные перемещения пауков в травостое.
5. Рассмотреть вопрос о многолетних изменениях аранеокомплексов зо нальных ассоциаций глинистой полупустыни в аспекте климатических изменений.
Научная новизна работы. Впервые выявлен таксономический состав фауны, исследованы особенности экологии пауков в условиях семиаридных ландшафтов.
Составлен аннотированный список, включающий 184 вида. Впервые для глинистой полупустыни указывается 125 видов, 53 рода пауков. Четыре вида описаны как но вые для науки. Восстановлена самостоятельность одного вида и описана его самка, переописаны два вида и один род пауков. Уточнены границы ареалов и особенно сти зонального распределения ряда видов. Проведен зоогеографический анализ фауны, выделены ландшафтно-зональные группы видов. Проанализированы осо бенности структуры населения пауков различных местообитаний глинистой полу пустыни, прослежена ее суточная, сезонная и многолетняя динамика, что сущест венно дополняет сведения об особенностях структуры и динамики животного насе ления умеренно аридных территорий.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных по фауне, определителей и кадаст ров беспозвоночных, определении статуса охраняемых территорий, в анализах из менений параметров биоразнообразия вследствие глобальных изменений климата.
Сведения о составе изученной конкретной фауны могут быть использованы для сравнения животного населения различных природных зон, определения границ зоогеографических выделов, выявления направленности трендов изменения фаун.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на IV (XIV) Всерос сийском совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвен ной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005), Международном совеща нии, посвященном 10-летию Саратовского филиала ИПЭЭ РАН «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое настоящее, будущее» (Саратов, 2005), XXII Европейском Коллоквиуме по Арахнологии (Благоевград, Болгария, 2005), XXX Совещании Американского Арахнологического Общества (Балтимор, Мэриленд, США, 2006), конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых уче ных» (Москва, 2006), XVII Международном Конгрессе по Арахнологии (Сан Паулу, Бразилия, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Текст диссертации изложен на 190 страницах и иллюстри рован 61 рисунком и 36 таблицами. Список цитируемой литературы включает названия.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научно му руководителю Ю.И. Чернову и всему коллективу лаборатории синэкологии ИПЭЭ РАН за постоянную помощь и поддержку на всех этапах работы. Автор глу боко признателен К.Г. Михайлову за ценные советы, внимание к работе и предос тавленные сборы 1984 года. Автор благодарен коллегам-арахнологам Г.Н. Азарки ной, А.В. Громову, С.Л. Есюнину, Д.В. Логунову, Ю.М. Марусику, К.Г. Михайло ву, В.И. Овчаренко, А.В. Танасевичу за помощь в определении некоторых таксонов пауков и консультации. Особую благодарность автор выражает руководителям Джаныбекского стационара М.К. Сапанову и М.Л. Сиземской за возможность про ведения исследований на территории стационара, а также А.В. Быкову, М.В. Габ ченко, А.В. Колесникову и др. за помощь в сборе полевого материала.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Природные условия Джаныбекского стационара Джаныбекский стационар Института лесоведения РАН, на базе которого про водились исследования, расположен в центральной части бессточной суглинистой Джаныбекской полупустынной равнины (Доскач, 1979) на западе заволжской части Прикаспийской низменности на границе Волгоградской обл. России и Западно Казахстанской обл. Республики Казахстан (4923с. ш., 4648в. д.) (рис. 1). Эта наиболее безводная и недренированная часть полпустыни представляет собой мор скую аккумулятивную равнину хвалынского возраста. Вследствие бессточности и засоленности Джаныбекская равнина, несмотря на ее северное положение, является наиболее опустыненной и аридной частью Прикаспийской полупустыни. Грунто вые воды сильно минерализованы и залегают на глубине 5-10 м (Роде, 1971). На равнине выражен мезо- и микрорельеф. Элементами мезорельефа являются боль шие падины и лиманы, представляющие собой замкнутые плоскодонные депрессии и отличающиеся друг от друга глубиной и размерами, а также межпадинная равни на. Падины заняты злаково-разнотравной растительностью на лугово-каштановых почвах. Межпадинная равнина занимает основную часть территории и имеет ком плексный почвенно-растительный покров. Она включает следующие элементы: 1) микроповышения с солонцовыми почвами, занятые прутняково-чернополынными ассоциациями пустынного типа;
2) микропонижения (глубиной до 0,4 м), «запади ны», со злаково-разнотравными ассоциациями степного типа на лугово каштановых почвах;
и 3) микросклоны, занятые полупустынной растительностью на светло-каштановых почвах (Каменецкая, 1952;
Роде, Польский, 1961).
Рис. 1. Район исследова ния. 1 – Бессточная суглини стая Джаныбекская полупус тынная равнина (по: Доскач, 1979) На территории стационара создана сложная система искусственных лесных на саждений (возраст более лет), включающая лесопо лосы на различных элемен тах рельефа и массивы дре весных пород на чернозе мовидных почвах падин. В одной из падин размещается дендропарк, площадью га, содержащий около 120 видов деревьев и кустарников и массивные культуры ду ба черешчатого (Роде, 1971).
1.2. Климатические изменения в регионе за последние 50 лет Анализ климатических показателей Северного Прикаспия за обозримое про шлое (Роде, 1959;
Динесман, 1960) выявил определенную цикличность климатиче ских смен. Последний крупный засушливый период был отмечен в 1920-х – 1940-х годах, после которого начался устойчивый подъем увлажнения, особенно интен сивный в последние два десятилетия. Так, годовая сумма осадков увеличилась за последние 50 лет на 50 мм (Сотнева, 2004), причем исключительно за счет осадков теплого полугодия (апрель-сентябрь) (Линдеман и др., 2005;
Сапанов, 2006).
Повышенное увлажнение повлияло и на уровень грунтовых вод: с конца 1970 х годов он поднялся с 6-7 до 4-5 м (Сапанов, 2006). Таким образом, верхняя грани ца капиллярной каймы располагается в настоящее время на глубине от 1,5 до 2 м, минерализация грунтовых вод под западинами возросла более чем в 1,5 раза, но стала менее контрастной между ними и микроповышениями (Новикова и др., 2005), что также способствовало выравниванию условий среды на разных элементах мик рорельефа. Существенно изменился и температурный режим. Среднегодовая тем пература увеличилась с 1950 года на 1,5оС, причем потепление происходит исклю чительно за счет зимнего периода (октябрь-март).
Теплые зимы стали причиной частых оттепелей, подтаивания снега, отсутствия весеннего стока талых вод в западинах, что коренным образом изменило водно солевой режим почв и характер распределения талых вод по территории, вызвав промачивание солонцовых почв микроповышений и промывание их от солей (Лин деман и др., 2005). Все это привело к снижению контрастности условий среды эле ментов микрорельефа, что значительно повлияло на структуру растительного по крова.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Материалом для данной работы послужили фаунистические сборы и количе ственные учеты диссертанта (2004-2005 гг.) и К.Г. Михайлова (1984 г.). Учеты пау ков проводились по общепринятым стандартным методикам. Использовали ловуш ки Барбера (с 4%-ым раствором формалина в качестве фиксатора), ручной разбор почвенно-подстилочных проб (0,25х0,25 м, 10 повторностей) и кошение энтомоло гическим сачком (4 серии по 25 взмахов;
3 раза в сутки – в 8, 16 и 24 часа, а для изучения суточных миграций пауков в травостое – каждые 4 часа в течение двух смежных суток). Выборка материала из ловушек производилась каждые 5 дней.
Укосы и взятие почвенно-подстилочных проб проводились с периодичностью в дней. Отловленный материал фиксировался в 70%-ом этиловом спирте.
Количественные учеты пауков проведены в шести биотопах: трех естествен ных – на микроповышениях, в западинах и падине, и трех искусственных – в лесо полосе с вязом мелколистным (Ulmus pumila) на межпадинной равнине, в лесопо лосе с дубом черешчатым (Quercus robur) на падине и массиве дуба черешчатого на падине в восточной части дендропарка.
Всего отработано около 15000 ловушко-суток, отобрано 570 почвенных проб, проведено 1072 укоса;
обработано около 20 000 экземпляров пауков, из которых около 7 000 были половозрелыми и определены до вида.
Определение пауков проводилось с использованием стереомикроскопа МБС 10 и Leica MZ6. Математическую обработку материала и графические построения осуществляли с помощью программ MS Statistica 6.0 и BIODIV 5.1 (Baev, Penev, 1995). Использовались широко распространенные в синэкологии показатели и ме тоды количественного анализа (Чернов, 1975;
Песенко, 1982;
Мэгарран, 1992 и др.).
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФАУНЫ ПАУКОВ 3.1. Таксономический анализ Наши исследования выявили на территории Джаныбекского стационара вида пауков из 88 родов и 21 семейства. Из 59 видов, известных для Джаныбекской равнины до наших исследований, нашими материалами для конкретной фауны ста ционара подтверждены 47 видов. С учетом литературных данных фауна пауков ок рестностей Джаныбекского стационара насчитывает 184 вида, принадлежащих к родам и 22 семействам. Впервые для глинистой полупустыни указывается 125 ви дов 53 родов. Четыре вида описаны как новые для науки: Improphantes contus, Silo metopus crassipedis, Trichoncus villius, Walckenaeria stepposa (Tanasevitch, Piterkina, 2007), впервые описывается самка Drassodes rostratus Esyunin et Tuneva 2002, пока зано, что вид валиден и не является младшим синонимом Drassodes auritus Schen kel 1963. Детально переописаны Haplodrassus isaevi Ponomarev et Tsvetkov 2006 и новый для Казахстана род и вид Agraecina lineata (Simon 1878) (Питеркина, Овча ренко, 2007).
Наиболее богато видами семейство Gnaphosidae, – 41 вид 14 родов, что состав ляет почти четверть видового богатства отряда (Табл. 1). Высокое разнообразие демонстрируют также Linyphiidae (27 видов) и Salticidae (20 видов). Видовое раз нообразие остальных семейств невелико, среди них шесть представлены единич ными видами.
Насыщенность родов видами также невелика, в среднем – около 2. Наиболее богат видами крупнейший род семейства Gnaphosidae Zelotes (11 видов). Более по ловины родов представлено 1 видом.
Сравнение фауны стационара с другими конкретными фаунами пауков степ ной зоны Восточной Европы показывает, что по богатству видов она вполне сопос Таблица 1. Таксономический состав фауны пауков окрестностей Джаныбекского стационара Число Число родов % видов Семейство % Gnaphosidae 14 15,1 41 22, Linyphiidae 20 21,5 27 14, Salticidae 11 11,8 20 10, Araneidae 10 10,8 15 8, Lycosidae 5 5,4 14 7, Thomisidae 4 4,3 14 7, Philodromidae 3 3,2 13 7, Theridiidae 6 6,5 10 5, Dictynidae 5 5,4 6 3, Titanoecidae 2 2,2 4 2, Miturgidae 1 1,1 4 2, Oxyopidae 1 1,1 3 1, Liocranidae 2 2,2 3 1, Mimetidae 1 1,1 2 1, Eresidae 1 1,1 1 0, Uloboridae 1 1,1 1 0, Pisauridae 1 1,1 1 0, Zoridae 1 1,1 1 0, Hahnidae 1 1,1 1 0, Clubionidae 1 1,1 1 0, Tetragnathidae 1 1,1 1 0, Agelenidae 1 1,1 1 0, ВСЕГО 93 100% 184 100% тавима с известными данными. Так, для заповедника «Аскания-Нова» указаны видов (Перелешина, 1931;
Полчанинова, 1995;
Pereleschina, 1927), для заповедника «Провальская степь» – 148 видов (Грезе, 1909;
Полчанинова, 1992), заповедника «Ростовский» – 135 видов (Пономарев, Цветков, 2004а), музея-заповедника М.А.
Шолохова – 182 вида (Пономарев, Цветков, 2004б). Из наиболее богатых конкрет ных фаун южной Палеарктики можно назвать аранеофауну Раздорского музея заповедника Ростовской области, насчитывающую 347 видов (Пономарев, Цветко ва, 2003). Богатство этой фауны, по всей видимости, можно объяснить большим разнообразием ландшафтов, элементов рельефа, а также подробной изученностью синантропной фауны, которой редко уделяется большое внимание. При существен ных различиях в видовом богатстве макроструктура фаун пауков Джаныбекского стационара и Раздорского музея-заповедника практически однотипна (Рис. 2). По ловина видового разнообразия отряда приходится на три семейства – Gnaphosidae, Linyphiidae и Salticidae, что характерно для аридных и семиаридных областей.
Фауна заповедника отличается высокой долей Theridiidae, большинство видов ко торых отмечено в лесных биоценозах, на лугах различной степени увлажнения и в синантропных местообитаниях.
Обращает на себя внимание наличие в фауне Джаныбекского стационара Рис. 2. Таксономическая структура конкретных фаун пауков Джаныбекского стацио нара (А) и Раздорского музея-заповедника (Б) большого количества родов, представленных всего одним видом (55 родов;
59%). В аранеофауне Раздорского музея-заповедника таких родов всего четверть (24%). Это можно считать свидетельством миграционного, «осколочного» характера изучен ной нами аранеофауны, что, вероятно, связано с относительной «молодостью» ландшафтов Прикаспийской низменности и активными процессами фауногенеза.
Исследуемую территорию неоднократно заполняли воды древних морей;
послед няя, хвалынская трансгрессия Каспия, имела место в верхнечетвертичное время. По данным Варущенко и др. (1980), море ушло с этой территории всего 37-79 тыс. лет назад. На осушавшейся поверхности постепенно устанавливался континентальный режим, формировались современные зональные полупустынные ландшафты (Дос кач, 1964). Очевидно, территория, освобождавшаяся из-под Хвалынского моря, бы ла ареной вселения и смешения комплексов видов различного происхождения.
3.2. Зоогеографический анализ За основу типологии древнесредиземноморских ареалов пауков мы взяли систему О.Л. Крыжановского (2002), с некоторыми изменениями. Так, Скифскую подобласть (степной пояс Евразии) мы включаем в область Древнего Средиземья.
Прочие типы ареалов выделены по системе Городкова (1984).
Ареалы пауков, зарегистрированных на территории Джаныбекского стацио нара, мы объединили в 15 групп (Табл. 2). 45% аранеофауны составили широко распространенные виды. Из них доминируют транспалеарктические и западно центральнопалеарктические. Практически такую же часть фауны (около 45%) со ставляют виды, связанные с различными частями области Древнего Средиземья.
Доминируют в этой группе пауки с собственно древнесредиземноморским и евро Табл.2. Зоогеографическая структура фауны пауков окрестностей Джаныбекского стационара Доля в фауне биотопа, % Общее число видов Группа ареалов % 1 2 3 4 5 Широкораспространенные: 83 45,1 37,3 42 48,1 44,8 48,7 54, Семи-космополитический 4 2,2 1,7 1,8 7, Циркумголарктический 13 7,1 5,1 6,3 7,7 6,9 2,6 12, Транспалеарктический 32 17,4 17,8 17,9 19,2 10,3 10,3 16, Западно-центральнопалеарктический 7,6 9, 22 12 10,7 27,6 25,6 19, Западно-палеарктический 9 4,9 2,5 3,6 1,9 7,7 3, Восточно-палеарктический 2 1,1 1,7 0,9 3, Центрально-палеарктический 1 0,5 0,8 0,9 1,9 2, Древнесредиземноморские: 82 44,6 55,9 51,8 46,2 51,7 41 35, Евро-древнесредиземноморский 20 10,9 11,9 14,3 17,3 24,1 17,9 22, Древнесредиземноморский 9,6 3,4 7,7 3, 21 11,4 16,1 13, Западно-древнесредиземноморский 10 5,4 5,9 6,3 1,9 5,1 6, 10, Восточно-древнесредиземноморский 4 2,2 2,5 1,8 1,9 6,9 2,6 3, Скифский (Степной) 2 1,1 1,7 0,9 1,9 3, Западноскифский 3,4 7, 22 12 16,1 14,3 13, Западноскифско-ирано-туранский 4 2,2 1,7 0, Условно эндемичные 5 2,7 3,4 4,5 1, Aranei undet.* 13 7,1 3,4 1,8 3,8 3,4 10,3 9, Общее количество видов 184 118 112 52 29 39 Биотопы: 1 – микроповышения (пустынные ассоциации), 2 – западины (степные ассоциации), 3 – па дины, 4 – лесополоса с вязом мелколистным на межпадинной равнине, 5 – лесополоса с дубом черешча тым на падине, 6 – культура дуба черешчатого на падине в восточной части дендропарка.
* не определенные до вида.
Жирным шрифтом выделены преобладающие группы ареалов.
древнесредиземноморским ареалами. Также многочисленны виды с западноскиф ским ареалом, охватывающим степи Европы и Западной Сибири. Пять видов мы объединили в группу условных эндемиков глинистой полупустыни. Talanites mikhailovi (Gnaphosidae) был описан из окрестностей Джаныбекского стационара в конце XX в. и до сих пор не найден в соседних регионах: на Южном Урале, юго востоке Русской равнины, в Крыму, несмотря на достаточно активные их обследо вания в последние годы. Остальные четыре вида описаны из наших сборов как но вые для науки. Анализ соотношения представителей различных зоогеографических групп в отдельных биотопах (Табл. 2) показал, что в зональных ассоциациях пре обладают пауки древнесредиземноморской группы, и только здесь встречаются эн демики. В лесопосадках преобладают широкораспространенные виды.
Таким образом, главную роль в процессе формирования фауны территории после отступания Верхнеплейстоценового Хвалынского моря играли экспансивные широкоареальные виды и термофильные виды, широко или локально (степи Евра зии, пустыни Средней Азии и т.п.) заселяющие область Древнего Средиземья.
3.3. Ландшафтно-зональные группы видов Проблема выделения ланшафтно-зональных групп видов пауков в арахноло гии почти не разработана. Мы использовали классификацию С.Л. Есюнина и Ю.М Марусика (Esyunin, Marusik, 2008) с некоторыми добавлениями. Недостающие данные о распространении видов черпали из различных сводок (Logunov, Marusik, 2000;
Marusik et al., 2000 и др.). В исследованной фауне выделено 9 ланшафтно зональных групп.
Доминирующая часть фауны пауков стационара представлена степными ви дами. Распространение бльшей части из них ограничено степной и лесостепной зонами. Мы объединили их в собственно степную группу. Они составляют чет верть всей фауны, и их доля особенно велика в зональных ассоциациях (Табл. 3).
Виды, которые обитают в степных ландшафтах не только степной и лесостепной зон, но встречаются также в ксерофитных сообществах юга лесной зоны, отнесены к неморально-степной группе. Их роль достаточно велика и стабильна (около 20%) в населении всех изученных биотопов, доля в общей фауне несколько ниже (14%).
К неморальным отнесены виды, характерные для зон широколиственных лесов, лесостепной и степной. Сюда включены лесные виды, встречающиеся также на лугах, по берегам рек, и в березовых колках лесостепи (Larinioides folium, Man gora acalypha, Lathys stigmatisata, Lasaeola tristis, Pisaura mirabilis, Trichopterna cito, Dictyna latens и др.). Участие неморальных видов в изученной аранеофауне существенно – 20%. Именно они играют главную роль в формировании населения искусственных древесных насаждений, составляя в них около 40% видов.
В группу бореально-неморальных видов включены пауки, встречающиеся на протяжении всего умеренного пояса. Как и предыдущая, эта группа сборная.
Она включает собственно лесные виды (хвойных, смешанных и лиственных лесов) – Microlinyphia pusilla, Ceratinella brevis, Trochosa ruricola, Heliophanus flavipes, Euophrys frontalis и др., и виды, предпочитающие открытые биотопы (опушки, по ляны) – Styloctetor romanus, Porrhomma convexum, Oedothorax apicatus, Heliophanus lineiventris, Pellenes sibiricus и др. В общей фауне бореально-неморальные виды со ставляют около 11%. Такова же их доля в естественных ассоциациях. Они немно гочисленны в лесных насаждениях, где их встречи были бы наиболее вероятны.
Полизональные виды составляют 9% фауны.
Остальные группы малочисленны, но их присутствие определяет специфику исследуемой фауны. За исключением одного неморально-монтанного вида – Scotargus pilosus, встречающегося на равнинах от южной Европы до Тувы, в пеще рах Испании, а также на Кавказе, Тянь-Шане, Памире, Гималаях (Marusik et. al., 2000), остальные виды характерны для южных аридных и семиаридных ландшаф тов. Так, отмечено 14 неморально-субтропических видов (таких как Argiope bru ennichi, A. lobata, Neoscona adianta, Philaeus chrysops, Trachyzelotes cf. lyonetti, Trachyzelotes cf. malkini, Walckenaeria erythrina, Agraecina lineata и др.), 5 пустын но-степных (Ozyptila lugubris, Heriaeus horridus, Thanatus kitabensis, Agelena tadz hika, Nurscia albomaculata). Шесть видов мы отнесли в группу полупустынных (выделенные нами условные эндемики глинистой полупустыни, а также Devade kazakhstanica, помимо Джаныбекской равнины отмеченный в полупустыне северо восточного Прикаспия).
Табл. 3. Соотношение ландшафтно-зональных групп видов Общее Доля в фауне биотопа, % число Группа % видов 1 2 3 4 5 Полизональные 17 9,2 7,6 3,6 3,8 6,9 5,1 9, Бореально-неморальные 8,5 7,7 9, 20 10,9 12,5 13, Неморальные 36 19,6 12,7 18,8 21,2 44,8 38,5 35, Неморально-монтанные 1 0,5 0,8 0, Неморально-степные 25 13,6 17,8 18,8 21,2 24,1 23,1 25, Неморально-субтропические 14 7,6 6,8 7,1 11,5 2, Степные 9, 47 25,5 35,6 29,5 23,1 20,7 12, Пустынно-степные 5 2,7 3,4 2, Полупустынные 6 3,3 3,4 4,5 1, Aranei undet. 13 7,1 3,4 1,8 3,8 3,4 10,3 9, Общее число видов 184 118 112 52 29 39 Условные обозначения как в табл. 2.
Таким образом, ядро аранеокомплексов пустынных группировок микропо вышений составляют степные, неморально-степные и неморальные виды. В степ ных ассоциациях западин и падин в состав доминантов входят также бореально неморальные виды. Только для этих трех биотопов характерны обитатели южных ландшафтов – неморально-субтропических и полупустынных. Пустынно-степные виды отмечены на микроповышениях и западинах.
Состав ландшафтно-зональных групп в фауне искусственных лесопосадок менее разнообразен. Основу ее составляют неморальные виды, в несколько мень шей степени неморально-степные. В незначительном количестве присутствуют по лизональные и бореально-неморальные виды. Лесополоса с вязом мелколистным по набору ландшафтно-зональных групп занимает промежуточное положение меж ду открытыми естественными биотопами и искусственными лесонасаждениями.
Она высажена на межпадинной равнине, а не на падинах, как дубовые посадки. К тому же древостой находится в сильно угнетенном состоянии, сильно разрежен и не создает сильного затенения. Поэтому на фоне доминирования неморальных ви дов отмечена достаточно высокая доля степняков. Некоторое количество степных видов проникает и в дубовые насаждения.
ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПАУКОВ 4.1. Характеристика населения отдельных биотопов На примере шести биотопов проанализированы основные параметры сооб ществ пауков: общая численность, видовое разнообразие, состав доминантного комплекса и др. Важная особенность населения пауков глинистой полупустыни – ярко выраженная сезонность и ярусность населения. Поэтому структура аранео комплексов была рассмотрена отдельно по ярусам – напочвенному и травяному – и по сезонам года – весеннему, летнему и осеннему.
Герпетобионтный комплекс. Наиболее богатое население напочвенного яруса отмечено в зональных открытых сообществах – в пустынных ассоциациях микроповышений (до 100 видов) и степных ассоциациях западин (84 вида). Видо вое богатство герпетобия лесопосадок втрое меньше (30-40 видов).
Пауки семейства Gnaphosidae являются бесспорным лидером населения гер петобия, проявляя высокую численность и высокое разнообразие во всех биотопах на протяжении всего вегетационного периода, что характерно для аридных и семи аридных ландшафтов. Ядро населения дополняют Thomisidae, особенно многочис ленные в искусственных лесонасаждениях, а также Lycosidae, Philodromidae, Salti cidae. Видовое разнообразие сообществ велико в весенний и летний периоды и по степенно снижается к осени.
Сезонная смена видов-доминантов плакорных ассоциаций выражена доста точно четко. Весеннее и летнее население характеризуется большим набором до минантных видов и невысокой степенью доминирования каждого из них, причем состав доминантного комплекса относительно постоянен в учетах разных лет.
Осеннее население несбалансировано, присутствует один высокообильный вид.
Доминантные комплексы различных дубовых лесопосадок на падинах во многом схожи и включают как виды, обильные на протяжении всего сезона, так и строго сезонных доминантов. Население лесополосы с вязом имеет общие черты как с населением зональных биотопов, так и дубовых лесонасаждений, т.к. разря женный древостой не обеспечивает эдификаторной функции.
Хортобионтный комплекс открытых биотопов – микроповышений, западин и падин – практически одинаков по видовому богатству – около 50 видов. Спектр фоновых семейств и их сезонная динамика во всех биотопах имеют много общего.
Особо многочисленны и разнообразны в населении хортобия пауки семейств Thomisidae, Oxyopidae, Araneidae, Salticidae, Clubionidae и Miturgidae. Видовое раз нообразие сообществ травостоя, как и напочвенного яруса, максимально в весен ний и летний периоды и сильно снижается к осени.
Сезонная смена фоновых видов выражена очень четко. Весенний и, в особен ности, летний состав доминантного комплекса степных биотопов непостоянен и меняется в разные годы. На микроповышениях весеннее и летнее население разных лет более стабильно. Осенние аранеокомплексы всех биотопов чрезвычайно схожи между собой. Их основу формируют два вида, Xysticus striatipes и X. marmoratus, относительное обилие которых варьирует в пустынных и степных ассоциациях.
4.2. Сравнительный анализ видовой структуры сообществ.
Биотопическая приуроченность видов.
Особенности видовой структуры наиболее отчетливо выявляются в процессе сравнительного анализа показателей сходства. Мы использовали индекс Чеканов ского-Съеренсена.
Рис. 3. Дендрограммы сходства видового состава пауков различных биотопов по данным учетов 2004 г. Метод кластеризации – single linkage (nearest neighbour). А – герпетобионты, Б – хортобионты. Обозначения биотопов как в табл. 2.
В герпетобионтном населении выделяются два кластера – комплекс видов открытых биотопов и искусственных лесопосадок, общ ность фаун внутри которых достаточно велика (рис. 3, А). Сходство видового состава хортобионтного комплекса открытых биотопов также достаточно велико (рис. 3, Б). Отметим, что аранеокомплексы герпетобия микроповыше ний и западин имеют больший уровень сходства, чем сообщества травяного яруса.
Наиболее специфично население пустынных ассоциаций микроповышений.
Доля специфичных видов, т.е. отмеченных только в данном биотопе, здесь макси мальна (около 24%);
в остальных сообществах – около 10-15%.
Интересно отметить, что практически все специфичные виды не играют су щественной ценотической роли, практически не входят в состав доминантного комплекса. Исключение составляют Heriaeus horridus, доминирующий летом в на селении микроповышений, Pardosa xinjiangensis, многочисленный в летнем аране окомплексе лесополосы с вязом, а также Agroeca cuprea, обильный в дубраве осе нью.
Для оценки биотопической приуроченности видов был использован коэффи циент «относительной приуроченности» Песенко (Песенко, 1982). Для каждого из изученных сообществ выявлен комплекс характерных видов, включающих таксоны как с высокой степенью приуроченности к биотопу (Fij0,7), так и просто предпо читающих его среди прочих (0,3Fij0,7). Наиболее богаты комплексы характерных видов зональных биотопов – микроповышений и западин (35-40 видов), причем большинство из них входит в доминантные комплексы населения этих стаций. Для пустынных ассоциаций это Drassodes rostratus, Phaeocedus braccatus, Zelotes oren burgensis, Evippa eltonica, Heriaeus horridus и др., для степных – Berlandina cinerea, Haplodrassus kulczynskii, H. isaevi, Zelotes electus, Evarcha mikhailovi, Thanatus arenarius и др. Также выделяется группа видов, примерно с равной долей вероятно сти встречающихся во всех типах открытых ассоциаций и не проявляющих пред почтений ни к одной из них (но избегающих искусственные лесные насаждения) – Trichoncoides cf. piscator, Gibbaranea bituberculata, Aelurillus v-insignitus, Alopecosa cursor, Philodromus histrio, Zelotes segrex и др. Комплекс характерных видов искус ственных биотопов небогат (12-15 видов), но степень приуроченности этих видов, как правило, высока. Около половины из них характерны для нескольких типов ле сопосадок. Очевидно, фауна лесных насаждений сформирована в основном высоко пластичными видами (Drassyllus pusillus, Zelotes gallicus, Pisaura mirabilis) и ти пичными обитателями интразональных сообществ (Sitticus zimmermanni, Titanoeca schineri) при единичном участии лесных видов (Ozyptila praticola), по всей видимо сти, занесенных вместе с посадочным материалом.
По суммарным годовым количественным данным, аранеокомплексы герпето бия делятся на два хорошо дифференцированных кластера, один из которых объе диняет населения естественных, другой – искусственных биотопов (рис. 4, А).
Рис. 4. Дендрограммы сходства населения пауков различных биотопов по данным учетов 2004 г. Метод кластеризации – single linkage (nearest neighbour). А – герпетобионты, Б – хортобионты. Обозначения биотопов как в табл. 2.
Внутри кластеров биотопы имеют достаточно большое сходство параметров населения. При сравнении хортобионтных комплексов естественных открытых биотопов (рис. 4, Б) особняком выделяется население пустынных ассоциаций, и кластер гораздо более схожих между собой группировок травостоя западин и падин.
Интересные результаты дала классификация аранеокомплексов по сезонам года. В населении герпетобия также выделяются два крупных кластера (рис. 5, А): комплексы пауков зональных ассоциаций и искусственных насаждений. Однако внутри этих крупных кластеров население объединяется не по биотопическим особенностям, как следо вало бы ожидать, а по сезонным. Так, внутри кластера плакорных ассоциаций вы деляются весенний, летний и осенний комплексы, объединяющие населения мик роповышений и западин соответствующих сезонов года. В населении пауков лес ных насаждений также выделяются «весенний» кластер и «летне-осенний», не сколько менее дифференцированный.
Рис. 5. Классификация населения пауков. Метод кластеризации – complete linkage. А – герпетобионты;
Б – хортобионты. Обозначения биотопов как в табл. 2.
Те же тенденции проявились при классификации хортобионтных аранеоком плексов: обнаружены три четко обособленных кластера, объединяющих весенние, летние и осенние группировки травяного яруса микроповышений, западин и падин (рис. 5, Б).
Таким образом, сезонные изменения условий оказывают не менее значимое влияние на структуру напочвенных и травостойных комплексов пауков, чем биото пические различия. Схожие тенденции были обнаружены С.Л. Есюниным (в печа ти) при исследовании географического варьирования фауны и населения пауков степных биоценозов Урала.
4.3. Сезонная динамика населения В главе рассмотрены сезонные смены основных показателей населения (об щей численности, состава доминантов, видового богатства семейств и др.) герпето бия и хортобия различных ассоциаций.
Показатели численности пауков (по результатам учетов ловушками Барбера) микроповышений и западин схожи между собой и имеют аналогичную динамику в течение сезона с максимальными значениями весной и летом и низкими – осенью.
Амплитуда варьирования невелика, в отличие от искусственных лесопосадок, где колебания численности в течение сезона выражены гораздо более резко – от не скольких единиц до сотни экземпляров/100 ловушко-суток. В зональных ассоциа циях на протяжении всего сезона многочисленны Gnaphosidae, достаточно ста бильна доля Lycosidae и Salticidae. Linyphiidae можно отнести к весенне-осенним доминантам, Oxyopidae – летним, Titanoecidae – весенне-летним, Thomisidae – лет не-осенним. В лесопосадках доля гнафозид значительно ниже, чем в естественных биотопах, но на протяжении всего теплого сезона высока роль Thomisidae. Pisauri dae особо многочисленны весной и осенью, Liocranidae – летом. Сезонная смена видов-доминантов во всех биотопах выражена достаточно четко. Набор видов для каждого сезона достаточно постоянен.
Численность пауков в верхних ярусах травостоя открытых биотопов колеб лется в течение сезона в широких пределах с максимумом в летний период. Спектр фоновых семейств и их сезонная динамика во всех биотопах имеют много общего.
В летнем и осеннем населении обильны Thomisidae, весной – Uloboridae и Linyphii dae, весной и осенью – Araneidae и Oxyopidae. В течение всего сезона многочис ленны Philodromidae, Clubionidae и Miturgidae, в степных ассоциациях западин и падин летом и осенью многочисленны Salticidae.
В целом, для населения как напочвенного, так и травяного ярусов всех био топов характерна смена весенне-летних многовидовых полидоминантных сооб ществ на обедненные олигодоминантные осенние.
ГЛАВА 5. СУТОЧНЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ ПАУКОВ В ТРАВОСТОЕ Характерной особенностью хортобионтного комплекса является его суточная динамичность, обусловленная закономерными вертикальными перемещениями, имеющими нередко индивидуальный характер у отдельных видов, экологических групп и надвидовых таксонов (Беклемишев, 1934;
Чернов, Руденская, 1970, 1975;
Чернышев, 1984;
Молодова, 1986 и др.).
Мы определяли характер вертикальных перемещений пауков в травостое микроповышений и западин с помощью энтомологического кошения. Весной и осенью максимум численности пауков в верхнем ярусе травостоя наблюдается но чью, а ее резкое падение приходится на середину дня. Подобный характер суточ ных вертикальных перемещений сходен с ходом миграций многих компонентов травостойного комплекса (Чернов, Руденская, 1970 и др.), особенно в условиях аридного климата (Аванесова, 1983). Однако летом, в наиболее жаркий период, по мимо ночных подъемов нами отмечены не менее выраженные дневные пики, при ходящиеся на самые жаркие часы дня, когда дневные температуры воздуха дости гают 40C (рис. 6).
Кривые перемещений пауков разных семейств в разное время суток весьма различны. Так, Clubionidae и Oxyopidae наиболее многочисленны в верхнем ярусе травостоя в темное время суток – с 20 до 4 ч. Пауки-крабы (Thomisidae) в массе об наруживаются на протяжении всех суток с некоторыми повышениями численности в дневные и, чуть менее выраженными, – в ночные часы. Скакунчики (Salticidae) в наибольшем числе поднимаются в светлое время суток с 8 до 16 ч. У кругопрядов (Araneidae) не обнаружено ярко выраженных пиков обилия (из перечисленных вы ше семейств лишь они плетут стационарные сети и не передвигаются активно в по исках добычи). Эти данные подтверждаются наблюдениями в 1982 г. К.Г. Михай лова (1985).
В главе высказаны предположения о причинах и экологической роли верти кальных перемещений пауков в травостое.
Вертикальные перемещения членистоногих в травостое до сих пор не полу чили должного объяснения. Без сомнения, это сложное явление обусловлено мно Температура воздуха, °С Экз./25 взмахов Рис. 6. Суточная динамика количества пауков (1) в укосах и температуры воздуха (2) на микроповышениях (а) и западинах (б) (май-сентябрь 2004 г.).
жеством факторов, как внешними условиями, так и эндогенными механизмами (Чернышев, 1984). На ход суточной ритмики пауков, вероятно, воздействуют кли матические условия. В полупустынной зоне, где амплитуда колебания суточных температур велика, одним из важнейших факторов является температура воздуха.
Из графиков видно (рис. 5), что определенная зависимость существует, причем не однозначная в разные сезоны. Нами были вычислены коэффициенты ранговой кор реляции (R, Spearman) численности пауков в верхнем ярусе травостоя с температу рой воздуха:
Весна: микроповышения -0.24*, западины -0.35*, Лето: микроповышения 0.22, западины 0.11, Осень: микроповышения -0.39*, западины -0.34*, *Достоверный результат (при p0,05).
Весной и осенью для пауков получена достоверная слабоотрицательная кор реляция, летом коэффициенты низкие положительные, однако корреляция недосто верна.
Второй климатический фактор, вероятно, влияющий на вертикальные пере мещения пауков, – влажность. Очевидно, беспозвоночные в травостое перемеща ются вслед за сдвигом максимума влажности, который днем наблюдается на по верхности почвы, а к вечеру поднимается вверх (Гейгер, 1931;
Мельниченко, 1949).
Из биотических факторов не менее важным, определяющим, на наш взгляд, суточную ритмику пауков, облигатных хищников, является подвижность их жертв – насекомых-фитофагов. Ночной подъем фитофагов в верхний ярус травостоя от мечался рядом авторов. Он обусловлен поиском оптимального сочетания микро климатических условий и сопряжен с наибольшей интенсивностью питания этих насекомых (Чернов, Руденская, 1975;
Аванесова, 1983). Возможно, пауки переме щаются вслед за своей добычей, чем и объясняются ночные пики активности пау ков в травостое.
Вероятно, именно трофическими связями можно объяснить дневные повы шения численности пауков в верхнем ярусе травостоя летом, что совпадает с ха рактером суточных миграций ряда групп насекомых.
Вертикальные перемещения пауков в разные ярусы травостоя сообразно адаптациям к гидротермическим условиям можно рассматривать как механизм раз граничения экологических ниш этих хищников на фоне высокой численности и конкуренции.
ГЛАВА 6. К ВОПРОСУ О МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКЕ АРАНЕОКОМПЛЕКСОВ ЗОНАЛЬНЫХ БИОТОПОВ Сравнение наших сборов с материалами, собранными в 1984 г., показало не которые изменения параметров видовой структуры. Ввиду высокого варьирования населения по сезонам мы сравнивали только «пересекающиеся» по сборам сезоны года – лето и осень. Анализу подверглись естественные открытые биотопы – мик роповышения, западины и падины. При сравнении видовых списков мы проверяли наличие вида и в других местообитаниях.
Из списка пауков естественных биотопов, который включил 119 видов, об щими для 1984 и 2004-2005 гг. являются лишь две трети – 81, или 68%. 17 видов отмечено только в сборах 1984 г. По принадлежности к ландшафтно-зональным группам совокупность этих видов достаточно однородна: большинство – типичные степные виды с участием полизональных и неморально-субтропических. Бльшая часть этих видов представлена единичными или малочисленными находками, но некоторые встречались регулярно. Так, Heriaeus melloteei – среднеобильный вид травостоя микроповышений в летний сезон, Thanatus mikhailovi регулярно отмечен в герпетобии, населял как пустынные, так и степные ассоциации.
Группа таксонов, отмеченных в сборах только 2004-2005 гг., насчитывает вид и гораздо более пестрая по составу. Среди них степные, неморально-степные, неморальные и неморально-субтропические, а также бореально-неморальные, по лизональные виды и два полупустынных эндемика. Из них 5 регулярно встречают ся в сборах (Silometopus crassipedis, Trichoncus villius, Phlegra fasciata и др.), 3 – входят с состав доминантного комплекса биотопов хотя бы в один их сезонов (Hap lodrassus isaevi, Nurscia albomaculata, Lasaeola tristis). Остальные виды имеют очень низкую численность.
Выявлен ряд видов, встречавшихся в 1984 г. только в степных ассоциациях падин. В современных условиях они достаточно активно населяют и элементы со лонцового комплекса. Таковы степной X. marmoratus, единично отмечавшийся на падинах, сейчас – высокообильный в осеннем населении западин и особенно мик роповышений, а также менее обильные Argiope lobata, Heliophanus koktas, Neo scona adianta, Thomisus onustus. Виды Ipa spasskyi, Zora pardalis и Trichopterna cito в 1984 г. населяли исключительно сообщества лесонасаждений, сейчас они осваи вают и зональные биотопы, составляя в них значительную долю населения.
Общее видовое богатство аранеокомплексов микроповышений и падин почти не изменилось. Напротив, богатство населения западин увеличилось более чем в 1,5 раза. Уровень сходства видового состава (Ics) современных сообществ и 20 летней давности составляет во всех биотопах около 0,6 (табл. 4).
Таблица 4. Сравнение видового состава пауков естественных биотопов Параметры Микроповышения Западины Падины 1984 2004-2005 1984 2004-2005 1984 2004- Число общих 39 39 видов Число специ- 20 27 9 40 8 фичных видов Ics 0,62 0,61 0, Обращает на себя внимание некоторое увеличение степени сходства фаун (Ics) микроповышений и западин (табл. 5) – с 0,41 в 1984 г. до 0,66 по современным данным. Сходство остальных биотопов увеличилось незначительно.
Таблица 5. Сравнение сходства фаун (Ics) естественных биотопов 1984 2004- Микро- Западины Падины Микро- Западины Падины повышения повышения Микро- 1 0,41 0,33 1 0,66 0, повышения Западины 1 0,36 1 0, При столь значительных изменениях видового состава пауков основные пара метры структуры населения – уровень видового разнообразия, показатели домини рования, выравненности – в целом существенно не изменились, что подтверждает известный в синэкологии принцип, что связи между видами и факторами гораздо более тесные, чем между сообществами и факторами.
Подобные трансформации аранеокомплексов, вероятно, являются следствием фитоценотических изменений в данном регионе. В частности, отмечаются сильные изменения облика межпадинной равнины за последние десятилетия, в т.ч. соотно шения элементов комплексной межпадинной равнины. Если в 50-80-х годах ХХ в.
пустынные фитоценозы на микроповышениях занимали около 50% пространства, а остальную часть делили степные ассоциации западин и полупустынные сообщества микросклонов (Каменецкая, 1952;
Роде, 1971), то в начале ХХI в. наблюдается зна чительное увеличение площади степных фитоценозов на фоне резкого сокращения участков пустынных. Новикова и соавторы (2004) при сравнении растительности солонцового комплекса заповедной степи Джаныбекского стационара за 50-летний период (2-я половина ХХ в.) отметили внедрение на современном этапе мезоксеро фильных видов (преимущественно злаков) в состав сообществ микросклонов и микропонижений, а также увеличение фитоценотических позиций мезофильных видов в уже существовавших полидоминантных сообществах западин. Черная по лынь, доминировавшая на микроповышениях, находится сейчас в сильно угнетен ном состоянии, и ее сменили прутняково-чернополынные ассоциации. Также авто ры отмечают возрастание сходства между видовым составом всех компонентов со лонцового комплекса ввиду снижения контрастности экологических условий. Ве роятно, это и повлекло увеличение сходства фаун пауков пустынных и степных ас социаций.
Возможными причинами подобных изменений могут быть и искусственно соз данные лесополосы, и увеличение снегонакопления как следствие увеличения об щего покрытия после прекращения выпаса, и проведенный вблизи стационара ма гистральный канал (Новикова и др., 2005). Но вероятнее всего, первопричиной яв ляются макроклиматические изменения в данном регионе, выражающиеся в по следние десятилетия в «смягчении» климата и уменьшении его аридности.
Более теплые зимы и влажные летние сезоны изменили водно-солевой режим почв и характер распределения талых вод по территории, вызвав снижение контра стности условий в различных элементах зонального комплекса (Линдеман и др., 2005;
Сапанов, 2006;
Новикова и др., 2004). Все это привело к значительному изме нению структуры растительного покрова, что, вероятно, отражается и на животном населении. Пауки, будучи группой, сильно зависимой от температуры и влажности, равно как и от структуры растительного покрова, чутко реагируют на подобные изменения.
Полученные результаты подтверждают возможность использования пауков в качестве индикаторной группы при изучении влияния макроклиматических изме нений на биоту.
ВЫВОДЫ 1. Фауна пауков окрестностей Джаныбекского стационара насчитывает 184 ви да 93 родов 22 семейств. Почти четверть видового богатства отряда составля ет семейство Gnaphosidae. Высокое разнообразие демонстрируют также Linyphiidae и Salticidae.
2. Аранеофауна Прикаспийской низменности имеет миграционный, «осколоч ный» характер, что обусловлено продолжающимися процессами заселения данной территории после отступания Верхнеплейстоценового Хвалынского моря. В этом процессе доминируют экспансивные широкоареальные и тер мофильные виды, локально или широко заселяющие территорию области Древнего Средиземья.
3. Ядро населения герпетобия составляют виды семейств Gnaphosidae, Thomisi dae, Lycosidae, Philodromidae, Salticidae. В населении травянистого яруса многочисленны и разнообразны пауки семейств Thomisidae, Oxyopidae, Ara neidae и Salticidae.
4. Аранеокомплексы искусственных древесных насаждений сильно обеднены по составу и сформированы в основном высоко пластичными видами и оби тателями интразональных сообществ при единичном участии лесных видов.
5. Населению напочвенного и травяного ярусов всех биотопов свойственна смена весенне-летних многовидовых полидоминантных сообществ на обед ненные олигодоминантные осенние. При этом степень влияния сезонной со ставляющей на структуру населения не менее, а иногда и более значима по сравнению с биотопическими различиями.
6. Население пауков травостоя отличает чрезвычайно сильная суточная дина мичность, обусловленная закономерными вертикальными перемещениями.
Во все сезоны отмечены ночные пики численности пауков в верхних ярусах травостоя, а летом также не менее выраженные дневные.
7. Сравнения данных последних лет с материалами 20-летней давности показы вают некоторые изменения фауны пауков и тенденцию к увеличению сходст ва населения пустынных и степных ассоциаций. Вероятно, причиной подоб ных трансформаций являются макроклиматические изменения в данном ре гионе, выражающиеся в «смягчении» климата и уменьшении его аридности, повлекшие уменьшение контрастности условий на разных элементах микро рельефа и увеличение сходства их фитоценозов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналахиз перечня ВАК и других рецензируемых изданиях:
Piterkina T.V. The diel vertical migrations of herbage-dwelling spiders (Aranei) in clayey semi-desert of the northern Caspian Sea basin // European Arachnology, 2005.
Acta zoologica bulgarica. 2006. Suppl. No. 1. P. 151-159.
Питеркина Т.В. Суточная динамика вертикальных миграций хортобионтных пауков (Aranei) в условиях глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Зоол.
журн. 2006. Т.85. №11. С. 1332-1340.
Tanasevitch A.V., Piterkina T.V. Four new species of the spider family Linyphiidae (Aranei) from clay semidesert of Western Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2007. V. 16.
№ 1. P. 23-28.
Питеркина Т.В., Овчаренко В.И. Интересные находки пауков сем. Gnaphosi dae и Liocranidae (Aranei) из полупустыни северной части Прикаспийской низмен ности // Зоол. журн. 2007. Т.86. №12. С. 1425-1432.
Piterkina T.V., Ovtcharenko V.I. Fauna and ecology of gnaphosid spiders (Gnapho sidae, Araneae) in clay semidesert of Western Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2008.
V. 17. № 2 (in press).
Материалы и тезисы конференций:
Питеркина Т.В., Михайлов К.Г. Сезонная динамика пауков – герпетобионтов глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Экологическое разнообразие поч венной биоты и биопродуктивность почв. Материалы докладов IV (XIV) Всерос сийского совещания по почвенной зоологии. Тюмень, 2005. С. 201-202.
Питеркина Т.В., Михайлов К.Г. Пауки – герпетобионты глинистой полупус тыни Северного Прикаспия // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья:
прошлое настоящее, будущее. Материалы международного совещания, посвящен ного 10-летию Саратовского Филиала ИПЭЭ РАН / Под. ред. ак. Д.С. Павлова. – Саратов: Изд-во Саратовского Университета, 2005. С. 121-123.
Piterkina T.V. The diel vertical migrations of herbage-dwelling spiders (Aranei) in clayey semi-desert of the northern Caspian Sea basin // 22nd European Colloquium of Arachnology. Blagoevgrad, Bulgaria, 1-6 August 2005. Abstracts. P. 45.
Ovtcharenko V.I., Piterkina T.V., Mikhailov K.G. Ground spiders (Araneae, Gna phosidae) of semi-desert of Western Kazakhstan // American Arachnological Society.
30th Annual Meeting, June 2006. Baltimore, Maryland. P. 30.
Питеркина Т.В. Суточная динамика вертикальных перемещений пауков в травостое (Aranei) в глинистой полупустыне Северного Прикаспия // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. Москва: Т-во науч ных изданий КМК. 2006. С. 230-235.
Piterkina T.V., Ovtcharenko V.I. Ecology and long-term dynamics of ground spi ders (Gnaphosidae, Araneae) in semidesert zone of Western Kazakhstan // 17th Interna tional Congress of Arachnology, 2007. Sao Pedro, Sao Paulo, Brazil. 5-10 August 2007.
Abstracts. P. 181.