Экологические особенности населения муравьев в сосновых борах и на гарях юго-востока западной сибири автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
На правах рукописи
Кругова Татьяна Михайловна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ В СОСНОВЫХ БОРАХ И НА ГАРЯХ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
специальность 03.02.08 - экология Барнаул, 2012 2
Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Журавлев Валерий Борисович
Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, главный научный сотрудник Мордкович Вячеслав Генрихович доктор биологических наук, профессор Псарев Александр Михайлович Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных УрО РАН
Защита диссертации состоится 02 марта 2012 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61;
тел.
(3852) 36-81-55;
факс (3852) 67-09-28, (3852) 36-30-77.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет».
Автореферат разослан «27» января 2012 года Автореферат выставлен на сайте www.vak.ed.gov.ru «» января 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Н.В. Елесова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Динамика населения беспозвоночных в ходе вторичных сукцессий в последние годы привлекает внимание большого числа исследователей.
Однако обзоры проводимых по этой теме работ (Мордкович и др., 2002;
Гонгальский, 2006) демонстрируют противоречивость полученных разными исследовательскими группами результатов. Так, выявлено уменьшение числа видов и обилия пауков на гарях в северной тайге Средней Сибири (Мордкович и др., 2007) и увеличение показателей их разнообразия в Альпах (Moretti et al., 2002). В почвенной мезофауне в сосняках и ельниках Карелии в первые послепожарные годы преобладает подстилочный комплекс, доля почвенных форм увеличивается по ходу сукцессии, а в Окском заповеднике, напротив, на свежей гари доля подстилочных форм ниже, чем на контрольных участках, и преобладают по численности почвенные беспозвоночные (Кулешова, 1996;
Потапова, 2002). В целом различия определяются, во-первых, специфической реакцией животных одной и той же таксономической группы на разные виды нарушения среды, во-вторых, особенностями реакции разных групп живых организмов в случае одинаковых воздействий, в-третьих – изменениями характера сукцессии в разных регионах и, наконец, интенсивностью воздействия факторов.
Исследование вклада этих компонентов в многообразие процессов трансформации животного населения – путь к объяснению полученных противоречий.
На юго-востоке Западной Сибири выраженная природная зональность создает предпосылки для отчетливого проявления пространственной изменчивости сукцессионных процессов. Широко распространены в регионе послепожарные сукцессии, поскольку леса здесь часто страдают от огня. Для изучения реакции населения беспозвоночных на действие пирогенного фактора удобную модельную группу представляют муравьи, поскольку они экологически разнообразны (Арнольди, 1968;
Захаров, 1980), играют существенную роль в биоценозе (Резникова, 1983;
Рыбалов и др., 1998;
Новгородова и др., 2009;
Бугрова и др., 2009) и способны быстро реагировать на изменение условий обитания сменой ряда параметров сообществ (Захаров и др., 1998).
Цель – выявить экологические особенности населения муравьев в сосновых борах и на гарях юго-востока Западной Сибири в первые годы после пожара.
Для достижения цели поставлены задачи:
Проанализировать распределение видов муравьев в сосновых борах юго 1.
востока Западной Сибири в зональном ряду катен как показатель их отношения к влажности и температуре.
Исследовать послепожарные изменения населения муравьев на 2.
мониторинговых полигонах: число видов, общую плотность поселения, относительное обилие видов, видовое богатство и разнообразие сообщества.
Сопоставить отличия показателей численности разных видов на гарях в 3.
сравнении с контрольными участками для выявления видов, чувствительных к действию пирогенного фактора.
Оценить влияние факторов среды на пространственную дифференциацию 4.
населения муравьев в сосновых борах и на гарях.
Оценить влияние погодных условий на многолетнюю динамику плотности 5.
поселения наиболее многочисленных видов муравьев на гари и на контрольном участке (на примере боров южной лесостепи).
Выявить изменения сообщества муравьев, сопряженные с особенностями 6.
условий обитания на гарях.
Новизна. Впервые описана пространственная изменчивость реакции населения муравьев, как модельной группы беспозвоночных, на действие пирогенного фактора в пределах одного региона (юго-востока Западной Сибири). Проведена оценка влияния факторов среды на пространственную дифференциацию населения;
проанализировано влияние послепожарных изменений условий обитания на население муравьев. Показаны различия реакции параметров населения муравьев на действие пирогенного фактора.
Выявлено, что плотность поселения большинства видов муравьев на пройденных огнем территориях мало отличается от контрольных участков;
к воздействию пирогенного фактора чувствительны отдельные виды, каждый из них – не на всех гарях. Показано преимущественно косвенное воздействие пожара на население муравьев.
Практическое значение. Сведения о населении муравьев сосновых боров вносят вклад в изучение биологического разнообразия юго-востока Западной Сибири, в том числе реликтовых ленточных сосновых боров. Полученные данные внесены в Банк данных общего пользования Лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Они могут быть использованы для мониторинга аналогичных экосистем, для оценки состояния и разработки мероприятий по сохранению и восстановлению биологического разнообразия, при проведении работ по оценке состояния природной среды, биоиндикации и экологической экспертизы, для зоодиагностики экосистем при рекультивационных работах. Результаты работы показывают необходимость учета зональности при определении ущерба от лесных пожаров. Возможно их использование при планировании профилактических противопожарных мероприятий, сети ООПТ (поскольку они показывают особую уязвимость азональных экосистем), а также в экологическом образовании школьников и студентов.
Апробация работы. Результаты представлены на VII и VIII Межрегиональных совещаниях энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 20-24 сентября 2006 г. и 4-7 октября 2010 г.);
II и III Всероссийской школе-семинаре «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 24-26 октября 2007 г. и 24-26 октября 2011 г.);
XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 17-21 ноября 2008 г.);
XIII Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Нижний Новгород, 26-30 августа 2009 г.);
II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 13-17 сентября 2010 г.);
8-м Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Санкт Петербург, 18-19 сентября 2010 г.);
Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 11-15 апреля 2011 г.).
Защищаемые положения:
1. Природная зональность играет ведущую роль в пространственной дифференциации населения муравьев в сосновых борах юго-востока Западной Сибири и определяет характер его пирогенной трансформации.
2. Изменения населения муравьев на гарях связаны преимущественно с косвенным воздействием пожара, опосредованным сменой условий обитания.
Большинство изменений параметров населения связаны с интенсивным прогреванием почвы в дневные часы;
кроме того, в лесостепной зоне для отдельных видов значимо появление обильного субстрата гнездования – отмершей древесины.
Публикации по теме диссертации. Результаты опубликованы в 16 работах, 2 из них — в журналах, входящих в список Высшей аттестационной комиссии.
Структура диссертации. Работа изложена в пяти главах, на 160 страницах, содержит введение, выводы, список литературы из 133 источников (в том числе 34 — на английском языке) и 28 приложений, снабжена 19 рисунками и 15 таблицами.
Благодарности: В работе использованы материалы, собранные на исследуемых мониторинговых полигонах в 1998-2002 гг. сотрудниками и студентами кафедры зоологии Биологического факультета АлтГУ: к.б.н. И.В. Кудряшовой, студентами А.В.
Кряквиной, О.А. Бобровской, Д.В. Чусовляновым, С.В. Бойко. При количественных учетах в 2006-2010 гг. автор пользовался помощью студентов 1 курсов БФ АлтГУ.
Учет суточной динамики фуражировочной активности муравьев проведен совместно со студентами БФ АлтГУ А.Ю. Трениной и Д.М. Сергиенко. Помощь в определении оказали к.б.н. С.В. Блинова (КемГУ);
Л.В. Омельченко (НГУ);
к.б.н. С.В. Чеснокова (ИСиЭЖ СО РАН). Правильность определения Lasius carniolicus и L. umbratus подтверждена к.б.н. В.А. Зряниным (ННГУ), муравьев рода Formica – к.б.н. А.В.
Гилевым (ИЭРиЖ УрО РАН);
Myrmica lonae, M. koreana, Camponotus vagus, C.
japonicus и Cataglyphis aenescens – д.б.н. А.Г. Радченко (Институт зоологии НАН Украины, Киев). Помощь в классификации описанных вариантов населения муравьев и оценку действия факторов на его пространственную дифференциацию оказали д.б.н.
Ю.С. Равкин и к.б.н. И.Н. Богомолова (ИСиЭЖ СО РАН). Ценные консультации при написании работы давали И.В. Кудряшовой, А.В. Гилеву, С.В. Чесноковой, к.б.н. Т.А.
Новгородовой (ИСиЭЖ СО РАН), к.б.н. И.И. Любечанскому (ИСиЭЖ СО РАН). Всем названным лицам соискатель выражает свою глубокую благодарность.
ГЛАВА 1. ТРАНСФОРМАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА НАРУШЕННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ Влияние трансформации среды на население беспозвоночных исследуется во всем мире, однако даже для одних и тех же групп животных в разных регионах отмечена противоположная динамика на нарушенных территориях одного типа.
Возможно использование для биомониторинга параметров особей, семей и многовидовых сообществ муравьев (Захаров и др., 1998;
Марков, 1998;
Коноплева, 2009;
Федосеева, 2009);
имеются данные об изменении последних на рекреационно нарушенных, урбанизированных, промышленно загрязненных территориях, на вырубках (Бугрова, 1987, 1998, 2005;
Зюзюгина, 1998;
Длусский и др., 2004;
Блинова, 2005, 2009;
и др.). Исследования пирогенной трансформации населения муравьев в умеренной зоне Евразии фрагментарны и не складываются в целостную картину (Малий, 1991;
Омельченко и др., 2000;
Аверина, 2002).
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Характеристика района работ Исследование проведено на гарях и в однотипных не пройденных пожаром древостоях (контроль) на зональном разрезе от средней лесостепи до сухой степи через приобские и ленточные сосновые боры Алтайского края. Мониторинговые полигоны (гарь и контроль, каждый по 3 га) заложены в пяти точках (табл. 1). Два полигона пройдены огнем повторно;
сгоревший в 2006 г. контрольный участок в средней лесостепи исследовался впоследствии как дополнительный пример пирогенной сукцессии. На гарях в средней лесостепи сохранился разреженный древесный ярус, в южной – сгоревшие деревья полностью удалены на второй год после пожара. В степной зоне произошел вывал деревьев, имеются небольшие куртины сохранившегося после пожара древостоя. На гари на месте контрольного участка в мохово-брусничном сосновом бору средней лесостепи ко второму году после пожара древостой полностью удален, к четвертому послепожарному году подготовлены канавы для саженцев сосны.
На гари в сухой степи к одиннадцатому году после пожара также были подготовлены канавы для посадки саженцев сосны.
Работы проводили один раз в год в конце июня – августе. В южной лесостепи объем учетов достаточен для статистической обработки данных;
меньшие по объему сведения с остальных полигонов позволяют оценить основные параметры сообщества и пространственную изменчивость их пирогенной трансформации.
2.2. Методы исследования 2.2.1. Сбор и обработка материала. Для оценки плотности поселения Lasius, Serviformica, Raptiformica, Cataglyphis, Myrmica, Tetramorium и Leptothorax проводили количественный учет секционных гнезд методом пробных площадок размером 25 м (Длусский, 1965;
Бугрова и др., 1989;
Захаров и др., 2009) (табл. 1). В годы, когда на мониторинговом полигоне было заложено менее 4 пробных площадок, количественные оценки не проводились. Не учитывались количественно, во-первых, паразитические виды;
во-вторых, виды Camponotus, учет секционных гнезд которых требует площадок 5050 м;
в-третьих, Formica s.str. – различие числа их гнезд-капсул на исследуемых небольших полигонах может быть связано не только с воздействием пожара, но и с топическими причинами. Показатели численности видов: 1. Плотность поселения – число секций многосекционного гнезда на 25 м2, гнезд/25 м2 (Захаров и др., 2009). 2.
Относительное обилие вида – доля плотности поселения вида в общей плотности поселения муравьев, %. 3. Встречаемость вида в ряду лет – доля учетов, в которых вид встречен, от общего числа учетов в данном местообитании, %.
Распределение видов по элементам рельефа исследовали на полигонах в южной лесостепи в 2007 и 2008 гг. на трансектах от вершины увалов по южному склону до низины, далее по северному склону до вершины. Ширина трансектов в 2007 г. была 20 м, в 2008 г. – 10 м, длина определялась высотой и протяженностью склонов (500-1000 м).
Всего на контрольном участке обследовано 3035 м2, на гари – 5510 м2. В другие годы в южной лесостепи и сухой степи отмечали расположение каждой учетной площадки относительно рельефа.
Таблица Характеристика обследованных мониторинговых полигонов Подзона Средняя лесостепь Южная лесостепь Засушливая степь Сухая степь полигон контроль гарь контроль гарь контроль гарь контроль гарь контроль гарь фито- сосняк орляково- сосново- разно- сосняк злаково- сосняк мелколепест- сосняк Мелколепест ценоз мохово- снытевое березовый травное мохово- осоковое лишайни- никово- остеп- никово брус- сооб- орляково- сооб- брус- сооб- ковый осоковое ненный верблюдково ничный щество хвощевый щество ничный щество сообщество осоковое бор сообщество год пожара 2006 1997, 2006 - 1997, 2006 - 2005 - 1997 - тип комбини- беглый комбини- комбиниро- комбиниро - - - - пожара рованный низовой рованный ванный ванный площадь 14625 - 1517 - 57 - 763 - гари, га характер успешное успешное, успешное, успешное отсутствует отсутствует - - - самовозоб- после после на части новления повторного повторного территории сосны пожара – пожара – отсутствует отсутствует годы 1999, 2000, 1999, 2000, 1999, 2000, 1999, 2000, 2006,2007, 1999, 2000, 1999, 2000, 1998, 1999, 1998, 1999, 2000, 2006,2007, иссле- 2001, 2002, 2001, 2005, 2001, 2005, 2001, 2005, 2008, 2000, 2001, 2001, 2002, 2004, 2008, 2009, 2001, 2002, 2001, 2002, дования 2005, 2008, 2006, 2008 2008 2004, 2005, 2004, 2005, 2002, 2004, 2005, 2008 2009, 2010 2005, 2010 2008 Число 39 25 23 23 109 142 22 24 33 пробных площадок (за все годы) Примечание: контроль — не пройденные пожаром древостои, однотипные с обследованными в данной точке гарями. Как правило, обследуются в те же годы, что и гари. Шрифтом выделены годы, когда объем площадочных учетов был достаточным для количественных оценок.
Суточную динамики фуражировочной активности исследовали на полигонах в южной лесостепи в июле 2009 и 2010 г. на сахарных кормушках (Резникова, 2010).
Кормушки выкладывали на расстоянии 2 м друг от друга линиями по 12 шт.: в 2009 г. шт. на гари и 144 шт. на контрольном участке, в 2010 г. – по 120 шт. В 2009 г. учеты проводили 4-12 июля, в 2010 г. – 30 июня, с 05.30 до 23.00. Для каждого отрезка времени рассчитывали долю кормушек, занятых муравьями Myrmica, Lasius, Tetramorium и Serviformica, и среднее число особей каждой из групп на всех кормушках, которые муравьи данной группы в течение периода наблюдений посещали.
2.2.2. Анализ материала. Для оценки отношения видов к факторам среды анализировали собственные и литературные данные об их зональном распространении на Западно-Сибирской равнине и в Казахстане (Омельченко и др., 1998;
Бугрова, 1998;
Резникова, 1983;
Radchenko et al., 2010) и собственные данные о распределении гнезд по элементам увалистого микрорельефа в сосновых борах южной лесостепи и сухой степи;
учитывали приведенные Ж. И. Резниковой (1983) данные об изменении распределения видов по элементам рельефа при продвижении с севера на юг. Свидетельством чувствительности к влажности и устойчивости к недостатку тепла считали ограничения в распространении на юг в близлежащем регионе и в районе исследования, равномерное распределение гнезд по элементам рельефа в сосновом бору южной лесостепи, приуроченность к низинам между увалами в сосновом бору сухой степи. Свидетельством устойчивости к недостатку влаги и чувствительности к теплу считали, соответственно, ограничения в распространении на север и приуроченность к верхним элементам рельефа.
Различия плотности поселения видов на гари и в контроле в южной лесостепи оценивали с помощью критерия Ван-дер-Вардена;
сходство динамики обилия видов и изменений погодных условий в ряду лет – с помощью коэффициента корреляции рангов (Лакин, 1990). Использованы данные о погодных условиях начала лета (мая и июня), когда определяется число секций в гнездах муравьев (Федосеева, 1998): сумму осадков за месяц и сумму среднесуточных температур, предоставленные метеостанцией ГНУ НИИСС Россельхозакадемии им. М.А. Лисавенко (18 км от исследуемого полигона).
Для оценки видового богатства и разнообразия сообществ муравьев рассчитывали индексы Менхеника, Маргалефа, Шеннона и Симпсона (Мэгарран, 1991).
Классификация вариантов населения муравьев произведена на основе матрицы коэффициентов сходства Жаккара-Наумова. Для оценки связи территориальной неоднородности населения и определяющих ее факторов среды и их сочетаний использован метод факторной классификации. Построение классификации и факторного анализа проведено с использованием программного обеспечения лаборатории Зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН.
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ МУРАВЬЕВ В СОСНОВЫХ БОРАХ 3.1. Зональное распределение На полигонах в ненарушенных сосновых борах найдено 29 видов муравьев из родов 2 подсемейств. Их распределение по полигонам сводится к следующему:
I. Встречаются на всем протяжении исследованного зонального разреза.
1) Отмечены на всех мониторинговых полигонах два вида (табл. 2). Численность Tetramorium caespitum уменьшается с юго-запада на северо-восток;
в близлежащем регионе он более обычен в южных природных зонах, на север же проникает лишь по наиболее сухим и прогреваемым участкам. Formica fusca часто встречается на большинстве исследованных мониторинговых полигонов, но находится здесь на южной границе своего распространения.
2) Отмечены лишь на некоторых мониторинговых полигонах, хотя и равномерно распределены по всему исследованному зональному разрезу 6 видов. В близлежащем регионе Formica pratensis известен как из более северных, так и из более южных природных подзон;
Leptothorax acervorum и F. rufa отмечены только в лесостепи, Camponotus vagus и C. japonicus – лишь в полупустынях и пустынях. Распространение F.
cunicularia в близлежащем регионе не известно.
II. Встречаются в отдельных частях исследованного зонального разреза.
1) Ограничены в распространении на юг. Только в лесостепи найдены в сосновых борах Myrmica lobicornis, Leptothorax muscorum, Harpagoxenus sublaevis, Formica sanguinea и Lasius platythorax;
в лесостепи и засушливой степи – M. ruginodis, M.
schencki и Lasius flavus.
2) Ограничены в распространении на север. Только в сосновых борах степной зоны найдены Formica lugubris, F. truncorum и Lasius carniolicus;
южной лесостепью и степной зоной ограничено распространение Myrmica koreana и L. alienus;
M. lonae отмечен на всем протяжении зонального разреза, за исключением его самой северной точки.
Литературные сведения о распространении M. koreana, M. lobicornis, M. lonae, M.
ruginodis, L. muscorum L. alienus и L. carniolicus в близлежащем регионе не противоречат полученным на исследованном зональном разрезе данным об ограничениях их распределения по природным подзонам. Напротив, M. schencki, F. sanguinea, F. lugubris, F. truncorum и L. flavus в близлежащем регионе распространены широко, и их отсутствие в отдельных частях исследованного зонального разреза обусловлено мозаичностью биотопов. Литературных данных о распространении в близлежащем регионе единично отмеченного H. sublaevis не найдено. Особняком стоит L. platythorax (Seifert, 1991): данных о его распространении в близлежащем регионе нет. Учитывая резкий контраст между его высокой численностью в сосновых борах лесостепной зоны и полным отсутствием – в степной, вероятно, он действительно ограничен в распространении в сосновых борах на юг лесостепной зоной.
III) В отдельных точках отмечены в сосновых борах 7 видов: 3 известны в близлежащем регионе лишь севернее (M. sulcinodis, C. herculeanus, L. umbratus), 4 – как севернее, так и южнее (M. rubra, F. glauca, F. exsecta, P. rufescens).
Таким образом, зональное распространение Myrmica lobicornis, M. ruginodis, M.
sulcinodis, Leptothorax acervorum, L. muscorum, Formica rufa, F. fusca, Camponotus herculeanus, Lasius platythorax и L. umbratus на юго-востоке Западной Сибири и в близлежащем регионе указывает на их требовательность к влажности и психрофильность. Зональное распространение Myrmica koreana, M. lonae, Tetramorium caespitum, Camponotus japonicus, C. vagus, Lasius alienus и L. carniolicus указывает на их ксерофильность и требовательность к теплу.
Таблица Состав и встречаемость в ряду лет (в %) видов муравьев на мониторинговых полигонах Встречаемость в ряду лет, % вид контроль гари 1 2 3 4 5 1 2 3 4` 5` 5`` Myrmica koreana Elmes, Radchenko - - 20 - 25 - - 20 - 29 et Kim, M. lobicornis Nylander,1846 20 20 100 - - 25 20 100 - - M. lonae Finci, 1926 - 40 100 57 38 - 20 100 40 - M. rubra Nylander, 1846 - - 20 - - - 40 40 - - M. ruginodis Nylander, 1846 40 20 100 14 - 38 40 80 - - M. scabrinodis Nylander, 1846 - - - - - - 20 20 - - M. schencki Emery, 1895 40 60 80 29 25 20 80 - - M. sulcinodis Nylander, 1846 - - 80 - - 13 - 80 - - M. transsibirica Radchencko,1994 - - - - - - - 20 - - Cardiocondyla elegans Emery, 1985 - - - - - - - - - 14 Leptothorax acervorum 20 - 100 - 38 - - 40 - - Fabricius, L. muscorum Nylander, 1846 20 40 60 - - - - 20 - - L. nassonovi Ruzsky, 1895 - - - - - - - - - 14 Harpagoxenus sublaevis Nylander, 20 - 40 - - - - - - - Tetramorium caespitum Linnaeus, 1758 20 80 80 100 63 75 40 100 100 57 Formica lugubris Zetterstedt, 1838 - - - + + - - - - - F. pratensis Retzius, 1783 + - + + + + - + - - F. rufa Linnaeus, 1761 + + + + - - + + - - F. truncorum Fabricius, 1804 - - - + + - - - - - F. cunicularia Letreille, 1798 20 40 - 29 - 13 - - 20 - F. fusca Linnaeus, 1758 80 100 100 29 63 88 80 80 40 F. glauca Ruzsky, 1896 - - - - 13 13 - - - 71 F. sanguinea Latreille, 1798 40 80 100 - - 63 40 100 - 14 F. exsecta Nylander,1846 - - - - 13 - - - - - Polyergus rufescens Latreille, 1798 20 20 - - - Cataglyphis aenescens Nylander, 1846 - - - - - - - - 14 71 Camponotus herculeanus - - 60 - - - - 20 - - Linnaeus, C. japonicus Mayr, 1866 40 - 100 - 38 13 - 100 - 43 C. vagus Scopoli, 1763 - 100 - 43 63 13 20 - 20 29 Lasius fuliginosus Latreille, 1798 - - - - - - 20 - - - L. alienus Foerster, 1850 - - 20 57 63 25 - 60 40 57 L. platythorax Seifert, 1991 100 100 100 - - 100 100 100 - 14 L. carniolicus Mayr, 1861 - - - 83 25 - - 40 20 29 L. flavus Fabricius, 1781 40 80 80 33 - 50 - 40 - - L. umbratus Nylander, 1846 - 20 - - - - 20 - - - Средняя лесостепь: 1 – сосняк мохово-брусничный, 2 – сосново-березовый орляково хвощевый бор;
южная лесостепь: 3 – сосняк мохово-брусничный;
засушливая степь: 4 – сосняк лишайниковый;
4` – сосняк лишайниковый, первые пять лет пирогенной сукцессии;
сухая степь: 5 – сосняк остепненный, 5` – первые восемь лет после пожара, 5`` – сохранившийся после пожара участок древостоя, восьмой-одиннадцатый годы после пожара;
« » вид не найден;
«+» виды, живущие в гнездах-капсулах (встречаемость в ряду лет не связана с численностью) 3.2. Распределение гнезд по элементам рельефа Распределение по элементам рельефа (по катене) мы рассматриваем, следуя В.Г.
Мордковичу (2010), как показатель отношения видов к абиотическим факторам среды, подобно распространению в градиенте природных подзон. Полученные данные о широтном распространении видов и распределении их гнезд по элементам рельефа не всегда дают сходные свидетельства об их экологических предпочтениях;
для ряда единично отмеченных видов нет сведений о положении встреченных гнезд относительно рельефа: в этих случаях экологические предпочтения видов не обсуждаются.
I. Виды, для которых данные о распространении по природных подзонам и о распределении гнезд по элементам рельефа дают одинаковые свидетельства отношения к факторам среды.
1) Виды, ограниченные в распространении на юг: гнезда Myrmica ruginodis, M.
lobicornis, Leptothorax acervorum, L. muscorum, Formica fusca и Lasius platythorax в сосновом бору, расположенном в южной лесостепи, распределены по элементам рельефа равномерно, что подтверждает их потребность в высокой влажности и психрофильность.
Кроме того, в сосновом бору, расположенном в сухой степи, гнезда Leptothorax acervorum и Formica fusca приурочены к низинам между увалами, что подчеркивает их приуроченность к влажным, прохладным местообитаниям.
2) Виды, ограниченные в распространении на север: гнезда встречаются на исследуемой территории на верхних элементах рельефа. Сравнительно мезофилен лишь Myrmica lonae: в сосновом бору южной лесостепи встречается преимущественно на вершинах увалов и южных склонах, в сухой степи — в низинах между увалами.
II. Виды, для которых данные о распространении по природных подзонам и о распределении гнезд по элементам рельефа дают противоположные свидетельства об отношении к факторам среды, выявлены только среди, ограниченных в распространении на юг: гнезда Myrmica sulcinodis, Formica rufa и Camponotus herculeanus найдены преимущественно на верхних элементах рельефа. Таким образом, оценить их экологические предпочтения по полученным данным невозможно.
III. Виды, для которых данные о распределении по элементам рельефа дают больше возможностей для оценки отношения к экологическим факторам, чем данные о распространении по природным подзонам: гнезда F. pratensis, отмеченного на всем протяжении исследованного зонального разреза, а на зональном разрезе от южной тайги до пустынь переходящего от плакоров в долины (Резникова, 1983), в сосновых борах, расположенных в южной лесостепи и сухой степи, отмечены на обочинах пешеходных троп и на просеках (открытые солнцу, прогреваемые, возвышенные участки), что характеризует его как устойчивый к недостатку влаги, теплолюбивый вид.
Остальные виды на исследуемой территории немногочисленны, данные о распределении их гнезд по элементам рельефа отсутствуют или фрагментарны и не могут использоваться для оценки их экологических предпочтений.
3.3. Экологические группы муравьев.
К.В. Арнольди (1968) охарактеризовал отношение к влажности и температуре видов из найденных нами 29. Четыре вида описаны позже, один не встречается в районе, ограничивающем исследование автора (Русская равнина). Спектр экологических групп муравьев в ненарушенных сосновых борах юго-востока Западной Сибири в отношении к влажности включает пять категорий – от гидромезофилов до ксерофилов (по 2 вида), в отношении к температуре – шесть: от микротермов (6 видов) до макротермов II (2 вида).
Больше всего видов-мезофилов (14), мезотермов и мезо-макротермов (по 7).
Анализ зонального распределения видов на исследованной территории и в близлежащем регионе, с одной стороны, и распределения гнезд по элементам рельефа в сосновых борах южной лесостепи и сухой степи – с другой позволил провести альтернативную оценку отношения к влажности и температуре для следующих видов:
I. Требовательны к влаге, устойчивы к недостатку тепла:
1. Приурочены к северо-восточной части исследованного зонального разреза;
в сосновом бору южной лесостепи гнезда равномерно распределены по элементам рельефа: Myrmica lobicornis, M. ruginodis, Leptothorax muscorum, Lasius platythorax.
2. Равномерно распределены на исследованном зональном разрезе, но находятся здесь на южном пределе распространения;
в сосновом бору южной лесостепи гнезда распределены по элементам рельефа равномерно, в сосновом бору сухой степи строго приурочены к низинам между увалами: Leptothorax acervorum, Formica fusca.
II. Устойчивы к недостатку влаги, требовательны к теплу.
1. Приурочены к юго-западной части исследованного зонального разреза. В сосновых борах южной лесостепи и сухой степи встречаются на вершинах увалов и в верхних частях склонов: Myrmica koreana, Lasius alienus, L. carniolicus.
2. Встречается на всем протяжении зонального разреза, кроме самой северной точки. В сосновом бору южной лесостепи гнезда приурочены преимущественно к вершинам увалов и верхним частям южных склонов, в сосновом бору сухой степи – к низинам между увалами: Myrmica lonae.
3. Встречается на всем протяжении зонального разреза, но в его юго-западной части более обычны. Гнезда приурочены к вершинам увалов: Tetramorium caespitum, Formica pratensis, Camponotus japonicus, C. vagus.
Виды первой группы принадлежат к мезофилам в отношении к влажности, микротермам, микромезотермам и мезотермам в отношении к температуре по классифи кации К.В. Арнольди;
виды второй группы – мезогемиксерофилам и гемиксерофилам, мезомакротермам и макротермам I. Отношение остальных видов к влажности и температуре по данным об их распределении в районе исследования оценить не удалось.
ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЯ НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ НА ГАРЯХ 4.1. Число видов На гарях найдены 29 видов муравьев, в том числе 6 новых пор сравнению с контрольными участками, 4 вида на гарях не встречены (табл. 2). На каждом из полигонов отмечено от 10 до 21 вида, в том числе, по 1-4 вида Formica s.str. Последние, живя в хорошо заметных гнездах-капсулах, встречались на полигонах ежегодно: число видов этой таксономической группы было постоянным в течение периода исследований.
Напротив, число выявленных видов, живущих в секционных гнездах, зависело от объема площадочных учетов в разные годы и от применения альтернативных способов изучения видового состава (в частности, применения сахарных кормушек). Поэтому ниже послепожарные изменения числа видов этих групп обсуждаются отдельно.
4.1.1. Виды, живущие в секционных гнездах.
На полигонах в южной лесостепи отмечен 21 вид: в контроле — 18, на гари — 20.
Отличия касаются видов, встречающихся единично (табл. 2). Ежегодно на контрольном участке встречается 13-14 видов, на гари — 11-14. Ежегодно встречающихся видов на гари меньше, чем в контроле (соответственно, 6 и 7), отмеченных по одному разу — больше (4 и 1). Максимальное число попавших в учет видов на гари соответствует резкому увеличению объема работ. Поскольку эта величина одинакова на обеих территориях, уменьшение числа видов на гари может рассматриваться как артефакт.
На остальных территориях объем количественных учетов меньше, однако анализ имеющихся данных демонстрирует специфику влияния пожара на сообщество муравьев в разных природных подзонах.
В средней лесостепи на контрольных участках найдено по 14 видов. На гарях наблюдается слабая тенденция к уменьшению их числа, особенно заметная при сравнении числа ежегодно встречающихся видов: в мохово-брусничном сосновом бору на гари меньше максимальное число выявленных видов (11, в контроле — 15), в орляково-хвощевом березово-сосновом бору на гари, как правило, встречается на 2- видов меньше, чем в контроле (за исключением одного года). С учетом приведенных выше данных по южной лесостепи, реального уменьшения числа видов здесь, вероятно, не происходит. Отличия видового состава касаются преимущественно малочисленных видов (табл. 2);
появление на гари мохово-брусничного соснового бора регулярно встречающегося Lasius alienus и отсутствие на гари орляково-хвощевого березово соснового бора L. flavus, обычного в контроле, может объясняться как последствием пожара (особенно для теплолюбивого L. alienus), так и топическими отличиями участков.
В степной зоне на гарях и на контрольных участках за время исследования найдено одинаковое число видов: в засушливой степи — по 10, в сухой — по 11. Ежегодно на контрольных участках встречается, соответственно, 4-7 и 3-9 видов;
на гарях в первые годы сукцессии число видов уменьшилось незначительно (до 2-5), на восьмой (в засушливой степи) — одиннадцатый годы после пожара, соответственно, до 0 и 1 вида.
Восстановление сообщества к одиннадцатому послепожарному году произошло на гари в засушливой степи (5 видов), где полигон расположен вблизи границы леса. В условиях разреженного травостоя в сухой степи осмотрено большое пространство: уменьшение числа видов нельзя списать на уменьшение плотности их поселения, при котором большинство видов сохраняются, но не попадают в учеты. Отличия видового состава касаются преимущественно влаголюбивых, психрофильных видов, отсутствующих на гари (Myrmica ruginodis, Leptothorax acervorum, Formica fusca), и степных видов, не отмеченных в сосновых борах (Leptothorax nassonovi, Cardiocondyla elegans, Cataglyphis aenescens) (табл. 2).
4.1.1. Виды, живущие в гнездах-капсулах На полигонах в лесостепной зоне найдены 2 вида Formica s.str. (табл. 2). На гарях они, как правило, сохраняются, тенденция к уменьшению числа видов отмечена только на одном полигоне из трех. В степной зоне на контрольных участках отмечены 4 вида Formica s. str.;
на гарях представители этого подрода совершенно отсутствуют.
другие виды M. lonae L. carniolicus Formica fusca плотность поселения, гнезд/25 м L. alienus Tetramorium caespitum M. ruginodis Lasius platythorax 2* 4* 3-5 9 (0) 11 (2) 4 11 (4) 1-3 4- контроль годы после пожара контроль годы после пожара контроль годы после пожара мохово-брусничный сосновый бор орляково-хвощевый мохово-брусничный березово-сосновый бор сосновый бор средняя лесостепь южная лесостепь Рис. 1. Общая плотность поселения и состав количественных лидеров на контрольных участках (по объединенным данным за все годы) и на гарях в лесостепной зоне По оси X указано число лет после пожара;
* - гарь на месте контрольного участка (в скобках) указано число лет, прошедшее после повторного пожара 4.2. Общая плотность поселения Плотность поселения муравьев в сосновых борах средней лесостепи составляет, по объединенным данным за все годы, 2.1-2.8 гнезда/25 м2, южной лесостепи – 2.3, степной зоны – 2.4-2.9;
ее уменьшение после пожара отмечено на всех мониторинговых полигонах. Однако в лесостепной зоне оно невелико (не более чем в полтора-два раза), кратковременно, и сменяется увеличением в средней лесостепи (до 3.6 гнезда/25 м2), восстановлением сходных с контрольным участком значений – в южной (рис. 1). В степной зоне, напротив, уменьшение плотности поселения муравьев продолжительно и приводит к восьмому году после пожара к их полному исчезновению на пройденной огнем территории;
в это время гнезда муравьев можно найти только в сохранившихся после пожара участках древостоя (рис. 2). На гари в засушливой степи на одиннадцатый год сукцессии численность муравьев восстановилась, в сухой степи этого не произошло.
4.3. Видовое богатство и разнообразие сообщества.
Индексы видового богатства и разнообразия на контрольном участке менялись согласовано: индекс Менхеника от 4.8 до 8.5, индекс Маргалефа – от 4.5 до 11.0, индекс Шеннона – от 2.5 до 3.1, индекс Симпсона – от 1.1 до 1.7. На пройденной огнем территории значения индексов, чувствительных к изменениям обилия редких видов, несколько уменьшаются: индекс Менхеника – на второй год после пожара (5.3);
индекс Шеннона – на второй-четвертый послепожарные годы (2.1-2.3), однако в целом их годовые изменения лежат в тех же пределах, что и на контрольном участке:
соответственно, 4.7-5.8 и 2.1-2.7. Напротив, индексы, чувствительные к изменениям обилия наиболее многочисленных видов, в первые три года сукцессии были на гари существенно выше, чем на контрольном участке (индекс Маргалефа – до 19.4, индекс Myrmica koreana Formica fusca 4, Tetramorium caespitum M. lonae L. alienus L. carniolicus 3, плотность поселения, гнезд/25 м Cataglyphis aenescens другие виды 3, 2, 2, 1, 1, 0, 0, 4-5 8 11 1 4 11 8-11" контроль годы после пожара контроль годы после пожара лишайниковый сосновый бор остепненный сосновый бор Рис. 2. Общая плотность поселения и состав количественных лидеров на полигонах в степной зоне. - сохранившийся после пожара участок древостоя;
остальные обозначения – как на рис. 1.
Симпсона – до 3.3). Показатели выравненности (Симпсона и Шеннона) на контрольных участках и на гарях не различаются, меняясь в разные годы от 0.8 до 0.9.
4.4. Относительное обилие Население муравьев сосновых боров средней лесостепи характеризуется численным преобладанием Lasius platythorax (относительное обилие в разные годы 56 95%), южной лесостепи – Myrmica ruginodis (17-41%), M. lonae (5-39%) и L. platythorax (4-30%), степной зоны – Tetramorium caespitum (до 83%), Lasius alienus (до 33%) и, в сосновом бору сухой степи, Formica fusca, многочисленного в закустаренных низинах между увалами (до 46%). После пожара в средней лесостепи Lasius platythorax остается количественным лидером (23-79%), но в отдельные годы высока доля заселяющего отмирающую древесину Formica fusca (до 29%) и термофильного Tetramorium caespitum (до 33%) (рис. 1). В южной лесостепи на гари в число количественных лидеров входит термофильный T. caespitum (до 50%), а влаголюбивый, психрофильный M. ruginodis становится малочисленным (0-7%);
численное преобладание L. platythorax (11-48%) и M.
lonae (14-29%) сохраняется. В засушливой степи на гари, как и в нативном сосняке, наиболее многочисленны T. caespitum (31-80%) и Lasius alienus (до 39%). В сухой степи на четвертый год сукцессии численное преобладание получил новый по сравнению с контрольным участком степной вид Cataglyphis aenescens (83%);
в другие годы наиболее многочисленны, как и в контроле, T. caespitum и L. alienus (до 50 и до 27%).
4.5. Плотность поселения видов На гари в южной лесостепи плотность поселения Myrmica ruginodis, Leptothorax acervorum и Formica fusca на гари достоверно ниже, чем в контроле (Х-критерий Ван дер-Вардена, 5-% уровень значимости). Первый в сосновом бору весьма многочислен (0.4-1.4 гнезда/25 м2), на гари встречается существенно реже (0.06-0.2 гнезда/25 м2);
остальные 2 вида в контроле немногочисленны, но ежегодно попадают в учет (0.04-0. гнезда/25 м2), на гари, как правило, встречаются вне количественного учета (не более 0.04-0.1 гнезда/25 м2). Плотность поселения Tetramorium caespitum на гари достоверно выше, чем в контроле (соответственно, 0.1-1.2 и 0.0-0.3 гнезда/25 м2). На основе этих результатов разработана шкала для экспертного сравнения численности видов (для анализа данных, не достаточных для статистической обработки):
1. Показатели численности на гари и в контроле сходны: 1.1 – высоки, 1.2. – низки.
2. Показатели численности на гари и на контрольном участке существенно различны: 2.1. – выше на гари, 2.2 – выше в контроле.
3. Изменения численности малочисленных видов (не многочисленны ни на гари, ни в контроле, однако на одном из участков встречаются регулярно, на другом – единично или не встречены вовсе): 3.1. – чаще встречаются на гари, 3.2 – в контроле.
4. Единичные встречи на одной из исследуемых территорий: 4.1. – на гари, 4.2. – на контрольном участке.
На разных полигонах первая группа объединяет в лесостепной зоне 8-12 видов, в степной, как правило, 3-5 (кроме конца первого десятилетия сукцессии, когда все виды на гари исчезают, т.е. оказываются в подгруппах 2.2, 3.2 и 4.2). Не меняется существенно численность в лесостепной зоне не менее трети видов, в степной – не менее четверти.
Четвертая группа включает наиболее редкие виды: их появление или отсутствие в учетах на гари может быть связано как с влиянием пожара, так и со случайными причинами (1-7 видов на разных полигонах). Изменения обилия видов, объединенных в третью группу, также проявляются как слабая тенденция (3-5 видов, лишь в степной зоне в конце первого десятилетия сукцессии, при исчезновении муравьев на гари, – 5-7).
Наиболее существенное увеличение плотности поселения отмечено в лесостепной зоне для теплолюбивого Tetramorium caespitum (в мохово-брусничном сосновом бору средней лесостепи вне количественного учета, на гари – до 0.5 гнезда/25 м2;
в южной лесостепи – см. выше), а после повторных пожаров – для заселяющих отмершую древесину Formica fusca (в средней лесостепи на контрольных участках до 0.2, на гарях – до 1.0-1.5 гнезда/25 м2) и Lasius platythorax (соответственно, 1.0-1.9 и до 2.7 гнезда/ м2). Уменьшение плотности поселения выявлено на гари в южной лесостепи для Myrmica ruginodis (см. выше);
кроме того, на контрольном участке заметно больше гнезд Formica rufa (8, на гари – 1, хотя сгоревших гнезд не отмечено).
На гари в сухой степи на четвертый год сукцессии был многочислен новый по сравнению с контролем степной вид – Cataglyphis aenescens (1.0 гнезда/25 м2);
более высокая, чем в сосновом бору, плотность поселения отмечена в сохранившемся после пожара участке древостоя для T. caespitum (1.7 гнезда/25 м2, в контроле – до 0.3). В группе 2.2 здесь оказались влаголюбивые, психрофильные виды, в контроле встречающиеся в низинах между увалами (Leptothorax acervorum, Formica fusca: в нативном сосновом бору, соответственно, до 0.5 и до 1.1 гнезда/25 м2, на гари не найдены);
на обеих гарях в степной зоне отсутствуют гнезда Formica s.str. (в контроле найдено по 8-9 гнезд). В конце первого десятилетия сукцессии, при исчезновении муравьев, в группу 2.2 вошли и другие многочисленные на контрольных участках виды (T. caespitum, Lasius alienus).
Численность каждого вида меняется существенно только на некоторых полигонах.
Более того, плотность поселения T. caespitum увеличивается на одних гарях, уменьшается – на других. Специфически реагирующих на пожар видов (пирофильных или пирофобных) нет.
В целом в степной зоне, при полном вывале древесного яруса и отсутствии самовозобновления древесной растительности, происходит более глубокая перестройка сообщества муравьев. Их население сохраняет сходство с сосновыми борами лишь в сохранившихся после пожара участках древостоя. В лесостепной зоне при частичном сохранении древесного яруса и успешном самовозобновлении сосны изменения населения менее существенны.
ГЛАВА V. ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ 5.1. Факторы пространственной дифференциации Классификация населения муравьев сосновых боров и гарей юго-востока Западной Сибири включает пять типов сообществ и отражает преимущественное значение зональности как фактора дифференциации населения муравьев исследуемого региона. Пройденные огнем территории, как правило, объединяются в общие классы с сосновыми борами соответствующей природной подзоны. Исключение составляют отдельные варианты гарей, переходящие в классы более южных местообитаний. Так, открытая, пологая, хорошо прогреваемая вершина увала в средней лесостепи (2006 г.) и гари в южной лесостепи, начиная с третьего года после пожара (2008-2010 гг.) объединились в один класс с ненарушенными сосновыми борами и гарями более южной территории – засушливой степи. Напротив, население муравьев, сформировавшееся в сохранившемся после пожара древостое в сухой степи, сходно с населением более северных вариантов – также сосновых боров и гарей засушливой степи. В отдельный класс выделилось население муравьев четвертого года сукцессии в сухой степи, характеризующееся численным преобладанием степного вида Cataglyphis aenescens.
Качественная линейная аппроксимация также показала преимущественное влияние зональности на дифференциацию населения муравьев: годовое количество осадков объясняет 27% дисперсии, годовая сумма среднесуточных температур – 28%.
Менее значимо влияние выраженности рельефа (11%) и пожара (6%).
5.2. Многолетняя динамика плотности поселения В южной лесостепи на контрольном участке изменения плотности поселения ряда видов согласуются с изменением погодных условий конца весны, что соответствует, в большинстве случаев, их экологическим характеристикам: плотность поселения влаголюбивых Lasius platythorax, Leptothorax acervorum, L. muscorum, Formica fusca положительно коррелирует с количеством осадков (коэффициент ранговой корреляции rs, соответственно, 1.0;
0.83;
0.88;
0.55);
напротив, ксерофильного Lasius alienus становится больше в сухие годы (rs= -0.75). Динамика теплолюбивых Tetramorium caespitum, Lasius alienus и Myrmica lonae коррелирует с температурным режимом начала лета (rs= 0.63;
0.75;
0.70). Вместе с тем, плотность поселения влаголюбивого, психрофильного Myrmica lobicornis увеличивается при возрастании суммы среднесуточных температур мая (rs=0.95). На гари характер годовой динамики обилия большинства видов меняется и не согласуется с изменениями погодных условий. Лишь для Myrmica lobicornis, как и в контроле, выявлена корреляция с суммами среднесуточных температур (rs=1.0).
5.3. Факторы пирогенной трансформации 5.3.1. Влажность почвы На полигонах в степной зоне влажность почвы на гарях на протяжении большей части вегетационного периода выше (Макарычев и др., 2003). Исключение составляют верхние почвенные горизонты: в мае на гарях они менее насыщены водой, чем в сосновых борах (кроме низин). Анализ геоботанических описаний методом экологических шкал также указывает на увеличение влажности почвы в лесостепи и в засушливой степи, уменьшение – в сухой степи (Т.О. Стрельникова, неопубликованные данные).
Спектр экологических групп муравьев по отношению к влажности, выделенных К.В. Арнольди, в сосновых борах включает 4 группы, от гидромезофилов до гемиксерофилов, и характеризуется увеличением плотности поселения последних к юго западу (от 0.1-0.3 гнезд/25 м2 в лесостепной зоне до 0.9-1.9 – в степной). Мезофилы преобладают по плотности поселения в сосняках лесостепи (0.2-1.1 гнезда/25 м2), а в степи сохраняются только в низинах (до 1.2 гнезда/25 м2). На гарях в лесостепи либо сохраняются сходные с контрольным участком количественные соотношения экологических групп (сосново-березовый орляково-хвощевый бор средней лесостепи), либо увеличивается численность гемиксерофилов, как в сосняках мохово-брусничных, расположенных в средней и в южной лесостепи (соответственно, до 1.3 и до 1.5 гнезда/25 м2). В степной зоне на гарях исчезают мезофилы и появляются ксерофилы (мезогеми- и гемиксерофилы сохраняются, последние, как правило, численно преобладают, как и в контроле).
Анализ спектров экологических групп, выделенных по распространению видов в зональном ряду катен, показывает аналогичную тенденцию: в сосновых борах в направлении к юго-западу увеличивается плотность поселения гемиксерофилов (от 0.0 0.2 гнезда/25 м2 в лесостепной зоне до 0.9-1.8 – в степной);
мезофилы и мезоксерофилы преобладают по плотности поселения в лесостепи (суммарно 1.5-1.9 гнезда/25 м2), а в степи сохраняются только в низинах между увалами (0.4-1.4 гнезда/25 м2). На гарях в мохово-брусничных сосновых борах средней и южной лесостепи увеличивается обилие ксерофилов (до 1.0 и до 1.3 гнезда/25 м2). В степной зоне исчезают мезофилы.
В целом на гарях, несмотря на выраженное увеличение влажности почвы, в увеличивается плотность поселения видов, устойчивых к недостатку влаги.
5.3.2. Температура.
а) На гарях в степной зоне показано увеличение суточных колебаний температуры почвы, в том числе ее более сильное прогревание на гари в дневные часы (разница максимальных температур на обоих полигонах превышала 10С) (Макарычев и др., 2003). В этих условиях выявлены следующие изменения сообщества муравьев:
Изменение зонального распространения видов. В интразональном ландшафте сосновых боров, расположенных в степной зоне, не зарегистрированы степные виды муравьев. На гарях, напротив, найдены Cataglyphis aenescens, а в сухой степи, кроме того, Cardiocondyla elegans и Leptothorax nassonovi (табл. 2). Распространение на юг двух влаголюбивых, психрофильных видов на гарях более ограничено, чем в сосновых борах: Myrmica ruginodis не отмечен на гарях степной зоны (в контроле – до засушливой степи), Formica fusca не найден на гари в самой южной точке зонального разреза.
Изменение распределения гнезд по элементам рельефа (в сухой степи). В остепненном сосновом бору ксерофильные, теплолюбивые виды муравьев (Tetramorium caespitum, Formica pratensis, Camponotus japonicus, C. vagus, Lasius alienus) строго приурочены к вершинам увалов;
влаголюбивые и психрофильные (Myrmica lonae, Leptothorax acervorum, Formica fusca) – к низинам. На гари последние не отмечены;
гнезда ксерофильных, теплолюбивых видов встречаются не только на вершинах увалов, но и в низинах.
Изменение спектра экологических групп по отношению к температуре, выделенных К.В. Арнольди, сводятся к появлению на гарях макротермов II (в сухой степи на четвертый год после пожара преобладали по плотности поселения – 1. гнезда/25 м2), и к исчезновению микромезо- и микротермов на гари в сухой степи.
Численное преобладание мезомакротермов на гарях, как правило, сохраняется.
б) На остальных полигонах (в средней и южной лесостепи) измерения температуры не проводились, однако отмечены сходные изменения населения муравьев.
Изменение зонального распространения видов. Ограничения в распространении на север на гарях выражены меньше, чем на контрольных участках: Lasius carniolicus отмечен в южной, L. alienus – в средней лесостепи, Camponotus vagus – в самой северной точке зонального разреза (табл. 2).
Изменение распределения гнезд по элементам рельефа (в южной лесостепи).
Гнезда ксерофильных, теплолюбивых Myrmica lonae и Tetramorium caespitum, в контроле приуроченные к самым прогреваемым элементам рельефа, на гари наиболее регулярно встречаются в средних частях южных склонов, наиболее многочисленны в их нижних частях, отмечены в низинах и на северных склонах (рис. 3). Гнезда влаголюбивых, психрофильных Myrmica ruginodis и M. lobicornis, в контроле равномерно распределенные по элементам рельефа, на гари более строго связаны с низинами и северными склонами: M. ruginodis найден только в низинах, M. lobicornis наиболее регулярно встречается в низинах и в средних частях северных склонов, а наибольшей плотности поселения достигает в их средних и верхних частях. Лишь Lasius platythorax обычен на всех элементах рельефа, как и в контроле.
Рис. 3. Распределение гнезд наиболее многочисленных видов муравьев по элементам рельефа в мохово-брусничном сосновом бору южной лесостепи и его изменение на гари Изменение спектра экологических групп по отношению к температуре, выделенных К.В. Арнольди (1968), сводится к увеличению плотности поселения мезомакротермов в мохово-брусничных сосновых борах средней и южной лесостепи (до 0.3 в контроле, до 1.3 – на гарях), микромезотермов – на обоих полигонах в средней лесостепи после повторных пожаров (за счет увеличения численности Formica fusca, которое, однако, вероятнее всего связано с появлением отмершей древесины). Однако, поскольку наиболее многочисленный вид – Lasius platythorax (Seifert, 1991) – не включен в эту классификацию, то общая картина количественных соотношений видов с разными температурными предпочтениями не вполне ясна. Классификация по распространению видов в зональном ряду катен, включающая этот вид, показывает сохранение численного преобладания психрофильных видов на гарях в лесостепной зоне (в мохово-брусничном сосновом бору средней лесостепи 1.9 гнезда/25 м2, на гари – 0.5–2.5, южной лесостепи – 1.3 и 0.4-0.7, в орляково-хвощевом березово-сосновом бору средней лесостепи – 1.5 и 1.0 4.3). Вместе с тем, термофилы, немногочисленные на контрольных участках (соответственно. 0.0, 0.7 и 0.1 гнезда/25 м2), на гарях в отдельные годы достигают более высоких значений плотности поселения (до 1.0, до 1.8 и до 0.5 гнезда/25 м2).
Изменение суточного ритма активности муравьев Кривая фуражировочной активности Myrmica на гари по форме аналогична таковой на контрольном участке (максимумы утром и вечером, спад активности днем), но утренний пик на пройденной огнем территории кончается позже, вечерний – начинается раньше. В момент дневного спада активности в контроле остаются занятыми не менее 15% кормушек;
на гари Myrmica не отмечены на кормушках в 2009 г. с 12. до 15.00, в 2010 г. – с 11.30 до 18.30. Аналогичная кривая активности на гари выявлена для Tetramorium: утренний пик активности приходится на 06.30-08.30, вечерний – на 18.30-32.30;
с 11.30 до 16.30 Tetramorium на кормушках не отмечен.
Lasius как в контроле, так и на гари наиболее активны в утренние и вечерние часы, днем же занимают, соответственно, 30-65% и 30-55% кормушек.
Ритм фуражировки Serviformica на контрольном участке различается на участках с высоким и низким конкурентным прессом (однопиковая и двухпиковая кривые, соответственно). На гари максимум их активности неизменно сдвинут к середине дня, поскольку они посещают кормушки, как правило, совместно с Lasius. Тем не менее, в наиболее жаркие часы (11.00-15.00) Serviformica фуражируют меньше.
5.3.3. Отмершая древесина Муравьи ряда видов активно используют отмершую древесину как субстрат гнездования: на исследуемой территории это Formica pratensis, F. fusca, F. sanguinea, Camponotus vagus, C. japonicus, Lasius platythorax. На гарях, при обилии этого субстрата, увеличение плотности поселения отмечено на гари мохово-брусничного соснового бора средней лесостепи в год повторного пожара для F. fusca (до 1,0 гнезда/25 м2) и на гари орляково-хвощевого соснового бора средней лесостепи на второй год после повторного пожара для F. fusca и L. platythorax (до 1,5 и 2,8 гнезда/25 м2).
5.4. Прямое и косвенное воздействие пожара на муравьев Площадочный учет, проведенный на гари мохово-брусничного соснового бора средней лесостепи в год повторного пожара (девятый год после пожара), показал сохранение числа видов (6, в другие годы на этом участке 4-6, в контроле при площадочных учетах – 3-6) и общей плотности поселения (3.6 гнезда/25 м2, на пятый год после пожара – 3.5, в контроле – 2.0). Отличия населения связаны с увеличением обилия Formica fusca, заселяющего отмершую древесину, и теплолюбивого Tetramorium caespitum. Вероятно, муравьи не страдают от огня благодаря наличию подземных гнезд.
Влияние пожара на эту группу опосредовано изменением условий обитания:
увеличением количества древесного отпада и сильным прогреванием почвы.
В первый год после пожара отличия населения муравьев также незначительны в сравнении со следующими годами. В южной лесостепи найдены ряд малочисленных в контроле видов (в последующие 2 года их плотность поселения уменьшилась, и они были встречены только благодаря увеличению объема работ);
увеличение численности Tetramorium caespitum не началось;
уменьшение плотности поселения наиболее многочисленного в контроле Myrmica ruginodis и общей плотности поселения муравьев уже выявлено, однако максимума достигло на следующий год. В сухой степи отличия населения муравьев в первый год сукцессии – отсутствие влаголюбивых, психрофильных видов и Formica s. str. (впоследствии отмечено численное преобладание не найденного в контроле Cataglyphis aenescens на четвертый год сукцессии, исчезновение муравьев к концу ее первого десятилетия).
Увеличение отличий населения муравьев гари с течением времени показывает, что косвенное влияние пожара на муравьев более существенно, чем прямое.
ВЫВОДЫ 1. На исследованной территории выявлено 35 видов муравьев восьми родов двух подсемейств, в том числе шесть видов – только на гарях, три – только в сосновых борах.
Число видов, отмеченных за весь период исследования на гарях, отличается от выявленного на контрольных участках незначительно (на один-три вида).
2. Определены экологические особенности 14 видов муравьев: по распределению видов в зональном ряду катен выделены три группы в отношении к влажности (мезо-, мезоксеро- и ксерофилы) и две – в отношении к температуре (психро- и термофилы).
3. Универсальная особенность пирогенной динамики населения муравьев на исследуемой территории — уменьшение общей плотности поселения в первые годы сукцессии. Остальные изменения носят локальный характер.
4. Послепожарные изменения населения муравьев сосновых боров более выражены в южных природных подзонах.
- В лесостепи, при частичном сохранении древостоя и его успешном самовосстановлении, плотность поселения муравьев в течение первых трех лет сукцессии уменьшается, затем увеличивается до сходных с сосновыми борами значений;
изменяется относительное обилие отдельных видов (в средней лесостепи – в отдельные годы, в южной – в течение всего периода наблюдений).
- В степной зоне на гарях к концу первого десятилетия сукцессии, при отсутствии самовозобновления древостоя, гнезда муравьев исчезли;
в подзоне сухой степи в первые годы после пожара отмечено численное преобладание типичного степного вида Cataglyphis aenescens, не встреченного в нетронутых пожарами борах.
5. Существенные изменения показателей численности отмечены на гарях лесостепной зоны для одного–трех видов, на гарях степной зоны – для трех–восьми, различных на каждом из полигонов. Пирофильные и пирофобные виды не выявлены.
6. Различия в пространственной дифференциации населения муравьев в сосновых борах и на гарях юго-востока Западной Сибири определяются преимущественно зональными отличиями сумм среднесуточных температур и годовых сумм осадков.
7. Изменения плотности поселения видов муравьев в ряду лет в ходе пирогенной сукцессии не согласуются с многолетней динамикой количества осадков и температурного режима начала лета, в отличие от сосновых боров.
8. На фоне более сильного прогревания почвы на гарях наблюдается тенденция к увеличению общей плотности поселения видов-термофилов, изменению распределения видов по природным подзонам, гнезд по элементам рельефа и суточного ритма фуражировочной активности ряда групп. Появление обильных древесных остатков вызывает всплеск численности отдельных видов (Formica fusca, Lasius platythorax) на гарях в средней лесостепи.
9. Отличия населения муравьев гарей невелики в год пожара и в первый год сукцессии и увеличиваются по ходу ее, таким образом, пожар оказывает на муравьев, способных избегать его прямого воздействия в подземных гнездах, преимущественно косвенное влияние.
Список публикаций по теме исследования 1. Кругова Т.М. Фауна муравьев соснового ленточного бора зеленой зоны г. Барнаула как показатель устойчивости биогеоценоза // Молодежь – Барнаулу. Мат-лы научно практической конференции. – Барнаул, 2006. – С. 334-336.
2. Кудряшова И.В., Кругова Т.М. Влияние специфики экологических условий на характер пирогенной сукцессии мирмекофауны в приобских борах Алтайского края //Энтомологические исследования в Северной Азии. Мат-лы VII Межрегионального совещ. – Новосибирск, 2006. – С. 243-245.
3. Кругова Т.М., Кудряшова И.В. Изменение микростациальной приуроченности муравьев при пирогенной сукцессии в сосновых борах Алтайского края // Биоразнообразие беспозвоноч ных животных: Сборник мат-лов II Всеросс. школы-семинара. – Томск, 2007. – С. 144–149.
4. Кругова Т.М. Динамика некоторых параметров населения муравьев на гари в сосновом ленточном бору в первые годы после пожара // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. – Вып. 11. – Т.1. – Абакан, 2007. – С. 104-105.
5. Кругова Т.М. Межгодовая динамика населения муравьев на гари в северо-восточной части Барнаульской ленты соснового бора в сравнении с не пройденным пожаром древостоем // Труды молодых ученых АлтГУ. – Вып. 5. – Барнаул, 2008. – С. 250- 6. Кругова Т.М., Стрельникова Т.О., Кудряшова И.В.Распределение гнезд муравьев на гари в сосновом ленточном бору Алтайского края // Проблемы почвенной зоологии:
Мат-лы XV Всеросс. совещ. по почвенной зоологии. – М.: КМК, 2008. – С. 195-197.
7. Кругова Т.М. Дерновый муравей Tetramorium caespitum (L.) на гарях в в ленточных сосновых борах Верхнего Приобья // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. – 1999. – № 12 (62). – С. 54-57.
8. Кругова Т.М. Специфика населения муравьев пострадавшего от пожара участка ленточного соснового бора // Молодежь – Барнаулу: Мат-лы XI научно-практической конференции молодых ученых. – Барнаул, 2010. – Т. 1. – С. 176-177.
9. Кругова Т.М., Тренина А.Ю.Некоторые особенности суточной динамики активности муравьев на гари Барнаульской ленты соснового бора // Молодежь – Барнаулу: Мат-лы XI научно-практической конференции молодых ученых. – Барнаул, 2010. – Т. 1. – С. 181-182.
10. Кругова Т.М. Послепожарные изменения плотности распределения гнезд муравьев в сосновых борах Приобского плато // Муравьи и защита леса: Мат-лы XIII Всеросс.
мирмекологического симп. – Новгород, 2009. – С. 216-218.
11. Кудряшова И.В., Кругова Т.М., Наушенко И.В. Экологические группы муравьев и пауков на гари ленточного соснового бора в первые годы после пожара // Энтомологические исследования с Северной Азии: Мат-лы VIII Межрегионального совещ. – Новосибирск: КМК, 2010. – С. 118- 12. Кругова Т.М., Тренина А.Ю. Изменение суточной динамики фуражировочной активности муравьев Myrmica, Lasius и Serviformica на гари в сосновом бору // Энтомологические исследования в Северной Азии: Мат-лы VIII Межрегионального совещ. – Новосибирск: КМК, 2010. – С. 115-117.
13. Кругова Т.М. Пирогенная трансформация населения муравьев лугов-залежей и редкостойных лиственничных лесов в Тигирекском заповеднике // Горные экосистемы Южной Сибири: Мат-лы Межрегиональной конф. – Вып. 3. – Барнаул, 2010. – С. 22- 14. Кругова Т.М. Изменения плотности поселения муравьев в сосновом бору в первые годы после пожара // Труды Русского энтомологического общества. – Т. 81(2). – С. Петербург, 2010. – С. 142-147.
15. Кудряшова И.В., Кругова Т.М. Изменение экологических спектров муравьев и пауков на гари ленточного соснового бора в первые годы после пожара // Известия Алтайского государственного университета. – №3-1(67). – 2010. – С. 33-37.
16. Кругова Т.М., Кудряшова И.В. Пирогенная трансформация населения муравьев в сосновых борах юга Западной Сибири //Экология: сквозь время и расстояние. Мат-лы конференции молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. – Екатеринбург, 2011. – С. 107-116.
17. Кругова Т.М. Изменения населения, микростациального распределения и ритма суточной активности муравьев на гари в сосновом бору Верхнего Приобья //Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований в области зоологии беспозвоночных: Сб. мат-лов III Всероссийской школы-семинара. – Томск, 2011. – С. 79-83.
Отпечатано в типографии ИП Филатов К.Н.
Свидетельство о регистрации ОГРН 304222534300122 г. Барнаул Интернациональная, 116, оф.