Структура и динамика зоопланктона водоемов бассейна среднего течения реки вычегда

На правах рукописи

Кононова Ольга Николаевна СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ВЫЧЕГДА 03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2009 1

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институ те биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской ака демии наук

Научный консультант: доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Лазарева Валентина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Доровских Геннадий Николаевич кандидат биологических наук, доцент Подшивалина Валентина Николаевна

Ведущая организация: Институт озероведения РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится 16 декабря 2009 г. в 15 часов на заседа нии диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской ака демии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделе ния РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Комму нистическая, 28.

Факс: (8212) 24 01 e-mail: [email protected] адрес сайта Института: http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Учреждения Россий ской академии наук Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «» _ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Река Вычегда представляет собой вторую по величине водную систему Республики Коми и главный приток р. Север ная Двина. Среднее течение водотока является наиболее протяженным и густонаселенным участком. На его экологическое состояние непосредствен ное влияние оказывают как крупные промышленные комплексы, так и средние и малые сельхозпредприятия (Государственные доклады..., 2004, 2005, 2006). Кроме того, сама река и водоемы ее бассейна, расположенные вблизи от населенных пунктов, испытывают рекреационную нагрузку.

Организмы зоопланктона играют важную роль в водных экосистемах.

Быстро реагируют на изменяющиеся условия среды, что способствует под держанию экологического баланса водоемов. Участвуют в процессах их естественного самоочищения. Многие из зоопланктеров служат индикато рами различных антропогенных нарушений (Жадин, Герд, 1961;

Констан тинов, 1967;

Макрушин, 1974).

Первые сведения о зоопланктоне бассейна среднего течения р. Вычег да были опубликованы в работе О.С. Зверевой (1953), первый фаунистичес кий список – в статье Н.В. Кордэ (1959). До 60-х гг. ХХ века основной целью гидробиологических работ было исследование кормовых ресурсов рыб и их локализации в русле реки и пойменных водоемах. Наибольшее внимание уделяли сообществам бентоса, в зоопланктоне регистрировали только массовые виды (Зверева, 1956, 1961). Материал по фауне водных беспозвоночных двух главных речных бассейнов республики – рек Печора и Вычегда обобщен в монографии (Зверева, 1969). В 60-90-е гг. прошлого столетия состав и структуру зоопланктона и зообентоса бассейна р. Вычег да изучали не только для целей рыбного хозяйства, но также в рамках проблемы переброски стока реки в бассейн Волги (Зверева и др., 1963) и оценки влияния антропогенного загрязнения промстоками Сыктывкарско го ЛПК. В настоящее время в связи с отсутствием целенаправленного изу чения зоопланктона в бассейне среднего течения р. Вычегда, изменением уровня таксономических и экологических исследований, изменением ант ропогенной нагрузки на акватории региона, возникла необходимость в проведении комплексных эколого-фаунистических исследований зооплан ктона этой речной системы.

Цель работы. Изучить видовое богатство фауны зоопланктона, струк туру и динамику планктонных сообществ в водотоках и водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда.

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны зоопланктона.

2. Исследовать таксономическую и трофическую структуру сообществ зоопланктона водоемов.

3. Проанализировать пространственное распределения зоопланктона в озерах и водотоках, а также изучить связь характеристик сообществ с ан тропогенным загрязнением водоемов.

4. Изучить сезонный цикл развития и биологию массовых планктон ных видов.

5. Исследовать сезонную динамику численности и биомассы сообществ зоопланктона рек и пойменных озер.

6. Дать оценку качества воды водоемов методами биологической инди кации по показателям сообществ зоопланктона.

Научная новизна. Определен современный видовой состав планктон ных животных (Rotatoria, Cladocera, Copepoda) озер и водотоков бассейна среднего течения р. Вычегда, насчитывающий 191 вид и 40 подвидов. Впер вые для бассейна р. Вычегда отмечены 87 видов и форм (57 коловраток и 30 низших раков). Получены сведения об изменениях в сообществах зоо планктона в водоемах по сравнению с предыдущими исследованиями (1940 1990-е гг.), в частности перестройка доминантного комплекса, в который в настоящее время вошли виды, более характерные для южных эвтрофных водоемов и эврибионтные. Проведены исследования зоопланктона в малых пойменных озерах и в малых водотоках бассейна, описаны особенности формирования сообществ и их динамика, выявлена специфика простран ственного распределения планктонных животных. Установлены особенно сти структуры популяций и жизненных циклов Mesocyclops leuckarti (Claus), Asplanchna priodonta Gesse и Polyphemus pediculus (Linnе) в условиях севе ра средней тайги. Изучена трофическая структура зоопланктона в разно типных водоемах бассейна и ее особенности в разные сезоны вегетационно го периода. Показана сезонная динамика численности и биомассы зооплан ктона в водотоках и озерах бассейна. Установлено негативное влияние на сообщества планктонных организмов высоких концентраций тяжелых ме таллов и органических веществ. По показателям сообществ зоопланктона дана характеристика трофического статуса вод бассейна среднего течения р. Вычегда. Показано, что все водоемы имеют высокий трофический ста тус.

Практическая значимость. Изучение зоопланктона бассейна среднего течения р. Вычегда существенно дополнило знания о фауне и экологии этих животных в Северо-Восточном регионе Европы. Полученные сведения по фауне, биологии и экологии зоопланктона можно использовать при со ставлении кадастра животного мира Республики Коми, подготовке учебно методической литературы и чтении лекционных курсов в высших и сред них специальных учебных заведениях. Данные о видовом разнообразии зоопланктона водоемов бассейна среднего течения р. Вычегда могут слу жить основой для экологического прогнозирования и мониторинга водных экосистем исследованной территории. Результаты исследования примени мы и для оценки кормовой базы рыб.

Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, доклады вались и обсуждались на молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сык тывкар, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009), I Международной школе-конферен ции «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны за рослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007а), Всероссийской школе-кон ференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 2007б), First International Symposium of Winter Limnology (Килписъярви, Финляндия, 2008), Второй Всероссийской научной конференции с между народным участием «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008), Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), Международном симпозиуме «Structure and function of world Shallow lakes» (Пунта дель Эсте, Уругвай, 2008), Международном симпозиуме «Rotifera-XII» (Берлин, Германия, 2009), XVI Symposium for European Freshwater Sciences (Синая, Румыния, 2009), на расширенном заседании Ученого совета Института биологии Коми НЦ УрО РАН и Коми отделения Российского гидробиологического общества, посвященного 105 летию со дня рождения д.б.н. О.С. Зверевой (2006 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, из них – одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ.

Работа выполнялась в рамках общей госбюджетной темы лаборатории ихтиологии и гидробиологии Учреждения Российской академии наук Ин ститута биологии Коми НЦ УрО РАН «Разнообразие и пространственно экологическая организация животного населения европейского Северо-Во стока».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Она включает 195 страниц ма шинописного текста, 51 рисунок, 17 таблиц и 30 страниц приложений.

Список литературы включает 238 работ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Общая характеристика бассейнасреднего течения р. Вычегда В главе приводятся физико-географическое описание района исследо ваний, характеристика фитопланктона и высших водных растений в водо емах бассейна среднего течения р. Вычегда, а также характер антропоген ного воздействия на водоемы.

Глава 2. Материал и методы Материал. Исследования зоопланктона были проведены в бассейне среднего течения р. Вычегда – в магистральном русле, в трех его притоках второго и третьего порядков и четырех малых пойменных озерах в 2003 2008 гг. Пойменные озера имеют постоянную связь с рекой посредством проток. Макрофиты в этих водоемах в июне представлены в основном еди ничными растениями, в июле-сентябре тянутся широкой полосой вдоль берегов (максимально до 5-7 м). Для проведения исследований на всех озе рах были заложены по девять станций (шесть – в прибрежье и три в пела гиали). Пробы зоопланктона отбирали один раз в месяц в течение летне осеннего периода. Для изучения динамики структуры популяций видов Asplanchna priodonta, Polyphemus pediculus и Mesocyclops leuckarti пробы зоопланктона отбирали еженедельно с начала июня по сентябрь 2004 г. в прибрежье и в пелагиали оз. Еля-ты. На притоках р. Вычегда исследова ния проводили на двух-трех станциях.

Всего за период исследования 2003-2008 гг. собрано и обработано пробы зоопланктона: 41 – из русла среднего течения р. Вычегда, 53 – из притоков, 198 – из пойменных озер бассейна. Гидрохимическая характе ристика исследованных водоемов представлена в табл. 1.

Методы сбора и обработки проб. Пробы отбирали ведром с поверхнос ти, объем профильтрованной воды через сеть Апштейна (газ № 70) состав лял от 50 до 200 л. Фиксировали пробы 4%-ным водным раствором фор мальдегида. Камеральную обработку фиксированного материала проводи ли, руководствуясь стандартными методиками (Киселев, 1969;

Ривьер, 1975). Масса тела планктонных животных определялась по ее зависимости от длины (Балушкина, Винберг, 1979;

Ruttner-Kolisko, 1977).

Параллельно с отбором проб измеряли глубину, прозрачность по диску Секки. Физико-химические параметры вод определяли с помощью порта тивных электронных анализаторов качества воды «Solomat» и «Multi E401».

Кроме того, отбирали пробы воды для определения химического состава.

Анализ выполнен в Экоаналитической лаборатории Учреждения Российс кой академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

Математический анализ данных. Математическую обработку данных производили с применением компьютерной программы Microsoft Excel для Windows XP 97 (для определения средней численности и биомассы, ошиб ки средней, построения графиков) и Statistica 6.0 (для расчета критерия Таблица Характеристика исследованных водоемов бассейна среднего течения р. Вычегда Реки Пойменные Показатели озера Вычегда Важелью Кылтым-ю Площадь (км ) – – – 0.12-0. Глубина (м) 0.5-1 0.3-0.7 0.5-1.5 0.2-6. Прозрачность (м) 0.5-1 0.3-0.7 0.5-1.0 0.2-1. рН 7.3-8.7 7.1-8.5 6.9-8.4 6.7-8. Минерализация (мг/дм ) 98.5-164 48-412.8 51.5-349 59.9- NОбщ. (мг/дм ) 0.25-1.12 0.15-1.19 0-0.34 0.43-6. PОбщ. (мг/дм ) 0.02-2.1 0.007-0.176 0.058-0.114 0.01-0. Fe (мг/дм ) 0.45-1.68 0.86-3 0.66-1.54 0.55-5. Al (мкг/дм ) 84-390 44-330 26-100 19- Cu (мкг/дм ) 0-4.9 0.4-12.5 0.3-0.74 0-4. Mn (мкг/дм ) 67-174 128-730 36-168 40- ХПК, мг/дм 7.6-38 8.8-53 5.3-26 11.1- Цв етность, град. 43-191 13.4-184-8 26-101.2 44- Колмогорова-Смирнова, вычисления коэффициентов корреляции и поша говой множественной регрессии).

Встречаемость видов оценивали как отношение числа проб, где вид присутствовал, к общему числу проб (Песенко, 1982). Комплексы доми нантных видов в сообществе выделяли по относительной численности при нижнем уровне доминирования 5%. Относительную численность определя ли отдельно для крупных таксономических групп (ракообразные, колов ратки) в каждой пробе (Лазарева и др., 2001). Состав зоопланктона и богат ство видов оценивали по индексам: Маргалефа (dMg), Шеннона-Уивера (Н, бит/экз.). Уровень доминирования определяли с помощью индекса Симп сона (Песенко, 1982;

Лебедева и др., 2004). Для выявления фаунистическо го сходства использовали коэффициенты Чекановского-Съеренсена (ICS) и Чекановского (I) (Песенко, 1982). Для количественного выражения при уроченности отдельных видов зоопланктона к определенному типу биото пов в озерах использовали индекс биотопической приуроченности (F) (Пе сенко, 1982). Для оценки эвритопности каждого вида для данного набора местообитаний применяли индекс относительной эвритопности (Fэ) (Бака нов и др., 2001).

Для оценки трофности использовали коэффициент трофности А.Х.

Мяэметса (1980), показатели таксономического соотношения числа видов рода Brachionus к числу видов рода Trichocerca (QB/T) (Андроникова, 1996) и отношение численности Cladocera и Copepoda: NClad/NCop (Иванова, 1976).

Для оценки степени сапробности вод использовали индекс сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека (Макрушин, 1974;

Унифициро ванные методы..., 1977). Экологические и трофические группы зоопланк тона по способу передвижения и питания выделяли по Ю.С. Чуйкову (1981), А.В. Крылову (2003, 2005). Трофическую структуру зоопланктонных сооб ществ определяли по индексу однообразия пищевой структуры (ИО) (Анд ронникова, 1996). При построении трофических сетей спектры питания зоопланктеров были взяты из работы А.В. Монакова (1998). Фитопланк тон, бактериопланктон были отнесены к первичному звену. К трофической группе фильтраторов были отнесены все «мирные» коловратки и ракооб разные-фильтраторы. К факультативным хищникам отнесены: коловрат ки родов Asplanchna, Synchaeta, Bipalpus и веслоногие раки. К облигат ным хищникам – Leptodora kindtii (Focke) и Polyphemus pediculus.

Достоверность различий распределения численности зоопланктона в исследуемых водоемах, биотопах или в разные сроки отбора проб опреде лялись критерием Колмогорова-Смирнова. Связь структуры зоопланктона с некоторыми биотическими и абиотическими факторами среды выявляли методом пошаговой множественной регрессии и корреляционного анализа.

Глава 3. Видовой состав зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда За период исследований 2003-2008 гг. в русле среднего течения р.

Вычегда и водоемах его бассейна был найден 191 вид и 40 подвидов план ктонных животных, относящихся к 31 семейству и 83 родам. Кроме того, 30 таксонов были определены до рода в связи с их редкостью и сложностью установления видовой принадлежности. Из таксонов, не указанных для бассейна в приведенных ранее списках (Барановская, 1969;

Барановская и др., 1970а, 1972;

Зверева, 1944, 1946, 1948а, 1953, 1969;

Зверева и др., 1963;

Кордэ, 1959, Седых, 1974;

неопубликованные материалы В.К. Бара новской за 1966, 1968, 1970, 1972, 1979-1983, 1988-1990 гг., любезно пре доставленные Е.Б. Фефиловой и В.Н. Шубиной), в наших сборах найдены 57 видов и форм коловраток и 30 видов и форм низших раков и не выяв лены 36 видов и форм планктонных организмов.

Состав фаун водоемов бассейна отличался своеобразием: общими для всех рек и озер оказались только пять видов – Euchlanis deflexa Gosse, E.

dilatata Ehrenberg, Alona quadrangularis (Muller), Acroperus harpae (Baird) и Eucyclops macrurus (Sars).

По зоогеографическому составу фауна зоопланктона водоемов бассей на среднего течения р. Вычегда типична для водоемов Европейского Севера и представлена палеарктическими (13%), голарктическими (13%), космо политными (33%) и мультирегиональными (41%) видами.

В реках и озерах в составе зоопланктона в течение вегетационного се зона широко распространены и доминировали как эвритермные, так и хо лодолюбивые виды. Летом в составе зоопланктона водоемов обнаружено вида, относящихся к теплолюбивым (зона термического оптимума не ниже 15-17 °С). В зимний период в озерах были найдены четыре специфически зимних вида рода Cyclops.

Видовой состав зоопланктона в русле р. Вычегда. В зоопланктоне р.

Вычегда в 2003-2005 гг. было найдено 109 видов, основную часть которых (56%) составляли коловратки. Asplanchna priodonta и Bosmina longirostris (Muller) встречались в более 80% проб, их относили к постоянному компо ненту фауны реки. С 80-х гг. прошлого столетия в русле водотока произош ли изменения в видовом составе планктонных животных. Нами выявлены новые для реки виды: Synchaeta pectinata Ehrenberg, S. tremula (Muller), Euchlanis meneta Myers, Bosmina longispina Leydig и Monospilus dispar Sars, которые сейчас стали не только обычными (встречены в 30-79% проб), но в отдельные сезоны вошли в состав доминантов. Зоопланктон среднего тече ния р. Вычегда отличался от такового верхнего и нижнего течений реки более высоким видовым богатством и своеобразной структурой сообщества.

Фауна планктона русла р. Вычегда имела значительное сходство с отмечен ной в реках умеренного пояса Сибири и Европейской части России (Грезе, 1957;

Познухова, 1964;

Монаков, 1964;

Барановская, 1971, 1995;

Волга и ее жизнь, 1978;

Иоганзен и др., 1981;

Богданова, 1983;

Огай, Соколова, 1987;

Шевцова, Гулейкова, 2005).

Видовой состав зоопланктона в притоках среднего течения р. Вычегда.

Общий список зоопланктона исследованных малых рек бассейна среднего течения р. Вычегда включал 54 вида: 27 – коловраток, 18 – ветвистоусых раков и девять – веслоногих раков. Наиболее разнообразной была фауна зоопланктона в р. Важелью – 47 видов и форм, наименее – в р. Юил – 13. В реках Важелью и Юил по видовому обилию преобладали коловратки, в р. Кылтым-ю – низшие раки. В рассматриваемых реках не было отмечено видов, встречаемость которых превышала бы 80%, что, вероятно, связано с большим разнообразием биотопов в них.

В р. Важелью видовое обилие зоопланктона по продольному профилю было распределено сравнительно равномерно (по 29-30 видов на исследо ванных участках), в верхнем и среднем течении реки преобладали колов ратки, в приустьевом – низшие раки. На протяжении всего водотока были встречены Cephalodella gibba (Ehrenberg), Euchlanis meneta, Chydorus sphaericus (Muller), Eucyclops macrurus и коловратки отряда Bdelloida.

Видовой состав зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда. Суммарный список видов планктонных животных в малых пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда включал 165 видов, среди них 83 вида коловраток и 82 вида низших раков. Наибо лее богата фауна оз. Еля-ты – 157 форм, наименее – озер Пезмог-ты и Важъ эжва – по 111 форм. По количеству видов во всех озерах преобладали низ шие раки, более 60% которых составляли кладоцеры.

Водоемы различались по составу широко распространенных видов (встреченных в более 80% проб). В оз. Важъэжва это Asplanchna priodonta, Ceriodaphnia pulchella Sars, Thermocyclops oithonoides (Sars) и Acroperus harpae, в оз. Еля-ты – Sida crystallina (Muller) и Mesocyclops leuckarti в оз.

Пезмог-ты – Bosmina longispina и T. oithonoides, в оз. Куа-ты – B. longispina и B. longirostris.

Видовой состав зоопланктона как в реках, так и в озерах был достаточно своеобразен (рис. 1). По величине индекса Чекановского максимального сходства достигали планктонные сообщества в малых пойменных озерах (II субкластер). Наиболее близкими по составу зоопланктеров оказались озера Пезмог-ты и Куа-ты (коэффициент Чекановского равен 76%) и Важъ эжва и Еля-ты (коэффициент Чекановского равен 68%), что вполне законо мерно. Первые два озера отличаются меньшими размерами и глубинами, и Рис. 1. Дендрограм ма различия сообществ зоопланктона исследо ванных водотоков и озер бассейна среднего тече ния р. Вычегда (по коэф фициенту Чекановского).

большей, по сравнению со второй группой, степенью зарастания макрофи тами. Зоопланктон притоков, несмотря на сходство основных черт, был достаточно разнородным (III субкластер), уровень сходства составил менее 40%.

Глава 4. Структура сообществ зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда Структура сообществ зоопланктона в русле р. Вычегда и в ее прито ках. Среди исследованных водотоков наиболее сложно устроенным и орга низованным было сообщество планктонных животных в русле р. Вычегда (табл. 2). В 2004-2005 гг. доминантный комплекс состоял из коловратки Asplanchna priodonta (субдоминанты Synchaeta pectinata, Euchlanis dilatata и Filinia longiseta (Ehrenberg) и рачка Bosmina longirostris (субдоминант – B. longispina). Состав доминантных видов зоопланктона в русле среднего течения р. Вычегда характерен для крупных водотоков европейского Севе ра и умеренного пояса Сибири (Мельников, Ульченко, 1960;

Познухова, 1964;

Монаков, 1964;

Барановская, 1971, 1995;

Волга и ее жизнь, 1978 и др.).

За период более 60 лет отмечены изменения состава доминантных ком плексов зоопланктона в русле реки. С 60-х гг. прошлого столетия и до настоящего времени снизилось обилие доминировавшего в 1940-е гг. рачка Chydorus sphaericus. В конце 1980-х гг. к структурообразующим видам планктона реки добавилась коловратка Asplanchna priodonta. В 2000-х гг.

доминантный комплекс пополнился видом B. longispina.

В малых водотоках разнообразие зоопланктона было ниже, а уровень доминирования – выше, что связано с большим значением в сообществах видов-эдификаторов. В 2005-2006 гг. в притоках доминировали типичные для вод с медленным течением виды рода Euchlanis: в р. Важелью – E. me neta и E. deflexa (субдоминанты E. dilatata и Cephalodella gibba), в р. Кыл тым-ю – E. dilatata (субдоминанты – Trichotria pocillum (Muller) и E. meneta), в р. Юил – E. deflexa. Многочисленными были представители отряда Bdelloida. Среди рачков превалировали: в р. Важелью – Eucyclops macrurus и E. serrulatus (Fischer) (субдоминант Chydorus sphaericus), в р. Кылтым ю – E. serrulatus (субдоминанты Ceriodaphnia pulchella, E. macrurus, C. sphaericus и Acroperus harpae).

Зоопланктоценозы малых рек бассейна по составу доминантного комп лекса в целом сходны с таковыми рек Верхнего Поволжья (Крылов, 2003, 2005, 2007), но отличаются от планктоценозов рек Карелии, где наряду с Chydoridae и Euchlanis, доминируют животные родов Synchaeta, Bosmina, Cyclops, Mesocyclops и Sida (Филимонова, 1970б;

Круглова, 2004).

Структура сообществ зоопланктона в пойменных озерах бассейна сред него течения р. Вычегда. В пойменных озерах бассейна среднего течения р.

Вычегда создаются достаточно благоприятные условия для развития зоо планктона, как-то: умеренное содержание биогенных веществ, развитие высшей водной растительности и достаточный прогрев воды вследствие небольших глубин. Численность и биомасса сообщества достигают здесь значительных величин (табл. 2). Все сообщества зоопланктона озер отлича лись высоким видовым разнообразием и сложной структурой (табл. 2), а высокая насыщенность видами зоопланктоценозов в озерах свидетельство вала об их определенной зрелости и стабильности. Средние значения раз нообразия по Шеннону в сообществах зоопланктона характеризовали все озера как высокотрофные (табл. 2).

Для структурообразующих комплексов зоопланктона пойменных озер характерно преобладание эвритопных, с широким географическим распро странением видов, способных доминировать в водоемах с различными ти Таблица Показатели видового разнообразия и количественного развития зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда Средняя Индекс Средняя Индекс Индекс Водоемы численность, Шеннона, биомасса, г/м Маргалефа Симпсона тыс. экз./м (бит/экз.) Еля-ты 196.4±28.3 12.3±4.5 2.3±0.08 0.3±0.02 2.8±0. Важъэжва 241.5±58.3 2.8±0.7 2.1±0.07 0.3±0.02 2.5±0. Пезмог-ты 421.6±290.5 3.0±1.4 2.2±0.1 0.3±0.05 2.5±0. Куа-ты 403.3±66.4 5.2±0.9 1.9±0.07 0.2±0.01 2.9±0. Вычегда 26.5±6.3 0.06±0.01 2.1±0.1 0.22±0.02 3.0±0. Важелью 1.7±0.4 0.01±0.002 1.0±0.1 0.31±0.03 2.2±0. Кылтым-ю 2.5±1.2 0.01±0.005 1.3±0.2 0.30±0.05 2.2±0. Юил 1.9±0.8 0.006±0.001 0.5±0.1 0.37±0.03 1.8±0. пами гидробиологических режимов. В коловраточном планктоне на осно вании доминантного подхода (Пидгайко, 1984) были выделены две ассоци ации: 1) Asplanchna priodonta – Keratella cochlearis (Gosse) (Conochilus unicornis Rousselet) и 2) Synchaeta pectinata, причем последняя была ха рактерна для мелководного и сильно зарастающего к концу вегетационно го сезона макрофитами оз. Пезмог-ты. В рачковом планктоне были выде лены три ассоциации: 1) Bosmina longispina (B. longirostris) – Ceriodaphnia pulchella, 2) Polyphemus pediculus – C. pulchella и 3) C. pulchella – Chydorus sphaericus, в общем типичных для зарастающих макрофитами мелковод ных озер. Зоопланктонные комплексы пойменных озер в целом сходны с таковыми озер Европейского Севера: Валдайской возвышенности (Пидгай ко, 1973), Карелии (Куликова, 2004), Архангельской области (Широкова, Махнович, 2005) и др.

Все озера по показателям структуры сообщества зоопланктона можно отнести к эвтрофным (величина фаунистического трофического индекса Е варьировала от 1.1 до 2.1). Вместе с тем, в настоящее время в связи со снижением антропогенной нагрузки на водосборы происходят процессы деэвтрофикации или ре-олиготрофизации экосистем озер, что достаточно хорошо проявляется в изменении структуры планктонных сообществ (уве личение количества доминирующих видов, увеличение численности видов индикаторов олиготрофии, снижение средне сезонных значений показате лей общей биомассы зоопланктона, снижение показателей QB/T, NClad/NCop).

Структура популяций и жизненные циклы массовых видов зоопланк тона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда. Приво дятся данные по сезонной динамике развития широко распространенных и доминирующих в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда видов Mesocyclops leuckarti, Polyphemus pediculus и Asplanchna priodonta. В усло виях обследованных пойменных озер эти виды характеризуются одним полным циклом развития популяции (моноциклия) и сравнительно низкой плодовитостью как гамогенетических, так и партеногенетических самок.

Для A. priodonta характерны два подъема численности – летний и осенний, и только последний завершался половым размножением. Рачки M. leuckarti перезимовывали в озерах в состоянии активной диапаузы. В течение веге тационного сезона наблюдали один максимум обилия этого вида, в популя ции в течение летнего сезона превалировали младшие копеподитные ста дии развития. Наибольшее количество рачков P. pediculus было встречено в июне. Партеногенетические самки в течение вегетационного сезона пре валировали над гамогенетическими. Цикл развития популяции этого вида заканчивался во второй декаде августа. Гамогенетическое размножение у последних двух видов наступало на месяц позднее, чем в условиях средней полосы.

Трофическая структура сообществ зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда. В озерах и в русле среднего течения р. Вычег да трофическая сеть в период исследования была достаточно хорошо разви та (нехищный зоопланктон ® факультативные хищники ® облигатные хищники) и соответствовала водоемам с высоким уровнем трофности (Анд ронникова, 1996;

Деревенская, 2002). В малых реках преобладали факуль тативные хищники, в основном веслоногие раки рода Eucyclops, которые способны на разных стадиях онтогенеза потреблять весь спектр наличных пищевых ресурсов (Лазарева и др., 2003).

Прослежены сезонные изменения соотношения обилия мирного, хищ ного и всеядного планктона. В р. Вычегда в течение летнего периода прева лировали организмы, добывающие пищу в толще воды (более 70% общей биомассы зоопланктона) – первичные фильтраторы микрофито- и микро детритофаги и факультативные хищники, в сентябре – плавающе-ползаю щие вторичные фильтраторы (более 63%). В малых реках на протяжении всего вегетационного периода в пищевой структуре преобладали плаваю ще-ползающие вторичные фильтраторы и собиратели-эврифаги (50-93%).

В начале вегетационного сезона в озерах доминировали первичные фильт раторы (в оз. Важъэжва – 58%), облигатные и факультативные хищники (в озерах Куа-ты, Еля-ты и Пезмог-ты – 71.2-91.3%). В конце сезона во всех озерах – первичные и вторичные фильтраторы (50-70%). Высокое зна чение хищничества в течение сезона (50%) характерно для всех водоемов.

Максимально значение облигатного хищника Polyphemus pediculus и фа культативных: коловраток Asplanchna priodonta, Synchaeta и мелких цик лопов. В начале сезона в озерах превалировали облигатные хищники, спо собные потреблять широкий спектр видов, а в русле среднего течения р. Вы чегда – относительно мелкие факультативные хищники, большую часть пищевых ресурсов которых составляют фито- и бактериопланктон. Это, вероятно, связано с невысоким видовым разнообразием планктонных жи вотных в данный период. Известно (Балушкина и др., 2004;

Лазарева и др., 2003;

Лазарева, Смирнова, 2008), что органическое загрязнение приво дит к преобладанию в сообществах детритных пищевых цепей и увеличе нию скорости деструкции органического вещества. Тот факт, что в пище вых цепях сообществ исследованных малых рек отсутствуют облигатные хищники и превалируют вторичные фильтраторы и собиратели-детритофа ги, косвенно указывает на возрастающее органическое загрязнение вод.

Глава 5. Пространственное распределение зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда Распределение состава и обилия зоопланктона в русле р. Вычегда.

Русло р. Вычегда в среднем течении более полно исследовано в двух пунк тах. Расстояние между пунктами по меркам реки было небольшим (7 км).

Поэтому мы рассматривали их как различные биотопы одной экосистемы (табл. 3.).

Состав планктонных организмов на исследованных участках заметно различался, индекс общности фаун Чекановского-Съеренсена составил 44%.

Наши исследования согласуются с мнением ряда авторов (Крылов и др., 2007), которые утверждают, что любой участок реки может быть рефугиу мом для гидробионтов. В нашем случае это биотопы на зарастающих в течение вегетационного сезона водорослями каменистых и песчаных грун Таблица Основные характеристики сообществ зоопланктона в исследованных пунктах р. Вычегда Количеств о Численность, Биомасса, Индекс Индекс Шеннона, Пункт 3 видов тыс. экз./м г/м Симпсона (бит/экз.) I 85 42.6±11.7 0.16±0.04 0.19±0.03 3.17±0. II 81 11.7±2.4 0.08±0.01 0.25±0.03 2.73±0. тах, с низкой скоростью течения и наличием водных макрофитов. Здесь развивалась богатая видами и экологическими формами планктонная фау на, способствующая обогащению зоопланктона реки в целом. Негативное влияние на численность планктонных животных в русле оказывало высо кое содержание ионов марганца в воде (R = –0.68, p 0.001).

По составу зоопланктонного сообщества воды реки на всех исследован ных станциях характеризовались как бета-мезосапробные (умеренно заг рязненные), а по величине фаунистического индекса Е зоопланктона – как эвтрофные (Е = 3.4).

Распределение состава и обилия зоопланктона в притоках среднего течения р. Вычегда. Распределение зоопланктона по продольному профи лю малых водотоков подчиняется тем же закономерностям, что наблюдают в больших и средних реках, с той лишь разницей, что небольшие водотоки более чувствительны к воздействию разного рода «нарушений» и отклик зоопланктона на возмущающий фактор прослеживается ярче и быстрее (Крылов, 2005). На исследованных станциях модельной реки Важелью было найдено 29-30 видов. Видовой состав участков был сходен (индекс Чека новского-Съеренсена составлял от 62% до 66%). Сообщества планктонных животных реки обнаруживали высокое разнообразие (индекс Шеннона ва рьировал от 2.31 до 2.35 бит/экз.), а численность зоопланктона в водотоке сравнительно равномерно распределялась между многими видами (индекс Симпсона равен 0.3). По биомассе в реке превалировали веслоногие раки (72-87%), по численности – веслоногие раки (53-66% общего значения) и коловратки (19-46%). Доминировали на протяжении всего русла: среди коловраток – род Euchlanis и Cephalodella gibba, среди низших раков – род Eucyclops, а в среднем и нижнем течениях наряду с ними – Chydorus sphaericus.

Продольное распределение зоопланктона в р. Важелью определялось антропогенным эвтрофированием и в целом было сходно с таковым в малых реках, испытывающих влияние сточных вод, богатых органикой (Крылов, 2005). Хроническое воздействие сточных вод птицефабрики приводило к изменению в сообществе зоопланктеров в зоне влияния стоков и на участ ках, расположенных ниже по течению реки. В среднем течении р. Важелью видовое разнообразие зоопланктона достоверно уменьшалось, и соответственно увеличивалась величина индекса Симпсона при избыточном поступлении в водоток ионов-аммония (соответственно r = –0.73 и 0.85 при р 0.05) и общего фосфора (соответственно r = –0.49 и 0.44 при р 0.05). По составу зоопланктона, воды р. Важелью характеризовались как олигосапробные, бета мезосапробная зона зафиксирована была только в среднем течении, в зоне непосредственного влияния птицефабрики на сообщества.

По величине фаунистического индекса Е зоопланктона трофический тип притоков, в зависимости от степени загрязнения, изменялся от эвт рофного – реки Юил и Кылтым-ю (Е = 1.2-2.6) до гипертрофного – р. Важе лью (Е = 10.3).

Распределение состава и обилия зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда. В пойменных озерах бассейна, не смотря на их удлиненную форму, горизонтальное распределение зоопланк тона подчинено основным закономерностям, выявленным для озер в целом (Протасов, 2008;

Андронникова, 1996 и др.). Состав видов зоопланктона в прибрежье и в центре пойменных озер был умеренно сходен (индекс Чека новского-Съеренсена составил 40%). Животные, доминировавшие по аква тории водоемов, проявляли исключительную приуроченность к биотопам, где они находили для себя наиболее благоприятные условия. Число видов и обилие зоопланктона были достоверно больше в прибрежье за счет круп ных ракообразных фильтраторов. Доминантный комплекс прибрежной зоны отличался стабильностью из года в год и был представлен озерно-прудовы ми фитофильными, эвритопными и литоральными видами: Sida crystallina и Chydorus sphaericus (кроме оз. Куа-ты). Совместно с ними в озерах Важъ эжва, Куа-ты и Пезмог-ты преобладали Bosmina longispina и Thermocyclops oithonoides, в озерах Еля-ты и Пезмог-ты – Eucyclops macrurus, в оз. Важъ эжва – Eurycercus lamellatus (Muller), Acroperus harpae, Ceriodaphnia pulchella, в оз. Еля-ты – Mesocyclops leuckarti, в оз. Куа-ты – B. longirostris, E. lamellatus. В пелагиали водоемов были широко распространены и доми нировали озерные пелагические виды: Asplanchna priodonta, Keratella cochlearis (озера Важъэжва, Пезмог-ты и Куа-ты), Filinia longiseta (оз. Куа ты), рачки B. longispina – в оз. Пезмог-ты, B. longirostris, T. oithonoides – в озерах Важъэжва и Куа-ты.

Планктонные сообщества пойменных озер по разному реагировали на изменение физико-химических условий. В зоне открытой воды среди фак торов среды важное значение для численности ветвистоусых раков имела величина прозрачности (R = –0.92, р 0.00007), для зоопланктона в це лом – концентрация фосфат-ионов в воде (R = 0.81, р 0.003). В прибре жье распределение численности веслоногих раков зависело от температуры водной поверхности (R = 0.69, р 0.001), а распределение кладоцер и зоопланктона в целом было связано с коцентрацией ионов марганца в воде (соответственно R = –0.79, р 0.00005 и R = –0.50, р 0.03). В целом, горизонтальное распределение зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего течения р. Вычегда оказалось сходным с таковым мелководных, зарастающих макрофитами озерах, а доминирующие в прибрежье виды типичны для фауны зарослей водоемов с высоким трофическим статусом (Пидгайко, 1973;

Столбунова, 1996, 2006).

Глава 6. Сезонная динамика зоопланктона в водоемах бассейна среднего течения р. Вычегда Сезонные изменения структуры популяций и обилия планктонных организмов в водоемах бассейна происходят при специфическом климато метеорологическом режиме. Суровые и продолжительные зимы, короткое биологическое лето, низкие суммарные температуры воды и воздуха обус лавливают особенности жизненных циклов и сезонной динамики количе ственного развития зоопланктона в исследованном регионе. Сезонные из менения населения планктонных организмов в озерах и реках различают ся в связи с особенностями их гидрологии (Константинов, 1967). До насто ящего времени, не смотря на продолжительную историю изучения фауны зоопланктона в бассейне, сезонную динамику зоопланктона, ни в магист ральном русле, ни в водоемах его бассейна не исследовали.

Сезонная динамика зоопланктона в русле р. Вычегда. В начале вегета ционного сезона зоопланктон в водотоке отличался низкими количествен ными показателями (рис. 2), что соответствовало уровню развития весен 3 тыс. экз./м г/м 80 0, численность 0, 60 биомасса 0, 0, 20 0, 0 август август август август июнь июнь июнь июнь июль сентябрь июль сентябрь июль сентябрь июль сентябрь Рис. 2. Сезонная ди намика численности и био Rotatoria Cladocera Copepoda Весь массы зоопланктона в рус зоопланктон ле р. Вычегда.

него планктона рек Карелии (Круглова, 2007), Сибири (Соколова, 1987) и Волжского бассейна (Волга и ее жизнь, 1978).

В этот период в составе сообществ превалировали коловратки Asplanchna priodonta и Synchaeta, а также науплии и копеподиты Cyclopoida. Един ственный максимум численности и биомассы зоопланктона в реке наблю дали в июле, который обеспечивался массовым развитием Bosmina longirostris (50% численности зоопланктона). К осени в реке происходило закономерное снижение количественных показателей развития планктон ных организмов, что связано, прежде всего, со снижением температуры водной поверхности (r = 0.61 при p 0.05). В планктоне ведущее положе ние вновь занимали A. priodonta и Synchaeta, и, бентосные кладоцеры:

Monospilus dispar и Disparalona rostrata (Koch). В целом, сезонная динами ка зоопланктона в р. Вычегда оказалась сходной с таковой в других реках Европейской части России (Круглова, 2007;

Волга и ее жизнь, 1978) и уме ренного пояса Сибири (Соколова, 1987) и характеризовалась одновершин ным циклом развития, который приходился на период максимального про грева воды и определялся особенностью жизненных циклов доминирую щих в нем видов. Были выявлены особенности динамики зоопланктона в р. Вычегда: среди доминирующих видов на протяжении практически всего сезона, за исключением осеннего периода, отсутствовали прибрежно-фито фильные ветвистоусые раки, типичные для летнего доминантного комп лекса рек Карелии (Круглова, 2003, 2005, 2007). Сапробность вод реки в летнее-осенний сезон изменялась от альфа-олигосапробной в июне и сен тябре до бета-мезосапробной в июле-августе.

Сезонная динамика зоопланктона в притоках среднего течения р. Вы чегда. Для небольших водотоков ключевым фактором, обуславливающим смену сообществ в биоценозах, является половодье (Крылов, 2005). Основ ные закономерности сезонной динамики, выявленные для рек Европейс кой части России (Крылов, 2005, 2007), оказались типичны и для рек бас сейна среднего течения р. Вычегда. Ежегодно динамика численности зоо планктона в водотоках изменялась сходным образом и достоверно не раз личалась. В мае-июне зоопланктон в реках был беден (рис. 3) и представ лен в основном веслоногими раками (до 80% общей численности планкто на и 80-99% общей биомассы) и коловратками (до 50% численности план ктона), среди которых доминировал род Euchlanis (до 56% численности коловраток).

Рис. 3. Сезонная 3 тыс. экз./м г/м динамика численности 4,5 0, и биомассы зоопланк численность 4 0, тона в р. Важелью.

3,5 биомасса 0, 0, 2, 2 0, 1,5 0, 0, 0, 0 август август август август июнь июль июнь июль июнь июль июнь июль май май май май Rotatoria Cladocera Copepoda Весь зоопланктон Наибольшего развития зоопланктон в реках достигал в период макси мального прогрева водных масс, в июле-августе (13-16 °С) за счет массового развития Cyclopoida (до 50% общей численности и 70% общей биомассы), и коловраток рода Euchlanis (до 55% численности коловраток). Количе ственные показатели зоопланктона находились в тесной зависимости от температуры водной поверхности (r = 0.47 при p 0.05), при благоприят ных температурных условиях в водотоках происходило увеличение видо вого богатства (r = 0.49 при p 0.05) и разнообразия (r = 0.43 при p 0.05), и снижение уровня доминирования (r = –0.42 при p 0.05). В тече ние летнего сезона воды р. Важелью в верхнем течении по составу зооплан ктонного сообщества характеризовались как чистые, в среднем и нижнем – как умеренно загрязненные, что позволяет говорить о хроническом загряз нении вод реки сточными водами птицефабрики. Сезонная динамика зоо планктоценозов малых рек бассейна сходна с таковой медленно текущих рек Верхнего Поволжья, подверженных антропогенному загрязнению (Кры лов, 2005) и отличается от малых водотоков Сибири, где по численности и биомассе в течении сезона превалировали ветвистоусые раки, а максимум обилия приходился на начало вегетационного сезона (Соколова, 1987).

Сезонная динамика зоопланктона в пойменных озерах бассейна сред него течения р. Вычегда. В период исследований из года в год во всех пойменных озерах наблюдали один пик численности и один пик биомассы зоопланктона в июне-июле (рис. 4). Подъемы численности (до 359.5- тыс. экз./м3) и биомассы (до 3.1-36.8 г/м3) определялись развитием ветви стоусых раков, которые образовывали 71-91% численности и 74-97% био массы планктона, за исключением оз. Куа-ты, где наряду с кладоцерами (47 и 45% численности и биомассы зоопланктона) доминировали коловрат ки (38 и 44% соответственно). Массовыми видами были: в июне в оз. Еля ты – Polyphemus pediculus, который образовывал более 80% численности ветвистоусых раков и половину общего количества зоопланктона;

в июле в озерах: Пезмог-ты – Bosmina longispina, составляя 90% обилия ветвисто усых рачков и порядка 80% – планктонных организмов, Важъэжва – Ceriodaphnia pulchella, соответственно 90 и 70%. В оз. Куа-ты – C. pulchella, соответственно 90 и 40% и коловратки Asplanchna henrietta Langhans, Keratella cochlearis и Filinia longiseta, составлявшие 70% плот ности коловраток. Максимального разнообразия в озерах планктонные со общества достигали в августе, что связано с развитим макрофитов и благо приятным температурным режим.

тыс. экз./м 2000 август август август август июнь июль сентябрь июнь июль сентябрь июнь июль сентябрь июнь июль сентябрь Rotatoria Cladocera Copepoda Весь А зоопланктон Рис. 4. Сезонная динамика численности (А) и биомас сы (Б) зоопланктона в пойменных озерах бассейна среднего г/м течения р. Вычегда: 1 – Пезмог-ты, 2 – Куа-ты, 3 – Еля-ты, 4 – Важъэжва.

август август август август июнь июль сентябрь июнь июль сентябрь июнь июль сентябрь июнь июль сентябрь Rotatoria Cladocera Copepoda Весь Б зоопланктон Сезонная динамика зоопланктона в пойменных озерах бассейна в це лом соответствовала таковой в эвтрофных мелководных водоемах средней полосы (Ривьер, Столбунова, 1991;

Столбунова, 1993;

Лазарева, Смирнова, 2008), но отличалась более поздним наступлением летнего максимума и моноцикличностью доминирующих видов, которые в условиях озер сред ней полосы обычно дицикличны (Мануйлова, 1964;

Ривьер, Столбунова, 1991;

Лазарева, 2004б;

Столбунова, 2006 и др.). Ход сезонной динамики, преобладание организмов с партеногенетическим размножением и домини рование в планктоне обследованных озер мелких форм (Bosmina, Ceriodaphnia) характеризовало эти водоемы как высокотрофные (Измене ние структуры экосистем..., 1988;

Blеdski, Bitte, 1992;

Андронникова, 1996;

Hann, Zrum, 1997;

Mayer, Dokulil, 1997;

Wolfinbarger, 1999).

ВЫВОДЫ 1. В зоопланктоне исследованных водоемов бассейна среднего течения р. Вычегда найдены 191 вид и 40 подвидов из 31 семейства и 83 родов ( видов выявлено в русле р. Вычегда, 54 – в ее притоках и 165 – в поймен ных озерах). Основную их часть в водотоках составляли коловратки (52%), а в озерах – ракообразные (51%). Впервые для бассейна отмечены 87 видов и форм (57 коловраток и 30 рачков). Состав фаун различных водных объек тов отличался высоким своеобразием, общими для всех оказались всего пять видов. Фауна планктона исследованных водотоков и озер являлась обычной для водоемов Европейской части России и умеренного пояса Си бири и представлена палеарктическими (13%), голарктическими (13%), космополитными (33%) и мультирегиональными (41%) видами.

2. Планктонные сообщества исследованных водоемов характеризова лись малым количеством доминантных видов (один-четыре вида коловра ток и один-пять видов рачков). С 1980-х гг. доминантный комплекс зоо планктона в русле р. Вычегда дополнился коловраткой Asplanchna priodonta, на современном этапе исследований – низшим раком Bosmina longispina.

Сообщество зоопланктеров было наиболее сложно организованно в магист ральном русле (НN = 3.0 бит/экз.) и пойменных озерах (НN = 2.5-2.9 бит/ экз.), наименее – в малых водотоках (НN = 1.8-2.2 бит/экз.).

3. Трофическая сеть зоопланктона в озерах и реках бассейна состояла из 10 трофических групп, образующих три трофических уровня, и была наиболее сложной в пойменных озерах. В р. Вычегда в течение лета прева лировали (70% биомассы зоопланктона) первичные фильтраторы и факуль тативные хищники, добывающие пищу в толще воды, осенью – плавающе ползающие вторичные фильтраторы (69%). В малых реках на протяжении всего вегетационного периода преобладали (60%) плавающе-ползающие вторичные фильтраторы и собиратели-эврифаги. В большинстве поймен ных озер в начале лета доминировали облигатные хищники (71%), и толь ко в оз. Важъэжва – первичные фильтраторы (59%);

к концу вегетацион ного сезона – первичные и вторичные фильтраторы (50%).

4. Обычные для севера Европейской России виды: Mesocyclops leuckarti, Polyphemus pediculus и Asplanchna priodonta, в условиях пойменных озер бассейна среднего течения р. Вычегда характеризовались одним полным циклом развития популяции (моноцикличны) и сравнительно низкой пло довитостью. Гамогенетическое размножение у последних двух видов насту пало на месяц позднее, чем в условиях средней полосы.

5. Пространственное распределение зоопланктона определялось: в рус ле среднего течения р. Вычегда – скоростью течения и наличием мелковод ных заводей, в притоках – уровнем антропогенного воздействия (эвтрофи рованием), в пойменных озерах – степенью развития макрофитов.

6. На обилие зоопланктона в водотоках и водоемах в период исследова ний негативное влияние оказывали загрязнение воды тяжелыми металла ми (марганец, железо, медь, цинк) и органическими веществами.

7. Сезонная динамика зоопланктона в реках и озерах бассейна из года в год характеризовалась одним максимумом численности и биомассы, ко торый в озерах формируется в июне-июле, в р. Вычегда – в июле, в прито ках – в июле-августе, и определялась жизненными циклами доминирую щих видов под влиянием особенностей гидрологии и климато-метеорологи ческих факторов региона.

8. По величине фаунистического трофического индекса зоопланктона (Е) экосистемы русла р. Вычегда и озер бассейна реки относились к эвт рофным (Е = 1.1-3.4). Трофический тип притоков в зависимости от степени загрязнения изменялся от эвтрофного (Е = 1.2-2.6) до гипертрофного (Е = 10.3). Воды р. Вычегда по зоопланктону характеризовались как бета-мезо сапробные, в притоках – как олиго-бета-мезосапробные. Бета-мезосапроб ная зона была зафиксирована только в р. Важелью на участке вблизи сбро са стоков птицефабрики.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

в изданиях, рекомендованных ВАК:

Кононова О.Н. Зоопланктон реки Вычегда (Республика Коми) // Биоло гия внутренних вод, 2009. № 2. С. 47-55.

в прочих изданиях:

Кононова О.Н. Коловратки среднего течения р. Вычегда // Тезисы и мате риалы международной конференции по коловраткам. Борок, 2005. С. 79-87.

Кононова О.Н. Фауна зоопланктона пойменного озера Еля-ты (бассейн р. Вычегда) // Материалы международной конференции: Биологические ре сурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Вологда, 2005. С. 197-200.

Кононова О.Н. Фауна планктонных ракообразных (Cladocera, Copepoda) литоральной зоны озера Еля-ты // Материалы XII молодежной конференции:

Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2005. С. 75-76.

Кононова О.Н. Состав и структура зоопланктона малых рек бассейна средней Вычегды // Материалы международной конференции: Биоразнооб разие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2006. С. 185 186.

Кононова О.Н. Зоопланктон одного из озер бассейна средней Вычегды // Материалы международной конференции: Устойчивость экосистем и про блема сохранения биоразнообразия на Севере. Кировск, 2006. С. 289-293.

Кононова О.Н. Зоопланктон среднего течения реки Вычегда // Матери алы XIII молодежной конференции: Актуальные проблемы биологии и эко логии. Сыктывкар, 2007. С. 129-132.

Кононова О.Н. Cladocera оз. Еля-ты // Материалы Всероссийской шко лы-конференции: Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Ниж ний Новгород, 2007. С. 261-264.

Кононова О.Н. Зоопланктон литоральной зоны некоторых малых озер бассейна р. Вычегда (состав и структура) // Материалы международной школы-конференции: Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообенто са и фауны зарослей пресноводных водоемов. Нижний Новгород, 2007. С. 185 188.

Кононова О.Н. Экологическое состояние рекреационных водоемов окре стностей г. Сыктывкар (Республика Коми) // Материалы Всероссийской кон ференции с международным участием: Водные и наземные экосистемы: про блемы и перспективы исследований. Вологда, 2008. С. 122-124.

Кононова О.Н., Батурина М.А., Тетерюк Б.Ю. Гидробиология малых рек бассейна средней Вычегды // Разнообразие и пространственно-экологи ческая организация животного населения европейского Северо-Востока.

Сыктывкар, 2008. С. 81-100. – (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 184).

Фефилова Е.Б., Кононова О.Н., Мелехина Е.Н. Беспозвоночные времен ных водоемов среднетаежной подзоны // Материалы международной конфе ренции: Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов, 2008.

С. 104-107.

Fefilova E., Kononova O., Alekseev V. The winter zooplankton of small water bodies in the Komi (Russian North) // First International Symposium of winter Limnology. Programme and Abstracts. Kilpisjаrvi, Finland, 2008. P. 22.

Fefilova E., Kononova O. Zooplankton seasonal dynamics in forest shallow water bodies (European North-East of Russia) // Structure and function of world Shallow lakes. Book of Abstracts. Punta del Este, Uruguay. P. 101.

Fefilova E., Kononova O. Zooplankton communities in floodplain lakes of the Vychegda River basin (the main tributary of the Severnaya Dvina) // Sixth Symposium for European Freshwater Sciences (SEFS6), Scientific Programme and Abstracts. Sinaia, Romania, 2009. P. 102.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 41(09) Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д.