Таксономический состав и филогенетические взаимоотношения слизневидок рода parasa auct. (lepidoptera, limacodidae)
На правах рукописи
Соловьев Алексей Вячеславович ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СЛИЗНЕВИДОК РОДА PARASA AUCT.
(LEPIDOPTERA, LIMACODIDAE) 03.02.05 – энтомология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург – 2010
Работа выполнена на кафедре зоологии естественно-географического факультета ГОУ «Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова» кандидат биологических наук
Научный консультант:
Вадим Викторович Золотухин доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты:
Анатолий Александрович Стекольников кандидат биологических наук Игорь Васильевич Шамшев Саратовский государственный университет
Ведущая организация:
им. Н.Г. Чернышевского
Защита состоится 03 февраля 2011 г. в 16 час. на заседании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд. 133.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А.М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.
Автореферат разослан _ декабря 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук e-mail: [email protected] Е.Б. Ягунова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Род Parasa auct. является одной из наиболее крупных таксономических группировок слизневидок (сем.
Limacodidae), включающей около 10% видов семейства, встречающихся в Северной и Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии. К настоящему времени он исследован очень слабо, не выявлены его диагностические признаки и состав. Традиционно в него включаются виды на основании наличия зелёного пигмента на груди или крыльях, однако этот признак не может рассматриваться в качестве уникального и определяющего его объём, поскольку характерен и для некоторых других родов слизневидок (Pantoctenia Felder, 1874, Coenobasis Felder, 1874, Euclea Hbner, 1819 и др.).
Неизвестными остаются родственные связи рода с Latoia Gurin Mnville, 1844, Lemuriostroter Hering, 1957, Somara Walker, 1855, Delorhachis Karsch, 1896, Stroter Karsch, 1899, Callochlora Packard, 1864 и Letois Felder, 1874, некоторыми исследователями рассматривающимися в качестве сино нимов к Parasa. Это связано с недостатком морфологических и молекулярных исследований, а также с отсутствием попыток структуризации всего семей ства слизневидок и реконструкции его филогении. Все эти роды, наряду с Parasa, были включены в исследование для комплексного и достоверного филогенетического анализа. До настоящего времени у половины видов комп лекса неизвестными оставались данные по морфологии их генитального аппа рата, наиболее важного в диагностических целях. Все работы последних лет по изучению рода – это описания новых для науки видов, основанные лишь на поверхностном и неполном исследовании их морфологии, и публикации данных по биологии отдельных, часто неверно определённых, представителей комплекса. Такой подход, естественно, не может дать представление о струк туре рода и его филогенетических связях.
Изучение представителей рода актуально и в свете их экономической важности, поскольку некоторые виды (bicolor Walker, lepida Cramer, virescens Matsumura, darma Moore, pastoralis Butler и др.) являются первостепенными вредителями сельскохозяйственных культур Юго-Восточной Азии и Африки – различных пальм, риса, банана, чая, кофе и т.д.
Цель и задачи исследования. Цель работы – выявление монофиле тических групп видов рода Parasa auct. для разработки системы рода. Для её достижения были поставлены следующие задачи:
1. Ознакомиться с видовым составом слизневидок рода Parasa auct.
мировой фауны и комплекса близких родов в результате работы с коллек ционным, в том числе типовым, материалом.
2. Исследовать особенности морфологии имаго и преимагинальных стадий развития для выявления признаков, пригодных для построения систе мы рода и последующего филогенетического анализа.
3. Провести филогенетический анализ на основе морфологических признаков с использованием кладистических методов и молекулярно-генети ческих данных для выявления родственных отношений между видами и группами видов, вовлечённых в исследование.
4. Рассмотреть систематическое положение всех видов, прежде относимых к Parasa auct.
5. Предложить систему рода Parasa auct. и установить его структуру, определить объём всех родов, прежде ассоциированных с ним.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Род Parasa auct. в традиционном понимании признается полифиле тическим и разделяется на 43 четко очерченные монофилетические линии родового ранга.
2. Распространение рода Parasa s. str. ограничено американским континентом, и в его состав входят лишь 7 видов. В широком смысле в состав Parasa s. lat. следует включить 12 видов, также известных лишь из Нового Света.
3. Роды Stroter Karsch, 1899, Letois Felder, 1874, Somara Walker, 1855, Delorhachis Karsch, 1896 и Latoia Gurin-Mnville, 1844, ранее включаемые в Parasa, являются монофилетическими, ясно очерченными и не близко родственными роду Parasa s. str. группами.
Научная новизна. Ревизован род Parasa s. str. и установлено система тическое положение всех вовлечённых в исследование видов. Впервые для выявления филогенетических отношений между представителями комплекса Parasa auct. и вычленения естественных группировок был использован комп лексный анализ морфологических и молекулярно-генетических признаков.
Помимо Parasa auct., в исследование были вовлечены представители родов Stroter Karsch, 1899, Callochlora Packard, 1864, Letois Felder, 1874, Somara Walker, 1855, Delorhachis Karsch, 1896 и Latoia Gurin-Mnville, 1844, часто рассматривающиеся в составе Parasa. Впервые показана полифилия комплекса Parasa auct. в традиционном понимании его объёма. Уточнён видовой состав и выявлены диагнозы всех вовлечённых в исследование родов, выделены 37 ясно очерченных групп видов, которые предложено рассматривать в ранге самостоятельных родов;
установлено 10 новых родовых эпитетов. В ходе исследования для 77 видов изменена родовая комбинация, 107 видов предложено рассматривать в составе новых, ещё не описанных родов. Описано 27 новых для науки видов, обозначены лектотипы для 21 таксона, установлена синонимия 10 видовых названий, два вида восстановлены из некорректной синонимии. Род Letois, прежде традиционно рассматривающийся в качестве синонима к Parasa, восстановлен в статусе.
Теоретическая и практическая значимость. Работа значительно дополняет имеющиеся данные о таксономической структуре семейства Limacodidae, рассматривая наиболее проблематичный в плане систематики род Parasa и комплекс смежных родов. Видовой состав изучаемого комплекса Parasa auct. был увеличен на 27 новых для науки видов, установлена синонимия 10 видовых названий, два вида восстановлены из некорректной синонимии.
В результате исследования выявлены 43 монофилетические ветви внутри семейства слизневидок, которые предложено рассматривать в качестве самостоятельных таксонов родового ранга. Даны обоснованные диагнозы и уточнён объём уже описанных родов Parasa, Latoia, Stroter, Lemuriostroter, Letois, Delorhachis и Somara. Все выявленные монофилетические группы, включая Parasa, снабжены чёткими диагнозами, основанными на филогенетическом анализе, а их видовой состав ревизован. Последнее является необходимым условием видового и родового определения, и что особенно актуально в связи с экономической важностью их гусениц – первостепенных вредителей многих сельскохозяйственных и садово парковых культур. По изучаемой группе составлен список вредителей Вьетнама (Solovyev et al., 2009) и передан Вьетнамской стороне.
Апробация работы и публикации. Результаты работы были доложены на XIII съезде Русского энтомологического общества в Краснодаре в 2007 г., на научно-практических конференциях “День Науки” в Ульяновском государственном педагогическом университете им. И.Н. Ульянова в 2008 и 2010 г., на III национальной научной конференции по экологии и биоре сурсам в Ханое (Вьетнам) в 2009 г., на региональной научной конференции “Исследования молодых учёных в биологии и экологии” в Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского в 2010 г.
Основные положения диссертации опубликованы в восьми статьях, две из которых в журналах, включённых в список изданий, рекомендованных ВАК, и в двух тезисах.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы (141 наименование, в том числе работ на иностранных языках и 3 Интернет-ссылки) и 8 приложений.
Основная часть содержит 137 страниц текста и сопровождена 36 рисунками.
Восемь приложений на 81 странице включают кодирование морфологических признаков и их матрицу для кладистического анализа, информацию по материалу, вовлечённому в молекулярно-генетический анализ, последова тельности нуклеотидов, аннотированный список родовых групп и видов, исторический обзор родовой принадлежности всех вовлечённых в исследо вание видов, таблицу с трофическими связями представителей изучаемой группы, а также изображения генитальных аппаратов обоих полов.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю В.В. Золотухину (УлГПУ) за курирование научной деятельности и советы, а также многим другим энтомологам, без которых выполнение этой работы оказалось бы невозможным. Автор особенно благодарен своим родным и друзьям за моральную поддержку.
Работа выполнена при поддержке Thomas Witt Stiftung (Мюнхен) в 2005– 2010 гг., гранта Федеральной программы поддержки ведущих научных школ, проекта НШ-7130.2006.4 и гранта РФФИ № 08-04-90300-Вьет_а.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Материал и методы Основой для написания работы послужили типовые и нетиповые экземпляры коллекций 35 крупнейших музеев и институтов России, Западной Европы, Японии, Китая и США, а также 10 частных коллекций. Проведены экспедиционные выезды на Дальний Восток России (2005 и 2006 гг.), в Малайзию (2006 г.) и во Вьетнам (2008 и 2009 гг.). Изучено 312 типовых экземпляров представителей изучаемого комплекса, просмотрено и обработано порядка 10000 экз. имаго, около 100 экз. гусениц, изготовлено более 2000 постоянных препаратов различных морфологических структур.
Исследованием были охвачены все представители изучаемого комплекса (230 видов, около 10% всех видов слизневидок), 27 из которых описаны как новые для науки. В морфологических и молекулярно-генетических исследованиях в качестве внешней группы взяты представители 13 родов слизневидок, занимающих разное систематическое положение.
Работа предполагает стандартные методы сбора, фиксации и препарирования материала. Особого внимания заслуживают методы анализов морфологических и молекулярно-генетических признаков.
Кладистический анализ проводился с использованием программы Nona 2.0 (для Windows) с интерфейсом Winclada 1.00.08 и Paup 4.0 с интерфейсом PaupUp 1.0.3.1 Beta. Исходная матрица получена в программе Microsoft Excel 2002 и далее, посредством программы Mesquite 2.6, экспортирована в формат Nexus, совместимый для обеих Nona и Paup. Принцип парсимонии был выбран в качестве оптимального. В программе Nona использовался алгоритм “Ratchet (Island Hopper)” для поиска наиболее экономных кладограмм (крите рии поиска: 20000 итераций, 5 деревьев удерживаются после каждой итера ции, 10% признаков в выборке), далее все узлы без поддержки были элиминированы (операция “hard collapsing”), а на основе полученных кладо грамм была получена консенсусная кладограмма (строгий консенсус). Для подтверждения полученных топологий проводился дополнительный анализ со взвешиванием признаков – “последовательное приближённое взвеши вание” (“successive approximation weighting”), с использованием программы Paup, на основе “эвристического поиска” (“heuristic search”) со следующими критериями: алгоритм TBR (“tree bisection and reconnection”), 1000 итераций, 10 деревьев удерживаются при каждой итерации. Взвешивание признаков осуществлено на основе индекса RC (“rescaled consistency index”). Консенсус ные кладограммы (строгий консенсус) обоих анализов построены в програм ме Winclada и подготовлены для публикации в программе Corel Draw 13.
Выделение, амплификация, секвенирование и выравнивание ДНК проведено в Университете Гуэлфа (Canadian Centre for DNA Barcoding, University of Guelph) в рамках самостоятельного проекта BOLD: LIMBC по стандартным методикам (http://www.boldsystems.org). Молекулярным маркером служил фрагмент гена цитохромоксидазы I (COI, 5`). Допол нительные последовательности нуклеотидов для 7 видов были заимствованы из GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank).
Реконструкция филогенетических отношений на основе молекулярных данных производилась в программе Mega 4.1 с использованием метода объединения ближайших соседей (“Neighbor-Joining”), модель “Maximum composite Likelihood”. Для кластеров находилась бутстреп-поддержка (с итераций).
Глава 2. История изучения рода Parasa auct.
До выхода в свет серии Die Gro-Schmetterlinge der Erde (Hering, 1928;
1931;
1933;
Dyar, 1935) род Parasa объединял разнообразных бабочек из более 20 родов семейств Limacodidae и Chrysopolomidae. В настоящее время большинство этих родов рассматривается в качестве самостоятельных, ясно обособленных и неродственных Parasa. Однако статус и филогенетические связи с Parasa родов Latoia Gurin-Mnville, 1844, Lemuriostroter Hering, 1957, Somara Walker, 1855, Delorhachis Karsch, 1896, Stroter Karsch, 1899, Callochlora Packard, 1864 и Letois Felder, 1874 остаются неизвестными и дискуссионными до настоящего времени. Они могут рассматриваться в роли синонимов или приводятся как самостоятельные, но без подкрепления их ста туса чёткими и достоверными диагнозами, а конспецифичные таксоны могут включаться в различные роды одним и тем же исследователем. Наибольшие трудности возникают с пониманием объёма наиболее крупных из перечис ленных родов – Parasa auct. и Latoia;
их синонимия не была активно поддер жана научным сообществом (Epstein, Corrales, 2004;
Solovyev, Witt, 2009;
Соловьев, 2010), однако их объём и диагнозы оставались неустановленными.
Работы последних десятилетий по изучению рода Parasa auct. преиму щественно посвящены описаниям новых для науки видов или биологии отдельных, часто неверно определённых, представителей – вредителей сельскохозяйственных и садово-парковых культур, а филогенетические и комплексные морфологические исследования полностью отсутствуют.
Таким образом, достоверный диагноз рода Parasa до настоящего времени отсутствует, а его объём по-разному понимается разными исследователями.
Глава 3. Морфологический обзор семейства Limacodidae и его структура Рассмотрены признаки имаго и преимагинальных стадий развития слизневидок. Особое внимание уделено филогенетически значимым призна кам, пригодным для построения родовой системы семейства.
Обсуждена система родов слизневидок, предложенная Холловеем (Holloway, 1986) и дополненная оригинальными исследованиями (Соловьев, 2009;
Solovyev, 2009). На основании признаков формы антенн самцов, особен ностей жилкования переднего крыла, модификаций генитальных аппаратов самцов и самок и морфологического типа гусениц эта система разделяет семейство на 5 линий. К двум таким линиям принадлежат представители Parasa auct., что однозначно свидетельствует о полифилии всего изучаемого комплекса или о недостатках самой системы.
Глава 4. Морфологический обзор комплекса Parasa auct. и ассоциированных с ним родов В главе рассмотрены морфологические признаки имаго и преимагинальных стадий комплекса Parasa auct., в котором на основе генерализованного плана строения, характерного для всего семейства слизневидок, встречается множество модификаций, затрагивающих рисунок переднего крыла и груди, жилкование обеих пар крыльев, генитальные аппа раты самцов (рис. 2) и самок, особенности строения гусениц. Отмечается отсутствие единого плана строения у представителей Parasa auct. Подробно рассмотрена морфология типового вида рода Parasa, P. chloris (рис. 1), а также типовых видов всех ассоциированных с Parasa родов. Произведена оценка признаков в свете их филогенетической значимости для построения системы рода. Признаки, определяющие объём рода в традиционном своём ……………gggggggggggggggggggg……………… ииииии понимании, априорно не были выявлены.
Ранее рассматривающиеся в качестве воз можных апоморфий рода Parasa признаки наличия зелёного пигмента на крыльях или груди имаго и наличия чёрных пятен у гусениц на сегментах А8 и А9 также не Рис. 1. Типовой вид рода Parasa, P. chloris являются уникальными.
Рис. 2. Примеры модификаций генитальных аппаратов самцов на основе генерали зованного плана строения (А): А – lepida Cramer;
Б – francesca Swinhoe;
В – bicolor Walker. Обозначения модификаций: 1 – расщеплённый гнатос;
2 – спиралевидный отросток эдеагуса;
3 – дорсальные отростки юксты;
4 – щетинконосные базальные выросты вальв;
5 – саккулярные отростки вальв;
6 – корнутусы везики эдеагуса.
Глава 5. Анализ филогенетических связей между представителями Parasa auct.
5.1. Анализ морфологических признаков. На основании проведённого морфологического обзора исследуемой группы была составлена матрица, включающая 130 признаков для 126 видов. Из этих признаков 107 – бинар ные, остальные имеют более двух состояний;
47 отражают особенности переднекрылового рисунка, 5 – жилкования крыльев, 57 – генитального аппарата самцов и 12 – самок, остальные 9 признаков характеризуют другие морфологические структуры. Для признаков выбрана оптимизация Фитча.
Признаки преимагинальных стадий развития не использовались из-за их слабой изученности и отсутствия достаточного количества репрезентатив ного материала, необходимого для исследования.
В качестве видов внешней группы были взяты Pantoctenia gemmans Felder, 1874, Altha nivea Walker, 1862 и Austrapoda hepatica Inoue, 1987, относящиеся к разным морфологическим линиям внутри семейства, среди которых род Pantoctenia является носителем большинства плезиоморфий.
В результате анализа без взвешивания признаков на основе алгоритма “Ratchet” было получено 34656 деревьев длиной 381 шаг (индексы Ci = 45, Ri = 79). Консенсусная кладограмма имела длину 404 шага (Ci = 42;
Ri = 77).
Укоренение произведено с использованием таксона Pantoctenia gemmans.
Анализ со взвешиванием признаков, проведённый для подтверждения топологий предыдущего анализа, дал 15482 дерева длиной 452 шага (“tree best score” = 140,40075). Консенсусная кладограмма имела длину 462 шага (Ci = 37;
Ri = 77). Во всех случаях неподержанные узлы были элиминированы.
Основные клады были подтверждены обоими анализами, со взвешиванием признаков и без.
5.2. Анализ молекулярно-генетических данных. В анализ был включен 71 вид, в том числе 42 вида из комплекса Parasa auct. Длина изучаемой последовательности гена COI составляла от 598 до 658 п.н., включая вариабельных и 243 парсимониально информативных сайтов. В качестве внешней группы были отобраны виды родов, принадлежащих к разным надродовым группам слизневидок (Holloway, 1986;
Solovyev, Witt, 2009):
Pantoctenia Felder, 1874, Altha Walker, 1862, Barabashka Solovyev et Witt, 2009, Belippa Walker, 1865, Caissa Hering, 1931, Cania Walker, 1855, Coenobasis Felder, 1874, Mahanta Moore, 1879, Miresa Walker, 1855, Orthocraspeda Hampson, 1893, Phlossa Walker, 1858 и Scopelodes Westwood, 1841.
Филогенетические деревья, полученные как в результате анализа морфологических, так и молекулярно-генетических признаков, в целом соответствуют друг другу (например, рис. 3), но многие узлы дерева, построенного на основе анализа молекулярно-генетических признаков, характеризуются слабой бутстреп-поддержкой. Подобная слабая статистичес кая поддержка была ожидаемой, поскольку была изначально предопределена выбором короткой последовательности нуклеотидов для филогенетического анализа и включением в исследование видов, принадлежащих разным монофилетическим линиям семейства слизневидок. Это позволяет рассматривать полученные результаты анализа молекулярно-генетических признаков только в качестве дополнительных.
Рис. 3. Соответствие отдельных клад филогенетических деревьев, полученных в результате анализа морфологических признаков на основе алгоритма Ratchet (слева) и молекулярно-генетических данных (справа): А – клады 9 (слева) и 1 (справа);
Б – клады 37 (слева) и 17 (справа);
В – клады 26 (слева) и 24 (справа). Обозначения: код на ветвях филогенетического дерева указывает номер образца в проекте BOLD;
номер, заключённый в серый круг, соответствует номеру клады.
5.3. Результаты филогенетического анализа. Рассмотрена и диагности рована 51 клада, полученная в результате анализа морфологических и молеку лярно-генетических признаков. Проанализировано соответствие клад всех филогенетических деревьев по числу включаемых таксонов, а также их поддержка. При этом монофилия рода Parasa auct. в традиционном понима нии объёма, с включением видов мировой фауны, оказалась опровергнутой.
Выявлены 43 монофилетические группы видов, которые предложено рас сматривать в ранге самостоятельных родов, при этом описания 10 родов уже находятся в печати. Из них только 26 групп (42 вида) были вовлечены в молекулярно-генетические исследования. В результате 16 видов, каждый из которых является представителем отдельной группы, образовали преиму щественно статистически слабо поддержанные клады;
их филогенетические отношения с другими группами видов остаются из-за этого недостоверными.
Представители остальных 10 групп образовали соответствующие 10 само стоятельных кластеров, 7 их которых обладают бутстреп-поддержкой более 65%, но 3 – менее 50%. При этом кластер, определяющий объём рода Parasa s. str., имеет бутстреп-поддержку 99%, а Parasa s. lat. – 97%, что свидетельствует о высоком уровне достоверности топологий. Подтверждён самостоятельный статус родов Somara, Stroter, Letois, Delorhachis (рис. 3, А) и Latoia. В результате всех анализов доказана синонимия родовых названий Parasa Moore, 1859 s. str. и Callochlora Packard, 1864, а также Latoia Gurin Mnville, 1844 и Lemuriostroter Hering, 1957.
Глава 6. Монофилетические группы видов комплекса Parasa auct.
и ассоциированных с ним родов Таким образом, род Parasa auct. в традиционном понимании объёма, с включением видов мировой фауны, представляет собой искусственный комп лекс, объединяющий виды с зелёным рисунком на груди и крыльях. При этом гетерогенность этого комплекса была продемонстрирована намного раньше и выражалась, прежде всего, в отсутствии его достоверного диагноза. На осно вании проведённого филогенетического анализа и в результате выявленных филогенетических связей между вовлечёнными в исследование видами, было установлено, что распространение рода Parasa s. str. ограничено американс ким континентом, а в его состав следует включить только 7 видов. Остальные виды изучаемого комплекса принадлежат другим самостоятельным родам и монофилетическим родовым группам (в скобках указано количество вклю чённых видов): Latoia Gurin-Mnville (15), Somara Walker (6), Delorhachis Karsch (10), Stroter Karsch (7), Letois Felder (4), Thespea Solovyev (24), Polyphena Solovyev (11), Circeida Solovyev (5), Nephelimorpha Solovyev (2), щщщщщщщщщщщщщщщщщщщ Рис. 4. Распространение групп изучаемого комплекса: А – Parasa s. lat., Б – Somara s. lat., В – группа “inexpectata”, Г – Canon, Д – Laphridia, E – группа “sinica”.
Melinaria Solovyev (3), Soteira Solovyev (6), Canon Solovyev (2), Thronia Solovyev (4), Laphridia Solovyev (1), Aergina Solovyev (8), группы “wellesca” (17), “cebrenis” (5), “lepida” (19), “consocia” (7), “sinica” (3), “darma” (2), “undulata” (3), “sagittata” (1), “inexpectata” (2), “dulcis” (1), “metaphaea” (1), “affinis” (11), “marginata” (8), “urda” (4), “viridissima” (3), “vivida” (2), “hexamitabola” (2), “trapezoidea” (1), “viridifascia” (1), “nana” (1), “irrationalis” (1), “tamara” (1), “chapmani” (2), “carnapi” (2), “costalis” (2), “intermissa” (4), “nivosa” (3). Статус 6 видов остаётся неизвестным по причине отсутствия материала. Все перечисленные таксоны морфологически ясно обособлены друг от друга и преимущественно географически разобщены (рис. 4).
Филогенетические связи между выделенными группами видов прослежи ваются очень слабо. Однако для 21 родовой группы было выделено 5 надро довых комплексов. Для выявления степени родства всех групп и установ ления их положения внутри семейства слизневидок необходимо включение в анализ большинства родов семейства. Однако род Parasa s. str. (s. nova) и группа “cebrenis” могут быть объединены в надродовой комплекс, который определяет объём Parasa s. lat. (s. nova) и включает 12 видов. Обе группы известны только из американского континента и обнаруживают схожие моди фикации генитальных аппаратов самцов, в частности, образование сильно склеротизированных лопастей анеллусом. Роды Thespea s. str., Nephelimorpha, Circeida, группа “dulcis” образовали надродовую группу Thespea s. lat. на основе анализов морфологических и молекулярно-генетических признаков.
Роды Somara s. str., Delorhachis, Letois, Stroter и группы “carnapi”, “costalis”, “nivosa”, “chapmani” и “intermissa” были включены в надрод Somara s. lat.
Группы “tamara” и “affinis” s. str. вошли в состав “affinis” s. lat.;
Polyphena s.
str. и группа “lepida” – в Polyphena s. lat., группы “darma” s. str. и “undulata” – в “darma” s. lat. на основе только морфологических признаков, поскольку не все они представлены в молекулярно-генетических исследованиях.
Большинство из выделенных групп характеризуется наличием специфи ческого зелёного рисунка на передних крыльях. Очевидно, что зелёный рису нок груди и передних крыльев, характерный для большинства выделенных групп и ранее рассматривающийся в качестве апоморфии комплекса Parasa auct., возникал внутри семейства слизневидок конвергентно в разных линиях.
Химическая формула и состав зелёного пигмента у представителей выделен ных групп не установлены, однако на основании предварительных исследова ний можно говорить как минимум о двух его типах. У представителей групп “intermissa” и “affinis” зелёный пигмент способен замещаться коричневым или жёлтым, вероятно, вследствие воздействия экологических факторов;
такая особенность пигмента не отмечена для остальных групп.
Пищевые связи известны только для 47 видов из 25 групп. Большинство видов – широкие полифаги на разных семействах покрытосеменных расте ний;
только для группы “lepida” отмечены в качестве кормовых представите ли 35 семейств и 25 – для “cebrensis”. Однако в некоторых группах наблю дается пищевая специализация – только однодольные растения отмечены как кормовые для Thespea (Poaceae), Somara (Arecaceae) и “viridifascia” (Arecaceae). Некоторые другие группы, наоборот, при достаточно высоком уровне изученности биологии их представителей не были отмечены на одно дольных – Parasa s. str., Polyphena s. str., Stroter, Letois, “sinica” и др.
Выводы 1. Комплекс слизневидок, ассоциированных с Parasa auct., насчитывает 230 видов, из которых 27 описаны как новые для науки. Обозначены лектотипы для 21 таксона видовой группы;
установлена синонимия видовых названий, 2 вида восстановлены из синонимии.
2. Морфология видов, прежде объединяемых в Parasa auct., характеризуется большим разнообразием признаков и соответствует разным группам родов слизневидок по принятой в настоящее время системе Холловея. К таким признакам, прежде всего, относятся форма антенн самцов, форма жилки R1 и ветвление медиального ствола в переднем крыле, модификации вальв и юксты генитальных аппаратов самцов, форма анальных сосочков, форма дуктуса копулятивной сумки самок, морфологический тип сигнума копулятивной сумки самок.
3. Род Parasa auct. в традиционном понимании его объёма является полифилетическим таксоном, представители которого принадлежат к различным ветвям внутри семейства слизневидок.
4. Виды, прежде ассоциированные с Parasa auct., образуют 43 ясно очерченные монофилетические группы, которые предложено рассматривать в ранге самостоятельных родов. 15 из них уже были выделены: Aergina Solovyev, Canon Solovyev, Circeida Solovyev, Delorhachis Karsch, Laphridia Solovyev, Latoia Gurin-Mnville, Letois Felder, Melinaria Solovyev, Nephelimorpha Solovyev, Polyphena Solovyev, Somara Walker, Soteira Solovyev, Stroter Karsch, Thespea Solovyev и Thronia Solovyev.
5. Распространение рода Parasa s. str. ограничено Американским континентом, и в его состав включается лишь 7 видов. Признаны самостоятельными роды Stroter Karsch, 1899 (Африка, 7 видов), Letois Felder, 1874 (Африка, 4 вида), Somara Walker, 1855 (Африка, 6 видов), Delorhachis Karsch, 1896 (Африка, 10 видов) и Latoia Gurin-Mnville, 1844 (Африка и Мадагаскар, 15 видов).
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в журналахиз перечня ВАК 1. Соловьев А.В. Новые виды рода Parasa (Lepidoptera, Limacodidae) Юго Восточной Азии // Зоологический Журнал. – 2010. – Т. 89 (11). – С. 1354– 1360.
2. Соловьев А.В. Обзор таксономического состава слизневидок рода Phrixolepia (Lepidoptera, Limacodidae) // Зоологический Журнал. – 2009. – Т.
88 (9). – С. 1064–1078.
Статьи в других периодических изданиях 3. Соловьев А.В. Слизневидки (Lepidoptera: Limacodidae) России // Эверсманния. – 2008. – Вып. 15–16. – С. 17–43.
4. Solovyev A.V. Brief review of the genus Mahanta Moore, 1879 (Lepidoptera, Limacodidae) // Tinea (Japan). – 2005. – Vol. 18 (4). – P. 261–269.
5. Solovyev A.V. Review of the genus Phocoderma Butler, 1886 (Zygaenoidea:
Limacodidae) // Nota lepidopterologica. – 2008. – Vol. 31 (1). – P. 53–63.
6. Solovyev A.V. Notes on South-East Asian Limacodidae (Lepidoptera, Zygaenoidea) with one new genus and eleven new species // Tijdschrift voor Entomologie. – 2009. – Vol. 152 (1). – P. 167–183.
7. Solovyev A.V., Witt Th.J. The Limacodidae of Vietnam // Entomofauna. – 2009.
– Vol. 16, Supplement. – P. 33–229.
8. Solovyev A.V., Saldaitis A. A new species of the genus Parasa Moore (Limacodidae) from Yemen // Journal of Insect Science. – 2010. – Vol. 10. – Article 190. – P. 1–7.
Тезисы 9. Соловьев А.В. Слизневидки (Lepidoptera, Limacodidae) России:
таксономические проблемы группы Parasa sinica // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. – 2007. – C. 346–347.
10. Solovyev A.V., Ta H.Th., Tran Th.D. Pest status of the Limacodidae (Lepidoptera: Zygaenoidea) of Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources, Hanoi, 22 October 2009. – Hanoi, 2009. – P. 12–20.