Миграционные стратегии воробьиных птиц в северной тайге восточной фенноскандии
На правах рукописи
ПАНОВ Илья Николаевич МИГРАЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ 03.02.08 – экология (биологические наук
и)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2012
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Научный консультант: кандидат биологических наук, с.н.с.
Литвин Константин Евгеньевич (ИПЭЭ РАН)
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Соколов Леонид Викторович (ЗИН РАН) доктор биологических наук, профессор Остапенко Владимир Алексеевич (Академия Ветеринарной Медицины и Биотехнологии им. К.И. Скрябина) ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургский госу
Ведущая организация:
дарственный университет»
Защита диссертации состоится 20 марта 2012 г. в 14:00 на заседании Сове та Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по ад ресу: 119071, Москва, Ленинский пр., д. 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail: [email protected], www.sevin.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологиче ских наук РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский пр., 33.
Автореферат разослан 17 февраля 2012 года
Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук Е.А. Кацман
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Сезонные миграции – важная часть годового цикла перелетных птиц (Носков, Рымкевич, 2005), служащая приспособле нием к циркадным изменениям условий среды. Задачи, которые стоят пе ред птицами во время миграций существенно отличаются от задач на дру гих этапах годового цикла и требуют кардинальной физиологической пе рестройки (Дольник, 1975;
Berthold, 1975). Северные популяции птиц ис пытывают особый пресс условий (Данилов, 1966;
Чернов, 1978;
Рыжанов ский, 1997;
Артемьев, 2008;
Зимин, 2009), что особенно выражено в период осенней миграции, когда недостаток опыта у молодых особей, сопровож дается ограниченностью ресурсов. Миграционные стратегии воробьиных птиц подробно изучены на примере модельных видов либо модельных районов отлова и кольцевания (Цвей, 2008;
Чернецов, 1999, 2010;
Ellegren, 1990, 1991;
Schaub, Jenni, 2000 и др.). Однако до сих пор недостаточно зна ний о широтной изменчивости миграционных стратегий (вариации про должительности остановок, уровне энергетических резервов и скорости их накопления, скорости самой миграции и длине миграционных бросков).
Выявление этой специфики на начальных этапах пролетных путей может быть отправной точкой для моделирования продвижения птиц по трассе миграции, оценки сезонного распределения и роли мигрирующих птиц в экосистемах. Это необходимо, поскольку в последние годы мигрирующие птицы все чаще рассматриваются как важный агент переноса вещества, энергии и информации (Львов, 1977;
Peterson et al., 2007;
Newton, 2008).
В отношении неворобьиных птиц привычен такой термин, как ми грационные скопления (Зимин и др., 2007). В северной тайге мы вправе го ворить о миграционных скоплениях воробьиных, но характер и механизмы сезонного перераспределения птиц до сих пор не выяснены. Выявление и обеспечение устойчивого развития территорий, к которым приурочены ми грационные остановки – важная задача для сохранения популяций видов.
В работе мы рассматриваем две основные группы видовых миграци онных стратегий. Большинство мигрантов на дальние и средние дистанции совершают миграционные броски ночью (ночные мигранты), мигранты на ближние расстояния – днем (дневные мигранты). В данной работе мы предпринимаем попытку выяснить, каким образом эти стратегии реализу ются в условиях северной тайги восточной части Фенноскандии. На дан ном этапе мы ограничились рассмотрением осенней миграции в связи с существенно большей доступностью материалов по данному периоду. Мы предполагаем, что на начальных этапах осенняя миграция может идти медленнее, чем на более поздних отрезках миграционных путей из-за раз личий в условиях среды и индивидуальном опыте птиц.
Цель настоящей работы – охарактеризовать миграционные стратегии модельных видов птиц отряда воробьиных в северной тайге восточной Фенноскандии в период осенней миграции.
Для достижения поставленной цели были определены следующие за дачи:
1. Описать территориальные связи массовых видов, мигрирующих через восточную часть Фенноскандии, и сравнить скорость осенней миграции у разных видов и на разной широте в пределах лесной зоны.
2. Проанализировать характер совмещения линьки и осенней миграции у модельных видов.
3. Оценить межгодовую вариацию хода миграции модельных видов, фи зиологическое состояние птиц, основные параметры миграционных оста новок (продолжительность остановок и скорость жиронакопления) и рас четную длину миграционных бросков.
4. Выявить особенности территориально-ориентированного поведения и пространственного распределения птиц во время миграционных остановок.
5. Оценить значение ландшафтного фактора, включая антропогенное влия ние, в формировании миграционных стратегий воробьиных птиц в север ной тайге восточной Фенноскандии.
Научная новизна работы. Впервые на большом материале установ лено, что у существенной доли воробьиных птиц из северных группировок начальные этапы осенней миграции перекрываются с окончанием линьки.
Предложена методика выделения мигрирующих особей в отловах на осно вании стадии линьки и даты отлова. Показано, что первые этапы осенней миграции в северной тайге у модельных видов воробьиных характеризу ются низкой скоростью жиронакопления и низким уровнем жировых запа сов. Установлено, что в условиях северной тайги восточной Фенноскандии естественные таежные комплексы представляют собой своего рода эколо гические барьеры для мигрантов, а остановки целого ряда массовых видов приурочены к сильно фрагментированным участкам природно антропогенных комплексов. Полученные результаты впервые указывают на связь так называемого «эффекта побережья» – заниженной доли взрос лых особей в отловах на стационарах кольцевания птиц (Паевский, 2008;
Payevsky, 1998), с возрастными различиями в миграционных стратегиях.
Показано, что метод звуковой ловушки может быть средством увеличения количества отловленных паутинными сетями птиц во время осенней ми грации, а акустические маркеры (Мухин и др., 2005) привлекают птиц в массе только в начале миграционной остановки.
Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования могут быть использованы в качестве отправной точки при сравнении осо бенностей миграционных стратегий воробьиных птиц в условиях разных природных зон и при моделировании продвижения птиц по трассе пролета.
Заложены основы мониторинга популяций воробьиных птиц северной час ти Фенноскандии и разработки методик выявления ключевых орнитологи ческих территорий на основании данных массового кольцевания, которые, среди прочего, могут быть использованы в целях биоиндикации и ланд шафтного планирования. Результаты работы могут быть учтены при со ставлении планов устойчивого развития природно-антропогенных ланд шафтов северной тайги (как участков миграционных скоплений воробьи ных птиц), в том числе при проектировании заказников, природных и при родно-исторических парков.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы и основ ные результаты исследований были представлены на Седьмой междуна родной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2002);
на Международном симпозиуме «Миграционные пути и сто янки птиц в Восточной Фенноскандии» (Санкт-Петербург, 2006);
на Науч ной конференции, посвященной 70-летию ББС МГУ (ББС МГУ, 2008);
на Юбилейном совещании Ладожской орнитологической станции (Санкт Петербург, 2008);
на Всероссийской научной конференции с международ ным участием «Проблемы изучения животного мира на Севере» (Сыктыв кар, 2009);
на XIII Международной орнитологической конференции Се верной Евразии (Оренбург, 2010);
на научной конференции «Дистанцион ные методы исследований в зоологии» ИПЭЭ РАН (Москва, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них статьи в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и при ложения и содержит 34 таблицы и 43 рисунка. Список цитируемой литера туры включает 209 работ, из них 105 на иностранных языках.
Благодарности. Данное исследование было бы невозможно без мно голетней поддержки автора в вопросах работы стационара Черная Река со стороны проф. И.В. Бурковского, а также без помощи всех тех, кто непо средственно участвовал в процессе кольцевания птиц. Всем им автор вы ражает искреннюю благодарность. Автор благодарен Н.С. Чернецову за ценные советы и помощь на разных этапах работы, а также коллегам из Кандалакшского заповедника Е.В. Шутовой и А.С. Корякину за возмож ность совместных полевых исследований, искреннюю дружескую и орга низационную поддержку. Автор выражает особую признательность науч ному руководителю работы К.Е. Литвину.
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИГРАЦИОННЫХ СТРАТЕГИЯХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ Под стратегией миграции мы понимаем принципы чередования ми грационных остановок и бросков (полета), т.е. характер «пространственно временной организации миграции» (по Jenni, Schaub, 2003). На миграци онных остановках птицы проводят до 90% времени всей миграции. Из за пасенной на остановках энергии, 70% птицы тратят здесь же на остановках и только 30% расходуют на полет (Чернецов, 2003;
Wikelski et al., 2003), а скорость продвижения по трассе миграции во многом определяется скоро стью жиронакопления во время остановок. Поэтому, а также из-за ограни чений методов изучения миграционных бросков у воробьиных птиц, рас смотрению остановок в исследованиях уделяется особое внимание.
При исследовании миграционных остановок птиц часто делят на со вершающих продолжительную остановку и «транзитных», которые оста навливаются только на 1 день. Показано, что для ночных мигрантов это объективно существующая группа птиц, находящихся в фазе нескольких последовательных миграционных бросков (Pradel, 1997;
Salewski et al., 2007;
Tsvey el al., 2007). В других случаях термин «транзитная» особь до вольно условен и применяется обычно как методическое понятие (Rappole, Warner, 1976). Мы не нашли более подходящего термина, и «транзитной» называем любую птицу, которая отлавливалась только один день.
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И УСЛОВИЙ ИССЛЕДОВА НИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ. МОДЕЛЬНЫЕ ВИДЫ Территория северной тайги восточной части Фенноскандии (в преде лах России) характеризуется особым ландшафтным рисунком, в котором типично таежные комплексы (темнохвойные и светлохвойные северотаеж ные леса) сочетаются с редкими (3–5% площади) участками природных интразональных и природно-антропогенных ландшафтов. Южная граница северной тайги в восточной Фенноскандии проходит примерно по парал лели 6330 с.ш. Северная граница распространение северотаежных ком плексов проходит через территорию Кольского п-ова, от его северо западных окраин до пересечения Северного полярного круга и побережья Белого моря (Атлас СССР, 1984;
Огуреева и др., 1999). По своим ланд шафтным условиям район наших исследований отличается, как от терри тории средней и южной тайги, так и от прилегающих к нему с запада севе ротаежных районов Финляндии, где степень освоенности намного выше, а трансформированные ландшафты занимают до 20% территории.
Большая часть материала собрана на стационаре в деревне Черная Река (66°31' с.ш., 32°55' в.д.), расположенном недалеко от побережья Бело го моря на Карельском береге Кандалакшского залива в 2006–2010 годах.
Проводили отлов паутинными сетями и кольцевание птиц, использовали данные первичных и повторных отловов на месте кольцевания. Дополни тельно использованы данные, полученные в 2009 г. на стационарах близ пос. Лувеньга (67°06' с.ш., 32°42' в.д.) и стационаре «Терский» (66°35' с.ш., 34°43' в.д.). В Черной Реке сети устанавливали участками во всех основ ных биотопах ландшафтного комплекса деревни (в пойме реки с огорода ми, ольшаником и луговыми участками;
на закустаренном заброшенном сенокосном лугу с разной степенью увлажненности и в смешанном лесу по границе деревни). В Лувеньге участок отлова располагался в таежных био топах (участок Кандалакшского государственного заповедника) и по гра нице леса с естественными приморскими лугами и сельхозугодиями. На стационаре «Терский» сети были установлены в молодом вторичном лесу и вдоль кустарников на сенокосном лугу.
Прижизненную обработку отлавливаемых птиц и определение стадии линьки проводили по стандартным методикам (Виноградова и др., 1976;
Линька воробьиных…, 1990). Всего на стационаре Черная Река окольцова но более 17.8 тыс. птиц (около 80% – лично автором), получено около 4. тыс. повторных отловов на месте кольцевания. На данный момент, посту пила информация о 21 находке наших птиц в других точках Евразии. Кро ме того, были проанализированы истории отловов птиц массовых видов, окольцованных в окрестностях Лувеньги и на «Терском» (где всего было помечено 1301 и 1431 особь, соответственно). Учеты гнездового населения проводили в окрестностях дер. Черная Река в июне 2009–2010 гг. на стан дартизованном маршруте длиной 10.3 км по стандартной методике (Рав кин, 1967). Для уточнения областей гнездования, зимовок и направлений пролета группировок птиц, мигрирующих в районе исследований, помимо литературных данных, использовали данные дальних находок окольцован ных птиц (возвратов колец) из базы Центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН.
С 2007 г. на стационаре Черная Река с целью привлечения птиц ис пользовали звуковую ловушку – акустическую систему для проигрывания видовых сигналов (песен и позывок), состоявшую из источника звука (пор тативного компьютера) и комплекта Sven MS-960 – двух колонок по 15 Вт и сабвуфера 30 Вт (полоса пропускания 50–20000 Гц). Звуковую ловушку применяли раз в 2–4 дня, при этом соблюдали два основных принципа:
равномерное или (при возможности) случайное распределение сроков зву кового привлечения и использование ловушки на протяжении всего перио да массовой миграции привлекаемых видов. В разные годы, совместно или по отдельности, проигрывали сигналы 5 видов птиц.
Модельными видами были выбраны варакушка Luscinia svecica (ти пичный дальний ночной мигрант, 12.8% в отловах на стационаре Черная Река) и тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus – типичный ближний дневной мигрант (15.7%). Оба модельных вида – это птицы преимущест венно интразональных ландшафтов, которые редки на гнездовании в рай оне исследования, но многочисленны в период осенней миграции. Плот ность их гнездового населения наиболее высока в лесотундре (Бианки и др., 1993). Таким образом, пролетая через территорию северной тайги, они испытывают недостаток подходящих биотопов для остановок. Однако по добный дефицит в связи со сменой спектра питания и биотопического рас пределения во внегнездовой период в той или иной степени испытывают также и многие массовые виды, гнездящиеся в таежных местообитаниях (Мальчевский, Пукинский, 1983;
Головатин, 1992;
Денисов, Панов, 2009;
Dolnik, Blymental, 1967;
Saari, 1977). Дополнительно рассматривали птиц массовых видов (многочисленных на гнездовании или на осеннем пролете, суммарная доля в отловах 47.7%), большинство из которых не являются в чистом виде дневными либо ночными мигрантами (виды со смешанным ритмом суточной миграционной активности, Большаков, 1977;
Newton, 2008). В эту группу вошли как типичные для тайги виды (пеночка весничка Phylloscopus trochilus, белобровик Turdus iliacus, вьюрок Fringilla montifringilla), так и виды, относительно недавно освоившие северные тер ритории (лесная завирушка Prunella modularis, зяблик Fringilla coelebs).
Анализировали материал, полученный за 5 сезонов (совместно или по отдельности). 2006–2010 гг. различались по условиям в период пребы вания птиц в районе исследований и в областях гнездования, определяв шим успешность размножения и ход осенней миграции. Сезоны 2007 г. и 2008 г. отличались относительно неблагоприятными условиями: холодной и влажной погодой весной и в период размножения, сезон 2010 г., напро тив – наиболее благоприятными условиями. Сезоны 2006 г. и 2009 г. были обычными. Все 5 лет осень в районе исследований была в той или иной степени теплее, чем в среднем за последнее столетие, что в целом харак терно для периода, охватывающего последние 10–15 лет.
Статистическую обработку материала проводили методами стан дартной статистики. Кроме того, для оценки продолжительности остано вок применяли стохастические модели, на основании которых определяли сохраняемость и вероятность отлова групп особей (программа MARK 5.1;
Титов, Чернецов, 1999;
Cooch, White, 2005);
для оценки скорости жирона копления – алгоритм обратной пошаговой регрессии (Чернецов, 2003;
Schaub, Jenni, 2000). Модели оценки размера индивидуальных участков на миграционных остановках разработаны Н.В. Титовым и Н.С. Чернецовым (Titov, 1999;
Chernetsov, Titov, 2001). Для сравнения сезонного населения воробьиных птиц в разных точках применяли коэффициент Чекановского для количественных данных (Песенко, 1982). Использовали пакеты MS Statistica 6.0 и Past 1.5, программу MapInfo Professional 6.5 (программа кар тографической визуализации данных находок окольцованных птиц для MapInfo разработана С.П. Харитоновым).
ГЛАВА 3. МИГРАЦИОННЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ, ОБЛАСТИ ГНЕЗДОВА НИЯ И ЗИМОВОК ГРУППИРОВОК МАССОВЫХ ВИДОВ, МИГРИ РУЮЩИХ ЧЕРЕЗ ТЕРРИТОРИЮ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ По данным кольцевания, в районе исследований до 70% воробьиных птиц относятся к мигрантам на средние и дальние дистанции, остальные – к ближним мигранты или оседлым видам. Около 60% особей, окольцован ных на стационаре в Черной Реке, относятся к видам ночным мигрантам, 40% – к преимущественно дневным мигрантам. В видовом списке доля ночных мигрантов еще выше за счет редких и залетных видов.
Для двух модельных и 8 массовых видов проведен картографический анализ данных возвратов колец (рис. 1). Несмотря на заметную долю ви дов, зимующих в тропической Африке, Южной и Юго-Восточной Азии, большинство птиц перемещается осенью в юго-западном направлении.
Зимующие в Европе птицы, используют как западный путь (через Сканди навию и Данию), так и основное «русло» Беломоро-Балтийского пролетно го пути (по восточному побережью Балтийского моря, рис. 1).
Как минимум для двух видов – лесной завирушки и зарянки Erithacus rubecula – в процессе наших исследований были получены находки околь цованных птиц с самыми северными координатами кольцевания (рис. 1).
По данным кольцевания, формирующиеся в последнее время в приполяр ных районах популяции ряда видов, в целом сохраняют пути пролета и об ласти зимовок, характерные для их южных сородичей.
А. Варакушка Б. Тростниковая овсянка Г. Зарянка В. Лесная завирушка Е. Белобровик Д. Зяблик Рис. 1. Возвраты колец воробьиных птиц, мигрирующих через территорию восточной Фенноскандии (А, Б, В – все возвраты, относящиеся к территории бывшего СССР;
Г, Д, Е – птицы, окольцованные или встреченные повторно севернее 60 с.ш.).
Отрезки соединяют место кольцевания и место находки птицы (последнее отмечено кружком);
пунктирный отрезок, светлый кружок – непрямое перемещение (меду датой кольцевания и датой находки прошло более одного периода миграций). Красные отрез ки показывают перемещения птиц, окольцованных или встреченных автором;
стрелкой показан район исследований.
Наши расчеты подтверждают, что скорость осенней миграции у дальних ночных мигрантов существенно выше, чем у ближних мигрантов, летящих преимущественно днем (Newton, 2008). Средняя скорость по самым «быстрым» возвратам колец составила у варакушки (из 8 имею щихся) 74.8±20.4 S.E. км в сутки, у тростниковой овсянки – 30.7±2.9 (из 18), Z=2.24, p0.03, тест Манна-Уитни. Для массовых видов сравнивали скорость осенней миграции у птиц, окольцованных в трех широтных ре гионах (табл. 1). Значимое увеличение скорости на средних этапах осенней миграции выявлено как у ночных, так и у дневных мигрантов (у певчего дрозда Turdus philomelos, белобровика, зяблика и вьюрка;
табл. 1). Для других видов (варакушка, пеночка-весничка) имеются литературные дан ные об увеличении средней скорости миграции с продвижением к югу (Лапшин, 1991;
Ellegren, 1990). Таким образом, уже на основании данных возвратов колец можно предполагать, что у большинства массовых видов в таежной зоне в начале осенней миграции частота и продолжительность миграционных остановок выше, а время миграционного полета и длина бросков – меньше, чем на более поздних этапах миграционных путей.
Табл. 1. Средняя скорость (км в сутки) перемещения птиц, окольцованных в трех широтных регионах (по данным трети самых быстрых прямых возвратов колец из базы Центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН). Приведены попарные результа ты сравнения, тест Манна-Уитни.
Регион Фенноскандия (кро- Юг Финляндии, Эс- Литва и Кали тония, Латвия + ме юга Финляндии) нинградская обл.
Вид + Архангельская обл. Псковская и Вологод и Республика Коми ская обл.
59.0±5.5 (n=12) 54.1±4.4 (n=28) 74.5±4.5 (n=79) Певчий дрозд N.S. z = 3.7, p 0. 35.1±3.2 (n=13) 34.4±3.6 (n=18) 54.1±4.4 (n=25) Белобровик N.S. z = 3.9, p 0. 54.1±3.8 (n=23) 64.1±4.3 (n=20) 66.8±2.4 (n=158) Зяблик N.S.
z = 1.97, p 0. 53.9±3.6 (n=10) 77.1±7.5 (n=10) 56.0±3.3 (n=43) Вьюрок z = 2.6, p 0.01 z = 2.4, p 0. ГЛАВА 4. ПЕРЕКРЫТИЕ ПЕРИОДОВ ЛИНЬКИ И ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ Дефицит времени вынуждает гнездящихся в Приполярье птиц со вмещать линьку с началом миграции (Блюменталь, Зимин, 1966;
Рыжанов ский, 1997). Кольцевание мигрирующих птиц с определением стадии линьки у северных пределов видовых ареалов позволяет выявить макси мальные масштабы перекрытия этих этапов годового цикла. Анализ данно го явления важен также и с методической точки зрения, поскольку при ис следованиях миграционных стратегий необходимо исключить из выборок заведомо местных птиц, для чего маркером может стать стадия линьки (местные особи в среднем отлавливаются на более ранних стадиях).
Для того чтобы определить, на каких стадиях линьки доля мигри рующих особей становится существенной, мы использовали даты первич ных и повторных отловов и рассчитывали показатели миграционной ак тивности: 1) среднюю минимальную продолжительность пребывания (время, прошедшее между первым и последним отловом особи);
2) долю «транзитных» особей;
3) долю условно местных птиц исходя из минималь ной продолжительности пребывания (более 10 дней для дневных мигран тов и более 12 – для ночных).
Доля транзитных особей Продолжительность пребывания Рис. 2. Средняя мини 100 85 мальная продолжи 20, 80 тельность пребывания 15, и доля «транзитных» 60 особей среди молодых Дней % 10, тростниковых овся 40 нок, окольцованных 3, на разных стадиях 17 2, 20 1, 1, линьки 0 I (n=12) II (n=54) III (n=59) IV (n=229) V (n=320) VI (n=339) перелин.
(n=149) Стадия линьки Время, которое проводят в районе отлова молодые тростниковые овсянки, окольцованные на I–III стадиях линьки, значимо не различается (рис. 2). У овсянок, впервые отловленных на III–V стадиях, оно начинает уменьшаться от стадии к стадии, а затем снова стабилизируется у птиц на VI стадии и закончивших смену оперения. Таким образом, миграционные перемещения начинаются на III–IV стадиях линьки, а на VI стадии почти все овсянки уже мигрируют. Подобным образом мы разделили условно местных и пролетных птиц (для промежуточных стадий учитывали также дату первого отлова особи). Доля пролетных группировок птиц в отловах в разные годы составляла 59–82%, а в целом за 5 лет – 79% (среди взрослых овсянок – 78%). Среди пролетных молодых тростниковых овсянок доля линных птиц колебалась от 73% в 2010 г. до 88% в 2008 г. (у взрослых птиц – от 30% в 2007 г. до 74% в 2009 г.).
Доля транзитных особей Продолжительность пребывания Рис. 3. Средняя мини 100 мальная продолжитель 10, ность пребывания и доля «транзитных» особей сре ди молодых варакушек, Дней % окольцованных на раз ных стадиях линьки 2, 4,2 2, 0 I - III (n=17) IV (n=55) V (n=625) перелин. (n=452) Стадия линьки Среди отловленных молодых варакушек доля особей на ранних ста диях линьки невелика, а различия в показателях миграционной активности у этих птиц и птиц на более поздних этапах смены оперения существенны (рис. 3). Эти различия были меньшими у варакушек на IV и V стадии линьки и ее завершивших, однако и они становятся значимыми при боль шом объеме материала (если рассматривать всех отловленных за 5 лет птиц). Таким образом, птицы на I–III стадии линьки – это местные в широ ком смысле слова особи. У пролетных группировок птиц степень завер шенности линьки влияет на миграционную активность, что может быть отнесено к «мягкой форме» миграции на линьку, описанной у варакушки в Швеции (Ellegren, Staav, 1990). В нашем случае продолжавшие линять птицы совершали в среднем более длительные миграционные остановки.
Среди отловленных молодых и взрослых варакушек 98% относятся к про летным. Доля линных особей среди пролетных птиц составляла, у молодых от 27% в 2010 г. до 70% в 2008 г., у взрослых – от 29% в 2010 г. до 62% в 2009 г.
Стадия линьки определялась у всех 10 модельных и массовых видов, и для всех этих видов характерно совмещение последних стадий смены оперения с миграцией. Мы сравнивали данные для молодых и взрослых птиц трех видов (табл. 2). Доля завершивших линьку особей среди мигри рующих птиц у них значимо различается. Можно видеть, что зяблики в большинстве своем начинают мигрировать, ещё не закончив линьку (в 2010 г., как и в предыдущие годы, из 65 взрослых зябликов лишь одна особь завершила линьку, из 153 молодых – ноль). На наш взгляд, это мо жет быть приспособлением недавно проникших в Приполярье группиро вок зяблика, связанным с удлинением миграционного пути. Таким обра зом, степень перекрытия линьки и осенней миграции в северной тайге вос точной Фенноскандии у воробьиных птиц существенна и имеет возрас тную и видовую специфику, которая, среди прочего, может зависеть от ис тории освоения северных областей гнездования.
Табл. 2. Соотношение стадий линьки и миграционной активности у трех видов воробьиных в северной тайге восточной Фенноскандии и доля перелинявших особей в отловах (по данным 2006–2009 гг.) Возраст, Соотношение стадий линьки и миграци- Доля перелиняв онной активности ших особей Число Вид стадий Среди Не мигрируют Начинают Массовая Всего в линьки мигран массово мигрировать миграция отловах всего тов Ad XI ? ? – IX X – XI 46% 47% Варакушка Sad V До III III – IV V 39% 40% Ad XI До VII VIII – IX X – XI 1% 2% Зяблик Sad VIII До III IV – V VI – VIII 1% 2% Тростниковая Ad XI До VIII IX – X XI 31% 39% овсянка Sad VI До III IV – V VI 13% 17% ГЛАВА 5. ХОД ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ, ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ МИ ГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВОК Межгодовая амплитуда медианных дат пролета (табл. 3), а также на чала массовой осенней миграции, у взрослых и молодых варакушек и тро стниковых овсянок составляет 6–10 дней. Выявлена зависимость сроков пролета от средней температуры второй половины мая. Для варакушки эта зависимость значима (R=0.93, F=38.5, p0.01). Чем теплее конец весны, тем раньше начинается осенняя миграция (и есть тенденция к увеличению количества птиц в отловах). У варакушки молодые и взрослые птицы про летают примерно в одни сроки, а у тростниковой овсянки молодые особи в среднем пролетают на 3–7 дней раньше взрослых (табл. 3). Молодые самки варакушки пролетают в среднем раньше самцов (p0.001), у тростниковой овсянки отмечена похожая тенденция, но различия незначимы.
В течение суток варакушки отлавливаются в среднем существенно раньше, чем тростниковые овсянки (среднее время 9.8 и 11.6 час., соответ ственно), в первый утренний час отлова было поймано 18.6% всех вараку шек и только 1.7% тростниковых овсянок (=307.3, p0.001). Эти резуль таты служат подтверждением того, что в районе исследований варакушки совершают миграционные броски ночью, а тростниковые овсянки – днем.
Оценку продолжительности миграционной остановки проводили двумя способами. В первом случае определяли долю «транзитных» особей, а затем методом «минимальной продолжительности» (по разнице между датами первого и последнего отлова) определяли среднюю длину остано вок остальных особей. У обоих видов доля «транзитных» птиц оказалась значимо большей (p0.001) среди взрослых, чем среди молодых (85.3% против 65.5% у варакушки, 91.3% против 80.5% у тростниковой овсянки).
Средняя продолжительность остановки (табл. 3) в большинстве случаев не различалась значимо, как между видами, так и у каждого вида – между возрастными группами (при небольшом n для взрослых птиц), а также в разные годы.
Табл. 3. Медианные даты пролета и средняя «минимальная продолжительность» остановки (суток) возрастных групп модельных видов (* за 4 года, 2007–2010 гг.) Средняя «минимальная Медианные даты пролета Возраст продолжительность» остановки Вид За 5 Межгодовая вариация Межгодовая вариация (годы За 5 лет лет (годы крайних значений) крайних значений) Ad 03.09 4.3±0.5 2.5±0.3 (2007) – 6.3±0.2 (2010) 31.08 (2010) – 05.09 (2008) Варакушка Sad 03.09 5.1±0.1 4.5±0.4 (2007) – 6.0±0.5 (2006) 31.08 (2010) – 06.09 (2008) Тростнико- Ad* 12.09 5.1±0.9 3.2±0.3 (2007) – 8.0±1.9 (2009) 1.09 (2010) – 1.09 (2008) вая овсянка Sad 06.09 5.3±0.2 4.9±0.4 (2008) – 5.4±0.5 (2009) 2.09 (2010) – 12.09 (2008) При оценке продолжительности остановки при помощи стохастиче ских моделей мечения – повторного отлова у варакушки в 4 из 5 лет наи более вероятной была модель с выделением группы «транзитных», т.е.
«сохраняемость» птиц (Бардин, 1990) зависела от времени, прошедшего со дня кольцевания. Вероятность отлова при этом либо зависела от даты от лова, возрастной группы или времени, прошедшего со дня кольцевания, либо была постоянной. Например, в 2008 г. средняя продолжительность миграционных остановок варакушек, рассчитанная этим методом, состави ла 4.24 (доверительный интервал – от 3.73 до 4.77) дня, и она была одина ковой у обеих возрастных групп. Но среди молодых предпринимали такую остановку 79% птиц, а среди взрослых всего лишь 22%, остальные же ос танавливались только на день. В отличие от варакушки, у тростниковой овсянки, как у дневного мигранта, не выявлено объективных различий ме жду однодневными и продолжительными остановками. К примеру, в 2010 г. средняя продолжительность миграционной остановки составила у взрослых особей 1.7 дня, у молодых – 4.3 дня. Таким образом, сложно го ворить о межвидовых различиях в продолжительности остановки, тогда как для обоих видов очевидно различие между возрастными группами:
взрослые особи реже предпринимают продолжительные остановки и, в це лом, проводят на миграционных остановках меньше времени.
Энергетические резервы оценивали по баллу жирности при послед нем отлове особи, а скорость жиронакопления – при помощи моделей, по строенных на основании алгоритма пошаговой регрессии, которые разде ляют увеличение массы тела в течение светлого времени суток и в течение всей остановки (с учетом ночных потерь массы;
Чернецов, 2003;
Schaub, Jenni, 2000). В условиях северной тайги птицы мигрируют с относительно малыми запасами жира. Так, всего 36% взрослых и 24% молодых вараку шек при последнем отлове имели значимые жировые запасы – балл жирно сти «мало» и выше по шкале Т.И. Блюменталь и В.Р. Дольника (1962). У тростниковой овсянки доля птиц с жировыми запасами была ещё меньше – не более 17% у взрослых и 8% у молодых. Разница между видами и воз растными группами у каждого из видов значима (p0.001).
Модели пошаговой регрессии дают заниженные оценки скорости жиронакопления, поскольку учитывают только птиц, отловленных как ми нимум 2 раза (среди которых велика доля «неудачников», т.е. особей с низкой скоростью жиронакопления). У варакушки в 2008 г. значимо влия ли на динамику массы исходная масса (отрицательно) и половозрастная группа и не влияла дата отлова (Панов, Чернецов, 2010а). Взрослые вара кушки в среднем набирали за день 0.28 г (–0.22–+0.79 г), или 1.19 г за вре мя среднестатистической остановки в 4.24 дня;
молодые самцы – 0.06 (– 0.51–+0.63), а молодые самки в среднем даже теряли массу, –0.32 г/сут (– 0.88–+0.23). Фактически такой результат означает, что молодые варакушки в среднем не увеличивают свою массу в ходе осенних миграционных оста новок в Черной Реке при высокой индивидуальной вариации. У тростнико вой овсянки средняя скорость жиронакопления также либо оказывалась отрицательной, либо колебалась от 0 до 0.1 г/сут.
По консервативным оценкам, энергетическая стоимость полета вара кушки составляет 7 кДж в час, но, возможно, в 1.5–2 раза меньше (Доль ник, 1995;
Чернецов, 2010;
Klaassen et al., 2000). Энергетическую ценность запасенной массы мы принимаем за 21.6 кДж/г. Накапливая 0.28 г массы за время однодневной остановки, взрослая варакушка может лететь на этих запасах меньше часа, а всего на запасенном за среднестатистическую оста новку – не более 3.5 часов, что достаточно примерно для 100 км полета.
По-видимому, молодые варакушки на продолжительной миграционной ос тановке запасают жира в среднем не более чем на час полета. Таким обра зом, в северной тайге варакушки обычно совершают короткие миграцион ные броски, особенно это касается молодых птиц, которые чаще всего, ви димо, перемещаются между соседними подходящими участками. Судя по тому, что по нашим оценкам тростниковые овсянки запасают жир ещё медленнее (сотые доли грамма в день) и их меньшей жирности, овсянки совершают еще более короткие броски (десятки километров).
Сравнение данных из других регионов с результатами, полученными нами, показало, что в северной тайге птицы модельных видов в среднем проводят больше времени на миграционных остановках при относительно низкой скорости жиронакопления. В средней Швеции (Ellegren, 1991) про должительность остановки у молодых варакушек оказалась ниже, а ско рость жиронакопления – выше;
птицы обеих возрастных групп совершали продолжительные остановки реже. Бльшая доля варакушек в Джаныбеке (западный Казахстан, наши данные), варакушек и тростниковых овсянок – в восточном Приладожье (База данных Ладожской орнитологической станции) мигрирует осенью с жировыми запасами, оцененными баллами «мало» и выше. В Джаныбеке особи четырех видов ночных мигрантов (Chernetsov et al., 2007) совершали продолжительные остановки реже, чем варакушки в Черной Реке. Продолжительность миграционных остановок у молодых тростниковых овсянок в Швейцарии (Schaub et al., 2001) была меньше, а доля «транзитных» особей выше, чем в Черной Реке. В других точках в пределах Европы и Западной Африки (Schaub, Jenni, 2000) пока затели жиронакопления, полученные в разные годы методом пошаговой регрессии для 3 видов ночных мигрантов, были отрицательными лишь в из 46 случаев. В большинстве остальных случаев скорость увеличения массы у птиц на стационарах в Европе и Африке (с учетом различий массы тела) превышала таковую у варакушек в Черной Реке, а у двух видов ка мышевок скорость жиронакопления в среднем возрастала с севера на юг.
ГЛАВА 6. ВЫБОР БИОТОПА, ПРОСТРАНСТВЕННО– ОРИЕНТИРОВАННОЕ ПОВЕДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НА МИГРА ЦИОННЫХ ОСТАНОВКАХ Правильно выбрать биотоп для эффективного жиронакопления – од на из важнейших задач птицы во время миграции (Чернецов, 2010). При этом завершающие миграционный бросок особи могут как оценивать био топ напрямую, так и учитывать косвенные признаки или т.н. «публичную информацию» (Mkknen et al., 1999;
Danchin et al., 2004), в т.ч. акустиче ские маркеры биотопов, к которым относятся видовые акустические сиг налы (Мухин и др., 2005). Очевидно, что у дневных мигрантов больше возможностей визуально оценивать биотоп, однако принципы выбора пти цами места для остановки до сих пор изучены слабо.
Проигрывание сигналов тростниковой овсянки увеличивало число впервые отловленных особей этого вида до полутора раз. Например, в г. в период с 16.08 по 20.09 в дни эксперимента (N=11) отловлено в сред нем 37.4±5.3 особей, в остальные дни – 24.5±3.6 (N=22;
Z=2.0, p0.05, тест Манна-Уитни). Но при этом возрастной состав овсянок в отловах значимо не менялся. Проигрывание конспецифичных сигналов увеличивало число впервые пойманных варакушек в 2–3 раза. Так в 2008 г. в период с 22.08 по 22.09 в контрольных условиях отловлено в среднем 8.6±2.1 особей, в экс периментальных – 19.0±3.7 (по 13 дней;
Z=2.76, p0.01, критерий сопря женных пар Вилкоксона). За 2007–2008 и 2010 гг. доля взрослых в отловах у варакушки составила в контрольных условиях 5.5%, в эксперименталь ных – 12.1% (=11.5, p0.001). Взрослые особи быстрее набирают жир и меньше времени проводят на остановках и, возможно, поэтому недопред ставлены в отловах на станциях кольцевания. Как и на ряде других стан ций (Payevsky, 1998;
Паевский, 2008) доля взрослых, среди птиц, отлов ленных в Черной Реке, была также существенно ниже, чем в популяциях (в целом – 10% у варакушки и 11% у тростниковой овсянки). Возможно, зву ковая ловушка привлекает ночных мигрантов непосредственно из мигра ционного потока, где доля взрослых близка к естественным значениям.
Другие виды ночных мигрантов из семейства дроздовых, (зарянка, белобровик и певчий дрозд), также привлекаются конспецифичной песней, а варакушка реагирует и на одновременное проигрывание сигналов других дроздовых (Панов, 2011). Таким образом, в северной тайге, в условиях не достатка подходящих биотопов, акустические маркеры используют как ночные, так и дневные мигранты.
Число повторно отлавливаемых у всех видов в экспериментальных условиях в целом не менялось, из чего следует, что птицы ориентируются на акустические маркеры в основном в начале остановки. По-видимому, оказавшись на участке, они оценивают его непосредственные качества и уже, исходя из этой оценки, остаются на нем или нет. Сигналы не влияют на решение завершить миграционную остановку. Как и у варакушки (Па нов, 2011), у тростниковой овсянки при проигрывании видовых песен тер риторию стационара покидало не меньше птиц, находившихся на продол жительных (более 1 дня) остановках, чем в контрольных условиях (p=0.8).
Метод оценки индивидуальных участков у особей на миграционных остановках основан на сравнении нейтральной (случайной) модели, т.е.
ряда расстояний между всеми парами сетей, и ряда зафиксированных рас стояний между последующими повторными отловами птиц (Бигон и др., 1989;
Titov, 1999). У варакушки в первые 2 дня остановки дальность пере мещений не отличается от распределения расстояний в случайной модели (рис. 4), однако, начиная с третьего дня, птицы попадались в сети значимо ближе к месту предыдущего отлова, чем, предполагает случайная модель.
У тростниковой овсянки, напротив, расстояния между соседними отловами были незначимо больше, чем медиана нулевой случайной модели. Таким образом, варакушка занимает на миграционной остановке индивидуальные участки меньше 15 га (размер стационара), тростниковые овсянки во время остановок перемещаются шире.
Luscinia svecica Медиана расстояния между точками отловов, м Emberiza schoeniclus n= Нейтральная модель Рис. 4. Медиана рас стояний между точ n= n= ками отлова в зави n=28 n= n=32 симости от порядко n= вого дня остановки у варакушек и трост n= n= n=151 n=49 p0.05 никовых овсянок на N.S.
N.S. n= стационаре Черная p=0. n= Река, 2010 г.
p0. n= p0.000 n= p0. 1 2 3 4 5 6 7 Порядковый день, начиная со дня первого отлова Плотность группировки на миграционной остановке оценивали: 1) по числу окольцованных особей, одновременно присутствовавших на терри тории стационара (исходя из дат первого и последнего отлова);
2) по фор муле Петерсена-Бейли (Рыжановский, 1984). Рассматривали два года с наименьшим (2008 г) и наибольшим (2010 г.) обилием птиц. У варакушки (рис. 5) между годами отличались лишь пиковые значения, а средние мак симальные значения, полученные первым методом, были примерно одина ковы – около 60 птиц на 15 га. Возможно, именно эта численность отража ет емкость данной территории, с учетом наличия у варакушки индивиду альных участков. У тростниковой овсянки птицы, отнесенные к местным группировкам, проводят на участке отлова намного больше времени (в общей сложности, до 43% особе*дней, проведенных на участке отлова всеми особями вида), чем у варакушки (не более 5%), несмотря на сходные показатели участия этих видов в гнездовом населении. Возможно, эти тро стниковые овсянки перемещаются в район отлова в процессе постюве нальной миграции и проводят здесь определенную часть периода линьки.
300 МЕСТНЫЕ 140 ПРОЛЕТНЫЕ 120 Особей Особей 0 13.8 18.8 23.8 28.8 2.9 7.9 12.9 17.9 22.9 27.9 8.8 13.8 18.8 23.8 28.8 2.9 7.9 12.9 17. Дата Дата Рис. 6. Динамика численности местных и Рис. 5. Динамика числа окольцованных пролетных молодых особей тростниковой пролетных особей варакушки, одновре овсянки на участке отлова в 2010 г.
менно присутствовавших в районе отлова (N±S.E.) по методу Бейли-Петерсена в 2008 и 2010 гг.
Итого, по нашим оценкам, плотность распределения варакушки в благоприятных для миграционных остановок комплексах достигает 650– 850 ос./ км, у тростниковой овсянки – 250–900 ос./ км. С другой стороны, на лесном участке стационара в Черной Реке при первых отловах попада лось в 100 раз меньше тростниковых овсянок (из расчета: число особей в день на одну сеть), чем на остальных не лесных участках, у варакушки эта разница была меньше, но также высокой – в 10-20 раз. Подобные различия отмечены у всех массовых видов, за исключением вьюрка.
Таким образом, плотности распределения птиц на миграционных ос тановках в природно-антропогенных и прилегающих к ним таежных био топах различаются в десятки раз. Соответственно, ландшафтная мозаика во многом определяет характер осеннего перераспределения воробьиных птиц в регионе исследований.
ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ХОД ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ В РАЙОНЕ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА Сопоставление выборок птиц, отловленных на трех стационарах с разным набором биотопов в разные временные отрезки массового пролета, а также состава гнездового населения в районе Черной Реки, при помощи кластерного анализа на основании коэффициента Чекановского для коли чественных данных выявило три основные группы. На ранних этапах мас сового осеннего пролета выборки отлавливаемых птиц на трех стациона рах были сходны (группа №1, рис. 7). Группу №2 сформировали выборки отловов на стационарах «Терский» и Черная Река в середине и конце мас совой миграции, которые сильно отличались по составу от выборки птиц, отлавливаемых в это же время в Лувеньге. А выборка птиц из Лувеньги, где большая часть сетей располагалась в таежных биотопах, оказалась наиболее близкой по составу к гнездовому населению (группа №3).
Рис. 7 Результаты срав нения выборок отлов ленных птиц на разных № стационарах (Т – «Терский», Л – Лувень га, ЧР –Черная Река) в разные этапы работ (I – V) и гнездового населе ния в окрестностях дер.
№ Черной Реки (*) методом кластерного анализа.
Этапы: I – до 16.08;
II – с 17.08 по 26.08;
III – с 27.08 по 06.09;
IV – с № 07.09 по 16 09;
V – после 16.09.
При этом в отловах в Лувеньге общее обилие пролетающих птиц бы ло выше, а видовое богатство, напротив, ниже. Здесь у варакушки, трост никовой овсянки, пеночки-веснички и вьюрка также отмечены: значимо бльшая доля «транзитных» особей;
бльший уровень жирности и бльший прогресс линьки птиц;
меньшая доля взрослых особей в отловах и, в отдельных случаях, более ранние средние сроки пролета (табл. 4). По видимому, стационар в Лувеньге, как и типичные северотаежные комплек сы в регионе исследований, в целом – это в основном участки транзитной миграции дневных мигрантов и кратковременных остановок дневных и ночных мигрантов. Продолжительные остановки многие виды воробьиных птиц предпринимают преимущественно в интразональных комплексах:
природных или природно-антропогенных, что и относится к большой доле особей, отловленных на стационарах «Терский» и Черная Река. Оптималь ные для остановок участки чаще всего приурочены к поселкам с широким набором стаций (включающим огороды или пашню и закустаренные сено косные или выпасаемые луга). В период осенней миграции эти территории становятся своеобразными «экологическими островами», для которых ха рактерна высокая численность мигрирующих воробьиных птиц. Расстоя ние между такими участками составляет 10–20 км, и, по-видимому, пере мещение воробьиных птиц, совершающих короткие миграционные броски, происходит в основном между ними. Помимо типичных видов северной тайги и лесотундры, здесь также обильны «южные» виды, проникающие в северную тайгу во многом благодаря антропогенной трансформации тер ритории (Сазонов, 2004), в первую очередь – сельскохозяйственному ос воению, появлению открытых и кустарниковых биотопов.
Табл. 4. Медианные даты пролета и доля птиц, отлавливавшихся более чем 1 день (т.н.
«нетранзитные»), на трех стационарах у молодых особей четырех видов воробьиных Медианные даты пролета Доля «нетранзитных» Вид «Терский» Лувеньга Черная Река «Терский» Лувеньга Черная Река Пеночка- 8.2% 23.08* 20.08 25.08 7.3% (260) 18.1% (565) весничка (414)** Варакушка 04.09 06.09 03.09 28% (64) 0 (12) 33% (299) Вьюрок 23.08 10.09 12.09 16.7% (78) 5.7% (496) 8.3% (12) Тростниковая 11.09 12.09 06.09 5.5% (145) 1.7% (59) 17.1% (374) овсянка Примечания: * – жирным шрифтом выделены достоверно отличающиеся значения;
** – в скобках общее число отловленных особей Конфигурация береговой линии Кандалакшского залива Белого моря оказывает определенное влияние на сроки пролета и распределение во робьиных птиц во время осенней миграции. Дневные мигранты, по видимому, предпочитают облетать этот барьер (по визуальным наблюде ниям, на северном побережье преобладает северо-западное направление миграции – вдоль побережья). Вероятно, часть ночных мигрантов могут пересекать залив напрямую. По крайней мере, различия в средних датах пролета на северном и южном побережье у видов, совершающих броски ночью (пеночка-весничка, варакушка) менее выражены.
В целом, в период осенней миграции состав птиц и региональные особенности хода миграции определяется набором факторов. Помимо спе цифики миграционной стратегии вида и динамики пролета (волнообраз ность пролета, принадлежность птиц к разным географическим группи ровкам), важную роль играет ландшафтный рисунок территории, а также конфигурация береговой линии и положение границ видовых ареалов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ В северной тайге восточной части Фенноскандии ландшафтный фак тор существенно влияет на организацию миграции воробьиных птиц. При низкой средней скорости жиронакопления птицы вынуждены совершать короткие миграционные броски, которые проходят между редкими и не большими по размерам участками, благоприятными для миграционных ос тановок. Эти участки зачастую приурочены к природно-антропогенным ландшафтам, где наблюдаются скопления воробьиных птиц на миграцион ных остановках. Подобные территории становятся своего рода «экологиче скими островами», за пределами которых численность большинства видов мигрантов существенно ниже. По-видимому, в таких условиях птицам приходится чаще использовать акустические маркеры для распознавания подходящих биотопов. Все это относится как к ночным, так и к дневным мигрантам. Несмотря на то, что в условиях северной тайги есть общие особенности, характерные для миграционных стратегий ночных и дневных мигрантов, сохраняются и специфические черты. В первую очередь это меньшие жировые запасы (и, соответственно, меньшая скорость миграции) дневных мигрантов и их бльшая широта перемещений на миграционных остановках, а также бльшая степень перекрытия линьки и миграции.
Возрастные различия в миграционных стратегиях характерны как для ночных, так и для дневных мигрантов. Наши данные показывают, что у модельных видов (также как и у большинства массовых) взрослые птицы мигрируют с бльшими жировыми запасами и реже совершают продолжи тельные остановки. На первых этапах миграционных путей, особенно в ус ловиях Севера, эти различия, по-видимому, выражены наиболее ярко из-за недостатка опыта молодых птиц и ограниченности ресурсов. Такие разли чия приводят к меньшей вероятности отлова взрослых особей и могут быть одной из причин т.н. «эффекта побережья» – заниженной доли взрослых в отловах (Payevsky, 1998).
В целом осенняя миграция воробьиных птиц в северной тайге вос точной Фенноскандии характеризуются высокой долей линяющих особей среди мигрантов, низкой скоростью жиронакопления (и, соответственно, невысокой средней скоростью миграции), концентрацией птиц на мигра ционных остановках в локализованных участках, а также существенными возрастными различиями в организации миграционных остановок и бро сков. Воробьиные птицы составляют особую группу, для которой в при родно-антропогенных комплексах характерны высокие показатели плотно сти во время осенней миграции, а фактор беспокойства со стороны челове ка не оказывает существенного влияния на их поведение.
ВЫВОДЫ 1. Первые этапы осенней миграции воробьиных птиц, проходящие по подзонам северной и средней тайги, характеризуются низкой скоростью, при этом скорость увеличивается с продвижением к югу, как у ночных, так и у дневных мигрантов. По данным возвратов колец, скорость осенней ми грации у ночных мигрантов (варакушка) выше, чем у дневных мигрантов (тростниковая овсянка).
2. Для видов воробьиных птиц, у которых линька в годовом цикле приурочена к областям размножения, в северной тайге характерно совме щение последних ее стадий с осенней миграцией. Доля мигрантов, завер шивших линьку, меняется в разные годы от 0–2% у зяблика до 40–70% у варакушки. Стадию линьки необходимо учитывать при формировании вы борок птиц для оценки параметров миграционных остановок.
3. Межгодовая амплитуда начала массовой миграции и медианных дат пролета варакушки и тростниковой овсянки составляет не менее дней. У варакушки молодые птицы пролетают примерно в одни сроки с взрослыми особями, а молодые самки в среднем раньше самцов. У трост никовой овсянки молодые особи пролетают в среднем на 3–7 дней раньше взрослых.
4. Существенная доля варакушек и тростниковых овсянок предпри нимает продолжительные (более 1 дня) миграционные остановки, которые у обоих видов характеризуются низкой скоростью жиронакопления. Одна ко уже в северной тайге ночные мигранты летят с бльшими жировыми запасами, чем дневные. Взрослые особи у обоих видов имеют бльшие жировые запасы и проводят меньше времени на миграционных остановках, чем молодые.
5. Видовые акустические сигналы привлекают как ночных (варакуш ка, белобровик, певчий дрозд, зарянка), так и дневных (тростниковая ов сянка), мигрантов. При проигрывании сигналов варакушки доля взрослых особей в отловах у этого вида увеличивается. Акустические маркеры в ус ловиях недостатка подходящих биотопов могут играть существенную роль при выборе птицами участка для миграционной остановки.
6. На миграционных остановках, продолжительностью более 2 дней, ночные мигранты (варакушка) занимают индивидуальные участки разме ром менее 15 га (площадь стационара). Дневные мигранты (тростниковая овсянка) перемещаются более широко. У обоих модельных видов в период массовой миграции в оптимальных биотопах (интразональных природных и природно-антропогенных) плотность распределения достигает несколь ких сотен особей на км2, что в десятки раз выше, чем в прилегающих та ежных биотопах.
7. В северной тайге восточной Фенноскандии ландшафтный фактор существенно влияет на миграционные стратегии воробьиных птиц. Птицы вынуждены совершать короткие миграционные броски, которые происхо дят между редкими и небольшими по размерам оптимальными участками.
Антропогенная трансформация ландшафта (в первую очередь, сельскохо зяйственная) создает благоприятные условия для формирования миграци онных скоплений воробьиных птиц.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Panov I. Subspecific and population composition of Chaffinches Fringilla coelebs wintering in SW Caucasia: a morphometric analysis // Avian Ecol.
Behav. 2003. No 11. P. 35–45.
2. Панов И.Н., Чернецов Н.С. Миграционная стратегия варакушки (Luscinia svecica) в Восточной Фенноскандии. Сообщение 1:
Основные параметры миграционных остановок // Труды Зоологического института РАН. 2010. Т. 314. № 1. С. 93–104.
3. Панов И.Н., Чернецов Н.С. Миграционная стратегия варакушки (Luscinia svecica) в Восточной Фенноскандии. Сообщение 2: Реакция на акустические маркеры и выбор биотопа на миграционной остановке // Труды Зоологического института РАН. 2010. Т. 314. № 2.
С. 173–183.
4. Панов И.Н. Опыт звукового привлечения и отлова птиц семейства дроздовых (Turdidae) в северной тайге в период осенней миграции // Зоол. журн. 2011. Т. 90. №. 8. С. 987–997.
Статьи в других рецензируемых изданиях и сборниках материалов конференций:
5. Панов И.Н. Редкие и интересные виды воробьиных птиц района Бело морской биологической станции МГУ (результаты наблюдений в 2000-2002 гг.) // Труды Беломорской биологической станции. Т. 9.
М.: Товарищество научных издательств КМК, 2003. С. 149–157.
6. Панов И.Н., Башинский И.В., Выходцев С.В. Кольцевание птиц в де ревне Черная Река (северная Карелия) в 2001 и 2002 гг. // Труды Бе ломорской биологической станции. Т. 9. М.: Товарищество научных издательств КМК, 2003. С. 158–163.
7. Панов И.Н. Орнитологический стационар в деревне Черная Река: задачи и первые результаты // Материалы научной конференции, посвящен ной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. М.: Изд. «Гриф и К», 2008. С. 313–320.
8. Панов И.Н. Случай верности пути миграции у варакушки // Орнитоло гия. 2008. Вып. 35. М: Изд-во МГУ. С. 146–147.
9. Панов И.Н., Семашко В.Ю. Первая регистрация болотной камышевки на севере Карелии // Орнитология. 2008. Вып. 35. М: Изд-во МГУ. С.
112–113.
10. Панов И.Н., Семашко В.Ю., Титов Н.В., Яматин П.Н. Результаты кольцевания птиц в деревне Черная Река в 2006–2008 гг. // Материа лы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской био логической станции МГУ: Сборник статей. М.: Изд. «Гриф и К», 2008. С 321–324.
11. Панов И.Н., Шутова Е.В. О статусе черного дрозда на побережье Кан далакшского залива Белого моря // Орнитология. 2008. Вып. 35. М:
Изд-во МГУ. С. 110–112.
12. Панов И.Н. Миграционная стратегия варакушки (Luscinia svecica L.) в северной тайге Восточной Фенноскандии // Проблемы изучения жи вотного мира на севере: М-лы докл. Всерос. науч. конф. с междуна родным участием. Сыктывкар, 2009. С. 189–191.
13. Денисов С.А., Панов И.Н. Использование природно-антропогенных ландшафтов северной тайги воробьиными птицами в послегнездовой период // Проблемы изучения животного мира на севере: М-лы докл.
Всерос. науч. конф. с международным участием. Сыктывкар, 2009. С.
255–258.
14. Panov I.N. Overlap between moult and autumn migration in passerines in northern taiga zone of Eastern Fennoscandia // Avian Ecol. Behav. 2011.
No 19. P. 33–64.
Тезисы конференций:
15. Панов И.Н. Значение населенных пунктов северной тайги в сезонном распределении воробьиных птиц (на примере дер. Черная Река, се верная Карелия) // Миграционные пути и стоянки птиц в Восточной Фенноскандии: Тезисы международного симпозиума (14-16 марта 2006 г., Санкт-Петербург, Россия). СПб., 2006. С. 46–49.
16. Литвин К.Е., Панов И.Н. Основные результаты кольцевания птиц на северо-западе Европейской России // Миграционные пути и стоянки птиц в Восточной Фенноскандии: Тезисы международного симпо зиума (14-16 марта 2006 г., Санкт-Петербург, Россия). СПб., 2006. С.
34–36.
Заказ № 59-A /02/2012 Подписано в печать 14.02.2012 Тираж 120 экз. Усл. п.л. 1, ООО “Цифровичок”, тел. (495) 649-83- www.cfr.ru ;
e-mail:[email protected]