Pinus sylvestris l. (pinaceae) на сахалине: морфология, анатомия и перспективы использования в лесовосстановлении
На правах рукописи
ВЛАСОВА Инна Ивановна PINUS SYLVESTRIS L. (PINACEAE) НА САХАЛИНЕ: МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ Специальность: 03.02.01 – ботаника (биологические наук
и)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2013
Работа выполнена в лаборатории островных экологических проблем Федераль ного государственного бюджетного учреждения науки Института морской геологии и геофизики Дальневосточного отделения Российской академии наук, г. Южно Сахалинск Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и природопользования ФГБОУ СахГУ Ерёмин Виктор Михай лович, Институт морской геологии и геофизики ДВО РАН (г. Южно Сахалинск), ведущий научный сотрудник Официальные оппоненты Доктор биологических наук, профессор кафедры неорганической и аналитиче ской химии ФГБОУ ВПО «Восточно Сибирский государственный университет технологий и управления» Минобрнауки России (г. Улан-Удэ) Анцупова Татьяна Петровна Кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники ФГБОУ ВПО “Бурят ский государственный университет” (г.
Улан-Удэ) Бардонова Людмила Капи тоновна Дальневосточный научно
Ведущая организация: исследовательский институт лесного хо зяйства (г. Хабаровск)
Защита состоится 23 мая 2013 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 при ФГБОУ ВПО “Бурятский государственный университет” по адресу:
670000, Республика Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, конференц-зал.
Факс: (3012) 210588, email: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО “Бурятский государ ственный университет”
Автореферат разослан “_”2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук А.Б. Гулгенова ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. В гослесфонде Сахалинской области преобладают хвой ные породы, тем не менее, его состояние нельзя признать хорошим. Хвойные леса в основном занимают склоны сопок крутизной более 30°, площади вдоль нерестовых рек, образуют водоохранные и почвозащитные фитоценозы. Рубка леса, несмотря на не очень долгую историю освоения Сахалина, проводилась в наиболее доступных местах, и, особенно на юге Сахалина до 1945 г., т.е. во время оккупации острова Япо нией. Огромные территории, освобожденные от лесов, были “захвачены” видами са зы, что сделало их практически не лесными. В настоящее время, рубки хотя и не пре вышают установленной расчетной лесосеки, но это чисто формальный факт, посколь ку расчетная лесосека определена с учетом всех спелых и перестойных лесов, боль шая часть которых почти недоступна. Кроме того, значительную роль в сведении ле сов принадлежит пожарам. Поэтому фонд лесовосстановления составляет 393.3 тыс.
га, из которого вырубки занимают только 10.4 тыс. га.
После освобождения Сахалина объем лесокультурных работ вырос многократ но. На значительной площади создавались лесные культуры Pinus sylvestris L., поро ды ценной, но в естественных фитоценозах на Сахалине не произрастающей. В на стоящее время площадь культур сосны обыкновенной на Сахалине составляет 75. тыс. га.
В последнее десятилетие производство культур P. sylvestris прекратилось, по скольку часть их погибла, часть – страдает от грызунов и неблагоприятных климати ческих условий, поэтому лесоводы считают ее породой неперспективной и неэффек тивной в условиях Сахалина. Мы полагаем, что решение о прекращении создания культур сосны обыкновенной не является научно обоснованным и исключение ее из перечня пород, используемых для лесовосстановительных целей, не отвечает задачам лесного хозяйства.
Принимая во внимание большой объем работ по воссозданию лесов, разнооб разие экологических условий Сахалина, широкую экологическую валентность сосны обыкновенной и ее ценные качества, актуальность научного обоснования видового состава древесных растений для производства лесных культур на основе их фитоце нотического и анатомо-морфологического анализа, несомненна.
Цель работы. Анализ современного состояния культур сосны обыкновенной, созданных на Сахалине в разные годы и обоснование целесообразности включения этой ценной породы в рекомендуемый ассортимент видов древесных растений для выращивания на Сахалине.
Достижение поставленной цели потребовало решения следующих задач:
1. Проведения натурного обследования, оценки состояния и характеристики существующих искусственных фитоценозов этой породы в северных, средних и юж ных районах острова.
2. Исследования морфолого-структурной реакции сосны обыкновенной на абиотические факторы среды в условиях Сахалина.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Экологические условия Сахалина на большей его территории отвечают био логическим требованиям сосны обыкновенной, которая в благоприятных условиях формирует на острове высокопроизводительные фитоценозы. Неудовлетворительное же состояние и гибель некоторых культур обуславливают несколько факторов: оро графические, климатические, физиологические, организационные.
2. Реакция на факторы среды проявляется как на функциональном, так и на структурном уровнях. Однако последнее относится к количественным параметрам, но не к качественным.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное эколого биологическое изучение культур сосны обыкновенной, обитающей на Сахалине вне границ естественного ареала. Выявлен комплекс местных условий, наиболее полно отвечающий требованиям этого, практически эврибионтного, вида и лимитирующие факторы, препятствующие ее росту. Установлено, что одной из основных причин не удовлетворительного состояния некоторых культур является физиологическое иссу шение. Степень влияния этого фактора в значительной мере определяется экспозици ей склона и удаленностью от моря. Напряженность других факторов в разных геобо танических районах Сахалина неодинакова, что и определило различное состояние культур. Составлена характеристика фитоценозов из разных геоботанических рай онов, отличающихся комплексом физико-географических условий. Установлены ана томические реакции структуры ассимиляционного аппарата листа и стебля на факто ры окружающей среды в условиях Сахалина.
Практическая значимость работы. На основе сравнительного анализа биоло го-экологических свойств сосны и физико-географических условий конкретных ре гионов показана возможность создания высокопродуктивных фитоценозов сосны обыкновенной в условиях Сахалина. Рекомендованы регионы и экотопы, наиболее благоприятные для сосны обыкновенной. Результаты могут быть положены в основу научно обоснованного подбора лесокультурных площадей, а значит более полного использования природного потенциала экологических условий для выращивания P.
sylvestris на Сахалине для создания лесных культур и плантаций, ориентированных на промышленное выращивание древесины.
Личный вклад автора. Диссертантом проведен анализ документации лесных хозяйств Сахалина: книг учета лесных культур и лесных питомников, таксационных описаний, а также литературы по теме диссертации. Собран и обработан материал по всем исследуемым участкам, зафиксированы и загербаризированы собранные образ цы. Описаны и сфотографированы искусственные фитоценозы. Изготовлены посто янные препараты и проведен их анатомический анализ, измерены морфологические и анатомические показатели вегетативных органов, тканей и клеток. Произведена био метрическая обработка результатов измерений и их интерпретация. Сформулированы выводы и оформлена диссертационная работа.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на IV и V Cахалинских молодежных научных школах: “Природные катастрофы: изу чение, мониторинг, прогноз” (Южно-Сахалинск, 2009, 2010);
на Международной на учной конференции “Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии” (Улан-Удэ, 2011);
на научной конференции, посвященной 65-летию Института мор ской геологии и геофизики ДВО РАН: “Геодинамические процессы и природные ка тастрофы в Дальневосточном регионе” (Южно-Сахалинск, 2011);
на Всероссийских конференциях с международным участием: “Состояние лесов Дальнего Востока и ак туальные проблемы лесоуправления” (Хабаровск, 2009), “Леса и лесное хозяйство в современных условиях” (Хабаровск, 2011). Помимо этого, результаты работы были доложены на заседаниях секции ученого совета ИМГиГ ДВО РАН в 2010, 2011, гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 в из даниях, рекомендуемых ВАК РФ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выво дов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 134 страницах машинопис ного текста, содержит 41 рисунок, 23 таблицы. Список литературы состоит из 233 на именований, в том числе 28 на иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Физико-географические условия о. Сахалин О-в Сахалин расположен вблизи восточного берега Евразийского материка, от которого отделен проливом Невельского. С запада и юго-запада остров омывает теп лое Японское море, с севера и востока – холодное Охотское море. Для района иссле дования характерен муссонный климат. Большая облачность является одной из важ нейших особенностей климата Сахалина и она не только снижает месячные суммы солнечной радиации, но также искажает правильный годовой ход, вызывая смещение наступления времени максимума с июня на май, кроме того обуславливая и преобла дание рассеянной радиации в общем потоке (53%). Существенные климатические различия на Сахалине наблюдаются между севером и югом, восточным и западным побережьями, а также между внутренними частями острова. Например, среднегодо вая температура января на юге -13.8°С, на севере она снижается до -19.9°С, в августе, соответственно от 17.3°С до 14°С. Годовой ход температуры почв и ее максимальное промерзание также меняется. Даже в условиях южного Сахалина почва промерзает в среднем до 45 см, что является одной из причин физиологического иссушения.
Основную площадь о-ва Сахалин занимают 3 типа почв: иллювиально гумусовые буроземы, подзолистые и дерново-перегнойные. Почвы Сахалина имеют умеренное естественное плодородие, которое быстро истощается в процессе их хо зяйственного использования. По механическому составу преобладают суглинистые почвы, в меньшем количестве супесчаные и песчаные.
Некоторые районы Сахалина характеризуются неблагоприятными условиями для произрастания растений, однако большинство искусственных фитоценозов имеют высокую продуктивность. Интенсивные ростовые процессы у растений на Сахалине связаны со следующими особенностями условий среды:
1. Преобладанием доли рассеянного света в суммарном распределении в течение года.
2. Высокой влажностью почвы и воздуха.
3. Большим количеством и видовым разнообразием микроорганизмов (в 5 раз больше, чем в черноземах) в почвах, на которых формируются высокопродуктивные фитоценозы.
4. Высоким содержанием марганца, который способствует активному поглоще нию азота, синтезу белков и ассимиляции углекислоты.
Глава 2. Материалы и методика Таксационное описание фитоценозов выполнялось с 2008 по 2011 гг. на 35 уча стках (рис. 1, табл. 1), сбор материала для анатомического исследования производил ся на 13 участках (№ 1, 2, 12, 14, 17, 19-21, 23, 32-35) четырех геоботанических рай онов о-ва Сахалин: Южно-Сахалинского, Восточно-Сахалинского, Западно Сахалинского, Северо-Сахалинского. Для сравнения также были взяты образцы из Беларуси (Брестская область). Таксационное описание и определение типа леса про изводилось по общепринятой в геоботанике и лесоустройстве методикам. Общая площадь обследованных участков составила более 350 га.
Материал для анатомического исследования отбирали с трех модельных, свежеспиленных деревьев: верхней 3-хлетней части осевого стебля и стволовой части на высоте 1.3 м от поч вы. Хвою в количестве 100 штук от каждого дерева, смешива ли, общую массу последовательным делением выборки на две части доводили до 25 хвоинок, которые использовали для из мерения и вариационной обработки методом невзвешенных рядов.
На санном микротоме с замораживающим столиком из готавливали микросрезы, из которых, по общепринятой в ана томии растений методике, готовили постоянные и временные препараты.
Анализ препаратов и фотографирование выполняли на микроскопах Axioscop 40 и Axioscop А1 (Zeiss), при помощи программного обеспечения AxioVision Rel. 4.8. Обработку из мерений осуществляли методом невзвешенных вариационных рядов (Зайцев, 1990).
Все обследованные участки, в зависимости удаленности от моря и экспозиции склонов, мы разделили на три группы:
Рис. 1. Расположение ис следованных участков на Таблица Сахалине.
Характеристика древостоев Рас Возраст, Бо- стоя (лет), Состав I № Участок Тип леса (сосняк) ни- ние до класс яруса тет моря возраста (км) 1 2 3 4 5 6 Южно-Сахалинский геоботанический район Соловьевка Разнотравный долинный 10С 1 40, II III 0. Пригородное Зеленомошный горный 10С 2 27, II II 1. Таранай 1 Разнотравный горный 10С 3 30, II I 2. Таранай 2 Папортниковый горный 10С 4 30, II I 2. Таранай 3 Папортниковый горный 10С 5 43, II I 2. Ключи 1 Разнотравный горный 10С+Б 6 44, II I Ключи 2 Папортниковый горный 10С+Еа 7 45, II I Горный с курильским бам Ключи 3 9С1Е 8 45, II II буком Ключи 4 Разнотравный горный 10С 9 40, II I Ключи 5 Разнотравный горный 10С+Б 10 45, II I Ключи 6 Папортниковый горный 10С 11 45, II I Холмский пере- Горный с курильским бам 10С 12 39, II II 7. вал буком Окончание таблицы 1 2 3 4 5 6 Разнотравно-папортниковый Костромское 10С 13 35, II II 4. горный Зеленомошно Покровка 1 10С 14 52, III I 19. мелкотравный долинный Покровка 2 Папортниковый долинный 10С 15 52, III I 19. Покровка 3 Зеленомошный долинный 10С 16 52, III I 19. Горный с курильским бам Углезаводск 10С+Еа 17 56, III I 24. буком Стародубское Разнотравный долинный 10С 18 42, II I-II 5. Восточно-Сахалинский геоботанический район Пугачево Брусничный горный 9С1Е 19 35, II II 3. Тихая Разнотравный горный 10С 20 30, II II 4. Цапко Разнотравный горный 10С 21 24, II IV 3. Жданко Разнотравный горный 10С 22 30, II IV 6. Западно-Сахалинский геоботанический район Первомайский 1 Брусничный горный 9С1Л 23 43, II II Первомайский 2 Черничный горный 24 43, II II III Первомайский 3 Черничный горный 10С+Л 25 37, II IV Первомайский 4 Черничный горный 10С+Л 26 37, II IV Смирных 1 Разнотравный горный 10С+Б 27 35, II II Смирных 2 Разнотравный долинный 10С 28 30, II II Смирных 3 Разнотравный горный Iа 10С 29 37, II Смирных 4 Травяной долинный Iа 10С 30 38, II Смирных 5 Разнотравный горный 10С 31 32, II I Северо-Сахалинский геоботанический район Мертвопокровный Ноглики 10С 32 30, II II 10. долинный Губкино Лишайниковый долинный 10С+Б 33 30, II V Тунгор Брусничный долинный 10С 34 35, II V Лишайниково-брусничный IV Нельма 10С+Л 35 40, II долинный V 1. Участки, защищенные от влияния моря и расположенные на выровненных участках или склонах северной, северо-западной, восточной экспозиции (№ 3-12, 14 18, 23-31).
2. Участки, подверженные влиянию морских ветров или расположенные на склонах южной и юго-западной экспозиции, которые прогреваются уже в марте (№ 1, 2, 13, 19-22).
3. Участки, расположенные в северной части Сахалина, где супесчаные почвы часто переувлажненные, вегетационный сезон более короткий, климат менее благо приятный (№ 32-35).
Глава 3. Сосна обыкновенная в условиях Сахалина 3.1. Общая характеристика Pinus sylvestris L. (Pinaceae) Ареал сосны обыкновенной имеет характерные особенности: 1) он самый об ширный по сравнению с ареалами других видов сосен;
2) простирается в таежной, ле состепной, степной зонах и зоне широколиственных лесов, т.е. является интразональ ным;
3) имеет островной характер на юге. Обширный ареал свидетельствует о том, что этот вид чрезвычайно пластичен по отношению к комплексу экологических фак торов.
Морфологические признаки и цикл развития сосны обыкновенной на Сахалине, кардинально не отличается от описанных для других регионов, но, тем не менее, на блюдаются некоторые особенности.
На Сахалине почвы часто влажные, а иногда и переувлажненные. Сосна растет на разных по физико-механическим свойствам, химическому составу, влагообеспе ченности почвах, но гораздо лучше чувствует себя на почвах легкого механического состава – песчаных, супесчаных, хотя, обладая весьма пластичной корневой систе мой, может приспосабливаться к различным эдафическим условиям. Неглубокие поч вы (до 15 см), подстилаемые щебнистым субстратом, обусловили развитие поверхно стной корневой системы у островных культур сосны обыкновенной.
На холодных, плохо аэрируемых, переувлажненных почвах Сахалина происхо дит угнетение дыхания корней, следовательно, поступление воды в растение стано вится невозможным и наступает физиологическая засуха. Это вызывает уменьшение роста сосны в высоту и по диаметру до V класса бонитета. Такое явление наблюдает ся на участках культур в Северо-Сахалинском геоботаническом районе. В благопри ятных условиях произрастания наибольший годичный прирост в высоту на материке составляет 0.8-1.0 м, на Сахалине этот показатель меньше (от 15 до 60 см, в зависимо сти от местообитания).
Для сосны особое значение имеет качество и количество света. Поэтому преоб ладание рассеянной радиации в общем потоке, что характерно для Сахалина, весьма благоприятно для роста культур сосны.
Таким образом, наиболее благоприятными условиями для P. sylvestris являют ся: супесчаные почвы, умеренная влажность воздуха и почв, большое количество све та, с преобладанием доли рассеянного, оптимальная температура для определенного периода вегетации и времени суток. Сахалин имеет достаточное количество экотопов с таковыми условиями. Основными факторами Сахалинского климата, негативно влияющими на культуры сосны, являются: засоленность субстрата в той или иной степени;
повышенная влажность атмосферного воздуха, несущего взвешенные части цы солей, оседающих на растениях и частые туманы;
преобладание ветров одного на правления в течение вегетационного периода, и особенно ранней весной, обуславли вающие усиление транспирации и возникновение физиологического иссушения на сильно прогреваемых ранней весной южных и юго-западных склонах при низких температурах почвы;
близость грунтовых вод и часто переувлажненные почвы и не которые другие.
3.2. Особенности структуры сосновых сообществ на Сахалине.
По состоянию на 1 января 2011, на площадь, занятую культурами сосны, при ходилось немногим более 75 тыс. га. Самая интенсивная работа по созданию культур сосны велась с 1970 по 1990 (рис. 2). Главными причинами списания культур сосны обыкновенной явились: смывание ливневыми дождями – 38.8%;
пожары – 30.9%;
по вреждение грызунами – 20.1%;
усыхание – 8.2%;
вымокание – 1.3%;
гибель на забо лоченных почвах – 0.7%. Таким образом, гибель культур объясняется не биологиче скими свойствами сосны и не их несоответствием условиям Сахалина, а часто непра вильным лесохозяйственным подходом и негативным влиянием человеческой дея тельности.
П л о щ г а а д ь в Годы Рис. 2. Площадь культур P.sylvestris (1950-1999 гг.) По каждому геоботаническому району составлены таблицы с основными так сационными показателями фитоценозов каждого исследованного участка, приведены их фотографии. Дана фитоценотическая характеристика 35 участков. В автореферате приведены таксационные характеристики наиболее характерных фитоценозов (табл.
2).
Приведенные в таблице 2 участки, располагаются в разных геоботанических районах, в зависимости от условий обитания и, в частности, расстояния от моря и за щищенности от его влияния и от экспозиции склона разделены следующим образом:
1) участки, иссушения (№ 3, 6, 12-14, 17, 18, 20,23,29,32).
Таблица 2.
Характеристика основных таксационных показателей Показатели, единица измерения Средний прирост Густота на время Первоначальная Средняя высота, древесины, м3/га Запас стволовой исследования, Номер участка Местонахождение густота, тыс.
в высоту, см Возраст, лет диаметр, см тыс. шт/га участков Средний Полнота Бонитет шт/га м 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Соловьевка II-III 17.3 10.5 26 0.6 12.8 3.5 100 Пригородное III-II 13.3 9 33 0.8 10 4 115 Таранай 1 I-II 20 12 40 0.8 4.5 2 154 Ключи 1 I 19.6 17 39 0.6- 3.3 1.5 163- 0.8 Холмский перевал I-II 18.6 13.5 35 0.9 10 2.7 194 Костромское I-II 14 13 37 0.9 6.2 2.5 187 Покровка I-II 30 21 40 1.0 6.2 2 336 Углезаводск I 24.3 21.8 45 1.0 5 3.5 350 Стародубское I-II 26 16 38 0.9 5 2.5 230 Пугачево III-IV 17.3 7 20 0.5 5 2 56 Тихая I-II 18.6 10 33 0.6 4.1 2 96 Цапко III-IV 15 6.5 27 0.3 2.8 0.8 31.2 Окончание таблицы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Жданко II-III 16 8 30 0.5 3 1.3 64 Первомайское 23 II 16 13,4 33,5 0.8 4.8 1.8 170 Смирных 29 Ia 26 21.5 58 1.0 5 2 344 Ноглики II 13.0 9.5 31.7 0.9- 10 5.5 120 1. Губкино 33 IV-V 9.3 5 16.7 0.4 9.8 1.5 32 Тунгор 34 IV-V 9.3 4.7 13.4 0.4 6.4 2.5 30 Нельма 35 IV-V 12 8 20 0.4 4.8 1.5 51 Экотопы выровненные. Древостои I-II класса бонитета, полноты не ниже 0.7, средний прирост в высоту – не менее 30 см (максимальный – 58 см);
2) участки, расположен ные или вблизи моря, подверженные влиянию ветров и солнцепеку (№ 1,2) или вдали от моря, но на склонах южных и юго-западных экспозиций (№19, 21, 22). И то, и дру гое – причина физиологического иссушения. Это древостои II-III-IV класса боните тов, полнота – 0.6-0.4, прирост 20-30 см в год;
3) участки северных регионов на плохо аэрируемых почвах, климатические условия (тепло, ветер, снеговой покров) менее благоприятны, чем в остальной части острова. Их производительность III-IV-V класс бонитета (№ 32-35). Прирост менее 20 см в год. Запас древесина на 1 га самый низкий в северных культурах, в том же возрасте (30-40 лет), что и на среднем и южном Саха лине, на участках не подверженных физиологическому иссушению (№ 18,13,12,3), он выше в 3-4 раза.
Таким образом, анализ таксономических показателей древостоев сосны в раз ных условиях обитания, показывает четкую зависимость их от специфических усло вий Сахалина: степени удаленности от моря и экспозиции склона, что является ос новной причиной физиологического иссушения;
географического положения. На званные факторы являются комплексными, состоящими из нескольких простых.
Глава 4. Структурная реакция листа и стебля Pinus sylvestris на факторы среды 4.1. Структурная реакция стебля Известно, что анатомическое строение органов растений очень консервативно и на влияние факторов среды реагирует изменением количественных показателей.
Сравнение строения стебля и хвои особей, обитающих на материке и на Сахалине, показало, что общая схема строения этих органов не различается, как не различаются и качественные признаки (форма кристаллов, тип лучей, форма ситовидных полей в ситовидных клетках и т.д.).
Из таблицы 3, характеризующей анатомические показатели, следует, что в од нолетнем стебле растений, подвергающихся действию морского ветра, лучше развиты защитные структуры: эпидерма, гиподерма, перидерма. А ширина паренхимы пер вичной коры (табл. 3, рис. 3, 4) (ассимиляционной ткани) и размер ее клеток больше у растений, обитающих в защищенных от ветра участках. Считается, что смолоносная система выполняет защитную роль, поэтому при ухудшении условий увеличивается количество смоляных ходов. Нашими исследованиями выявлено: на участках с высо кой продуктивностью количество смоляных ходов больше, чем у деревьев из север ных и расположенных близко к морю участков, но уменьшается их размер, особенно в радиальном направлении, но увеличивается тангентальный размер (табл. 3, рис 4).
Таблица 3.
Анатомические показатели однолетнего стебля Номер участка и его местоположение 1.Соловье 2. Приго 19. Пуга 17. Угле 23. Пер 34. Тун Холмск заводск Показатели, едини кровка вомай 14. По родное Брест чево в-ка ское гор 12.
ца измерения Ширина коры, мкм 1171± 880± 1513± 736± 1287±7 1312±5 1671± 873± 1189± 51 36 62.5 41 8 7.6 65 Радиальный размер 23.9± 25,6± 18.1± 24.0± 27.5±1. 19.8± 16.0± 23± 8.0± клеток эпидермы, 1.0 1.0 0.79 1.0 0 0.62 0.89 1.15 0. мкм Толщина наружной 8,4± 7.9± 10± 8.9± 5.9± 8,2± 6± 9.2± клеточной стенки 12.0± 2. 0.3 0.34 0.31 0.56 0.33 0.13 0.5 0. эпидермы, мкм Ширина перидермы, 121± 162± 125±4. 146± 150± 140± 124,6± 93± 199±4.
мкм 8 6.0 2.4 3 4.3 4.35 3.6 4.44 3. Радиальный размер 43,2± 28.4± 39.4± 39± 36.7± 31,6± 40± 63± клеток гиподермы, 45.8± 3. 4.9 3.2 3.2 2.1 3.0 2.35 1.9 1. мкм Толщина стенок кле- 2,7± 1.9± 5.8± 4.9± 4.3± 3,6± 1.9± 7.0±0. 4.8± 0. ток гиподермы, мкм 5 0.14 0.1 0.27 0.17 0.13 0.34 0. Ширина паренхимы 36± 777 535 1154 459 968 616 865 1069. первичной коры, ±47 ±34 ±65 ±29 ±50 ±47.3 ±73.5 ±56 14. мкм Количество основ 17.5± 12 20.7 13 11.6 20.5 21.2 21 6. ных смоляных хо- ±1.0 ±0.1 ±0.14 ±0.11 ±0.25 ±0.17 ±0.2 ±2. 0. дов, шт Радиальный диаметр 209 168,5 243 116 168 171.6 159 169 89. смоляных ходов, ±104 ± 10 ±12 ±6 ±5.8 ±10 ±9.58 ±8.6 ±2. мкм Ширина древесины 569.5 1079± 301± 537± 1008± 1202± 1268± 711±29 1051± на поперечном срезе ±19 34 5.7 17 20 53 Радиальный размер 16± 9.6± 12.4±0. 17.5± 14.2± 13.4± 22.2± 17.6± 20±0. трахеид, мкм 1.1 0.7 0.4 5 0.62 0.8 1.1 0. 1800 Ширина паренхимы первичной коры 1000 Ширина 800 древесины на поперечном срезе 200 Линейная 0 (Ширина паренхимы первичной коры) Линейная (Ширина древесины на поперечном срезе) Рис. 2 Изменение ширины тканей в однолетнем стебле с удалением от моря Рис. 4. Поперечный срез однолетнего стебля (А – Покровка, Б – Губкино, В – Соловьевка, Г – Пригородное).
4.2 Структурная реакция листа В хвое параметры элементов и структуры больше у растений, обитающих в благоприятных условиях, за исключением параметров защитных тканей, количества устьиц и расстояния между ними (табл. 4), что связано с уменьшением общих разме ров хвои (рис.5) или снижением транспирации с увеличением высоты над уровнем моря. Изменение анатомических показателей хвои при ухудшении условий (увеличе ние параметров защитных тканей и уменьшение ассимилирующих) (рис. 3-6) под тверждается внешним состоянием деревьев (рис. 7-8).
Явление физиологического иссушения является причиной пожелтения и ранне го опадения хвои. Усиление транспирации и расходования воды на фотосинтез, когда корни еще не в состоянии всасывать воду из почвы, обуславливает дефицит воды и не только пожелтение хвои, но и уменьшение степени развития ассимиляционной ткани, сокращает сроки жизни хвои. Это влечет за собой снижение интенсивности накопле ния биомассы, и как следствие, уменьшение темпов роста деревьев.
Степень отрицательного воздействия усиливается по мере приближения к мо рю. На тканевом уровне это проявляется в уменьшении абсолютного значения шири ны мезофилла в хвое и паренхимы первичной коры в однолетних стеблях (рис. 5, 6).
Относительная же ширина мезофилла меняется в небольшом диапазоне, на это ука зывает недостоверность различия этого показателя в однолетней хвое между образ цами из разных участков, что говорит, по-видимому, об устойчивости этого признака и подтверждается показателем соотношения толщины мезофилла к толщине хвои.
Однако в связи с уменьшением размеров хвои, уменьшается и общий объем мезофилла, что объясняет меньшие приросты по высоте и диаметру. Общей тенден цией в реакции стебля и листа на неблагоприятные условия является усиление степени развития защитных структур.
Таблица 4.
Анатомические показатели однолетней хвои Местонахождение участков Первомай 17. Углезаводск 2. Пригородное 14. Покровка 20. Пугачево Показатели, единицы 32. Ноглики 12. Холмск 21. Цапко измерения Брест ское 23.
Радиальный размер кле- 16,9± 16.7± 16.3± 34.3 18 18 19.2 17.9 13. ток эпидермы, мкм ±3.0 ±1.3 ±0.8 ±1.1 ±0.99 ±0. 0.4 0.7 0. Толщина стенок клеток 6.0± 5.7± 8.3± 6.3± 4.7±0 5.3± 5.1± 6.5± 4.5± эпидермы, мкм 0.52 0.36 0.3.3 0.4 0.2 0.2 0.3 0. Количество устьиц, шт 21.5± 17 27 35 31 31 31 26.5 ±0.6 ±0.5 ±0.7 ±0.8 ±0.6 ±0.7 ±13 ±0. 0. Расстояние между усть- 146 97 94 136 100 120 126 117 ицами на поперечном ±11 ±12 ±5.5 ±12 ±10 ±11 ±15 ±2.9 ±9. срезе, мкм Толщина оболочек клеток 2.1± 3.4± 2.6± 1.8± 2.2± 2.8± 2.2± 2.3± 2.9± гиподермы, мкм 0.1 0.25 0.11 0.06 0.23 0.14 0.1 0.3 0. Радиальный размер клеток 11.8± 10.2± 10.1 9.4 7.5 8.3 7.6 9.9 9. гиподермы, мкм ±0.7 ±0.4 ±0.4 ±0.5 ±0.4 ±0.4 ±0. 0.4 0. Смоляные ходы: диаметр, 59 70 57 59 51 63.5 65± 60 42. мкм ±2.5 ±2.4 ±2.4 ±2.0 ±2.0 ±2.0 ±2.12 ±2. 3. Ширина мезофилла, мкм 158.6 170.7 230.5 180 159 164.2 204 166.4 ±11 ±14 ±21.1 ±8.0 ±14 ±6.94 ±11 ±9.0 ± Рис. 5. Поперечный срез хвои сосны обыкновенной (А – Покровка, Б – Губкино, В – Соловьевка).
4, 3, 3, 2, 2, 1, Толщина 1, оболочек 0, клеток 0, гиподермы Рис. 6. Изменение толщины оболочек клеток гиподермы с удалением от моря Рис. 7. Культуры P.sylvestris в окрестно- Рис. 8. Культуры P.sylvestris в окрестно стях с. Пригородное (№ 2) стях с. Покровка (№ 14) Глава 5. Анализ результатов исследования Анализ экологических условий Сахалина, обусловленных его географическим положением, морским окружением и гористым рельефом и эколого-биологических свойств сосны обыкновенной позволяет говорить, что значительная часть экотопов на острове является благоприятными для произрастания этого вида и формирования вы сокопроизводительных сообществ. Причина гибели части сосновых культур неодно значна:
а) Смыв посадок ливневыми дождями свидетельствует о том, что на склонах не были учтены защитные меры. По этой же причине уничтожаются посадки абориген ных видов: ели, лиственницы, а значит биологические особенности сосны здесь ни при чем.
б) Лесные пожары – явление стихийное и они не выбирают себе объекты, т.е.
им подвержены все виды древесных растений, как интродуцированных, так и абори генных.
в) Повреждение деревьев грызунами наблюдается не только у сосны, но и або ригенной породы – лиственницы. Объясняется это тем, что в коре этих видов или нет склереид, как у сосны, или они одиночные и небольшого диаметра и не являются препятствием для грызунов, как у лиственницы. У пихты и ели, напротив, склереиды в коре образует мощный пояс каменистых клеток, который делает кору несъедобной для грызунов.
г) Неправильный подбор лесокультурных площадей: неблагоприятные поч венные условия (тяжелые переувлажненные почвы), малая мощность почвенного го ризонта (10-12 см), склоны южной, юго-западной и западной экспозиции и близость моря, что в совокупности является основой физиологического иссушения. Расход во ды на фотосинтез и транспирацию, начиная с марта, не компенсируется ее поступле нием из мерзлой почвы. Хвоя желтеет, дефицит воды препятствует формированию ассимилятов для построения тканей листа и стебля. В итоге наблюдается снижение прироста по высоте и диаметру, постепенное опадение хвои и сокращение периода ее жизнедеятельности. Это явление характерно и для других прибрежных регионов Рос сии (Казаков, Чамин, 2009).
Помимо причин, обусловленных абиотическими и биотическими факторами, немалую роль играют и организационные. Правильный подбор экотопов снизил бы негативное влияние абиотических факторов. Но густота посадки – это фактор, кото рый зависит только от человека. Даже на Сахалине количество сеянцев менее 6 тыс/га – явно недостаточно. Неизбежно протекающий естественный отбор приводит к изре живанию основного полога. А учитывая, что сосна еще формирует и светлохвойные фитоценозы, под полог проникает большое количество света, поэтому в культуры ин тенсивно внедряются виды сазы (курильского бамбука). Она образует мощный по кров и крылатые семена сосны не достигают почвы. В результате на таких участках практически отсутствует самосев и подрост. Хотя на обнаженных участках, без живо го напочвенного покрова он появляется.
На состояние культур большое влияние оказывают рубки ухода, которые про водятся в созданных фитоценозах крайне редко. На среднем Сахалине их можно осу ществлять, не опасаясь агрессии сазы.
В целом же сообщества сосны, которые созданы в благоприятных условиях, представляют собой сейчас или уже нормально сформированные фитоценозы, в кото рых помимо основного полога имеется даже второй ярус, кустарниковый, живой на почвенный покров из типичных для Сахалина представителей лесных травянистых растений (это 50-60-летние сообщества), или же находятся на стадии формирования второго яруса (рябины, березы, ивы) и кустарников. В напочвенном покрове большую роль играют зеленые мхи.
Анатомический анализ стебля и листа показал, что какой-либо особой струк турной реакции на столь специфические условия острова сосна обыкновенная не об наруживает, т.е. реакция сосны не видоспецифична, а типична. С ухудшением усло вий, прежде всего, снижается интенсивность фотосинтеза, а значит, уменьшаются все количественные показатели: рост в высоту и по диаметру, параметры хвои, продол жительность ее жизни (максимум до двух лет). Особенно сильно снижаются показа тели ассимиляционных и проводящих тканей. Но довольно четко просматривается тенденция к усилению защитных структур. Все эти особенности отмечены для других регионов и факторов (Ерёмин, 1975 а, 1982 а, б;
Ерёмин, Сивак, 1978;
Ерёмин, Савиц кая, 1983;
Ерёмин, Луговской, 1990;
Ерёмин, и др., 1988 и др.).
Совершенно не подвержены влиянию факторов среды качественные призна ки: форма кристаллов оксалата кальция, структура смоляных ходов, тип лучей, форма ситовидных полей в ситовидных клетках и форма пор на полях перекреста в древеси не.
ВЫВОДЫ Полученные нами в ходе исследования результаты дают основание для сле дующих выводов:
1. Несмотря на многообразие экотопов, обусловленное климатическими, оро графическими, почвенными особенностями о-ва Сахалин, на его территории доста точно много регионов, благоприятные условия которых позволяют создавать высоко производительные фитоценозы сосны обыкновенной. Это экотопы с супесчаными и суглинистыми, умеренно увлаженными почвами, защищенные хребтами от морских ветров, расположенные на северных, северо-западных и северо-восточных склонах.
2. Фитоценозы сосны, размещенные на экотопах, отвечающих биологическим и экологическим требованиям сосны обыкновенной, по своим показателям не отлича ются от фитоценозов на материке. Они имеют I-II класс бонитета, высокую полноту, больший запас стволовой древесины на 1 га, чем естественные фитоценозы в этом возрасте. Наиболее продуктивны культуры на среднем и южном Сахалине. На севере острова сосна не уступает по темпам роста лиственнице.
3. Основной причиной гибели культур являются ливневые дожди, пожары и в меньшей мере другие причины. Среди последних ведущее место занимает физиоло гическое иссушение.
4. Реакция сосны обыкновенной на факторы среды имеет такой же характер, как и в других регионах. Снижение интенсивности фотосинтеза в неблагоприятных условиях естественно вызывают реакцию структурную: уменьшение количества пла стического материала обуславливает уменьшение параметров и количества анатоми ческих элементов как листа, так и стебля. При этом защитные структуры усиливают ся. Качественные признаки (тип лучей, структура смоляных ходов, тип поровости на полях перекреста, форма кристаллов оксалата кальция, морфологические особенности корки, характер расположения тканей и др.) изменений не претерпевают.
5. Создание культур сосны обыкновенной на экотопах, отвечающих ее требо ваниям, повысив при этом первоначальную густоту до 7-8 тыс. шт/га, своевременное проведение рубок ухода, исключат дискуссии о нецелесообразности выращивания со сны на острове. Ее ценная древесина, огромная средообразующая роль ставят ее вне конкуренции с другими видами, как претендента на использование в лесокультурной практике. Однако семенной материал для выращивания сеянцев необходимо заготав ливать в Дальневосточном регионе.
Список сокращений к иллюстрациям ВФ – вторичная флоэма ПКс – первичная ксилема ВКс – вторичная ксилема ПП – проводящий пучок Г – гиподерма ППК – паренхима первичной коры ДСХ – дополнительный смоляной ход С – сердцевина К – кора СВ – склеренхимные волокна КЛ – ксилемный луч СМ – складчатый мезофилл КПТ – комплекс проводящих тканей ТТ – трансфузионная ткань ОУП – основание укороченного побега УА – устьичный аппарат ОСХ – основной смоляной ход Э – эпидерма П – перидерма Эн – эндодерма Список печатных работ по теме диссертации В изданиях, рекомендуемых ВАК:
1. Власова И.И., Еремин В.М., Копанина А.В. Культуры сосны обыкновенной на Сахалине // Изв. Самарского НЦ РАН. – 2010. – Т 12, № 1 (3) – С. 863-866.
2. Власова И.И. Структурная реакция листа и однолетнего стебля сосны обык новенной (Pinus sylvestris L. (Pinaceae L.) на специфические факторы среды в услови ях Сахалина // Вестник КрасГАУ. – 2012. – Вып 10. – С. 91-96.
3. Власова И.И. Влияние физиологического иссушения на состояние культур сосны обыкновенной на Сахалине // Вестник СВНЦ. – 2012. – № 4. – С. 112-117.
4. Ерёмин В.М., Копанина А.В., Власова И.И. Строение коры сахалинских ви дов рода Juniperus (Cupressaceae) // Бот. журн. – Т. 97, №5. – 2012. – С. 626-636.
В других изданиях:
1. Власова И.И., Еремин В.М., Копанина А.В. Сравнительная оценка состояния культур сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) отдельных территорий юга острова Сахалин / Состояние лесов Дальнего Востока и актуальные проблемы лесоуправле ния: мат-лы Всерос. конф. с междунар. участ. – Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2009. – С. 179.
2. Власова И.И., Еремин В. М., Копанина А.В. Анатомическое строение коры видов рода Juniperus L. острова Сахалин // Структурно-функциональные исследова ния растений в приложении к актуальным проблемам экологии и эволюции биосфе ры: научн. чт. памяти профессора Андрея Алексеевича Яценко-Хмелевского (к 100 летию со дня рождения): тез. докл. – СПб.: Русское ботаническое общество, Бот. инс т им. В.Л.Комарова, Санкт-Петербургская лесотехническая академия, 2009. – С. 14.
3. Власова И.И. Предварительный анализ сохранности культур сосны обыкно венной на о. Сахалин // Природные катастрофы: изучение, мониторинг, прогноз: IV Сах. молодеж. науч. шк., Южно-Сахалинск, 2-5 июня 2009 г.: сб. мат-лов: ДВО РАН, Инс-т морской геологии и геофизики. – Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2010. – С. 293-298.
4. Власова И.И. Анатомическое строение коры Juniperus sargentii (A. Henry) как одного из представителей рода Juniperus сем. Cupressaceae, произрастающих на о.
Сахалин. // Природные катастрофы: изучение, мониторинг, прогноз: сб. мат-лов IV Сахалинской молодежной научной школы 2-5 июня, 2009. – Южно-Сахалинск: ИМ ГиГ ДВО РАН, 2010. – С. 299-306.
5. Власова И.И., Копанина А.В. Сравнительная характеристика анатомического строения хвои Pinus sylvestris L. из разных районов острова Сахалин. // Природные катастрофы: изучение, мониторинг, прогноз: сб. мат-лов V Сахалинской молодежн.
науч. шк. 8-11 июня 2010 г. - Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2011. – С. 307 314.
6. Власова И.И. Экологические основы создания искусственных фитоценозов сосны обыкновенной на юге острова Сахалин // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: мат-лы II междунар. научн. конф. Улан-Удэ (Россия), 20-25 ию ня 2011г.– Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. – Т. 1. – С. 191-192.
7. Власова И.И. Экологические основы создания искусственных фитоценозов сосны обыкновенной в центральной части острова Сахалин // Леса и лесное хозяйство в современных условиях: материалы Всерос. конф. c междунар. участием, Хабаровск 4-6 октября, 2011 г. – Хабаровск: Издательство ФГУ «ДальНИИЛХ», 2011. – С. 85- 8. Власова И.И. Сравнительная характеристика анатомического строения одно летних стеблей сосны обыкновенной из разных районов острова Сахалин // Геодина мические процессы и природные катастрофы в Дальневосточном регионе: тез. докл.
научн. конф., посвященной 65-летию Института морской геологии и геофизики ДВО РАН, Южно-Сахалинск, 26-30 сентября, 2011г.– Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2011. – С. 170-171.
ВЛАСОВА ИННА ИВАНОВНА PINUS SYLVESTRIS L. (PINACEAE) НА САХАЛИНЕ: МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Подписано в печать 26.03. Усл.печ.л. 1.25 Уч.изд.л. 0.89.
Формат 60х84/16. Бумага “Premium” Тираж 100 экз. Заказ № 7705. Печать офсетная.
ФГБУ Институт морской геологии и геофизики Дальневосточного отделения РАН 693022, г. Южно-Сахалинск, ул. Науки, 1Б. Офсетный цех