Структура древесины дуба черешчатого (quercus robur l.) как показатель аномальных климатических явлений (на примере средней полосы европейской части россии)

На правах рукописи

Хасанов Булат Фаридович Структура древесины дуба черешчатого (Quercus robur L.) как показатель аномальных климатических явлений (на примере средней полосы Европейской части России) 03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва, 2008

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Научный консультант: доктор биологических наук Аркадий Борисович Савинецкий

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ольга Всеволодовна Смирнова доктор биологических наук Степан Григорьевич Шиятов

Ведущая организация: Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 14 октября 2008 г. в 14.00, на заседании Совета Д 002.48.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс (495) 952-3584, e-mail: [email protected].

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 12 сентября 2008 года.

Учёный секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук Т. П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из наиболее актуальных задач современной исторической экологии заключается в изучении изменений климатических показателей, оказывающих значительное воздействие на динамику биогеоценозов. В условиях умеренного климата роль одного из самых важных климатических факторов играет повторяемость разнообразных аномальных погодных явлений. Такие погодные экстремумы, как необычайно холодные зимы, поздневесенние заморозки, продолжительные периоды жаркой погоды и другие, могут приводить к вымиранию популяций отдельных видов, влияют на морфологию, поведение и размножение животных, структуру растительных сообществ и даже на вспышки инфекционных заболеваний (Parmesan et al., 2000;

Маслов, 2004;

Соловьёв, 2005). Климатические аномалии сказываются и на продуктивности морских экосистем (Nagasawa, 2001).

Исследование изменений повторяемости таких погодных аномалий в последние тысячелетия возможно как с помощью историко-климатологического анализа летописных свидетельств, так и на основе изучения разнообразных природных объектов, в первую очередь годичных колец деревьев. При этом только объединение результатов, полученных тем или иным методом, обеспечивает возможность построения полномасштабных пространственных реконструкций этих явлений.

На огромных территориях Западной и Восточной Европы в аллювиальных отложениях речных долин встречаются ископаемые деревья дуба (Quercus robur, Q. petraea). Изучение этих деревьев позволило построить долговременные дендрохронологические шкалы протяжённостью в несколько тысяч лет в Германии (Becker et al., 1991), Польше (Krpiec, 1998), Литве (Битвинскас, 1981). Ископаемые деревья дуба черешчатого встречаются и в средней полосе Европейской части России (Хасанов, 2002), а находки стволов близких видов известны из Канады (St. George, Nielsen, 2002). Такое широкое географическое распространение находок ископаемых деревьев близких видов дуба обуславливает высокую перспективность поиска анатомических структур, формирующихся у деревьев именно этих видов в ответ на погодные аномалии, обеспечивает их пригодность для построения пространственных реконструкций изменений повторяемости последних.

Изучение повторяемости погодных аномалий на основе анализа структуры древесины дуба позволяет не только расширить географическую область применимости построенных реконструкций, в том числе и за счёт территорий, для которых летописные данные отсутствуют. Такой анализ существенно увеличивает период времени, охваченный создаваемыми реконструкциями, вследствие значительной древности находок ископаемых деревьев дуба.

Цели и задачи исследования. Выполнение данной работы преследует следующие цели:

• Выявление анатомических особенностей древесины дуба черешчатого из средней полосы Европейской части России, образование которых связано с экстремальными погодными явлениями.

• Реконструкция повторяемости погодных аномалий в Средневековье.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

• Исследование зависимости величины годичных приростов современных деревьев дуба черешчатого от климатических факторов.

• Исследование зависимости образования анатомических особенностей древесины современных деревьев дуба черешчатого от аномальных погодных явлений.

• Построение долговременной дендрохронологической шкалы по данным изучения ископаемых деревьев дуба черешчатого из аллювиальных отложений.

• Реконструкция повторяемости аномальных погодных явлений в Средневековье на основе построенной шкалы.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Разработан метод определения дат экстремально морозных зим по годичным кольцам деревьев дуба черешчатого. Впервые для территории России построена дендрохронологическая шкала по данным изучения ископаемых деревьев дуба черешчатого, охватывающая период с середины X до конца XIII века. Исследована повторяемость экстремально морозных зим и других климатических аномалий для этого периода времени, периода, для историко климатологического анализа которого остро не хватает летописных данных.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут найти широкое применение для исследований вековой динамики лесных экосистем средней полосы Европейской части России. Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им. М. В. Ломоносова.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2004), VIII Международной конференции "Методы абсолютной хронологии" (Устронь, Польша, 2004) и на объединённом научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В. Н. Сукачёва, Лаборатории популяционной экологии, Лаборатории экологии аридных территорий, Лаборатории сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов, Лаборатории экологии пресноводных сообществ и инвазий, Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии, Лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации, Лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных и Кабинета методов молекулярной диагностики Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН от 12.05.2008 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 170 страницах, содержит 35 рисунков и 26 таблиц. Список цитируемой литературы включает 179 работ.

Благодарности. Эта работа никогда бы не была сделана без внимания и участия Л. Г. Динесмана и А. И. Ильенко, которых, увы, уже нет с нами. Автор также приносит искреннюю благодарность А. Б. Савинецкому и Н. К. Киселёвой за все годы совместной работы, множество конструктивных идей и терпение. Автор высоко ценит дружеское участие и помощь коллег по Группе исторической экологии ИПЭЭ РАН: О. А. Крылович, О. Н. Паниной, А. Н. Бабенко, П. Б. Федотова, Ж. А. Антипушиной. Неоценимую помощь в сборе материала оказали Т. П. Крапивко, Л. Е. Савинецкая, А. Б. Савинецкий, В. Ильин и все-все участники незабываемых экспедиций на Западную Двину.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда фундаментальных исследований (06–04–48531), а также Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» и «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. В разделе даётся обоснование выбора темы работы, сформулированы её цели и задачи.

Глава 1. Источники палеоклиматических данных (методические аспекты) Приведён литературный обзор данных, служащих основой климатических реконструкций. Рассмотрены особенности интерпретации результатов и источники ошибок историко-климатологического анализа летописных свидетельств, сложности построения и исследования дендрохронологических шкал, изучения изотопного и химического состава покровных ледников.

Глава 2. Климат последнего тысячелетия Рассмотрены результаты основных климатических реконструкций, построенных для Северного полушария в целом и территории Европы. Выделены периоды потеплений и похолоданий, выявлены случаи пространственной неоднородности климатических изменений. Подробно рассмотрены результаты историко-климатологического анализа повторяемости погодных аномалий в Европе. Выделены периоды повышенной и пониженной частоты экстремальных событий. Отмечено, что для некоторых периодов характерно одновременное увеличение частоты разнообразных аномалий: зимних морозов, летних засух, наводнений.

Глава 3. Материалы и методы Краткая физико-географическая характеристика района исследований Образцы древесины ископаемых и современных деревьев дуба черешчатого (Quercus robur) были собраны в Западнодвинском районе Тверской области. В разделе приведены основные климатические характеристики региона по данным наблюдений метеорологической станции в г. Великие Луки, расположенной в 120 км к западу от места сбора образцов древесины. Данные находятся в свободном доступе в Интернете по адресу http://eca.knmi.nl (Klein Tank et al., 2002). Описание р. Западная Двина составлено на основе гидрологических характеристик, полученных из Всероссийского научно исследовательского института гидрометеорологической информации – Мировой центр данных (ВНИИГМИ – МЦД).

Описание местонахождений ископаемых деревьев Ископаемые деревья дуба черешчатого были обнаружены в русле реки, в береговых обнажениях и в пойменных озёрах (Хасанов, 2002). Они представлены практически целыми стволами разных размеров (от 30 до 100 см в диаметре), хорошо окатанными водой, лишенными коры, с обломанными ветвями. Древесина черного цвета, во влажном состоянии мягкая, степень ее сохранности высокая. Большая часть ископаемых деревьев залегает по одиночке, были обнаружены и скопления из трех и более деревьев, расположенных иногда параллельно друг другу, иногда беспорядочно. Как правило, часть дерева скрыта в береговых отложениях. Часть ископаемых деревьев полностью погружена в воду, другая залегает на уровне уреза воды в межень или выше уреза воды.

Описание местонахождения современных деревьев Особенности захоронения ископаемых деревьев предполагают, что все или, по крайней мере, подавляющее большинство деревьев, обнаруженных в аллювиальных отложениях реки Западная Двина, произрастали в её пойме. Это определило выбор современных деревьев дуба, произрастающих в пойме Западной Двины, как объекта изучения коррелятивных связей между временными рядами метеорологических данных за период инструментальных наблюдений и результатами изучения структуры древесины за тот же период. Для сбора образцов древесины современных деревьев был выбран участок пойменного осиново-берёзового таволгово-крапивного леса на том же участке течения реки Западная Двина, на котором были обнаружены ископаемые деревья.

Методика отбора и обработки древесины Диски древесины 20 ископаемых деревьев были отпилены от стволов механической двуручной пилой. При отборе образцов спил делали на расстоянии 1,3 м от комля дерева.

В некоторых случаях комель дерева был скрыт в береговых отложениях, и расстояние от него до места распила осталось неизвестным. Образцы древесины современных деревьев дуба черешчатого отбирали приростным буравом на высоте груди. Для исследований были использованы образцы 23 деревьев. Высушенные образцы древесины современных и ископаемых деревьев шлифовались сначала грубой, потом всё более тонкой наждачной бумагой и мягким войлоком. Такая подготовка образцов древесины позволяла наблюдать детали её анатомического строения в отражённом свете. Измерения ширины годичных колец проводились под бинокуляром МБС-1 с точностью 0.05 мм. У каждого дерева величина годичного прироста измерялась вдоль 1 – 3 радиусов. Помимо измерений ширины годичных колец был предпринят анализ их анатомических особенностей. Для каждого кольца отмечались число рядов сосудов ранней древесины, форма границы ранней и поздней древесины, расположение групп сосудов в поздней древесине и др.

признаки. В трудных случаях на микротоме изготавливались тонкие срезы древесины для микроскопического изучения. Такой анализ позволил выявить случаи образования годичных колец аномального строения. Всего было изучено 3930 годичных колец.

Радиоуглеродное датирование ископаемых деревьев Даты гибели ископаемых деревьев были определены радиоуглеродным методом.

Датирование было осуществлено по древесине 5 – 10 самых наружных колец. Образцы древесины обрабатывались последовательным кипячением в 5 % растворе HCl, 5 % растворе NaOH и снова в 5 % растворе HCl (Арсланов, 1987). После каждого этапа образцы древесины тщательно промывались дистиллированной водой. Активность углерода образцов определялась методом жидкостной сцинтилляционной спектрометрии на установке Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В. Н. Сукачёва Института проблем экологии и эволюции им А. Н. Северцова. Всего было сделано датировок.

Синхронизация Взаимное расположение временных рядов ширины годичных колец ископаемых деревьев может быть установлено с точностью до одного года в результате проведения процедуры синхронизации. Эта процедура также необходима при исследовании современных деревьев для определения случаев образования двойных или выпавших колец. В данной работе были использованы следующие методы. Расчёт коэффициента корреляции по алгоритму М. Бейли и Дж. Пилхера (Baillie, Pilcher, 1973) заключается в вычислении коэффициента корреляции Пирсона для сравниваемых временных рядов.

Достоверность отличия синхронного положения от случайного оценивается по t-критерию r n Стьюдента по формуле: t = ;

где r – это коэффициент корреляции, а n – число лет, 1 r общих для сравниваемых рядов в данном положении. При n = 50 взаимное положение рядов, для которого t 3,5, достоверно (p 0,001) отличается от случайного. Данные измерений ширины годичных колец перед этим трансформируются по 5 * yi формуле: y i = ln ;

где yi – это величина прироста данного года.

+ y i 1 + y i + y i +1 + y i + yi Осреднение по методу пятилетних скользящих средних изымает всякий тренд из исходных данных, а применение логарифмической функции последние нормализует.

Расчёт процента сходства изменчивости (GLK) заключается в трансформации измерения величины годичного прироста в момент времени t (yt) в безразмерную величину, характеризующую yt по сравнению с приростом в момент времени t – (yt – 1). Если yt yt – 1, то yt получает значение + 0,5;

если yt yt – 1, то yt принимает значение – 0,5;

если yt = yt – 1, то yt = 0. Преобразованные таким образом временные ряды попарно сравниваются, и для каждого положения их друг относительного друга вычисляется GLK n G + Giy ix по формуле: GLK = ;

где Gix и Giy – это элементы двух сравниваемых i = n временных рядов, преобразованных описанным выше образом, а n – число общих для этих рядов лет. Оценка достоверности отличия синхронного положения сравниваемых рядов от случайного производится по формуле: GLK 0,5 + ;

где = 1,645 для р = 0,05;

n = 2,326 для р = 0,01;

= 3,09 для р = 0,001. Верность выводов, полученных описанными процедурами, подтверждалась визуальным сравнением исследуемых временных рядов (Fritts, 1976).

Другой метод синхронизации заключается в выделении лет, в которые данное дерево формирует аномально узкие или широкие кольца. Для выделения таких случаев использовался метод Дж. Кроппера (Cropper, 1979). Согласно ему, величина прироста данного года сравнивается с диапазоном, рассчитанным по формуле:

5 * yi 5 * yi + a * ;

y i min = a * ;

y i max = + y i 1 + y i + y i +1 + y i + 2 y i 2 + y i 1 + y i + y i +1 + y i + yi где yimax и yimin – это верхняя и нижняя границы диапазона соответственно, yi – величина прироста данного года, – среднеквадратичное отклонение, рассчитанное для 5-летнего интервала, а – коэффициент. В данном исследовании были последовательно использованы значения а = 1;

2/3;

1/2;

1/3. В случаях, в которых величина прироста больше или меньше рассчитанного диапазона, кольцо считается аномальным. Сравнение последовательностей узких и широких колец позволяет синхронизировать сравниваемые временные ряды. Кроме этого, случаи, в которых большинство деревьев (в данном исследовании 75 %), формируют узкие или широкие кольца, обозначаются как характерные годы (pointer years). Предполагается (Schweingruber et al., 1990;

Kelly et al., 2002), что такие годы характеризуются, прежде всего, разнообразными погодными аномалиями.

Стандартизация и дендрохронологические индексы Ширина годичных колец деревьев зависит от многих внешних и внутренних факторов, в том числе и от их возраста. Для корректного проведения анализа зависимости изменений годичного прироста деревьев от климатических параметров влияние возрастных изменений должно быть исключено. Это достигается переводом временного ряда ширины годичных колец во временной ряд безразмерных дендрохронологических индексов. Суть её заключается в подборе функции, которая наилучшим образом описывает изменение ширины годичных колец дерева с возрастом (Fritts, 1976). В данной работе в этом качестве были использованы экспоненциальная функция вида:

Ширина кольца = А * е – В * Возраст или линейная функция вида:

Ширина кольца = А – В * Возраст;

где А и В постоянные. Выбор той или иной функции определялся по критерию 2. В дальнейшем каждый член исходного временного ряда делился на соответствующее ему значение подобранной функции, результатом чего и становился ряд дендрохронологических индексов.

Калибрация и функции отклика Значения дендрохронологических индексов всех изученных современных деревьев для каждого года были осреднены, что позволило создать дендрохронологическую шкалу.

Для изучения зависимости величины годичного прироста деревьев дуба черешчатого от климатических факторов эта шкала сравнивалась с данными инструментальных метеорологических наблюдений. Были использованы следующие климатические параметры: 1) среднемесячная температура каждого месяца за период с апреля года, предшествующего образованию кольца, до августа года образования кольца;

2) месячное количество осадков за тот же период;

3) среднемесячный расход воды в реке Западная Двина за тот же период. Теснота связи каждого из исследованных параметров с величинами дендрохронологических индексов определялась коэффициентом корреляции Пирсона.

Для каждого года были определены не только средние значения индексов, но и их среднеквадратичные отклонения. Это позволило выделить характерные годы (pointer years) ещё одним способом. В качестве последних выделялись случаи, для которых yt – 1 – 0,5*t – 1 yt + 0,5*t;

где yt и yt –1 – это индексы текущего и предшествующего года, а t и t – 1 – соответствующие среднеквадратичные отклонения. Для каждого характерного года, выделенного этим способом анализа дендрохронологической шкалы или методом Дж. Кроппера, были проанализированы его погодные условия. Все расчёты были выполнены в программе Statistica 6.0.

Глава 4. Результаты изучения годичных колец современных деревьев Результаты синхронизации Синхронизация исследованных нами современных деревьев не выявила ни одного случая выпавших годичных колец или образования двойных колец. В разделе рассматриваются литературные свидетельства таких случаев у деревьев с кольцесосудистой древесиной. Все они ограничены отдельными побегами или ювенильными растениями. У взрослых деревьев двойные кольца образуются только в уникальных по своим условиям местообитаниях. Показано, что для дуба и сходных в анатомическом и биологическом отношении видов характерна жёсткая связь «одно кольцо в один год», делающая их очень удобным объектом для дендрохронологических исследований.

Анализ зависимости величины годичного прироста от климатических параметров Величина годичного прироста каждого из изученных деревьев зависит от целого комплекса внешних и внутренних факторов. Изменения прироста отдельных деревьев из одной и той же ценопопуляции могут быть направленными как в одну, так и в разные стороны. Информация, содержащаяся во временном ряду дендрохронологических индексов отдельного дерева, включает в себя как общую для всех особей данной ценопопуляции составляющую, так и индивидуальные особенности конкретного экземпляра. С точки зрения изучения зависимости величины годичного прироста деревьев от внешних факторов, упомянутая общая составляющая представляет собой полезный сигнал, тогда как индивидуальные особенности дерева затрудняют такой анализ.

Осреднение индексов, рассчитанных для отдельных деревьев, позволяет исключить влияние последних. На рис. 4. 1 изображён такой осреднённый временной ряд погодичных изменений дендрохронологических индексов изученных современных деревьев.

1, 1, Дендрохронологические индексы 1, 1, 0, 0, 0, 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 Годы Рис. 4. 1. Дендрохронологическая шкала, построенная по данным изучения современных деревьев дуба черешчатого (дендрохронологические индексы) Результаты изучения зависимости величины дендрохронологических индексов от разнообразных климатических показателей (Хасанов, 2006) представлены в таблицах 4. 1 – 4. 6. Наиболее высокие коэффициенты корреляции характеризуют зависимость прироста деревьев от количества осадков в апреле текущего и в октябре предыдущего года, однако связь эта недостаточно тесна для использования в построении климатических реконструкций. В разделе приводится литературный обзор результатов аналогичных исследований. Показано, что различия в величине и направленности связи между температурой и осадками с одной стороны и величиной годичного прироста дуба с другой в различных географических пунктах Центральной и Восточной Европы довольно значительны. В целом можно сделать вывод, что ширина годичных колец дуба черешчатого зависит от сочетания температурных условий и количества осадков в разные сезоны текущего и предшествующего годов.

Таблица 4. 1. Коэффициент корреляции (r) между дендрохронологическими индексами и среднемесячными температурами в год, предшествующий образованию кольца Среднее Апр Май Июнь Июль Авг Сен Окт Ноя Дек за год r - 0.18 - 0.01 - 0.13 0.13 - 0.21 - 0.19 - 0.02 0.07 0.00 - 0. Таблица 4. 2. Коэффициент корреляции (r) между дендрохронологическими индексами и среднемесячными температурами в год формирования кольца Среднее Янв Фев Март Апр Май Июнь Июль Авг за год r 0.07 0.07 0.01 0.17 0.01 0.23 0.04 - 0.11 - 0. Таблица 4. 3. Коэффициент корреляции (r) между дендрохронологическими индексами и количеством осадков года, предшествующего образованию кольца (знаком * отмечены случаи статистически значимых связей) Среднее Апр Май Июнь Июль Авг Сен Окт Ноя Дек за год r 0.04 0.14 - 0.20 0.05 0.22 0.05 0.00 - 0.28* 0.07 0. Таблица 4. 4. Коэффициент корреляции (r) между дендрохронологическими индексами и количеством осадков года образования кольца (знаком * отмечены случаи статистически значимых связей) Среднее Янв Фев Март Апр Май Июнь Июль Авг за год r 0.15 0.11 0.15 0.09 0.26* - 0.23 0.07 0.11 0. Таблица 4. 5. Коэффициент корреляции (r) между дендрохронологическими индексами и среднемесячным расходом воды р. Западная Двина за предыдущий год Апр Май Июнь Июль Авг Сен Окт Ноя Дек r 0.01 0.05 0.11 0.16 0.11 0.15 0.03 -0.02 0. Таблица 4. 6. Коэффициент корреляции (r) между дендрохронологическими индексами и среднемесячным расходом воды р. Западная Двина за текущий год Янв Фев Март Апр Май Июнь Июль Авг r -0.09 -0.06 0.03 -0.01 -0.02 -0.09 - 0.04 - 0. Выделение характерных лет Использование различных методов для выделения характерных лет (pointer years) дало, в общем, сходные результаты. Как годы, характеризующиеся пониженным приростом большинства изученных деревьев, обоими методами были выделены 1951, 1959 и 1968 гг. Пониженный прирост в 1972 г. определяется только методом анализа дендрохронологической шкалы, тогда как метод Дж. Кроппера выделяет как характерный следующий, 1973 г. Сходная ситуация наблюдается и в 1990 – 1991 годах: анализ дендрохронологической шкалы выделяет как характерный первый год из этой последовательности, тогда как метод Дж. Кроппера хорошо выделяет 1991 г. Очевидно, что в последовательностях лет, в которых пониженными приростами деревьев характеризуются два и более года, наибольшее значение имеет первый. Ответ деревьев на неблагоприятные метеорологические условия может быть пролонгирован и захватывать несколько следующих лет.

Анализ метеорологических условий всех перечисленных лет показал, что 1951, 1959, 1968, 1972 и 1990 гг. характеризуются значительными отклонениями от средних условий. Во всех пяти случаях наблюдались поздние весенние заморозки.

Среднемноголетняя дата наступления последних заморозков в изучаемом районе 13 мая, а в четырёх случаях из пяти заморозки наблюдались в конце мая. Заморозки 1972 г. хотя и произошли в срок, были очень значительны по своей силе. В трёх случаях из пяти поздневесенним заморозкам предшествовали холодные зимы. Во всех случаях, кроме 1990 г., за весенними заморозками следовало сухое и жаркое лето. В 1990 г.

аномально тёплая зима и начало весны сменились холодным маем, на всём протяжении которого случались заморозки, за которым последовало обильное осадками лето.

На этом фоне метеорологические условия 1973 и 1991 гг. выглядят близкими к норме. В первом случае обращает на себя внимание засушливое лето, во втором – напротив очень дождливый июнь. Однако главная причина пониженного прироста, наблюдающегося у большого количества деревьев в эти годы, это всё-таки погодные условия предыдущих лет. Вообще же, одновременное формирование узких годичных колец у большей части изученных деревьев происходит в годы, характеризующиеся сочетанием нескольких климатических аномалий: холодная зима – поздние весенние заморозки – засушливое лето или очень тёплая зима – поздние весенние заморозки – влажное лето. В 1959 году понижение величины годичного прироста возможно было обусловлено ещё и засушливым летом предыдущего года.

Аномальные годичные кольца В разделе приведён литературный обзор случаев образования аномальных годичных колец у разных видов деревьев в ответ на экстремальные погодные явления.

Особое внимание уделено наблюдениям отклонений в строении древесины у дуба черешчатого (Болычевцев 1961;

1970;

Tapper et al., 1978;

Кучеров, 1990). Анализ литературных источников, а также наши наблюдения (Khasanov, 2004), позволили описать строение аномальных годичных колец у этого вида: их формирование начинается с образования полоски деформированных клеток, за ней образуются 3 – 4 (5) рядов сосудов ранней древесины, причём первые из них часто меньше последующих, а средний диаметр сосудов меньше среднего диаметра сосудов соседних колец. Аномальность строения характеризует только раннюю древесину, поздняя древесина таких колец не отличается от поздней древесины соседних.

Проведённое нами сравнение анатомических признаков древесины и данных инструментальных метеорологических наблюдений показало, что кольца такого строения образуются у дуба черешчатого после зим, в которые минимальная суточная температура опускалась ниже – 40о С. Такие экстремальные условия в изучаемом районе наблюдались в 1939 – 1940, 1955 – 1956 и 1978 – 1979 гг.

Авторы, ранее описавшие случаи образования у дуба аномальных колец (Болычевцев 1961;

1970;

Кучеров, 1990) или связанного с ними порока древесины известного как внутренняя заболонь (кольцо или напоминающая полумесяц фигура светлой древесины внутри более тёмного ядра (Krpiec, 1998)), подчёркивают, что устойчивость деревьев к зимним морозам неодинакова. Она определяется совокупным действием зимних морозов и условий увлажнения предыдущего вегетационного периода, различиями местообитаний деревьев, метеорологическими условиями зим. Вследствие этого, по мнению указанных выше авторов, аномальные кольца и внутренняя заболонь наблюдаются сравнительно редко, что затрудняет их использование для построения реконструкций повторяемости климатических аномалий.

Анализ частоты встречаемости аномальных колец у деревьев с Западной Двины (табл. 4. 7) показал (Хасанов, 2004), что устойчивость деревьев определяется прежде всего их возрастом: все исследованные экземпляры моложе 40 лет формировали аномальные кольца после экстремально морозных зим. У деревьев старшего возраста устойчивость к морозам возрастает.

Таблица 4. 7. Частота встречаемости аномальных колец у деревьев дуба черешчатого из пойменных местообитаний долины р. Западная Двина Год Число исследованных Число деревьев с Доля деревьев с деревьев аномальным строением аномальным строением древесины древесины Моложе 40 Старше Моложе 40 Старше Моложе 40 Старше лет 40 лет лет 40 лет лет 40 лет 1940 14 - 14 - 100 % 1956 19 - 19 - 100 % 1979 5 18 5 9 100 % 50 % Глава 5. Результаты исследований ископаемых деревьев из аллювиальных отложений долины реки Западная Двина Результаты радиоуглеродного датирования Всего было выполнено 26 радиоуглеродных датировок ископаемых деревьев (Хасанов, 2002). Концентрация 14С в атмосфере в течение тысячелетий не оставалась постоянной. Её изменения были обусловлены изменениями солнечной активности и напряжённости магнитного поля Земли. Поправка, учитывающая эти изменения, вводится в процессе калибрации датировок (Савинецкий и др., 2005). В данной работе эта процедура была выполнена в программе OxCal 3.10 (Bronk Ramsey, 1995). Калибрация радиоуглеродных датировок позволяет также построить график зависимости их относительной вероятности от календарной даты. Такой график показывает распределение дат исследуемых объектов во времени. Результаты калибрации датировок ископаемых деревьев дуба приведены на рис. 5. 1.

Atmospheric data from Reimer et al (2004);

OxCal v3.10 Bronk Ramsey (2005);

cub r:5 sd:12 prob usp[chron] Sum Oak 68.2% probability 650 (68.2%) 95.4% probability -5000 ( 9.9%) - -500 (85.5%) Relative probability 0. 0. 0. 0. 0. 6000BC 5000BC 4000BC 3000BC 2000BC 1000BC BC/AD 1000AD2000AD Calendar date Рис. 5. 1. Зависимость относительной вероятности калиброванных датировок ископаемых деревьев дуба от календарной даты.

Наружные кольца самого древнего дерева были сформированы между 4730 и гг до н. э. (5800 ± 80 лет назад). Общий облик долины р. Западная Двина должен чутко реагировать на изменения базиса эрозии, т.е. на изменения уровня Балтийского моря.

Образование I-ых надпойменных террас на реках, впадающих в Балтийское море, произошло после окончания Литориновой трансгрессии, достигшей кульминации около 7500 лет назад. Стабилизация уровня моря на отметках, близких к современным, произошла около 6000 лет назад (Drozdowski, Berglund, 1976). Следовательно, современный облик долины р. Западная Двина сформировался в течение последних лет, что хорошо согласуется с возрастом самого древнего дерева.

Даты гибели исследованных нами ископаемых деревьев дуба черешчатого распределены во времени неравномерно. Незначительные пики относительной вероятности датировок приходятся на начало – середину V-ого и конец IV-ого тысячелетий до н. э., а также на начало н. э. Основная же масса датировок приходится на интервал с 650 до 1450 г н. э. К концу этого интервала относительная вероятность датировок резко падает. Сходное временное распределение ископаемых деревьев было получено для ископаемых дубов из долины Майна, Германия (Becker, Schrimer, 1977;

Spurk et al., 2002). Изменения скорости отложения ископаемых деревьев обусловлены как природными (характер эрозионной активности рек), так и антропогенными факторами (интенсивность сельскохозяйственной деятельности), причём в последние тысячелетия воздействие человека на растительность пойменных лесов выражено сильнее.

Тафономия ископаемых деревьев В разделе рассмотрены особенности процесса отложения ископаемых деревьев в речном аллювии.

Анализ ширины годичных колец ископаемых деревьев Индивидуальный максимальный возраст ископаемого дерева составил 238 лет, минимальный – 76 лет, средний – 144 года. Проанализирована зависимость ширины годичного кольца от его камбиального возраста отдельно для ископаемых и современных деревьев. Показано их сходство.

Построение дендрохронологической шкалы В разделе подробно рассмотрен пошаговый процесс синхронизации ископаемых деревьев различными методами. Длина построенной дендрохронологической шкалы составила 329 лет.

Определение возраста дендрохронологической шкалы Последние кольца последнего дерева дендрохронологической шкалы согласно радиоуглеродной датировке были сформированы между 1040 и 1290 гг. н. э. Однако даты гибели каждого из деревьев, составляющих шкалу, были определены с помощью радиоуглеродного анализа, т. е. нам с точностью до одного года известно, сколько лет отделяет одну из этих радиоуглеродных датировок от другой. Это позволяет существенно уточнить временные рамки, в которых существовали составляющие хронологию деревья.

Эта процедура известна в мировой литературе как wiggle matching, далее WM.

Wiggle – это проведённая от руки кривая. Именно это слово удивительно хорошо подходит для описания кривой изменения концентрации 14С в атмосфере. В основе метода WM лежит использование так называемых Баесовых статистик. В XVIII веке Томас Баес доказал теорему, согласно которой апостериорная вероятность, т. е. вероятность события, определяемая после проведения опыта (в нашем случае после проведения радиоуглеродного датирования), равна произведению вероятностной функции, описывающей изучаемый процесс, и априорной, т. е. известной до опыта вероятности. В случае анализа радиоуглеродных датировок эта теорема позволяет ввести дополнительную информацию о датируемых объектах (Steier, Rom, 2000). Использование в процессе калибрации информации о временных интервалах, отделяющих радиоуглеродные датировки ископаемых деревьев, составляющих дендрохронологическую шкалу, позволило установить, что с вероятностью 68,2 % (± 1 ) эта 329-летняя шкала располагается между 931 и 1326 гг., а её наиболее вероятное положение между 946 и 1276 гг.

Глава 6. Реконструкция экстремальных погодных явлений Годичные кольца аномального строения Интерпретация результатов изучения колец аномального строения у деревьев дуба черешчатого должна проводится с учётом их возраста. Каждое из составляющих исследуемую шкалу ископаемых деревьев имеет как молодую, так и зрелую древесину.

Данные изучения современных деревьев позволяют провести границу между этими типами древесины приблизительно по сорокалетнему камбиальному возрасту. Отсутствие годичных колец аномального строения в молодой древесине можно интерпретировать как отсутствие соответствующей погодной аномалии в предшествующую зиму. Аналогичное отсутствие аномальных колец в зрелой древесине ничего не говорит нам о морозных зимах. Находка же такого годичного кольца в зрелой древесине даже одного дерева однозначно свидетельствует об экстремально низкой температуре зимы, предшествующей образованию этого кольца. На рис. 6. 1 представлены данные о количестве деревьев с молодой древесиной для каждого года дендрохронологической шкалы.

Количество деревьев 0 50 100 150 200 250 Годы дендрохронологической шкалы Рис. 6. 1. Годы образования колец аномального строения (отмечены ромбами) и количество деревьев с молодой древесиной (пунктирная линия) для каждого года дендрохронологической шкалы (сплошная линия) Из рисунка видно, что данные о строении молодой древесины хотя бы одного дерева есть почти для каждого года первого 141-летнего периода. Исключение составляют только 73 – 75 годы. Следует отметить, что граница между молодой и зрелой древесиной в 40 камбиальных лет была выбрана несколько произвольно. Указанным годам исследуемой шкалы соответствуют 41 – 43 камбиальные годы дерева Д1-97, которые, несомненно, также можно рассматривать как молодую, т. е. чувствительную к морозным зимам древесину. Для 76 лет этого отрезка шкалы, т. е. более чем половины его длины, есть данные о строении молодой древесины 2 и более деревьев. Первое годичное кольцо аномального строения датируется 18-м годом дендрохронологической шкалы. В течение следующих 160 лет ни одного годичного кольца аномального строения обнаружено не было. При этом для большей части этого отрезка, а именно для 124 лет подряд, есть данные о строении молодой древесины ископаемых деревьев. Это значит, что в течение этих 124 лет экстремально морозных зим не было. Напротив, во второй части шкалы (с 177 по 329 гг.) было зарегистрировано пять таких зим.

Влияние морозных зим на экосистемы В разделе приведён литературный обзор немногочисленных наблюдений последствий экстремально низких зимних температур. Показано, что после зим 1939 – 1940 и 1978 – 1979 гг. во многих областях Русской равнины наблюдалась гибель деревьев дуба (Тюрин, 1949;

Соловьёв, 2005), массовое усыхание кустов лещины (Маслов, 2004), значительные задержки развития некоторых видов деревьев (Крепс, 1949;

Askeyev et al., 2005), отсутствие плодоношения многих древесно-кустарниковых видов (Аксёнова, 1981), увеличение заражённости паразитами некоторых видов животных и падение их численности (Соловьёв, 2005).

Анализ характерных лет (pointer years) Характерные годы были выделены для той части шкалы, для которой есть данные о ширине колец двух и более деревьев. Эта часть включает всю шкалу за исключением её первых пяти лет и последних 21-ого года. Для анализа повторяемости разнообразных погодных аномалий было вычислено число характерных лет для каждого скользящего 21-летнего интервала, т. е. число характерных лет подсчитывалось для периода с пятого по 25-й годы шкалы включительно, и результат присваивался 15-му году шкалы. Затем временное 21-летнее окно смещалось на один год и т. д. Эти результаты представлены на рис. 6. 2.

Реконструкция повторяемости погодных аномалий в Средневековье Конец X века характеризуется увеличением повторяемости погодных аномалий как на Русской равнине (рис. 6. 2), так и в Западной Европе (Brazdil, 1994;

Pfister et al., 1998);

наблюдается значительное похолодание восточных секторов Арктики (Graybill, Shiyatov, 1992). Середина XI века характеризуется весьма умеренными в отношении погодных аномалий условиями. В Западной Европе до 1077 г. не было зарегистрировано ни одной экстремально холодной зимы, на Русской равнине в XI веке таких зим не было вовсе.

Температурные условия в Арктике тёплые. Этот период наилучшим образом соответствует концепции Тёплой Средневековой Эпохи. Картина значительно меняется в конце XI века: резко возрастает частота погодных аномалий, начинается значительное похолодание в европейском секторе Арктике (Briffa et al., 1992).

Повторяемость погодных аномалий 950 1000 1050 1100 1150 1200 Календарные даты Рис. 6. 2. Повторяемость разнообразных погодных аномалий – пунктирная линия;

исследуемая дендрохронологическая шкала – сплошная линия;

годы образования колец аномального строения отмечены ромбами Первая половина XII века характеризуется значительным числом экстремально морозных зим в Западной Европе (Pfister et al., 1998), сразу две таких зимы отмечено по данным изучения аномальных колец дуба на Русской равнине. Своего пика достигает частота разнообразных погодных аномалий (рис. 6. 2). Кульминации достигает похолодание в Феноскандии. В Европе этот период сравним с температурными минимумами Малого Ледникового Периода (Pfister et al., 1998).

Следующего пика частоты погодных аномалий на Русской равнине достигают в начале XIII века. В конце XII – начале XIII века здесь было по меньшей мере три экстремально морозных зимы. В Западной Европе в этот период зафиксировано две таких зимы (Pfister et al., 1998). Возрастает частота погодных аномалий, своей кульминации достигает похолодание в сибирском секторе Арктики (Сидорова, Наурзбаев, 2005).

Можно заметить, что каждому пику повторяемости погодных аномалий в Европе соответствует период похолодания в Арктике. При этом в Западной Европе наиболее выражено возрастание частот климатических аномалий, приходящееся на первую половину XII века. Именно в это время отмечено наиболее сильное похолодание в Феноскандии (Briffa et al., 1992). Пики конца X и начала XIII веков выражены в Западной Европе несколько слабее, чему соответствуют похолодания в восточных секторах Арктики. Территория Русской равнины и в этом, и в географическом отношении занимает промежуточное положение, её климат с «готовностью» отвечает возрастанием частот погодных аномалий похолоданиям как на западе, так и на востоке Арктики.

Заключение Изучение структуры древесины современных деревьев дуба черешчатого из пойменных местообитаний долины реки Западная Двина позволило выявить анатомические особенности, образование которых связано с экстремальными погодными явлениями. Аномальные годичные кольца, формирование которых начинается с образования полоски деформированных клеток, за которой образуются 3 – 4 (5) рядов сосудов ранней древесины, причём первые из них часто меньше последующих, а средний диаметр сосудов меньше среднего диаметра сосудов соседних колец, возникают у деревьев дуба после экстремально морозных зим. Падение минимальной суточной температуры до – 40о С вызывает частичное повреждение камбия и, как следствие, образование следующей весной древесины аномального строения. Устойчивость деревьев дуба к зимним морозам увеличивается с возрастом, поэтому древесина молодых деревьев (моложе 40 лет) наиболее информативна с точки зрения реконструкции повторяемости суровых зим.

Величина годичного прироста деревьев дуба не зависит только от температуры, количества осадков или гидрологических характеристик реки, в пойме которой произрастали изучаемые деревья, а определяется целым комплексом метеорологических и иных факторов. Вместе с тем, годы, в которые бльшая часть деревьев дуба демонстрирует пониженный прирост, характеризуются сочетанием нескольких климатических аномалий, например холодная зима – поздние весенние заморозки – засушливое лето или очень тёплая зима – поздние весенние заморозки – влажное лето.

Выявление таких характерных лет методом анализа дендрохронологической шкалы, для каждого года которой вычислены среднеквадратичные отклонения значений дендрохронологических индексов, позволяет реконструировать повторяемость разнообразных климатических аномалий в прошлом.

Изучение ископаемых деревьев дуба черешчатого из аллювиальных отложений долины реки Западная Двина показало, что даты гибели ископаемых деревьев распределены во времени неравномерно. Пики увеличения числа находок деревьев приходятся на начало – середину V-ого и конец IV-ого тысячелетий до н. э., а также на начало н. э. Основная масса датировок приходится на интервал с 650 до 1450 г н. э.

Сходное распределение дат гибели характеризует ископаемые деревья дуба из Германии и отражает изменения как эрозионной активности европейских рек, так и интенсивности сельскохозяйственной деятельности человека и связанной с ней расчистки лесов.

Синхронизация деревьев дендрохронологическими методами позволила построить плавающую шкалу продолжительностью 329 лет. Радиоуглеродное датирование составляющих построенную дендрохронологическую шкалу деревьев показало, что последняя располагается между 931 и 1326 гг. н. э., а её наиболее вероятное положение между 946 и 1276 гг.

Анализ структуры древесины ископаемых деревьев, составляющих дендрохронологическую шкалу, показал, что частоты разнообразных погодных аномалий в Средневековье на Русской равнине не оставались постоянными. Как периоды их повышенной повторяемости выделяются конец X-ого, начала XII-ого и XIII-ого веков.

Для всего XI-ого века были характерны умеренные в отношении климатических аномалий условия. За это время на изучаемой территории не было зафиксировано ни одной экстремально морозной зимы. Этот период наилучшим образом соответствует концепции Тёплой Средневековой Эпохи. При некотором снижении повторяемости погодных аномалий в середине XII-ого века, весь этот век характеризовался большей частотой аномалий по сравнению с предыдущим. Направленность и выраженность изменений повторяемости погодных аномалий на Русской равнине в целом соответствуют таковым в Западной и Центральной Европе. Синхронность этих изменений на обширном пространстве Европы предполагает наличие общего механизма, определяющего такие изменения. Этапы повышенных частот погодных аномалий в Европе в целом соответствуют периодам похолоданий в Арктике. Ухудшение температурных условий в высоких широтах во многом обуславливает возрастание частот погодных аномалий в умеренном поясе.

Выводы 1. Величина годичного прироста деревьев дуба черешчатого, произрастающих в оптимальных условиях, не определяется одним климатическим параметром, а зависит от целого комплекса метеорологических и иных факторов.

2. В годы, характеризующиеся сочетанием нескольких разнообразных климатических аномалий, бльшая часть исследованных деревьев дуба из пойменных местообитаний долины р. Западная Двина отличается пониженным приростом.

3. Годичные кольца аномального строения формируются у деревьев дуба после экстремально морозных зим. Падение минимальной суточной температуры до – 40о С вызывает частичное повреждение камбия.

4. Чувствительность деревьев дуба к зимним морозам зависит от их возраста.

Аномальные годичные кольца формировались после суровых зим у всех исследованных деревьев моложе 40 лет, тогда как деревья старшего возраста оказались устойчивее.

5. Выделение характерных лет и аномальных годичных колец у ископаемых деревьев дуба, составляющих построенную дендрохронологическую шкалу, позволило реконструировать повторяемость разнообразных климатических аномалий в Средневековье.

6. Повторяемость разнообразных погодных аномалий в Средневековье на Русской равнине не оставалась постоянной. Периоды повышенной повторяемости характеризуют конец X, начала XII и XIII веков.

7. Направленность и выраженность изменений повторяемости погодных аномалий на Русской равнине в целом соответствуют таковым в Западной и Центральной Европе.

Этапы повышенных частот погодных аномалий в Европе в целом соответствуют периодам похолоданий в Арктике.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Савинецкий А. Б., Киселёва Н. К., Хасанов Б. Ф. 2005. Некоторые проблемы исторической экологии: объекты, методы, результаты, интерпретация // Зоологический Журнал. 84 (10): 1188 – 1201.

Хасанов Б. Ф. 2002. Радиоуглеродные датировки ископаемой древесины дуба черешчатого из аллювиальных отложений долины р. Западная Двина (Тверская обл., Россия) // Лесоведение. 2: 63 – 67.

Хасанов Б. Ф. 2004. Абнормальные годичные кольца дуба черешчатого (Quercus robur L.) как инструмент дендрохронологии и дендроклиматологии // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова. 20 – 21 апреля 2004 г. Москва: Товарищество научных изданий КМК. С. 192 – 197.

Хасанов Б. Ф. 2006. Дендрохронологическое изучение дуба черешчатого в средней полосе Европейской части России // Динамика современных экосистем в голоцене. Материалы Российской научной конференции. 2 – 3 февраля 2006 г.

Москва: Товарищество научных изданий КМК. С. 252 – 258.

Khasanov B. F. 2004. Abnormal rings of oak trees (Quercus robur) – a potential tool for dendrochronology and palaeoclimatology // Methods of absolute chronology. 8th International Conference. 17 – 19th May, Ustro, Poland. P. 71 – 72.