Комплексная оценка эколого-физиологических параметров хвои abies sibirica и picea abies в процессе вегетации и ее фитопродуктивная активность
На правах рукописи
СИЛКИНА Ольга Владимировна
КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ
ПАРАМЕТРОВ ХВОИ ABIES SIBIRICA И PICEA ABIES
В ПРОЦЕССЕ ВЕГЕТАЦИИ И ЕЕ ФИТОПРОДУКТИВНАЯ
АКТИВНОСТЬ
Специальности
03.00.16 – Экология
03.00.32 – Биологические ресурсы
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
КАЗАНЬ — 2006
Работа выполнена на кафедре химии Марийского государственного технического университета и кафедре прикладной экологии Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Винокурова Раиса Ибрагимовна доктор химических наук, профессор Латыпова Венера Зиннатовна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович доктор биологических наук, профессор Сабиров Айрат Тагирзянович
Ведущая организация: Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет (кафедра биоэкологии)
Защита состоится 28 марта 2006 г. в 14 часов 00 мин. на заседании Диссертационного Совета Д 212.081.19 при Казанском государственном университете им. В.И. Ульянова-Ленина, 420008, г. Казань, ул. Кремлевская,
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, КГУ, отдел аспирантуры, тел. (843) 238-76-01.
Автореферат разослан 27 февраля 2006 г.
Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор химических наук, профессор Г.А. Евтюгин ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Современное состояние окружающей среды и проблемы охраны природы требуют постоянного совершенствования методов организации и проведения мониторинга. В качестве объектов мониторинга часто используются фотосинтезирующие органы наиболее распространенных и чувствительных к загрязнению видов растений.
Особое внимание при этом уделяется выбору максимально информативных тестов (параметров), характеризующих прежде всего функциональное состояние древесного растения.
Выявление и подбор наиболее информативных параметров «нормального» роста и развития растения с целью их использования в качестве эталона сравнения при изучении негативного влияния антропогенных факторов, а также прогнозирования и создания благоприятных оптимальных условий произрастания весьма актуальны.
Хорошо известно, что одними из важнейших поллютантов экосистем являются тяжелые металлы, многие из которых играют роль жизненно необходимых для функционирования растений микроэлементов. К настоящему времени в литературе имеется много работ, посвященных изучению негативного влияния тяжелых металлов на развитие растений. Для корректной интерпретации такого рода исследований, необходимо выяснение содержания и динамики накопления микроэлементов в фоновых условиях обитания растений.
Основными показателями состояния большинства экосистем, в том числе лесных, являются физиологические характеристики входящих в них организмов. Оценку физиологического состояния растений проводят по параметрам роста и развития. Продукционный потенциал растительного организма оценивают с учетом степени активности фотосинтетического аппарата, который тесно взаимосвязан с пигментным составом и накоплением биомассы листьев или хвои, а также содержанием микроэлементов.
Цель работы — выявление закономерностей содержания микроэлементов в хвое разных лет вегетации в связи с формированием фотосинтетического аппарата, определение параметров развития и фитопродуктивности хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих в естественных фитоценозах.
Согласно цели исследования были поставлены следующие задачи:
1. Изучить динамику изменения содержания хлорофилла а и хлорофилла b в хвое разных лет вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.
2. Определить закономерности распределения микроэлементов в разновозрастной хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.
3. Провести сравнение характера изменения содержания основных микроэлементов и хлорофиллов а и b в ходе сезонной и возрастной динамики развития хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.
4. Охарактеризовать закономерности роста хвои вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies, процесса накопления в ней хлорофиллов и микроэлементов на основании данных изменения ее массы и длины.
5. Исследовать продукционную активность растущей хвои Abies sibirica и Picea abies;
На защиту выносятся следующие положения:
• Информативными показателями экологического состояния фотосинтезирующих органов хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies являются параметры роста и развития хвои, а также микроэлементный и пигментный состав.
• Продуктивность хвойных деревьев оценивают, используя степень развития фотосинтетического аппарата, который тесно взаимосвязан с содержанием хлорофиллов в хвое и накоплением ее биомассы.
Научная новизна. Впервые на основе данных экспериментального исследования эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ, предложена математическая модель их «нормального» функционирования, описывающая закономерности изменения содержания хлорофиллов и микроэлементного состава в процессе роста и развития хвои.
Предложен способ оценки потенциальной продуктивности хвойных деревьев на примере видов Abies sibirica и Picea abies, основанный на экспериментальных данных о совместной динамике массы хвои и общего количества хлорофиллов.
Практическая значимость. Найденная модель «нормального»
функционирования хвойных деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ, может использоваться в экологическом мониторинге как основа для оценки и прогноза состояния елово-пихтовых фитоценозов.
Рекомендованный способ оценки потенциальной продуктивности хвойных деревьев позволяет на практике решать вопрос о создании высокопродуктивных и устойчивых елово-пихтовых насаждений в Среднем Поволжье.
Отдельные разделы диссертационной работы используются при чтении общепрофессионального курса «Экологический мониторинг» и спецкурса «Микроэлементы в окружающей среде».
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Всероссийских научно-практических конференциях «Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье»
(Йошкар-Ола, 2003);
«Химия и лес» (Йошкар-Ола, 2004;
2005), Всероссийской междисциплинарной научной конференции «Мировоззрение и безопасность современного общества в фокусе научного знания и практики» (Москва-Йошкар-Ола, 2003-2005);
научно технических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов МарГТУ 2003-2005 г.г, расширенном заседании кафедры химии МарГТУ (31.10.2005), расширенном заседании кафедры прикладной экологии КГУ (26.12.2005).
Публикации. По теме опубликовано 8 научных работ.
Личное участие автора заключается в составлении программы исследований, отборе, обработке и анализе проб растительных образцов, обобщении и обсуждении результатов и формулировании выводов.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения и 3-х глав, выводов, приложений, содержит 30 таблиц и 80 рисунков. Список цитированной литературы включает 179 наименований, в том числе зарубежных авторов.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1 ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПИГМЕНТНОГО ФОНДА И МИКРОЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ОСНОВНОГО КРИТЕРИЯ НОРМЫ РАЗВИТИЯ (Обзор литературы) В первой главе дается обзор литературы, освещающий результаты исследования пигментного состава хвойных деревьев, а также распределения микроэлементов, оказывающих непосредственное влияние на процессы фотосинтеза, роста и развития хвои. Проведенный анализ взаимовлияния эколого-физиологических параметров хвои позволил сформулировать цель и задачи данного исследования по созданию комплексного «нормального показателя» для оценки состояния хвои деревьев Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях Республики Марий Эл.
Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Объектом исследований были выбраны елово-пихтовые насаждения, произрастающие на территории Республики Марий Эл.
Пробные площади были заложены сотрудниками кафедры химии МарГТУ в 1999 г.
Отбор проб проводили с деревьев (40-50 лет) и растений подроста (10-15 лет) Abiеs sibirica и Picea abies в течение всего календарного года с интервалом в 2 недели. Пробы отбирали в одни и те же утренние часы.
Для лабораторного изучения срезали ветви из верхней, средней и нижней частей кроны деревьев в 4-х геодезических направлениях с последующим делением на побеги 1, 2, 3, 4 и 5 года закладки.
Определение содержания хлорофилла а (Хл а) и хлорофилла b (Хл b) в хвое проводили путем экстрагирования 80%-ным раствором ацетона с последующим измерением оптической плотности экстракта на спектрофотометре на длинах волн 649 и 665 нм. Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Верона (Третьяков, 1990;
Карасев, 2001).
При исследовании динамики роста хвои использовали метод средней хвоинки, изложенный в работах А.А. Молчанова и В.В.
Смирнова (1967).
Образцы хвои высушивали до воздушно-сухого состояния, затем при температуре 1050С - до абсолютно сухого состояния. Зольность определяли сжиганием растительных образцов в муфельной печи при температуре 4500С в течение 6 часов.
Количественный химический анализ содержания микроэлементов (Pb, Mn, Mo, Zn, Co, Cu, B, Ba, Be, V, Ag, Ni, Cd, As) в образцах золы хвои растений осуществляли атомно-эмиссионным методом в аккредитованной лаборатории экологического контроля Казанского Государственного Университета по методикам, рекомендованным для целей государственного экологического контроля.
Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1 Общие закономерности изменения содержания хлорофиллов в хвое Abies sibirica и Picea abies в процессе вегетации 3.1.1 Возрастная динамика содержания хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies Из большого числа разнообразных пигментов только Хл а способен осуществлять преобразование энергии. Все остальные пигменты, в том числе и Хл b, участвуют в процессах поглощения и миграции энергии. Известно, что повышенное содержания Хл b свидетельствует о стрессовом состоянии растительного организма.
На основании исследования основных пигментов в хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies проведен анализ хвои 1-5 годов вегетации по содержанию хлорофиллов а и b в ходе сезонной динамики.
Характер изменения содержания фотосинтетических пигментов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies с мая по март имеет ряд общих закономерностей. В средних и северных широтах хвоя выходит из почки в мае месяце с колебаниями в 2-3 недели, ее вегетационный год не совпадает с календарным. Поэтому при определении возраста хвои за начало отсчета принимали начало вегетационного года, то есть май месяц.
Установлено, что на протяжении всего сезона общее содержание основного фотосинтетического пигмента Хл а в хвое 3-4 годов вегетации изученных видов хвойных деревьев значительно выше, чем в хвое первых и последующих лет вегетации (рис. 1 и 2).
Содержание Хл b также максимально в хвое 3-4 годов вегетации обоих изученных видов. Однако в начале вегетации и в осенние месяцы (сентябрь — ноябрь) содержание дополнительного фотосинтетического пигмента в хвое 4-го года деревьев Abies sibirica и Picea abies несколько ниже, чем в хвое 3-го года. Возможно, это связано с разрушением фонда Хл b в более поздней хвое в период окончания вегетационного периода (рис.3 и 4).
Схл 5, 4, 3, мг/г 2, 1, 0, май июль сент. нояб. янв.
1 год 2 год 3 год 4 год 5 год Рис.1 Содержание Хл а в хвое деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики С хл 5, 4, 3, мг/г 2, 1, 0, май июль сент. нояб. янв.
1 год 2 год 3 год 4 год 5 год Рис.2 Содержание Хл а в хвое деревьев Picea abies в ходе сезонной динамики Схл 2, 1, мг/г 1, 0, 0, май июль сент. нояб. янв.
1 год 2 год 3 год 4 год 5 год Рис.3 Содержание Хл b в хвое деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики Схл 2, 1, мг/г 1, 0, 0, май июнь июль авг. сент. окт. нояб. дек. янв. март 1 год 2 год 3 год 4 год 5 год Рис.4 Содержание Хл b в хвое деревьев Picea abies в ходе сезонной динамики Характер накопления зеленых пигментов в хвое разного возраста растений подроста и деревьев изученных видов хвойных в ходе сезонной динамики практически аналогичен.
Однако в хвое 5-го года вегетации растений подроста Abies sibirica и Picea abies содержание хлорофиллов а и b остается на достаточно высоком уровне в отличие от соответствующей хвои деревьев, в которой содержание хлорофиллов снижается и ее можно отнести к старовозрастной.
Следовательно, хвоя 5-го года вегетации растений подроста Abies sibirica и Picea abies, наряду с хвоей 3 и 4-го годов, вносит основной вклад в фотосинтетическую активность. Содержание хлорофиллов а и b в хвое разных лет вегетации представлено на примере растений подроста Abies sibirica на рисунке 5.
Схл 6, 5, 4, мг/г 3, 2, 1, 0, май июнь июль авг. сент. окт. нояб. дек. янв. март 1 год;
2 год;
3 год;
4 год;
5 год Рис.5 Содержание Хл а + Хл b в хвое разных лет вегетации растений подроста Abies sibirica в ходе сезонной динамики 3.1.2 Сезонная динамика изменения содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies Значительные изменения в динамике содержания хлорофиллов в хвое взрослых деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies отмечаются в течение всего года. Весной в период вегетативного роста (май месяц) наблюдается относительно высокое содержание пигментов. Летом (июнь - август) в период интенсивного прироста хвои и начала репродуктивного роста побегов общее количество хлорофиллов уменьшается. Осенью (сентябрь - ноябрь) синтез и накопление зеленых пигментов в хвое продолжается, а в молодой хвое (1-2 года вегетации) даже усиливается. В зимний период (декабрь январь) отмечено снижение общей суммы хлорофиллов в хвое разных лет вегетации. Снижение общего содержания зеленых пигментов в осенне-зимний период, возможно, объясняется относительным периодом покоя и замедлением фотосинтетической активности в конце сезона вегетации.
Характер зависимости содержания зеленых пигментов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies от года ее вегетации описывается уравнением:
Y=a*X^b*exp(-c*X)+m (1) где Y содержание хлорофилла а или b;
мг/г (СХл);
X возраст хвои (А).
Графическое изображение зависимостей содержания Хл а (рис. 6), и Хл b (рис. 7) от возраста хвои приведено на примере деревьев Abies sibirica.
140 1, 120 1, 100 1, 80 1, 60 1, Y Y 40 0, R 2 = 0,9 R = 0,8 20 0, m ax = 3,34 % max = 3,82 % 0 0, -20 0, -20 0 20 40 60 80 100 120 140 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5, X X Рис.6 Изменение содержания Хл а Рис.7 Изменение содержания Хл bв в хвое деревьев Abies sibirica в ходе хвое деревьев Abies sibirica в ходе возрастной динамики в мае возрастной динамики в мае Коэффициенты приведенной математической модели (1), описывающей изменение содержания Хл а и Хл b в ходе возрастной динамики хвои деревьев Abies sibirica в разные периоды вегетации, а также максимальные значения относительной погрешности ( max, %) приведены в таблице 1.
Таблица 1. Параметры уравнения зависимости содержания Хл а и Хл b в хвое деревьев Abies sibirica от возраста хвои в ходе сезонной динамики Коэффициенты Период Параметр max, % a b c СХл а 0,870 3,361 0,861 4, Весенний СХл b 0,249 4,660 1,209 3, СХл а 0,422 5,686 1,701 1, Летний СХл b 0,472 2,376 0,735 0, СХл а 1,76 1,871 0,558 8, Осенний СХл b 16,56 0,032 0,102 2, СХл а 55,811 0,041 0,014 3, Зимний СХл b 16,821 0,479 0,016 5, 3.1.3 Содержание Хл а и Хл b в хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies в зависимости от яруса хвои Интенсивность света в разных частях кроны дерева различна и содержание зеленых пигментов в хвое изменяется. Распределение хлорофиллов в хвое разных профилей кроны представлено на примере деревьев Abies sibirica (рис. 8). Содержание хлорофиллов в хвое нижнего яруса изученных видов деревьев выше, чем в хвое верхнего яруса.
Схл 5, 4, мг/г 3, 2, 1, 0, Весенний Летний Осенний Зимний период период период период Верх. Сред Ниж.
Рис. 8 Содержание Хл а + Хл b в хвое разных лет вегетации деревьев Abies sibirica в зависимости от яруса хвои в ходе сезонной динамики Увеличение содержания Хл а и Хл b в хвое различных лет вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в средних и нижних частях кроны, по-видимому, объясняется адаптацией фотосинтетического аппарата хвои, направленной на максимальную аккумуляцию энергии света при достаточно низкой освещенности в древесном ярусе елово-пихтовых фитоценозов.
Полученные результаты, имеют практическую ценность. Для решения вопросов экологического состояния изученных видов растений следует отбирать и исследовать хвою 3-4 года вегетации из нижней части кроны взрослых деревьев.
3.2 Общая характеристика закономерностей распределения микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies 3.2.1 Содержание микроэлементов в хвое разных лет вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики.
При рассмотрении характера накопления микроэлементов в процессе вегетации хвои изученных растений выявлен ряд закономерностей.
Абсолютное содержание микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies различается на несколько порядков (рис. 9).
Смэ 45, 40, 35, 30, 25, мг/кг 20, 15, 10, 5, 0, Ba Mn B Cu Ni Zn Pb Co Cr Mo V Be As Cd Ag Abies sibirica дерево Abies sibirica подрост Picea abies дерево Picea abies подрост Рис.9 Абсолютное среднее содержание микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies По количественному содержанию в хвое следует различать:
• микроэлементы с высоким средним содержанием в хвое (содержание более 8 - 10 мг/кг) — Ba, Mn. Данные химические элементы являются макроэлементами почв, высокое содержание которых, по-видимому, связано с почвенно-химическими условиями произрастания изученных видов растений;
• микроэлементы со средним содержанием (0,1 – 8,0, в большинстве случаев - 0,5 - 5 мг/кг) – Ni, Zn, B, Cu, Co, Cr, Mo, Pb;
• микроэлементы с низким следовым содержанием (менее 0,1 мг/кг) – V, Ag, Be, Cd, As.
Для сопоставления сезонной динамики содержания различных микроэлементов, абсолютное количество которых, как было отмечено, может отличаться на несколько порядков, проведено их нормирование.
Для этого абсолютное содержание каждого микроэлемента отнесено к его значению в начальный период вегетации.
По характеру изменчивости относительного содержания в хвое – 5-го годов вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies исследуемые микроэлементы делятся на 2 группы. К первой из них относятся Ba, Mn, Zn, B, Cu, Co, Ni, Cr, Pb, Mo, относительное содержание которых имеет четко выраженный максимум в пике вегетации (июль). Вторая группа включает Ag, V, Be, Cd, As, для которых характерен минимум относительного содержания в тот же период. Возможно, это связано с различной физиологической значимостью выделенных групп элементов.
2, 2, Относительное содержание 1, 1, 0, Хла+Хлb 0,00 I группа май II группа июнь июль август сентябрь Рис. 10 Характер распределения микроэлементов 1 – 2 групп и хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики На рисунке 10 представлен характер распределения микроэлементов 1 — 2 групп и хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики Предлагаемое деление на основе динамики относительного содержания свидетельствует об эволюционной отработанности накопления микроэлементов фотосинтезирующими органами хвойных в зависимости от их физиологической роли.
3.2.1 Взаимосвязь между содержанием фотосинтетических пигментов и микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies С целью сопоставления характера распределения хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста обоих видов и микроэлементного состава проведен корреляционный анализ (табл. 2).
Как следует из данных таблицы 2, накопление хлорофиллов наиболее тесно связано с содержанием таких микроэлементов, как Cu, Zn, Co, Mo, Mn, B.
Таблица 2 Коэффициенты корреляции среднего содержания хлорофиллов (СХл ) и микроэлементов (СМЭ) в хвое деревьев растений подроста Abies sibirica и Picea abies СМЭ СХл Zn Co Мn Cu Be Ba Мо В Деревья Abies sibirica СХл а 0,77 0,63 0,61 0,91 0,47 0,33 0,80 0, СХл b 0,62 0,62 0,88 0,89 0,45 0,27 0,68 0, Деревья Picea abies СХл а 0,83 0,66 0,86 0,97 0,34 0,19 0,86 0, СХл b 0,77 0,61 0,92 0,81 0,42 0,21 0,77 0, Подрост Abies sibirica СХл а 0,79 0,67 0,76 0,92 0,39 0,31 0,64 0, СХл b 0,81 0,73 0,83 0,96 0,37 0,27 0,84 0, Подрост Picea abies СХл а 0,69 0,69 0,77 0,87 0,19 0,24 0,91 0, СХл b 0,74 0,72 0,84 0,89 0,31 0,21 0,87 0, Характер сезонной динамики относительного содержания микроэлементов в хвое исследуемых растений объясняется изменением уровня содержания хлорофиллов, отвечающего потребностям фотосинтеза. Это вытекает из симбатности изменения содержания хлорофиллов и микроэлементов 1-ой группы в ходе вегетации. Для элементов 2-ой группы, характерна антибатная зависимость, которая может быть связана с оттоком или накоплением данных микроэлементов в процессе роста и развития древесного растения (рис.10).
Максимальные значения коэффициентов корреляции R=0,87— 0,97 отмечены для микроэлемента Cu.
Известно, что обеспеченность растений Cu определяет его регулирующее действие на процесс накопления таких микроэлементов, как Zn, Mn и B, непосредственно влияющих на ряд фотосинтетических процессов.
На основе полученных экспериментальных данных для хвои разных лет вегетации зависимость относительного содержания хлорофиллов а и b от содержания микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies описывается уравнением (1), где Y общее относительное содержание хлорофиллов (СХл а+Хл b);
X относительное содержание микроэлементов (СМЭ).
Графическое изображение приведенной зависимости на примере изменения относительного содержания Хл а + Хл b в хвое деревьев Abies sibirica от относительного содержания микроэлемента Cu, представлено на рисунке 2, 2, 2, 2, 1, 1, Y 1, R2 = 0, 1, 1, max = 2,71 % 0, 0, 0, 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 3,6 3, X Рис.11 Изменение относительного содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica в зависимости от относительного содержания микроэлемента Cu Значения коэффициентов уравнения (1), описывающего характер изменения содержания Хл а и Хл b в зависимости от содержания микроэлемента Cu в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, а также максимальные значения относительной погрешности ( max, %) представлены в таблице 3.
Доверительная вероятность 100 — |max, %| статистических моделей, довольно высока, что позволяет их использовать для описания динамики оптимальных соотношений между содержанием хлорофиллов и микроэлементов в хвое растений Abies sibirica и Picea abies.
Таблица 3 Параметры уравнения описывающего характер изменения содержания Хл а и Хл b в зависимости от содержания микроэлемента Cu Коэффициенты Растение Параметр max, % a b c Деревья СХл а 0,686 1,309 0,439 2, Abies sibirica СХл b 0,170 4,707 1,322 1, СХл а 0,567 2,432 0,786 3, Деревья Picea abies СХл b 0,785 1,587 1,212 4, СХл а 0,871 3,451 2,671 0, Подрост Abies sibirica СХл b 0,440 2,479 0,965 0, СХл а 0,736 2,761 0,431 4, Подрост Picea abies СХл b 1,156 1,349 0,341 2, Аналогичные математические модели получены и для других химических элементов (Zn, Mn, Mo, Co, B), что свидетельствует о физиологической значимости этих микроэлементов в процессе фотосинтеза.
3.3 Изменение ростовых параметров и оценка продуктивности хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики 3.3.1 Характеристика роста хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики Для решения вопросов о прогнозировании развития лесных экосистем необходимы исследования параметров роста и развития растительного организма, с учетом уровня распределения основных фотосинтетических пигментов.
На рисунках 12 и 13 представлены графики изменения скорости ростовых процессов в формирующейся хвое изученных видов деревьев.
Как следует из представленных графиков, закономерности роста хвои по разным критериям различны. Вначале наблюдается активное удлинение хвои деревьев Abies sibirica и деревьев Picea abies.
Активное увеличение массы хвои начинается после замедления или остановки относительного роста хвои.
6, 5, 5, 4, 4, ln x/x 3, ln x/x 3, 2, 2, 1, 1, 0,00 0, 1 14 30 44 58 72 90 119 134 1 14 30 44 58 72 90 119 день в егетации день вегетации длина (мм) масса (мг) длина (мм) масса (мг) Рис.12 Изменение относительной Рис.13 Изменение относительной длины и массы хвои 1-го года в ходе длины и массы хвои 1-го года в ходе вегетации деревьев Abies sibirica вегетации деревьев Picea abies Однако динамика этого процесса различна для изученных видов хвойных. В целом период увеличения массы хвои для Picea abies гораздо меньше, чем для Abies sibirica (для Picea abies он заканчивается к 44 дню, для Abies sibirica – к 72).
Изменение ростовых характеристик хвои приводит к накоплению биомассы, соответственно к увеличению продуктивности как отдельной хвоинки, так и всей хвои кроны древесного растения.
Представляет интерес сравнительный анализ продуктивности 2-х видов хвойных деревьев Abies sibirica и Picea abies.
Продуктивность (F) определяли как изменение абсолютной массы (М) хвоинки (мкг/сут., абс. сух.) за определенный временной отрезок (ti).
В таблице 4 представлены данные по оценке продуктивности (F) хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики.
Как следует из представленных данных, продуктивность хвои Abies sibirica в среднем в 1,7 раза выше, чем продуктивность хвои Picea abies. Однако активнее начинает накапливать биомассу хвоя деревьев Picea abies, в начале вегетации продуктивность данного вида хвойных составляет 3,3 мкг/сут. Подобная закономерность сохраняется лишь до июня месяца.
Таблица 4 Продуктивность хвои 1-го года вегетации Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики (2003 — 2004г.) День Продуктивность, мкг/сут.
Дата отбора отбора Abies sibirica Picea abies 15.05 1 1,4± 0,06 3,3 ± 0, 29.05 14 2,8 ± 0,12 0,6 ± 0, 13.06 30 11,1 ± 0,47 98,1 ± 4, 27.06 44 56,4 ± 2,38 26,4 ± 1, 10.07 58 172,9 ± 10,25 57,1 ± 1, 24.07 72 13,9 ± 0,58 21,1 ± 0, 12.08 90 3,4 ± 0,14 14,1 ± 0, 11.09 119 16,7 ± 0,10 12,7 ± 0, 14.10 153 5,3 ± 0,22 15,3 ± 0, 12.03 301 0 Хвоя деревьев Abies sibirica начинает накапливать биомассу менее интенсивно, но в середине вегетации ее продуктивность составляет мкг/сут. Полученные в эксперименте данные согласуются с результатами исследований других авторов. По уровню продуктивности хвои древесные породы хвойных располагаются в убывающем порядке:
виды рода Abies sp., рода Picea sp. и рода Pinis sp (Осторошенко, 1997).
140 120 100 80 60 Y Y R2 = 0, R 2 = 0,7 3 max = 3,34 % m ax = 5,21 % - - -20 0 20 40 60 80 100 120 -10 10 20 30 40 50 60 70 80 X X Рис.14 Зависимость изменения Рис.15 Зависимость изменения относительного содержания Хл а+ относительного содержания Хла + Хл b от биомассы хвои 1-го года Хлb от биомассы хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica вегетации деревьев Picea abies При исследовании не только морфологической, но и физиологической характеристики продуктивности хвои выявлена зависимость изменения роста хвои и динамики биосинтеза хлорофиллов, описанная уравнением (1), где Y относительное общее содержание хлорофиллов (СХл a+Хл b);
X относительное изменение массы хвои (индекс роста - Im).
На рисунках 14-15 представлен характер зависимости индекса роста хвои по массе от относительного содержания хлорофиллов в хвое 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies.
3.3.2 Взаимосвязь параметров роста хвои и характера распределения микроэлементов в хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies С целью исследования влияния микроэлементов на процессы роста и развития хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies проведен корреляционный анализ данных параметров (табл. 5).
Выявлены наиболее тесные связи (R=0,79—0,92) между содержанием таких микроэлементов как Zn, B, Mn и увеличением длины хвои. По-видимому, данные микроэлементы накапливаются в период интенсивного увеличения линейных размеров хвои Abies sibirica и Picea abies.
Содержание микроэлементов Cu, Mo, Mn, B и Co наиболее тесно коррелирует (R=0,86—0,98) с увеличением биомассы хвои. Содержание микроэлементов B и Mn коррелирует как с увеличением хвои в длину, так и с накоплением ее массы (R=0,79 — 0,94;
R=0,84 — 0,96 соответственно).
Таблица 5 Коэффициенты корреляции среднего содержания микроэлементов и ростовых характеристик хвои деревьев Abies sibirica и Picea abies СМЭ Параметр Zn Co Мn Cu Be Ba Мо В Деревья Abies sibirica Длина (L) 0,84 0,42 0,84 0,65 0,52 0,44 0,61 0, Масса (M) 0,52 0,91 0,98 0,94 0,44 0,56 0,84 0, Деревья Picea abies Длина (L) 0,92 0,56 0,96 0,77 0,41 0,31 0,67 0, Масса (M) 0,44 0,87 0,93 0,97 0,38 0,42 0,92 0, 3.3.3 Оценка потенциальной продуктивности хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies Для изучения фотосинтетической продуктивности растений используют такие показатели, как хлорофильный индекс, листовой фотосинтетический потенциал, по которым можно оценить продуктивность растения по содержанию хлорофилла, массе листа и его площади (Дорохов, 1957, 1959;
Тарчевский, 2001). Для хвойных растений подобные показатели применять довольно сложно в связи с особенностью строения хвои.
В данной работе для характеристики эффективности фотосинтетического процесса в хвое растений и накопления биомассы, предложен показатель «потенциальной» продуктивности (Р) хвои:
Р = m * С Хл а+Хл b, где m — средняя масса хвоинки, мг;
С Хл а+Хл b – общее содержание хлорофиллов в хвоинке, мг/г Потенциальная продуктивность хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica значительно выше, чем продуктивность хвои деревьев и растений подроста Picea abies.
В хвое 4-го года вегетации растений Abies sibirica еще наблюдается увеличение потенциальной продуктивности, а в хвое Picea abies уже нет. Деревья Abies sibirica растут медленнее, но дольше сохраняют свою физиологическую активность, деревья Picea abies растут и развиваются быстрее, но хвоя 4 года вегетации наряду с хвоей 5-го года, является стареющей.
Таблица 6 Потенциальная продуктивность хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies Год Abies sibirica Picea abies вегетации Деревья Подрост Деревья Подрост 1 10,04±0,25 8,37±0,26 7,38±0,22 6,66±0, 2 13,41±0,33 11,84±0,37 10,32±0,14 8,97±0, 3 16,64±0,43 15,08±0,47 13,62±0,33 11,89±0, 4 16,87±0,35 15,39±0,34 13,25±0,36 11,56±0, 5 16,28±0,36 15,34±0,31 12,32±0,43 11,45±0, Исследование потенциальной продуктивности хвои дерева, позволяет не только решать вопросы прогнозирования продукционного процесса всего древесного организма, но и осуществлять мониторинг за развитием растения в период его формирования.
**** Таким образом, на основе данных экспериментального исследования комплекса эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в возрастной и сезонной динамике найдена модель их «нормального» функционирования в виде математического уравнения одного вида:
Y=a*X^b*exp(-c*X)+m.
Модель описывает закономерности изменения содержания хлорофиллов (Y) от динамики ростовых процессов, возраста и микроэлементного состава хвои (Х) деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies.
Полученные результаты подтверждают информативность исследуемых эколого-физиологических параметров хвои и могут служить основой при оценке экологического состояния и продуктивности хвойных деревьев.
ВЫВОДЫ 1. На основе экспериментальных данных о содержании фотосинтетических пигментов выявлен общий характер распределения и соотношения хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies. Хвоя 3 – 4-го годов вегетации из «нижнего» яруса кроны взрослых деревьев характеризуется наибольшим содержанием и стабильностью соотношений Хл а и Хл b в сезонной динамике (интервалы значений Хл а - 2,26±0,05 – 2,92±0,04;
2,13±0,02 – 2,74±0,03 и Хл b - 0,63±0,02 – 1,12±0,02;
0,58±0,02 – 0,98±0,04 мг/г;
соответственно) и рекомендуется как индикаторный орган для целей мониторинга.
2. По характеру изменения относительного содержания в хвое 1 – 5-го годов вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики исследуемые микроэлементы подразделяются на 2 группы: Ba, Mn, Zn, B, Cu, Co, Cr, Pb, Mo, относительное содержание которых имеет четко выраженный максимум в пике вегетации (июль);
Ni, V, Ag, Be, Cd, As — относительное содержание которых минимально в тот же период. Это объясняется различной физиологической значимостью выделенных групп элементов и эволюционной отработанностью накопления микроэлементов фотосинтезирующими органами хвойных.
3. Характер сезонной динамики относительного содержания микроэлементов в хвое исследуемых растений объясняется изменением уровня содержания хлорофиллов, отвечающего потребностям фотосинтеза. Это вытекает из симбатности изменения содержания хлорофиллов и микроэлементов 1-ой группы в ходе вегетации. Для элементов 2-ой группы, характерна антибатная зависимость, которая может быть связана с оттоком или накоплением данных микроэлементов в процессе роста и развития древесного растения.
4. По результатам исследования параметров роста (массы и длины) хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies выявлены общие закономерности. В начальный период наблюдается рост хвоинок в длину, и только затем увеличение их массы. Для деревьев Picea abies увеличение массы хвои происходит быстрее, но в более короткий срок, для Abies sibirica — более длительно, но с меньшей скоростью. Показано, что продуктивность хвои деревьев Abies sibirica превышает характерную для деревьев Picea abies.
5. На основе экспериментальных данных о совместной динамике массы хвои и общего количества хлорофиллов в ней на примере видов Abies sibirica и Picea abies предложен способ оценки потенциальной продуктивности хвойных деревьев. С использованием предложенного способа установлено, что хвоя 3 – 4-го годов вегетации вносит наибольший вклад в продуктивность фотосинтезирующих органов древесного растения.
6. Впервые на основе данных экспериментального исследования эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ, предложена модель их «нормального» функционирования в виде математического уравнения одного вида: Y=a*X^b*exp(-c*X)+m, описывающего закономерности изменения содержания хлорофиллов (Y) от динамики ростовых процессов, возраста и микроэлементного состава хвои (Х) исследованных видов растений.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. Силкина, О.В. Изучение содержания хлорофиллов а и b в хвое Ели обыкновенной (Picea abies) и Пихты сибирской (Abies sibirica) [Текст] / О.В. Силкина, Р.И. Винокурова // Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье. — Материалы научно практической конференции. — Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. – С. 106-110.
2. Силкина, О.В. Количественный состав хлорофиллов в формирующейся хвое Пихты сибирской (Abies sibirica) [Текст] / О.В. Силкина, Р.И. Винокурова //Седьмые Вавиловские чтения. — Материалы постоянно действующей Всероссийской междисциплинарной научной конференции. — Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. — Ч. 2. — С. 192-195.
3. Силкина, О.В. Содержание хлорофиллов в формирующейся хвое Ели обыкновенной (Picea abies) [Текст] / О.В. Силкина, Н.Д. Акмолина //Материалы Всероссийской заочной научно-практической студенческой конф. «Химия и лес». — Йошкар-Ола, 2004. — С. 16-19.
4. Силкина, О.В. Изучение метаболизма пигментов в динамике накопления кобальта в хвое Пихты сибирской (Abies sibirica) [Текст] / О.В. Силкина, Р.И. Винокурова //Восьмые Вавиловские чтения. — Материалы постоянно действующей Всероссийской междисциплинарной научн. конф. — Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004. – Ч. 2. — С. 152-154.
5. Силкина, О.В. Характеристика фотосинтетической активности и микроэлементного состава формирующейся хвои Пихты сибирской (Abies sibirica) в процессе вегетации. [Текст] / О.В. Силкина, Е.А.Богатырева, Р.И. Винокурова // Материалы Всероссийской заочной науч.-практ. студ. конференции «Химия и лес». — Йошкар-Ола, 2005. — С. 59-63.
6. Силкина, О.В. Сравнительный анализ микроэлементного состава в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в течение вегетационного сезона. [Текст] / О.В. Силкина, Р.И. Винокурова //Девятые Вавиловские чтения. — Материалы постоянно действующей Всероссийской междисциплинарной науч. конф. с международным участием. – Москва-Йошкар-Ола: МарГТУ, 2006. – С.86-87.
7. Силкина, О.В. Оценка эколого-физиологических параметров хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в сезонной динамике Текст] /О.В. Силкина, Р.И. Винокурова, А.И. Винокуров, В.З. Латыпова // Вестник ТО РЭА. – Казань, 2006. № 1 (27) — С. 33-38.
8. Силкина, О.В. Эколого-физиологическое состояние формирующейся хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies [Текст] / О.В. Силкина, Р.И. Винокурова, А.И. Винокуров, В.З. Латыпова // Вестник Cеверо-Кавказского гос. тех. университета – Ставрополь, 2006.
№ 2 — С. 46-51.
Просим принять участие в работе Диссертационного Совета Д 212.081.19 или прислать Ваш отзыв на автореферат в двух экземплярах, подписанный и заверенный печатью учреждения, по адресу 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, КГУ (ученому секретарю), отдел аспирантуры, Тел/факс (843) 238-76-01.
Подписано в печать 21.02.06.
Бумага офсетная. Печать офсетная.
Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 3238.
Редакционно-издательский центр Марийского государственного технического университета 424006 Йошкар-Ола, ул. Панфилова,