Структура нерестовых стад тихоокеанских лососей р. oncorhynchus реки апука и олюторского залива берингова моря (северо-восточная камчатка)
На правах рукописи
Ельников
Андрей Николаевич
СТРУКТУРА НЕРЕСТОВЫХ СТАД ТИХООКЕАНСКИХ
ЛОСОСЕЙ Р. ONCORHYNCHUS РЕКИ АПУКА И ОЛЮТОРСКОГО
ЗАЛИВА БЕРИНГОВА МОРЯ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)
03.02.06 – ихтиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва - 2013
Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО»)
Научный руководитель: доктор биологических наук, Кловач Наталия Владимировна ФГУП «ВНИРО»
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Микодина Екатерина Викторовна ФГУП «ВНИРО», гл. науч. сотр.
кандидат биологических наук, Строганов Андрей Николаевич МГУ им. М.В. Ломоносова, вед. науч. сотр., доцент
Ведущая организация: ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН»
Защита диссертации состоится « 06 » декабря 2013 г. в 1100 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.
Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ВНИРО».
Автореферат разослан « 05 » ноября 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Марина Александровна Седова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В бассейнах рек северо-востока Камчатского края воспроизводятся в значительном (промысловом) количестве пять видов лососей р. Oncorhynchus: горбуша O. gorbuscha, кета O. keta, нерка O. nerka, чавыча O. tsсhawytscha и кижуч O. kisutch. Однако до недавнего времени промыслом использовались, главным образом, горбуша и кета. Нерка, чавыча и кижуч добывались только как прилов. Причем доля нерки и чавычи зависела, как правило, от времени открытия, а кижуча – времени закрытия промысла.
Вместе с тем, запасы нерки и чавычи на северо-востоке Камчатки весьма значительны.
Так, по неофициальным данным (сбор промысловой судовой информации, опросные данные, данные силовых ведомств о количестве изъятой и вывезенной рыбопродукции и т.д.) общий вылов нерки на северо-востоке Камчатки за период 2003-2006 гг. составлял в 2003 г. – 2221 т;
2004 г. – 1815 т;
2005 г. – т;
2006 г. – 1984 т (Запорожец и др., 2007). В то же время, согласно официальной статистике, он изменялся в этот период в пределах 452-893 тонн.
По запасам чавычи в настоящее время водоемы северо-востока Камчатки и в первую очередь бассейн р. Апука, находятся на втором месте после бассейна р. Камчатка.
В литературе имеются обширные сведения о горбуше и кете северо востока Камчатки. Причем большинство публикаций посвящено горбуше и кете бассейнов рек, впадающих в Карагинский залив Берингова моря (Карпенко, 1998;
Заварина, Шевляков, 2004;
Заварина, 2007, 2008;
Антонов, 2011 и др.) Сведений о нерке крайне мало. Подробные исследования нерки северо-востока Камчатки проводили только на р. Хайлюля (Карагинский залив) и на оз. Лагуна Анана (бассейн р. Ананапыльген, впадающей в Олюторский залив) (Бугаев и др., 2003, 2004;
Бугаев, Кириченко, 2008). По нерке остальных рек имеются лишь фрагментарные данные. Сведения о чавыче ограничиваются в основном данными об уловах.
Целью настоящей работы является – выявление структуры нерестовых стад тихоокеанских лососей, воспроизводящихся в реках (гл. образом в р.
Апука) впадающих в Олюторский залив Берингова моря.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1) изучить динамику нерестовых подходов четырех видов тихоокеанских лососей (горбуши, кеты, нерки и чавычи) в четные и нечетные годы в Олюторский залив и р. Апука;
исследовать межгодовую и сезонную динамику основных 2) биологических характеристик производителей горбуши, кеты, нерки и чавычи;
3) выявить наличие внутривидовых форм тихоокеанских лососей, воспроизводящихся в реках, впадающих в Олюторский залив;
разработать рекомендации по оптимизации рационального 4) промыслового использования запасов тихоокеанских лососей воспроизводящихся в реках, впадающих в Олюторский залив Берингова моря.
Научная новизна. На основе собранных нами многолетних данных впервые дано описание хронологии подходов, биологических характеристик и структуры стад производителей горбуши, кеты, нерки и чавычи, воспроизводящихся в реках (гл. образом в р. Апука) впадающих в Олюторский залив Берингова моря.
Установлено, что в годы, когда в Беринговом море многочисленна горбуша, она оказывает влияние на свои размеры и упитанность, а также на размеры, упитанность и возрастной состав кеты в подходах. В результате совместного нагула многочисленной в нечетные годы горбуши и кеты, происходит замедление созревания кеты. В связи с этим в четные 2008, 2010 и 2012 годы средний возраст производителей кеты был больше, чем в нечетные 2007, 2009 и 2011 годы.
Установлено, что нерка р. Апука представлена двумя сезонными формами – ранней и поздней. Основу составляет ранняя форма нерки, а поздняя малочисленна. Она старше и крупнее ранней нерки. Выявлено, что в нерестовом стаде чавычи р. Апука значительная часть самцов представлена мелкими рано созревающими особями (1.1+). Наличие в стаде чавычи р. Апука значительного меняющегося по годам количества мелких самцов является примером экологического формообразования, направленного на выживание вида в суровых условиях среды беринговоморского побережья Камчатки.
Практическое значение. Результаты исследования позволяют рекомендовать более ранние сроки открытия и более поздние сроки закрытия промысла лососей в Олюторском районе, чем существующие ныне. Также обоснован дифференцированный подход к добыче ранней и поздней нерки, воспроизводящейся в разных реках, впадающих в Олюторский залив.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на II научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рыбохозяйственного комплекса» (Москва, 2011), на научно-практической конференции «Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление» (Петропавловск Камчатский, 2012), на Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов (Мурманск, 2012), на межлабораторных коллоквиумах во ВНИРО в 2010-2013 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 4 из них в изданиях, рекомендованных ВАК.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Наличие внутривидовых форм у кеты, нерки и чавычи Олюторского залива позволяет этим видам сохранять высокую численность в суровых условиях беринговоморского побережья Камчатки.
2. Наличие в стаде чавычи р. Апука значительной доли мелких рано созревающих самцов является примером экологического формообразования, свойственного лососевым и позволяет реализовывать различную жизненную стратегию в зависимости от условий среды.
Структура и объём диссертации.
Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа изложена на страницах текста, содержит 24 рисунка и 16 таблиц, приложение.
Благодарности. Искренне благодарю моего научного руководителя, д.б.н. Н.В. Кловач за всестороннюю помощь при работе над диссертацией.
Приношу глубокую благодарность д.б.н., профессору О.Ф. Гриценко за ценные советы и помощь в редактировании рукописи;
директору ООО «Апукинское»
Г. Ф. Паку и главному технологу ООО «Апукинское» В. В.Усольцеву за предоставленную возможность работать на базе предприятия;
сотрудникам ФГУП «ВНИРО»: ведущему инженеру А.В. Гриценко, зав. группой экспедиционных исследований В.И. Рою, ст. н.с., к.б.н. М.А. Пенкину, зав. лаб., к.т.н. Р.В. Артёмову и ст. н.с., к.б.н. А.Г. Новосадову за помощь в сборе материала.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Материалы и методы В работе использованы материалы, собранные в период нерестовых подходов тихоокеанских лососей в 2007-2012 гг. в р. Апука и Олюторском заливе Берингова моря. Исследования проводили на базе ООО «Апукинское», выставлявшего невода в Олюторском заливе, а также ловившего лососей в р. Апука ставными сетями и закидными неводами (рис. 1).
Из уловов для проведения биологических анализов отбирали случайные пробы каждого вида лососей. Рыбу для анализов брали из сетных уловов непосредственно в р. Апука и из уловов ставных неводов в Олюторском заливе.
Биологический анализ проводили по общепринятой методике (Правдин, 1966), анализируя отдельно рыб из речных и морских уловов. Определяли длину и массу тела, массу тела без внутренностей, пол рыб, массу половых продуктов, отбирали пробу гонад самок для определения плодовитости и чешую для определения возраста у всех рыб. Абсолютную индивидуальную плодовитость Олюторский залив Рис. 1. Схема расположения неводов (№510-527) рыбодобывающей компании ООО "Апукинское" в Олюторском заливе;
13 км и 16,5 км – речные промысловые участки лова ставными сетями и закидными неводами на реке Апука определяли путем подсчета икринок в навеске 20 г с последующим пересчетом на массу яичников. Для всех особей рассчитывали гонадо-соматический индекс (ГСИ=масса гонад/масса порки*100) и коэффициент упитанности по Кларк [Купит= W порки*100/(L AC)3]. В лабораторных условиях определяли возраст рыб светооптическим методом с использованием биологического микроскопа МТ 4300L MeijiTechno под объективом Planachromat 4x, N.A. 0.10.
Статистическую обработку проводили с использованием программы Количество собранного и обработанного материала MicrosoftExcel.
представлено в таблице 1.
Глава 2. Физико-географическое описание района исследований На основе литературных сведений дана краткая физико-географическая характеристика северо-восточного побережья Камчатки и западной части Берингова моря. Приведена характеристика основных нерестовых лососевых рек, впадающих в Олюторский залив Берингова моря.
Таблица 1. Количество собранного и обработанного материала Вид анализа (кол-во экз.) Год Биологический Определение Определение Всего исследований анализ возраста плодовитости экз.
Горбуша 2007 500 - 2008 600 - 2009 100 - 2010 500 - 2011 600 - 2012 162 - Кета 2007 550 550 2008 1200 1200 2009 100 100 - 2010 650 653 2011 732 708 2012 135 135 Нерка 2007 112 112 2008 500 500 2009 81 80 - 2010 1000 1002 2011 1252 1250 Чавыча 2007 71 71 2008 500 500 2009 8 - - 2010 216 210 2011 272 272 Кижуч 2007 150 150 2008 300 310 2009 - - - 2010 - - 2011 19 19 Глава 3. Представления о распространении, биологии и структуре стад тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus северо-востока Камчатки на момент начала наших исследований Приведены краткие сведения о биологии, распространении, популяционной структуре пяти видов тихоокеанских лососей – горбуши O. gorbuscha, кеты O. keta, нерки O. nerka, чавычи O. tschawytscha и кижуча O. kisutch, воспроизводящихся в бассейнах рек северо-востока Камчатки. На основании обзора литературных источников сделано заключение, что бассейны рек, впадающих в Олюторский залив Берингова моря, являются одним из крупных районов воспроизводства тихоокеанских лососей. В то же время сведения о биологии и структуре нерестовых стад немногочисленны, а по некоторым видам фрагментарны или отсутствуют.
Глава 4. Динамика подходов и структура нерестовых стад тихоокеанских лососей р. Апука и Олюторского залива Берингова моря 4.1. Хронология подходов тихоокеанских лососей в р. Апука и Олюторский залив Берингова моря Приведены данные о динамике и интенсивности нерестовой миграции горбуши, кеты, нерки и чавычи в р. Апука (рис. 2), а также сведения об относительной численности видов в четные и нечетные годы.
Рис. 2. Сезонная динамика вылова тихоокеанских лососей в р. Апука и Олюторском заливе в 2010 г. (в процентах от вылова вида за сезон) 4.2. Биологическая характеристика и структура стад производителей тихоокеанских лососей, пойманных в р. Апука и Олюторском заливе Берингова моря в 2007-2012 гг.
Горбуша. Горбушу ловили только в Олюторском заливе. В речных уловах крупноячейных сетей горбуша встречалась единично. Биологические показатели горбуши, такие как длина и масса тела, масса гонад, ГСИ и упитанность, варьировали в очень широких пределах. Однако, несмотря на межгодовые колебания средних значений показателей, прослеживается тренд снижения массы в нечетные 2007 –2011 годы (рис. 3). В то же время, длина особей мало изменялась от году к году. Соответственно, упитанность снижалась: у самцов с 1,11 в 2007 году до 0,92 в 2011 г., у самок с 1,02 в 2007 г.
до 0,83 – в 2011 г. Отмеченная тенденция на наш взгляд, обусловлена высокой численностью лососей, нагуливающихся в Беринговом море в нечетные годы, о чем мы судили по уловам, увеличившимся на северо-востоке Камчатки за период с 2007 до 2011 гг. более чем в два раза. Это могло привести к усилению самки 200 1.6 200 1. В самки А Масса горбуши в Олюторском заливе, Вылов горбуши на северо-востоке Вылов горбуши на северо-востоке 180 1. К упитанности по Кларк 1. Камчатки, тыс.т Камчатки, тыс.т 0. 1 вылов вылов 0. кг 100 0. К уп. по Кларк масса 80 0. 0. 0. 0. 0.2 0 0 2007 2008 2009 2010 2007 2008 2009 2010 2011 самцы Г 200 1. 200 самцы Б Масса горбуши в Олюторском заливе, Вылов горбуши на северо-востоке Вылов горбуши на северо-востоке 180 1. 160 1. К упитанности по Кларк 140 1. Камчатки, тыс.т Камчатки, тыс.т 0. 120 1. вылов вылов кг 100 0. 100 К уп. по Кларк масса 80 0. 0. 60 0. 40 0. 0. 20 0.2 0 0 0 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2007 2008 2009 2010 Рис. 3. Межгодовая динамика величины уловов горбуши на северо-востоке Камчатки, её массы (А и Б) и упитанности (В и Г) в Олюторском заливе в 2007-2012 годах напряженности межвидовых и внутривидовых отношений и как следствие, уменьшению массы и упитанности производителей.
На протяжении всего периода подходов горбуши в Олюторский залив гонады самцов и самок находились на IV стадии зрелости. ГСИ при этом варьировал в очень широких пределах, что, возможно связано с тем, что в заливе ловили горбушу, воспроизводящуюся в разных впадающих в него реках, расположенных на различном удалении от места поимки. В то же время, доля самцов в уловах постепенно уменьшалась от начала к концу периода подходов с 80-90% до 43% в разные годы. Это свидетельствует о том, что горбуша Олюторского залива в целом представлена только одной сезонной формой – летней, мигрирующей на нерест в реки залива в сжатые сроки – с конца июня – начала июля, до конца июля – начала августа.
Кета была поймана в основном в Олюторском заливе. В р. Апука – значительно реже, главным образом, в июне как прилов при промысле нерки и чавычи. Поэтому репрезентативную выборку кеты из реки нам удалось получить только в 2008 г. (300 экз.), когда единственный раз за все годы наблюдений лососей в реке ловили в июне, июле и августе. Кета, пойманная в р. Апука и Олюторском заливе в 2008 г., по длине тела, возрасту и степени зрелости гонад практически не различалась. Последнее, по-видимому, объясняется тем, что невода в Олюторском заливе располагались недалеко от побережья, а промысловые участки на реке недалеко от устья. В заливе и особенно в прибрежной полосе кета, по-видимому, не задерживается и входит в реку с гонадами практически такой же степени зрелости, как в заливе.
Поскольку мы не обнаружили различий в характеристиках кеты, пойманной непосредственно в реке Апука и Олюторском заливе, в дальнейшем мы анализировали их вместе.
На протяжении 6 лет наблюдений в подходах четных лет преобладали особи пятилетнего возраста. Их доля варьировала от 69% до 85%. Доля четырехлетних рыб в четные годы составляла 6,0-21%. В нечетные годы доля рыб пятилетнего возраста изменялась от 28% до 57%. Напротив, четырехлетних рыб было значительно больше, чем в подходах четных лет (табл. 2).
Таблица 2. Возрастной состав уловов кеты в Олюторском заливе в 2007-2012 гг.
Доля рыб разного возраста, % Год n, экз.
исследований 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 2007 5,0 61,0 27,6 6,4 - 2008 - 14,5 73,0 12,5 - 2009 - 36,0 57,0 7,0 - 2010 0,1 20,9 68,8 10,2 - 2011 2,5 37,2 41,7 18,3 0,3 2012 - 6,0 85,0 9,0 - Преобладание в подходах в нечетные годы особей возраста 3+, а в четные годы – 4+, на наш взгляд, связано с тем, что в нечетные годы кета, нагуливающаяся в море совместно с многочисленным поколением горбуши, испытывает воздействие плотностно-зависимых факторов. Последнее сказывается на темпе ее созревания. В результате значительная часть особей задерживается в море на год, и возвращается на нерест в смежный четный год, став на 1 год старше.
Средняя масса самцов и самок кеты в подходах была наибольшей в 2010 г., наименьшей у самок – в 2011 г., у самцов – в 2012 г. Изменения средней массы от года к году обусловлены, как различным возрастным составом производителей в четные и нечетные годы (в первую очередь соотношением рыб возрастом 3+ и 4+), так и изменяющейся от года к году массой рыб различных возрастных групп. Однако, снижение средней массы особей в течение 6 лет наблюдений в целом, обусловлено, на наш взгляд высокой численностью лососей, нагуливающихся в Беринговом море, и, главным образом, горбуши, являющейся пищевым конкурентом кеты. В пользу этого предположения свидетельствуют многолетние данные о динамике уловов горбуши на северо-востоке Камчатки и средней массе особей восточно камчатской кеты (рис. 4).
200000 4. 180000 4. 160000 3. Средняя масса кеты, кг Вылов горбуши, тонн 3. 2. 1 2. 1. 1. 0. 0 0. 1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 Годы Рис. 4. Вылов горбуши на северо-востоке Камчатки (1) и средняя масса восточно-камчатской кеты (2) в 1971-2011 годах Феномен замедления роста и созревания кеты при высокой численности лососей в местах нагула был обнаружен еще в 1990-е годы, когда резко увеличилась численность лососей в Беринговом море в связи с ростом численности горбуши и заводской японской кеты (Гриценко и др., 2000;
Ishida, Davis, 1998). Однако такого четкого по четным и нечетным годам чередования преобладания в подходах кеты возраста, соответственно, 4+ и 3+ какое мы наблюдали в 2007-2012 годах, ранее ни в Олюторском заливе, ни в других районах не отмечалось. Это свидетельствует о крайне напряженных межвидовых отношениях у тихоокеанских лососей, сложившихся в Беринговом море в связи с очень высокой численностью последних в нечетные годы и, главным образом, горбуши.
Соотношение рыб разного возраста в нерестовых подходах менялось не только от года к году, но также и в течение сезона наблюдений. Так, среди рыб, пойманных 8-20 июня 2010 г., 56% самок и 50% самцов были представлены особями возраста 5+.
В дальнейшем доля этих рыб в подходах снижалась и в начале августа они составляли 8% среди самок и 15% – среди самцов. Доля особей возрастом 3+, напротив, возрастала. Средний возраст кеты уменьшался, соответственно, у самок и самцов с 4,5 лет в июне до 3,9-4,2 лет у самок и до 3,8-3,9 лет у самцов в конце июля и в первой пятидневке августа. Однако уменьшение среднего возраста от начала к концу нерестового хода не было постоянным. Так, в период 16-20 июля средний возраст самцов и самок вновь увеличился по сравнению с предыдущей пятидневкой, а затем снова начал снижаться и уменьшался последовательно вплоть до конца периода наблюдений (рис. 5).
Такая динамика может свидетельствовать о неоднородности стада и смене мигрирующих сезонных группировок кеты.
Размеры самок в течение сезона исследований варьировали в пределах 53-76 см, самцов – 56-85 см. При этом средние значения длины увеличивались в течение периода нерестовой миграции, несмотря на то, что возраст рыб уменьшался. То есть поздняя по срокам подходов кета была в среднем крупнее и при этом, моложе, чем рыбы, мигрирующие на нерест в начале лета.
А Б 5 Средний возраст, лет Длина АС, см 2 08-20. 21-30. 01-05. 06-10. 11-15. 16-20. 21-25. 26-31. 01-06. 08-30. 21-30. 01-05. 06-10. 11-15. 16-20. 21-25. 26-31. 01-06. Дата Дата Рис. 5. Сезонная динамика среднего возраста (А) и длины (Б) кеты в р. Апука и Олюторском заливе в 2010 г. (белые столбики – самки;
черные – самцы) Соотношение полов кеты в целом было близко к 1:1. Однако в течение периода наблюдений оно изменялось, уменьшаясь и увеличиваясь в разные периоды в течение сезона, что также свидетельствует о неоднородности стада кеты Олюторского залива. В пользу наличия, как минимум, двух сезонных группировок говорят и данные о среднем суточном вылове кеты ООО "Апукинское" в 2010 и 2011 гг. (рис. 6).
Рис. 6. Динамика суточных уловов кеты в Олюторском заливе и р. Апука в 2010 (1) и (2) годах Таким образом, анализ динамики размерно-возрастного состава, соотношения полов и динамики вылова кеты в Олюторском заливе позволил выявить две сезонные формы, сроки миграции которых в реки широко перекрываются (Кловач, Ельников, 2013).
Нерка. Биологические показатели нерки, как и других видов лососей, варьировали в широких пределах. Однако средние их значения, за исключением коэффициента упитанности, изменялись в небольших пределах, обусловленных изменением возрастного состава производителей в подходах. В то же время, коэффициент упитанности нерки от года к году снижался. В р. Апука среднее значение коэффициента упитанности по Кларк (Куп.) с 2008 по 2012 гг.
уменьшилось у самок с 1,20 до 1,07, у самцов – с 1,28 до 1,13. У нерки, пойманной в Олюторском заливе в 2007-2011 гг., Куп. снижался: у самок с 1,23 в 2007 г. до 1,01 – в 2011 г, у самцов с 1,30 в 2007 г. до 1,01 – в 2011 г. Это позволяет предположить, что условия нагула нерки в преднерестовый период в последние годы несколько ухудшились.
В конце мая - начале июня у большинства самцов и самок нерки гонады находились на IV стадии зрелости. Средний ГСИ самок в этот период в 2010 г.
изменялся от 9,6% до 11,1%, увеличиваясь в период с 26 мая до 10 июня. Доля самок с высоким ГСИ (больше 11%) увеличивалась с конца мая до середины июня с 20 до 45-50% (рис. 7). Во второй декаде июня в уловах появлялись крупные серебристые особи без признаков нерестовых изменений. Появление рыб с серебристой окраской сопровождалось увеличением доли особей с низким значением ГСИ. Средний ГСИ самок к началу третьей декады июня снизился до 8,24%. В период с 10 по 15 июня кривая распределения самок по 16-20.06. 26-31.05. Доля, % Доля, % 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21. 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21. 01-05.06.2010 21-25.06. 60 50 Доля, % 40 Доля, % 30 20 10 0 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21. 26-30.06. 06-10.06.2010 Доля, % Доля, % 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21. 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21. ГСИ 11-15.06. Доля, % 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21. ГСИ Рис. 7. Распределение самок нерки р. Апука по ГСИ в 2010 г.,% ГСИ стала бимодальной, что свидетельствует о начале миграции на нерест нерки позднего срока хода с низким значением ГСИ. Соответственно, все заметнее становилась доля менее зрелых самок. Таким образом, можно заключить, что нерестовый ход нерки раннего срока хода (ранняя нерка) закончился в 2010 г. к концу второй декады июня. Начиная с третьей декады июня практически вся нерка была представлена производителями позднего срока хода (поздняя нерка).
Как показали наши наблюдения, начало нерестовой миграции поздней нерки приходится в разные годы на разные даты. Так, в 2008 г. начало ее миграции пришлось на 22-25 июня, а в 2010 г. на 10-15 июня.
Производители нерки в р. Апука и Олюторском заливе в разные годы были представлены 8–10 возрастными группами. При этом, во все годы исследований в нерестовом стаде нерки р. Апука абсолютно преобладали особи, скатившиеся в море в возрасте 1 года. Их доля варьировала в разные годы в пределах 80-100%. Доля особей, скатившихся сеголетками составляла в разные периоды наблюдений 0-7%, скатившихся в возрасте двух лет – 0-20%.
Анализ возрастного состава уловов показал, что рыбы, мигрирующие на нерест в реку начиная с конца июня, были старше производителей, мигрирующих в мае-первой половине июня. Поздняя нерка р. Апука была старше ранней, главным образом, за счет увеличения доли особей возраста 1.3+, 1.4+ и уменьшения доли рыб возраста 1.2+ с конца мая до конца июня. Нерка, пойманная в реке к концу июня, была крупнее нерки, пойманной в мае-начале июня (рис. 8).
Нерка из июльских уловов морских ставных неводов несколько отличалась по длине и массе от особей из речных уловов конца июня, что обусловлено смешанным составом морских уловов. В то же время у нерки из морских уловов самцы были заметно крупнее самок, что, по-видимому, характерно для поздней нерки, воспроизводящейся в бассейнах рек Олюторского залива. У ранней нерки, самки, напротив, крупнее самцов.
Нерка из июльских морских уловов отличалась от пойманной в р. Апука, также по степени зрелости гонад (рис. 9). У подавляющего большинства самок, пойманных в заливе, степень зрелости гонад была высокая (ГСИ 11%), что свидетельствует о том, что места их нереста расположены недалеко от устьев рек, впадающих в Олюторский залив. В то же время, более 80% самок, пойманных в реке в конце июня, имели относительно низкий ГСИ, свидетельствующий о том, что им предстоит длинный путь до нерестилищ.
Таким образом, можно заключить, что в июльских уловах в Олюторском заливе в большом количестве присутствовала нерка, воспроизводящаяся в низовьях других рек, главным образом в бассейне р. Ананапыльген, из ставного невода близ устья которой были взяты выборки в июле 2010 г. Нерка поздних сроков хода из р. Апука, вероятно, нерестится значительно выше по течению, чем нерка, воспроизводящаяся в оз. Лагуна Анана (бассейн р. Ананапыльген).
Параллельное рассмотрение таких показателей, как наличие нерестовых изменений (брачная окраска), степень зрелости гонад самок (ГСИ), масса рыб и возрастной состав уловов, позволило получить характеристику нерки двух сроков хода – раннего и позднего. Нерка раннего срока хода начинает заходить в р. Апука в конце мая – начале июня, и её ход заканчивается в III декаде июня.
А Длина, см 26-31.05 01-05.06 06-10.06 11-15.06 16-20.06 21-25.06 26-30.06 01-10.07 10-20. 4. Б 3. Масса, кг 2. 1. 0. 26-31.05 01-05.06 06-10.06 11-15.06 16-20.06 21-25.06 26-30.06 01-10.07 10-20. Дата лова Рис. 8. Длина (А) и масса (Б) самок (белые столбцы) и самцов (черные столбцы) нерки из р. Апука (26.05-30.06.2010г.) и Олюторского залива Берингова моря (01-20.07-2010 г.) Б 01-10.07. А 26-30.06.2010 В 11-20.07. 60 20 40 Доля, % Доля, % Доля, % 30 20 0 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21. 3.1-5.0 7.1-9.0 11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21. ГСИ ГСИ ГСИ Рис. 9. Распределение самок нерки, пойманных в конце июня-июле 2010 г. в р. Апука (А) и Олюторском заливе Берингова моря (Б и В) по ГСИ В разные годы во II или начале III декады июня начинается нерестовый ход поздней нерки. Численность последней в реке значительно ниже численности ранней нерки, а нерестовый ход растянут и продолжается вплоть до конца второй декады августа. Нерка позднего срока хода крупнее и в среднем старше ранней нерки. Обнаруженные нами различия у нерки разных сроков нерестового хода позволяют предполагать, что ранняя нерка нерестится в нижнем течении р. Апука, скорее всего, в оз. Ватыт-Гытхын, расположенном в 40 км от устья, на её левом притоке, а поздняя – на отдаленных от устья нерестилищах. В пользу этого свидетельствуют и более крупные размеры производителей последней, и меньшая степень зрелости гонад (Кловач, Рой, 2010;
Ельников, 2012;
Кловач, Ельников, 2013).
Чавыча. По биологическим показателям чавыча, пойманная в Олюторском заливе и р. Апука практически не различались. Это обусловлено тем, что бассейн данной реки является основным водоемом ее воспроизводства в Олюторском районе, а, следовательно, и в речных, и в морских уловах представлена главным образом чавыча р. Апука. Поэтому мы анализировали чавычу, не разделяя ее на пойманную в реке и Олюторском заливе.
Средние показатели длины и массы тела, ГСИ производителей чавычи, а также пределы их варьирования, заметно различаются от года к году, что обусловлено меняющимся возрастным составом производителей в подходах разных лет. Возраст производителей чавычи в уловах варьировал от 2+ до 7+ лет (табл. 3). Во все годы наблюдений основными возрастными группами среди самок чавычи в подходах были особи возрастом 1.4+ и 1.3+, а среди самцов особи возрастом 1.2+, 1.3+ и 1.4+. Двух – (1.1+) и семи годовалых (1.6+) рыб было очень мало. Они были представлены исключительно самцами. Во все годы абсолютно преобладали рыбы, скатившиеся в море в возрасте 1+. Самцов скатившихся в море сеголетками в подходах, оказалось всего 3 экз. (0,9%), самок – 6 экз. (3,73%). Доля особей, скатившихся в возрасте 2+ в 2008 г., также была мала и составляла соответственно 2,41% (8 экз.) среди самцов и 2,48% (4 экз.) среди самок. Возрастной состав чавычи в уловах в другие годы был близок к таковому в 2008 г. Однако производителей, скатившихся в море сеголетками, в уловах не было совсем. Поэтому число возрастных классов чавычи в 2007, 2010 и 2011 гг. было меньше, чем в 2008 г.
В соответствии с меняющейся от года к году долей рыб разного возраста в подходах заметно изменялся и размерно-массовый состав уловов.
Таблица 3. Соотношение производителей чавычи разных возрастных групп в уловах в р. Апука и Олюторском заливе 2007-2008 и 2010-2011 годах n, Год Пол Доля рыб разных возрастных групп, % экз.
0.3+ 0.4+ 0.5+ 1.1+ 1.2+ 1.3+ 1.4+ 1.5+ 1.6+ 2.1+ 2.2+ 2.3+ 2.4+ самки - - - - - 88,2 11,8 - - - - - - самцы - - - 2,7 13,5 70,3 13,5 - - - - - - самки - 1,2 2,5 - 0,6 29,2 47,8 16,2 - - - 0,6 1,9 самцы 0,3 - 0,6 2,7 42,6 20,5 14,5 15,4 0,9 - 0,3 0,6 1,5 самки - - - - 1,1 55,1 34,8 5,6 - - 1,1 - 2,2 самцы - - - 5,8 31,4 48,8 9,9 4,1 - - - - - самки - - - - - 40,0 53,8 4,6 - - - 1,5 - самцы - - - 0,7 18,5 52,6 22,2 3,0 - 1,5 - 0,7 0,7 Следует отметить, что диапазон длины и массы производителей разных возрастных классов весьма широк и диапазоны размеров рыб смежных возрастных классов существенно перекрываются. Размеры и масса производителей чавычи определяются, прежде всего, количеством лет, проведенных в океане – чем продолжительнее морской период жизни, тем крупнее особи. Поэтому рыбы с разной продолжительностью пресноводного периода жизни, но с одинаковым по продолжительности морским периодом жизни, близки по длине.
На кривых распределения чавычи по длине отчетливо видна высокая доля мелких самцов в подходах 2008 и 2010 гг. (рис. 10). Левая часть кривых соответствует особям длиной до 70 см. Большинство из них провели в море года, некоторые – 1 год. Среди самцов длиной более 70 см, проживших в море или 2 года, или не было (2008 г.), или они встречались единично (2010 г.).
Столь высокая доля мелких рыб и почти полное отсутствие самцов длиной 71 90 см в подходах обусловили биомодальность кривых распределения самцов чавычи по длине, свидетельствующую о неоднородности стада чавычи р. Апука.
В А 23.06-02.07.2008 20.06-29.07. 60 n=73 n= 50 40 самки самки n = Доля, % Доля, % самцы самцы n=76 41-50 61-70 81-90 101-110 41-50 61-70 81-90 101-110 Длина АС, см Длина АС, см Г Б 28.05-31.07.2010 24.06-16.07. 60 n= n= 50 40 самки самки Доля, % Доля, % n= 30 самцы самцы n= 20 10 0 41-50 61-70 81-90 101-110 120 41-50 61-70 81-90 101-110 Длина АС, см Длина АС, см Рис. 10. Распределение чавычи по длине в р. Апука (А и Б) и в Олюторском заливе (В и Г) в 2008 и 2010 годах В 2011 г. в стаде чавычи р. Апука доля мелких самцов была меньше, чем в предыдущие 2 года. В то же время, в нерестовых подходах в 2011 г. была относительно более многочисленна, чем в предыдущие годы группа самых мелких самцов длиной менее 50 см и массой 1 кг. Тем не менее, меньшая в целом доля мелких самцов (длиной менее 70 см) в 2011 г. по сравнению с и 2010 гг. обусловила более крупные, чем в предыдущие годы, их средние размеры.
Такой высокой доля трехгодовалых самцов в подходах никогда ранее не отмечалась для чавычи Камчатского полуострова. Так, у чавычи р. Камчатка распределение по длине близко к нормальному. При этом, производители, прожившие в море 2 года, как правило, не столь многочисленны, а основную роль в подходах играют особи, прожившие в море 3 и 4 года (Виленская и др., 2000).
Следует отметить, что у всех мелких (длиной менее 70 см) рано созревающих (в подавляющем большинстве случаев в возрасте 1.2+) самцов ГСИ оказался значительно выше, чем у крупных особей (рис. 11). Так, в 2008 г.
среднее значение ГСИ мелких самцов составило 9,04%±0,16, а крупных – 6,25%±0,12. В 2010 г. ГСИ у мелких самцов составил 9,90%;
±0,41 у крупных – 6,33%±0,19. Различия средних значений ГСИ мелких и крупных самцов в оба года оказались достоверными.
В А 20.06-29.07. 23.06-02.07. 45 35 n= n= n= n= Доля, % самки самки Доля,% самцы самцы 0 3 5.1-7 9.1-11 13.1-15 17.1-19 21.1-23 25.1-27 3 5.1-7 9.1-11 13.1-15 17.1-19 21.1-23 25.1- ГСИ ГСИ Г Б 24.06-16.07. 28.05-31.07. n= n= 35 n= 30 n= самки 25 самки Доля,% Доля, % самцы самцы 0 3 5.1-7 9.1-11 13.1-15 17.1-19 21.1-23 25.1-27 3 5.1-7 9.1-11 13.1-15 15.1-19 21.1-23 25.1- ГСИ ГСИ Рис. 11. Распределение производителей чавычи по ГСИ в р. Апука (А и Б) и Олюторском заливе (В и Г) в 2008 и 2010 годах Мы полагаем, что значительная доля мелких рано созревающих самцов является примером экологического формообразования, свойственного лососевым. Мелкие самцы чавычи р. Апука, обнаруженные нами, играют в популяции ту же роль, что и карликовые самцы нерки, каюрки симы и кижуча, многообразные формы камчатской микижи. Большое внутривидовое разнообразие позволяет лососям в зависимости от условий среды реализовывать ту или иную жизненную стратегию (Глубоковский, 1995;
Иванков, 2001;
Павлов и др., 2001). В пользу этого предположения свидетельствует то, что доля мелких самцов варьирует по годам.
Кижуч. Кижуча ловили только в Олюторском заливе и только в начале его нерестовых подходов, поскольку, как мы отмечали выше, промысел в Олюторском заливе в годы наших исследований заканчивался в первой декаде августа. Самки кижуча в 2007, 2008, и 2011 гг. были представлены особями длиной 54-68 см. Длина самцов кижуча изменялась в пределах 46-76 см.
У всех особей кижуча гонады находились на III-IV стадии зрелости.
Согласно нашим данным в подходах кижуча в р. Апука присутствовали производители всего двух возрастных групп: 1.1+ и 2.1+. В одни годы доминировали особи возрастом 1.1+ (2007 г.), в другие (2008 и 2011 гг.) – производители возрастом 2.1+. При этом, во все годы наблюдений в начале нерестового хода количественно преобладали рыбы возрастом 2.1+, в дальнейшем доля особей возрастом 1.1+ увеличивалась, а возрастом 2.1+ уменьшалась. Однако, сделать какие-либо выводы относительно возрастного состава кижуча р. Апука в целом на основании наших данных затруднительно, поскольку они относятся только к началу его нерестового хода.
Глава 5. Рекомендации по оптимизации регулирования промысла тихоокеанских лососей в Олюторском заливе Берингова моря Промысел тихоокеанских лососей на Камчатке является многовидовым, что создаёт проблемы его регулирования, поскольку сроки подходов разных видов совпадают. Кроме того, наличие в подходах кеты, нерки и чавычи нескольких сезонных форм, кратковременность хода каждой из них, а также мощные подходы горбуши в нечётные годы при скоротечности путины, свойственной северо-востоку Камчатки, делают проблему организации и регулирования промысла лососей особенно острой и актуальной.
В условиях многовидового промысла лососей в Олюторском заливе представляется биологически и экономически целесообразным ориентироваться на самый многочисленный вид. Другие виды следует изымать по факту в качестве прилова. При таком подходе при отсутствии целенаправленного воздействия промысла величина изъятия видов прилова будет колебаться в соответствии с ежегодными колебаниями урожайности.
Точно также будет колебаться численность производителей на нерестилищах, что должно служить надёжной защитой от перелова. В начале путины с конца мая до конца второй декады июня доминирующим видом является нерка.
Рациональная эксплуатация запасов нерки Олюторского залива предполагает активный ее промысел в мае-июне и щадящий режим в июле-августе. При этом невода, расположенные близ устьев рек, в бассейнах которых преобладает поздняя нерка (бассейн р. Ананапыльген), целесообразно открывать не ранее середины июня. Это позволит сохранить воспроизводство стада на достаточно высоком уровне. Начиная с конца июня до конца июля в нечетные годы, когда горбуша определяет особенности протекания путины кету, нерку и чавычу следует учитывать по факту вылова, предусматривая проходные дни для обеспечения пропуска поздней нерки и чавычи на нерест.
Массовая нерестовая миграция кеты в реки впадающие в Олюторский залив происходит в июле–августе, одновременно с другими видами лососей. К концу первой декады августа заканчивается нерестовая миграция горбуши, чавычи и нерки, но еще не начинается массовая миграция кижуча. В это время доля кеты в уловах увеличивается до 50% в нечетные годы и почти до 100% – в четные. В годы малочисленных ее подходов в эти сроки возможно прекращение промысла до времени массовой нерестовой миграции кижуча. Далее при промысле кижуча кета должна добываться в качестве прилова, как и при промысле горбуши, чтобы не дезорганизовывать добычу кижуча.
Важнейшей составляющей рациональной организации промысла лососей является своевременное открытие путины и продолжение ее до окончания массовой миграции последнего по срокам хода вида – кижуча. В Олюторском районе начинать промысел лососей следует 25 мая и заканчивать в середине сентября.
Еще одной важной составляющей рациональной эксплуатации ресурсов является максимально точное определение величины улова. Однако в большинстве случаев прямой учет выловленной рыбы проблематичен и потому не производится, а величину улова определяют, пересчитывая произведенную продукцию, в первую очередь, выход ястыков в соответствии с нормами выхода. Последние для определения реальной величины вылова за путину, могут быть получены только по окончании путины в результате мониторинга, ведущегося на всем ее протяжении. Величина выхода ястыков для конкретного района должна определяться ежегодно (Гриценко, Ельников, 2013).
ВЫВОДЫ 1. Снижение массы производителей горбуши Олюторского залива, наблюдавшееся в нечетные годы было связано с высокой численностью лососей на местах нагула, обусловившей увеличение уловов с 2007 до более чем в два раза.
2. Преобладание в подходах в четные (2008, 2010, 2012) годы кеты возрастом 4+, а в нечетные (2007, 2009, 2011) годы возрастом 3+ обусловлено замедлением созревания поколений в нечетные годы, когда кета нагуливалась в море совместно с многочисленным поколением горбуши и испытывала воздействие фактора плотности. В результате значительная часть особей задерживалась в море на год и возвращалась на нерест в смежный четный год.
3. Динамика возрастного состава и размеров производителей, соотношения полов, ГСИ самок, а также динамика суточных уловов свидетельствуют о неоднородности стада кеты Олюторского залива, представленной двумя сезонными формами – ранней и поздней.
4. Нерка, воспроизводящаяся в р. Апука представлена двумя сезонными формами – ранней и поздней. Ранняя нерка мигрирует в реку на нерест в конце мая-начале июня. Ее ход заканчивается к концу второй декады июня. Во второй или начале третьей декаде июня начинается нерестовая миграция поздней нерки. Поздняя нерка малочисленна по сравнению с ранней формой, она крупнее и старше последней за счет более продолжительного морского нагула.
5. Основу нерестового стада чавычи р. Апука составляют производители прожившие 1 год в реке и 1 – 4 года в море. Возрастной состав самцов и самок чавычи различается. Самки в подходах представлены 8 возрастными классами, самцы – 11. Основными возрастными классами самок в подходах являются особи, прожившие в море 3 и 4 года и самцы, прожившие в море 2;
3 и 4 года.
6. Наличие в стаде чавычи р. Апука значительной доли мелких рано созревающих самцов является примером экологического формообразования, свойственного лососевым и позволяет реализовывать различную жизненную стратегию в зависимости от условий среды.
7. Наличие внутривидовых форм у кеты, нерки и чавычи Олюторского залива позволяет этим видам сохранять высокую численность в суровых условиях беринговоморского побережья Камчатки.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК Кловач Н.В., Ельников А.Н., Рой В.И. Характеристика нерестового стада чавычи Oncorhynchus tsсhawytscha р. Апука (северо-восточная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. – 2011. – Т.51. №6. С. 791-801.
Кловач Н.В., Ельников А.Н. Структура нерестового стада кеты Oncorhynchus keta Олюторского залива Берингова моря (северо-восточная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. –2013. – Т. 53. №6. С. 707-717.
Кловач Н.В., Ельников А.Н. Структура нерестового стада нерки (Oncorhynchus nerka) р. Апука (северо-восточная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. – 2013. – Вып. 30. Петропавловск-Камчатский. С. 40-43.
Гриценко А.В. Ельников А.Н. Об оценке величины вылова тихоокеанских лососей по выходу ястыков икры // Рыб. хоз-во. – 2013. – №2. – С. 65-70.
Публикации в прочих изданиях Кловач Н.В., Ельников А.Н., Рой В.И. Характеристика нерестового стада чавычи Oncorhynchus tsсhawytscha р. Апука (северо-восточная Камчатка). Бюллетень №5 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". 2011. С. 141-145.
Ельников А.Н. Структура нерестового стада нерки Oncorhynchus nerka р. Апука (северо-восточная Камчатка) // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО "Персей". 22- октября 2012 г. Мурманск. 2012. С. 106-110.
Klovach N.V., A.N. Elnikov, and A.V. Gritsenko. structure of spawning stocks of four Pacific salmon species of the Olutorsky Bay (Bering Sea, North-East Kamchatka).
NPAFC Doc. 1488. – 2013. 24 pp.