Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в российских водах берингова моря
На правах рукописи
Заволокин Александр Владимирович
ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ПИТАНИЯ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ
ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В РОССИЙСКИХ ВОДАХ
БЕРИНГОВА МОРЯ
03.00.10 – ихтиология
03.00.18 – гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Владивосток – 2008 2
Работа выполнена в Лаборатории прикладной биоценологии Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»)
Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Суханов Виталий Викторович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чучукало Валерий Иванович
Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО»)
Защита состоится 29 апреля 2008 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН по адресу:
690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Телефон: (4232) 310-905;
факс: (4232) 310-900;
E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А.В.
Жирмунского ДВО РАН
Автореферат разослан 28 марта 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, Е.Е. Костина кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Тихоокеанские лососи (р. Oncorhynchus) являются важ нейшими промысловыми рыбами, имеющими существенное экономическое значение для стран Тихоокеанского региона. В настоящее время промысел этих рыб в России находится на высоком уровне (Рассадников, 2006). В 2007 г. вылов тихоокеанских ло сосей на Дальнем Востоке составил рекордную величину – около 364 тыс. т.
Неотъемлемой частью исследований по проблеме рационального использова ния и управления биологическими ресурсами является изучение питания, пищевых отношений и кормовой базы рыб. Для тихоокеанских лососей это особенно актуально в связи с развитием их искусственного воспроизводства. В середине 1990-х гг. коли чество индустриальной молоди, выпускаемой всеми странами, превысило 5 млрд.
особей (Beamish et al., 1997). В результате интенсивного искусственного воспроиз водства и благоприятных условий для выживания молоди произошел значительный рост численности тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. По мнению ряда ис следователей (Ishida et al., 1993;
Welch, Morris, 1994;
Bigler et al., 1996;
Волобуев, Во лобуев, 2000;
Гриценко и др., 2000, 2001;
Кловач, 2003;
Kaeriyama, 2003), увеличение обилия этих рыб привело к существенным перестройкам в энергетических потоках и переполнению экологической емкости эпипелагиали, что проявилось в обострении пищевой конкуренции, уменьшении длины, темпа роста, плодовитости, увеличении возраста полового созревания лососей и их смертности. Вместе с тем, масштабные планктонные и трофологические исследования, осуществляемые ТИНРО-центром в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана, свидетельствуют о значительных запасах кормовых ресурсов и достаточной пищевой обеспеченности рыб, в результате чего конкуренция за пищу не достигает уровня, при котором жестко лимитируется численность (Шунтов, 2001;
Шунтов, Темных, 2004, 2005;
Дулепова и др., 2004;
Шунтов, Свиридов, 2005;
Кузнецова, 2005;
Волков и др., 2006;
Ефимкин, 2006;
Чучукало, 2006;
Найденко, 2007;
Заволокин и др., 2007).
При довольно полных представлениях о планктонных ресурсах дальневосточ ных морей (Волков, 1996;
Горбатенко, 1997;
Долганова, 2000;
Шунтов, 2001;
Дулепо ва, 2002), информация по обилию нектона, входящего в состав кормовой базы лосо сей, не столь многочисленна. Наиболее объемные сведения о количестве мелких рыб и кальмаров отражены в каталогах нектона (Нектон …, 2003, 2004, 2005, 2006), кото рые являются обобщением почти 30-летних результатов исследований в Японском, Охотском и Беринговом морях, а также в открытых водах северо-западной части Ти хого океана. Однако они основываются на данных траловых съемок, которые слабо учитывают раннюю молодь рыб и кальмаров. Таким образом, несмотря на огромный объем данных по обилию планктона и нектона в пелагиали дальневосточных морей, затруднительно в полной мере судить о состоянии и динамике кормовой базы лососей без информации по биомассе личинок и молоди нектона. Исходя из всего вышеизло женного, оценка обилия мелкоразмерного нектона является актуальной и необходи мой для представления о кормовых ресурсах, обеспеченности рыб пищей, а также для количественной характеристики их пищевых предпочтений.
Цель и задачи работы. Целью данного исследования являлась количественная оценка кормовой базы тихоокеанских лососей, определение их пищевых предпочте ний и обеспеченности пищей в российских водах Берингова моря и сопредельных районах Тихого океана. При этом предполагалось решение следующих задач:
1. С помощью математической модели селективного питания оценить биомассу кальмаров и рыб, входящих в питание тихоокеанских лососей, в западной части Бе рингова моря и сопредельных тихоокеанских водах;
2. По данным модельных расчетов биомассы нектона и сетных уловов планкто на определить величину суммарного обилия кормовой базы лососей, а также выде лить ключевые группы и виды в ее составе;
3. На основе полученных данных по обилию кормовой базы произвести коли чественную оценку избирательности питания тихоокеанских лососей, уточнить видо вую и размерную специфичность в пищевых предпочтениях рыб, а также их сезон ную и межгодовую изменчивость;
4. Оценить пищевую обеспеченность тихоокеанских лососей по косвенным по казателям и провести ее сравнительный анализ в межгодовом аспекте;
5. Рассмотреть потенциальную конкуренцию лососей с наиболее массовыми обитателями эпипелагиали.
Научная новизна. На основе информации о пищевых спектрах рыб и количе ственном составе зоопланктона методом математического моделирования оценено обилие мелкоразмерного нектона, входящего в рационы тихоокеанских лососей. Оп ределен суммарный уровень кормовой базы (зоопланктон и мелкий нектон) этих рыб в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах. Даны коли чественные оценки пищевых предпочтений лососей в отношении кальмаров и рыб.
Расширены представления о видоспецифических и онтогенетических особенностях избирательности питания и об ее сезонной динамике. Исследовано питание и опреде лена биомасса крупноразмерных медуз в западной части Берингова моря, что позво лило судить об их роли как потенциальных пищевых конкурентов лососей и других планктоноядных рыб.
Практическая значимость. Представленные в настоящей работе данные по количественному составу кормовой базы тихоокеанских лососей и обеспеченности пищей имеют важное значение для понимания причин происходящих изменений в продуктивности этих рыб в морской период жизни. Оценки пищевой обеспеченности рыб могут быть использованы при определении экологической емкости пелагических биотопов для лососей, что имеет высокую значимость для установления возможных объемов искусственного воспроизводства этих рыб и в целом для рационального ис пользования и управления биоресурсами.
Защищаемые положения. 1. Доля нектона в составе кормовой базы тихооке анских лососей существенна и варьирует в разные годы от 16 до 23 %. В шельфовой зоне его основу составляют минтай, мойва и песчанка, в глубоководных районах – миктофиды, северный одноперый терпуг, камчатский и северный кальмары.
2. Горбуша, кета и нерка характеризуются сходным составом наиболее излюб ленных пищевых объектов, но различаются по степени их избирательности и порядку предпочтения. Максимальные индексы избирательности у горбуши отмечены в от ношении Thysanoessa longipes, Themisto pacifica и Limacina helicina, у кеты – T.
pacifica, личинок декапод, Th. longipes и Clione limacina, у нерки – T. pacifica, Th.
longipes и L. helicina.
3. Обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря находится на высоком уровне. В глубоководных районах – основном месте на гула лососей – не отмечено существенной пищевой конкуренции этих рыб с другими нектонными организмами.
Апробация работы. Результаты исследований, приведенные в настоящей ра боте, представлялись на VIII всероссийской студенческой научной конференции (Красноярск, 2001), рабочих встречах Северо-Тихоокеанской Морской Научной Ор ганизации (PICES – Владивосток, 2005;
Victoria, 2007), объединенном симпозиуме NPAFC-PICES (Seogwipo, 2005), научной конференции, посвященной 70-летию С.М.
Коновалова (Владивосток, 2008), и на ежегодных отчетных сессиях ТИНРО-центра (Владивосток, 2004-2008 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 260 источников, в том числе 73 на иностранном языке, и 48 приложений. Работа изложена на 247 страницах и содержит 40 таблиц и 50 рисунков.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руко водителю д.б.н. В.В. Суханову за всестороннюю помощь и поддержку. Крайне при знателен д.б.н., проф. В.П. Шунтову за постоянное критическое участие в моей рабо те и ценные рекомендации. Отдельно хочу поблагодарить д.б.н. В.И. Чучукало и д.б.н. А.Ф. Волкова за полезные советы и интерес, проявленный к данному исследо ванию. Считаю своим приятным долгом выразить признательность всем сотрудникам «ТИНРО-центра», принимавшим участие в сборе и обработке первичных материалов, использованных в диссертации.
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Сроки и район работ. Основу работы составили материалы комплексных эпи пелагических съемок в Беринговом море, проведенных ТИНРО-центром летом и осе нью 2002-2006 гг. при реализации программы Беринговоморско-алеутской лососевой международной экспедиции (BASIS). Исследования осуществлялись 31.08– 09.10.2002, 15.07–24.08.2003, 14.09–25.10.2003, 11.09–23.10.2004, 17.06–21.07. и 24.08–12.10.2006 г. Съемками была охвачена вся акватория в пределах исключи тельной экономической зоны России в Беринговом море за исключением прибрежной 12-мильной зоны. Кроме того, в район работ также входили прилегающие тихоокеан ские воды. Во все годы кроме 2006 г. исследования проводили с юга на север, начи ная у Командорских островов и заканчивая в Анадырском заливе. В 2006 г. съемку осуществляли в обратном направлении – с севера на юг.
На каждой станции проводились комплексные исследования, включающие гидрологические, гидробиологические и траловые работы. Полученные данные ус реднялись по стандартным биостатистическим районам, принятым в биоценологиче ских работах ТИНРО-центра (Шунтов, 1989;
Волвенко, 2003), которые затем были сгруппированы по 4 крупным зонам: шельфовые воды северо-западной части Берин гова моря (районы I-V), западная часть Алеутской котловины (район VIII), Командор ская котловина (район XII) и тихоокеанские воды (То). Всего в период исследований было выполнено 528 траловых и 527 планктонных станций.
Все съемки характеризовались сходными схемами станций, одинаковыми ору диями лова и едиными методиками сбора и обработки данных. Это обеспечивает хо рошую сопоставимость полученных результатов.
Планктонные исследования1. Сбор и обработку проб планктона проводили по методике А.Ф. Волкова (1986, 1996). Планктон облавливали большой сетью Джеди (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм) до глубины 50 и 200 м. Пе ред обработкой пробу разделяли на фракции: мелкая – менее 1,2 мм, средняя – 1,2–3, мм и крупная – более 3,2 мм. Основу питания лососей преимущественно составляли организмы более 3,2 мм, поэтому для оценки планктонной части их кормовой базы использовались биомассы планктона крупной фракции. Исключение составила пте ропода Limacina helicina, биомасса средней и крупной фракций которой суммирова лась, поскольку в питании рыб преобладали особи размером менее 3,2 мм. В связи со сложностью видовой идентификации Neocalanus plumchrus учитывали вместе с N.
flemingeri.
Согласно акустическим данным (Кузнецов, 2004), а также по результатам мно госуточных станций с тралениями на различных горизонтах (Иванов и др., 2006), ти хоокеанские лососи в основном держатся в верхнем 40-метровом слое. Они состав ляют здесь до 98 % их общей биомассы в слое 0-160 м (Иванов и др., 2006). Исходя из этого, для оценки планктонной части кормовой базы и расчетов избирательности ис пользовалась информация по планктонным уловам в слое 0-50 м.
Трофологические исследования2. Пробы на питание гидробионтов были взяты из траловых уловов. Каждая из них по возможности включала 20–25 экз. для всех размерных групп у исследуемых видов. Обработку материалов по питанию рыб про водили в соответствии с «Руководством …» (1986). Общее количество взятых проб на питание и проанализированных желудков лососей составило соответственно 2817 и 16653 шт.
Оценка нектонной части кормовой базы рыб. Неоднократно отмечена высокая пищевая пластичность лососей (Андриевская, 1966;
Волков, 1996;
Темных, 2004;
Чу чукало, 2006;
и мн. др.). В различных районах в зависимости от кормовых условий состав их рационов может существенно меняться. Ярким примером этого являются отчетливые различия в питании лососей в западной и восточной частях Берингова Первичные материалы по планктону были любезно предоставлены А.М. Слабинским Первичные материалы по питанию рыб были любезно предоставлены А.Я. Ефимкиным и Н.С. Косенок моря (Ефимкин и др., 2004;
Волков и др., 2007). Если принять, что рационы рыб от ражают состояние их кормовой базы, то обилие ее неизвестных компонентов (личи нок и молоди рыб и кальмаров) помимо прямых учетов можно оценить на основе ин формации об их пищевых спектрах и количественном составе зоопланктона. Решение этой задачи было реализовано с помощью модели селективного питания (Суханов, 1988) путем подгонки параметров методом Марквардта со штрафными функциями (Бард, 1979). Чтобы не разрывать изложение, подробное описание этого метода пред ставлено в главе 4.
Как показали исследования (Суханов, Заволокин, 2006), для успешной оценки параметров модели необходимо, чтобы пищевые спектры рассматриваемых видов рыб различались как можно больше. Поэтому помимо лососей была использована информация по питанию других рыб, встречающихся в уловах в верхней эпипелагиа ли (молодь северного одноперого терпуга, мальма, лещ, сайра и сельдь).
Модельные величины обилия мелкоразмерного нектона сравнивались с трало выми данными. Это позволило оценить достоверность полученных результатов. Для всех рассчитанных величин после знака « ± » за исключением отдельно оговоренных случаев указаны стандартные ошибки.
Траловые исследования. Траления выполнялись разноглубинным тралом РТ 80/396 с мелкоячейной вставкой в кутце. Вертикальное раскрытие трала варьировало от 22 до 46 м, горизонтальное – от 34 до 50 м. Скорость судна с тралом составляла от 3,7 до 5,6 уз. Траления производили круглосуточно с ходом распорного щитка на по верхности.
Разбор траловых уловов производили по следующей методике. Определяли ко личество и массу каждого вида. Промысловые рыбы (лососи, минтай, сельдь, мойва) подвергались полному биологическому анализу, который включал измерения длины тела от рыла до конца хвостового плавника (длина АС), общей массы тела и массы без внутренностей, определение пола, стадии зрелости и наполнения желудка. Для остальных видов проводили массовые промеры. По возможности бралось не менее 50-100 экз. в зависимости от диапазона варьирования длины тела особей. У рыб изме ряли длину тела от рыла до конца хвостового плавника, у кальмаров – длину мантии, у медуз – диаметр колокола.
Биомассу нектона и мегалопланктона определяли отдельно для каждого района путем умножения площади района на относительное обилие, приведенное к единице площади. Относительная биомасса была рассчитана по формуле:
b( n ) B( N ) =, 1,852 v t 0,001 a k где B – относительная биомасса вида, кг/км2;
N – относительная численность вида, экз./км2;
b – фактическая масса вида в улове, кг;
n – фактическая численность вида в улове, экз.;
а – горизонтальное раскрытие устья трала, м;
t – продолжительность траления, ч;
v – скорость хода с тралом, уз.;
1,852 – число километров в морской ми ле;
0,001 – число километров в 1 м;
k – коэффициент уловистости.
При расчетах использовались коэффициенты уловистости, традиционно при меняемые в биоценологических исследованиях в ТИНРО-центре (Шунтов, 1986;
Нек тон, 2003, 2004, 2005, 2006). Они принимались с учетом габитуса и подвижности объ екта лова.
Анализ данных. Индексы избирания рассчитывали по формуле В.С. Ивлева (1955) как отношение разности процентных значений данного компонента в пище и в кормовой базе к их сумме. Величина этого индекса находится в пределах от -1 до +1.
Отрицательная избирательность выражается значениями от -1 до 0, положительная – от 0 до +1.
Для сравнения спектров питания рыб использовали индекс пищевого сходства А.А. Шорыгина (1952), который представляет собой сумму минимальных долей пи щевых объектов в рационе двух сравниваемых видов. Положительной чертой этого индекса помимо простоты расчета является возможность оценивания статистической ошибки индекса (Песенко, 1982). Индексы были рассчитаны только для совместно обитающих рыб. Для этого по каждой сравниваемой паре видов рыб отбирались те станции, на которых были пойманы оба вида. Это позволило нивелировать влияние возможной пространственной разобщенности рыб и сделать выводы о наличии или отсутствии у них реального пищевого сходства.
В качестве характеристики ширины пищевого спектра использовали показа тель, предложенный В.В. Сухановым (1988). Он учитывает не только количество вхо дящих в пищевой спектр видов, но и их роль в рационе. Это позволяет снизить влия ние редких и малозначимых в питании объектов на показатель ширины ниши.
Межгодовые изменения в темпе роста кеты были оценены по чешуе. Исследо ваны межсклеритные расстояния для маргинальных (крайних) склеритов в зоне при роста чешуи, которые отражают недавний темп роста, что позволило сравнить усло вия нагула и пищевую обеспеченность рыб в разные годы. Для оценки связи темпа роста с плотностью скоплений рыб использовались межсклеритные расстояния для и 3 последних склеритов и нелинейно преобразованные уловы рыб. Последние были получены с помощью логарифмического преобразования y = lg(x + 1). Объем чешуй ного материала, использованного для определения темпа роста кеты, составил экз.
Статистический анализ материала выполнен по общепринятым методикам (Ла кин, 1973;
Боровиков, 2001) с применением пакета Statistica (версия 6.0). Для по строения карт и графиков использовали пакеты программ Grapher (4.0), Surfer (8.0) и Excel (2002). Программы для оценки обилия мелкоразмерного нектона были написа ны на алгоритмическом языке Паскаль и скомпилированы в среде ТМТ-Pascal (3.90).
В работе использованы гидробиологические и траловые данные, сбор и пер вичную обработку которых проводили сотрудники ТИНРО-центра А.Я. Ефимкин, А.М. Слабинский, Н.С. Косенок, И.И. Глебов, В.В. Свиридов, В.В. Кулик, М.А. Оче ретянный, А.В. Старовойтов, С.В. Лобода, Е.А. Заволокина, Е.В. Куренкова, Е.В.
Грицай и др. Автор считает своим приятным долгом поблагодарить их за предостав ленные материалы.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ По литературным источникам рассмотрены географические, климатические и гидрологические особенности Берингова моря. Показано, что основную часть района исследований занимают глубоководные котловины, которые в значительно большей степени по сравнению с восточным шельфом подвержены влиянию океанических вод. Приведены данные по термическому режиму вод, их циркуляции, водообмену с Тихим океаном, динамике атмосферных образований в современный период.
ГЛАВА 3. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ПИТАНИЮ И КОРМОВОЙ БАЗЕ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ 3.1. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море. Представлен литера турный обзор по питанию тихоокеанских лососей в морской период жизни в Берин говом море, начиная от скатившейся молоди до вернувшихся на нерест рыб. Кижуч и чавыча по типу питания относятся к нектонофагам. Основу их пищи составляют ры бы и кальмары. Горбушу, кету и нерку можно характеризовать как эврифагов. Они потребляют преимущественно зоопланктон, хотя роль нектонных организмов в их ра ционе также бывает существенной, особенно у крупноразмерных рыб. Вместе с тем, все виды тихоокеанских лососей имеют высокую пищевую пластичность, которая выражается в изменении состава рациона в зависимости от состояния кормовой базы.
3.2. Зоопланктон Берингова моря. По литературным данным рассмотрены ко личественный состав, пространственные особенности и динамика обилия зоопланк тона Берингова моря. Дана характеристика современного состояния планктонных со обществ. Показано, что количественный состав различных размерных и таксономиче ских групп зоопланктона существенно различается в разных частях Берингова моря.
На восточно-беринговоморском шельфе большую роль в планктоне имеет мелкая фракция (планктеры 1,2 мм). Здесь она представлена в основном мелкими копепо дами. В западных и центральных районах доминирует зоопланктон крупной фракции (3,2-3,5 мм). В его составе преобладают копеподы, щетинкочелюстные, эвфаузииды и амфиподы. При этом важно отметить, что российские воды (западная часть Берин гова моря) отличаются наиболее высоким обилием излюбленной пищи лососей – ам фипод, эвфаузиид и птеропод.
ГЛАВА 4. ОЦЕНИВАНИЕ ОБИЛИЯ НЕКТОНА, ВХОДЯЩЕГО В ПИТАНИЕ ЛОСОСЕЙ 4.1. Описание и тестирование модели. Тихоокеанские лососи обладают высо кой пищевой пластичностью. В разных районах качественный и количественный со став их пищи может существенно различаться (Андриевская, 1966;
Pearcy et al., 1984;
Волков и др., 1997;
Карпенко, 1998;
Чучукало, 2006;
и мн. др.). Как правило, чавыча, кижуч и сима питаются преимущественно рыбой и кальмаром, в то время как горбу ша, кета и нерка потребляют в большей степени зоопланктон. Вместе с тем, для всех этих видов общеизвестны случаи переключения питания от зоопланктона на нектон и наоборот, связанные с региональной изменчивостью состава и количества кормовых объектов.
Исходя из этого, обилие недостающих компонентов кормовой базы лососей (личинок и молоди рыб и кальмаров) помимо прямых учетов можно оценить на осно ве информации об их пищевых спектрах и количественном составе зоопланктона.
Решение этой задачи было реализовано с помощью математической модели селек тивного питания. Впервые она была представлена в книге Ф.В. Крогиус с соавторами (1969). Используя несколько иные обозначения и терминологию теоремы Байеса, эту модель можно представить следующим уравнением:
n qi = i pi j p j, i = 1,..., n, (1) j = где qi – доля i-го кормового объекта в рационе хищника, pi – доля этого же объекта в суммарной биомассе кормовой базы, а i – априорная вероятность захвата хищником этого объекта. Впоследствии (Суханов, 1988) параметры i было предложено назы вать элективностями. Поскольку qi, pi, i суть вероятности (доли), то для каждой из них сумма по всем i = 1,…, n кормовым объектам должна равняться единице. В той же работе В.В. Суханова (1988) представлен метод расчета элективностей. Электив i ности можно найти путем решения следующей системы из n линейных алгебраических уравнений:
1 + 2 +... + n 1 + n = 1 q2 p11 + ( q2 1) p2 2 +... + q2 pn 1 n 1 + q2 pn n = 0 q3 p11 + q3 p2 2 + ( q3 1) p3 3 +... + q3 pn 1 n 1 + q3 pn n =..........................................................................................
qn p11 + qn p2 2 +... + qn pn 1 n 1 + ( qn 1) pn n = 0 (2) Оценки элективностей i, полученные для n кормовых объектов данного хищника, остаются пригодными и для вырожденного случая, когда некоторый j-й кормовой объект не обнаруживается ни в желудке, ни в кормовой базе: qj = pj = 0.
Уравнение (1) и оценки i остаются теми же самыми. Нужно лишь сделать перенор мировку долей – так, чтобы для qi, для pi и для i сумма по всем (n – 1) ненулевым кормовым объектам стала равной единице.
В том случае, когда некий j-й кормовой объект в составе кормовой базы не отмечается, а в рационе хищника присутствует, наряду с элективностями 1, 2, …, n доля pj этого кормового объекта в суммарной биомассе кормовой базы также должна считаться неизвестным параметром, подлежащим оцениванию. При этом мо дель (1) перестает быть сводимой к линейной по параметрам. Их оценивание прихо дится проводить не простым решением системы (2), а при помощи особого градиент ного алгоритма, подгоняющего к данным непосредственно нелинейную модель (1). В нашем случае мы использовали метод Марквардта, не допускающий вырождения матрицы Гессе (Бард, 1979). Для соблюдения естественных ограничений, наклады ваемых на модельные параметры (они варьируют в пределах между нулем и едини цей), в алгоритм был добавлен метод штрафных функций (Банди, 1988).
Оценка модельных параметров была осуществлена с помощью программы под гонки однооткликовой модели методом Марквардта со штрафными функциями, на писанной В.В. Сухановым на алгоритмическом языке ТМТ-Pascal 3.90 (программа распространяется бесплатно и может быть использована любым пользователем). Ор ганизация программы в виде отдельных блоков позволяет использовать ее для реше ния широкого круга задач нелинейной оценки параметров. Для этого пользователю необходимо сформулировать алгоритм расчета зависимых переменных, с которыми будет работать модель, в одной из входящих в ее состав процедур.
На рис. 1 отражена общая схема алгоритма программы, предназначенной для оценки неизвестных долей пищевых объектов в кормовой базе рыб. На входе про граммы находятся: [1] пищевые спектры всех хищников, используемых для оценки кормовой базы (в долях), [2] биомассы или доли зоопланктона, входящего в питание рыб (в нашем случае это планктеры крупной фракции), [3] начальные значения оце ниваемых параметров – элективностей и неизвестных компонентов кормовой базы (в долях). Вся эта информация считывается из заранее подготовленных файлов.
Рабочая часть программы включает в себя модель селективного питания (1), ограничения на входящие в ее состав параметры и ряд процедур по подгонке пара метров (рис. 1). Результаты расчетов выводятся во внешний файл. Помимо самих зна чений параметров он содержит их стандартные ошибки, а также другие результи рующие показатели, отражающие качество подгонки: финальное значение целевой функции, поправку Марквардта, корреляционную матрицу ошибок параметров и про чие статистические характеристики.
Модель была протестирована на нескольких разноплановых примерах: данных из лабораторных экспериментов и полевых наблюдений в Каспийском и Беринговом морях. Выявлено, что успех в оценивании неизвестных долей пищевых объектов в кормовой базе зависит от того, насколько сильно по этим видам корма варьируют пищевые спектры разных рыб. Чем большее количество видов хищников с различны ми пищевыми предпочтениями используется в модели, тем более точными получают ся оценки неизвестных компонентов кормовой базы (Суханов, Заволокин, 2006).
Начальные Состав Пищевые спектры значения параметров:
зоопланктона хищников элективности i qi pi неизвестные pi Модель селективного питания:
n qi = i pi j p j, i = 1,..., n j = Ограничения на параметры:
n n i = = p i = i =1 i Алгоритм подгонки параметров методом Марквардта Подгонка нет завершилась?
да Оценки элективностей i и неизвестных pi Рис. 1. Схема алгоритма модели для оценки неизвестных компонентов в кормовой базе тихо океанских лососей (Бард, 1979, с изменениями) 4.2. Расчет обилия мелкоразмерного нектона. В данном разделе представлены все этапы расчета биомассы мелкоразмерных рыб и кальмаров, что дает возможность определить границы применения полученных модельных оценок и степень их досто верности. С помощью модели селективного питания на основе информации по пище вым спектрам рыб и количественному составу зоопланктона определено обилие ли чинок и молоди кальмаров и рыб. Суммарная плотность нектона, входящего в пита ние лососей, преимущественно находилась в пределах 100-300 мг/м3. Ее значение для кальмаров в среднем составило 86 ± 15 мг/м3, для рыб – 111 ± 19 мг/м3. По мере роста лососей относительная биомасса нектонной части их кормовой базы увеличивается, что связано с увеличением размеров и числа видов потребляемых пищевых объектов.
В летне-осенние периоды 2002-2006 гг. общая плотность кормовой базы лосо сей, полученная суммированием планктонной и нектонной составляющих, находи лась в пределах 561-1466 мг/м3. Ее наименьшие значения были отмечены осенью (561 мг/м3) и 2003 (903 мг/м3) гг. Наибольшие биомассы кормовой базы лососей на блюдались осенью 2002 (1466 мг/м3) и летом 2003 (1423 мг/м3) гг. (рис. 2). Глубоко водные районы западной части Берингова моря характеризовались наиболее высоким уровнем плотности кормовой базы лососей (516-2033 мг/м3). На шельфе ее величина, как правило, была минимальной (422-1377 мг/м3).
Доля нектона в кормовой базе лососей в разные годы варьировала от 16 до 23 %. На шельфе и в тихоокеанских водах она обычно была заметно ниже (6-25 %) по сравнению с Командорской и Алеутской котловинами (17-31 %) (рис. 2). Наибольшая доля рыб и наименьшая доля кальмаров во все годы наблюдалась в шельфовых водах.
Рис. 2. Соотношение (% по массе) компонентов кормовой базы лососей и ее суммарное оби лие в верхней эпипелагиали в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в июне-июле 2003 г. В прямоугольниках указана суммарная плотность кормовой базы, мг/м3. Римские цифры – номера районов 4.3. Сравнение траловых и модельных оценок обилия нектона. Траловые и мо дельные оценки обилия мелкоразмерного нектона, входящего в кормовую базу лосо сей, характеризовались одинаковым составом, сходной пространственной изменчиво стью доминирующих видов, но существенно различались по величине. Среди рыб на шельфе доминировали минтай, мойва и песчанка, а в глубоководных районах – мезо пелагические виды и северный одноперый терпуг. Среди кальмаров преобладали се верный и камчатский кальмар. По траловым расчетам плотность концентраций мел коразмерного нектона в среднем за весь период исследований составила 13 для каль маров и 25 мг/м3 для рыб. Модельные оценки были в 4-7 раз выше (соответственно и 111 мг/м3). Как показал анализ размерного состава гидробионтов, главной причиной наблюдаемых различий является недоучет личинок и мелкоразмерной молоди трало вым методом.
ГЛАВА 5. ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ПИТАНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ 5.1. Обзор литературы по избирательности питания рыб. Рассмотрены различ ные индексы избирательности питания. Исследованы компоненты, составляющие пищевые предпочтения рыб. Проанализированы публикации по избирательности пи тания тихоокеанских лососей. Показано, что отсутствие полных сведений о кормовой базе рыб затрудняет количественную оценку их пищевых предпочтений.
5.2. Оценка избирательности питания тихоокеанских лососей. Тихоокеанские лососи селективно питаются преимущественно наиболее заметными кормовыми ор ганизмами. В дневное время это гиперииды, эвфаузииды, крылоногие моллюски и личинки декапод, имеющие пигментированное тело или отдельные его части. Элек тивность (по Ивлеву) у горбуши, кеты и нерки в отношении этих пищевых объектов доходит до 0,99. Кроме того, днем лососи избирательно потребляют наиболее массо вые виды среди крупных нектонных организмов – камчатского кальмара, молодь минтая и северного одноперого терпуга (элективность у чавычи и кижуча до 0,99, у горбуши, кеты и нерки до 0,94). В ночной период заметность пищевых объектов так же имеет важное значение в формировании пищевых предпочтений рыб. Максималь ные индексы избирания отмечены в отношении миктофид и эвфаузиид, имеющих светящиеся фотофоры на теле. Полученные результаты хорошо согласуются с пред ставлениями о том, что тихоокеанские лососи являются визуальными хищниками, и зрение играет у них ведущую роль при поиске пищи (Lazzaro, 1987;
Schabetsberger et al., 2003;
Волков, Косенок, 2005).
Горбуша, кета и нерка характеризуются сходным составом наиболее излюб ленных пищевых объектов (гипериида T. pacifica, эвфаузиида Th. longipes, птеропода L. helicina и личинки декапод), но различаются по степени их избирательности и по рядку предпочтения (рис. 3). Нерка отличается высокой селективностью питания в отношении одного вида (T. pacifica). Кета имеет широкий спектр пищевых предпоч тений, в который помимо вышеотмеченных входят и другие организмы (птеропода C.
limacina, миктофиды). Однако она отличается сравнительно слабо выраженной селек тивностью питания. Максимальная величина индексов избирания у кеты не превыша ет 0,36 (рис. 3). Горбуша наиболее избирательно потребляет эвфаузиид (преимущест венно Th. longipes). Кроме того, высокая элективность отмечена и в отношении гипе рииды T. pacifica. Излюбленными кормовыми объектами чавычи и кижуча являются нектонные организмы. Чавыча в большей степени предпочитает кальмаров, кижуч – личинок и молодь рыб (рис. 3). Все планктонные виды в среднем для рассмотренного периода исследований характеризуются отрицательной избираемостью у чавычи и кижуча, хотя следует отметить, что в отдельных районах крупные гиперииды и эв фаузииды могут входить в состав их излюбленных пищевых объектов.
0. Tp Tl Tp Ce Pi De Tp De 0.4 Lh Tl Tl Элективность - Themisto pacifica Tp 0 - Hyperia galba Hg Tc - Thysanoessa longipes Tl - Limacina helicina Lh - Decapoda (larvae) De Hg - Cephalopoda Ce -0. - Pleurogrammus monopterygius Pm - Theragra chalcogramma Pm Tc - Myctophidae My My - Pisces (larvae) Pi -0. Кета Горбуша Чавыча Нерка Кижуч Рис. 3. Средние элективности (по Ивлеву) для трех наиболее предпочитаемых кормовых объектов лососей в глубоководных районах Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в летне-осенние периоды 2002-2006 гг.
Отмечена размерная изменчивость пищевых предпочтений тихоокеанских ло сосей. У горбуши, кеты и нерки она выражается в расширении спектра излюбленных пищевых объектов по мере роста рыб за счет увеличения потребления нектонных ор ганизмов, а у чавычи и кижуча, напротив, происходит его сужение, вызванное выпа дением планктонной пищи из их рациона. Для всех видов лососей с увеличением раз меров их тела наблюдается смещение пищевых предпочтений от мелких (личинки рыб) к более крупным (миктофиды, минтай и др.) представителям ихтиофауны.
В период исследований наблюдалась сезонная изменчивость пищевых пред почтений кеты, нерки и чавычи. От лета к осени число видов излюбленной и заме няющей пищи лососей сокращалось. У кеты и нерки снижались пищевые предпочте ния в отношении птеропод и желетелого зоопланктона (медуз, гребневиков и аппен дикулярий) и значительно увеличивались в отношении миктофид. Чавыча летом из бирательно потребляла кальмаров, молодь терпуга и в отдельных районах крупных эвфаузиид, а осенью переключала свои пищевые предпочтения исключительно на кальмаров.
5.3. Размерная селективность питания лососей. По длине потребляемых пище вых компонентов отчетливо выделяются две группы лососей – чавыча + кижуч и гор буша + кета + нерка. Средняя длина кормовых объектов первой группы рыб находит ся в основном в пределах 30-120 мм, вторая питается более мелкими организмами (преимущественно 2-100 мм).
Для всех видов лососей отмечена прямая зависимость размеров пищевых объ ектов от длины рыбы. При этом скорость увеличения длины жертвы по мере роста хищника повышается в ряду нерка-кета-горбуша-чавыча-кижуч. Размерный диапазон потребляемого корма расширяется при увеличении длины лососей.
Различия в среднем размере потребляемой пищи определяются разницей в ми нимальной длине жертв лососей, которая обусловлена особенностями строения их жаберного аппарата. Наиболее частыми и длинными жаберными тычинками обладает нерка. Далее в порядке увеличения промежутков в цедильном аппарате располагают ся горбуша, кета, кижуч и чавыча.
Отмечена региональная изменчивость размеров кормовых объектов лососей. В шельфовых водах лососи потребляют наиболее крупные пищевые объекты по сравне нию с другими районами.
У 3 из 5 видов тихоокеанских лососей при увеличении размера наблюдаются изменения в относительной ширине трофической ниши (этот показатель рассчитыва ется как отношение длины хищника к длине жертвы и показывает, насколько рост рыбы согласуется с увеличением размеров ее пищи). По мере роста горбуши ширина ее ниши значимо увеличивается, а у кеты и чавычи, напротив, сужается. Относитель ная ширина трофической ниши нерки и кижуча не изменяется при увеличении длины их тела.
ГЛАВА 6. ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ 6.1. Обзор литературы по пищевой обеспеченности рыб. Рассмотрены различ ные показатели пищевой обеспеченности рыб. Определены условия и границы их применения. Показано, что выводы об обеспеченности пищей, основанные на какой либо одной характеристике, часто бывают неверными, и для получения более точных результатов необходимо использовать сразу несколько показателей. Дан анализ со временных представлений о пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей.
6.2. Некоторые косвенные показатели пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей. На основе анализа восьми косвенных показателей пищевой обеспеченности выявлено, что осенью 2006 г. и летом 2003 г., вероятно, наблюдалась более низкая по сравнению с другими годами пищевая обеспеченность кеты, нерки и горбуши. На это указывают [1] широкие пищевые спектры, [2] низкие индексы пищевого сходства у совместно обитающих рыб, что особенно отчетливо проявилось у посткатадромной молоди, [3] низкие суточные пищевые рационы, [4] изменения в ритмике питания, [5] обратная связь между плотностью скоплений и темпом «недавнего» роста рыб, кото рый определялся по межсклеритным расстояниям для маргинальных склеритов, а также [6] относительно высокая доля второстепенной пищи (копепод, медуз и микто фид) в питании рыб. Кроме того, предположение об относительно низкой пищевой обеспеченности кеты, нерки и горбуши осенью 2006 г. и летом 2003 г. согласуется с наиболее высокой плотностью лососей в западной части Берингова моря в эти годы, что могло привести к возрастанию напряженности пищевых отношений между ними.
Однако в эти годы, равно как и в годы других съемок, не отмечено существен ного увеличения в рационе лососей роли резервной пищи, такой как копеподы и ще тинкочелюстные, которые абсолютно доминируют в составе кормовой базы рыб. Это говорит о большом количестве резервных пищевых ресурсов и о достаточно высоком уровне пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря. К этому также необходимо добавить, что, как показано выше, в летне-осенние периоды 2002-2006 гг. горбуша, кета и нерка характеризовались сходным составом наиболее излюбленных пищевых объектов (T. pacifica, Th. longipes, L. helicina и ли чинки декапод), различаясь лишь по степени их избирательности и порядку предпоч тения. Это также свидетельствует о достаточной пищевой обеспеченности этих видов лососей.
6.3. Потенциальная конкуренция лососей с другими обитателями эпипелагиали.
Прежде чем рассматривать конкурентные отношения лососей с другими обитателями эпипелагиали, необходимо определить ключевые виды в западной части Берингова моря. Юго-западная глубоководная и северо-западная шельфовая части исследован ной акватории существенно различались по количественному составу эпипелагиче ских видов. По траловым оценкам в западной части Алеутской и в Командорской котловинах (районы VIII и XII) помимо лососей, составляющих в разные годы от тре ти до половины и более в общей биомассе нектона, по величине обилия выделялись мезопелагические рыбы (2-39 %), кальмары (10-39 %) и молодь северного одноперого терпуга (1-18 %). При этом среди мезопелагических рыб абсолютно доминировали вида – светлоперый стенобрах и серебрянка. В группе кальмаров преобладал север ный кальмар. В отдельные годы была сравнительно высокой биомасса камчатского кальмара.
В северо-западной части Берингова моря (районы I-V) лососи доминировали только в летний период, составляя от 51 до 82 %. Осенью их доля резко снижалась до 1-14 %. Летом в верхне-эпипелагическом нектоне преобладали минтай (6-78 %), сельдь (1-74 %) и мойва (1-34 %). Количество кальмаров в этом районе было крайне незначительным и не превышало 1 % от общей биомассы нектона.
В исследованный период в глубоководных районах (VIII и XII) – основном месте нагула тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря – был отмечен в основном низкий (0,25) и средний (0,25-0,50) уровень пищевого сходства (по Шо рыгину) лососей с доминирующими видами нектона (северный одноперый терпуг, стенобрах, серебрянка, северный и камчатский кальмары). Учитывая, во-первых, что большинство из этих видов составляют интерзональные мигранты, находящиеся в по верхностном слое только ночью, во-вторых, что лососи питаются преимущественно в дневное время, и в-третьих, что при нехватке пищи днем они могут потреблять планктонные и нектонные организмы (в т.ч. потенциальных конкурентов), подни мающихся в эпипелагиаль в ночной период, нет оснований предполагать существен ное отрицательное влияние массовых видов нектона на пищевую обеспеченность ло сосей.
В шельфовых районах (I-V) в период наибольшего обилия лососей (вторая по ловина лета) также не наблюдалось высокого сходства в питании лососей и домини рующих здесь видов нектона в местах их совместных скоплениях. Минтай, сельдь и мойва потребляли преимущественно эвфаузиид (в основном Thysanoessa raschii), в то время как рацион лососей содержал широкий спектр пищевых объектов, включаю щий амфипод, личинок декапод, мелких рыб и эвфаузиид (в основном Th. inermis).
Рассматривая потенциальную конкуренцию лососей с обитателями эпипела гиали необходимо отметить важнейшую роль медуз в морских сообществах. Только по траловым оценкам, учитывающим преимущественно крупноразмерных особей, в западной части Берингова моря биомасса медуз была сопоставима или превышала суммарную биомассу нектона. В верхней эпипелагиали глубоководных районов она находилась в пределах 0,1-1,5 млн т, а на шельфе составляла от 0,1 до 0,6 млн т.
На протяжении всего летне-осеннего периода в шельфовых водах и осенью в глубоководных котловинах в западной части Берингова моря наблюдались плотные концентрации крупных медуз. Как показали исследования осенью 2006 г. ведущую роль в их рационе играли планктонные организмы (копеподы, эвфаузииды, амфипо ды, крылоногие моллюски, щетинкочелюстные, остракоды и личинки декапод). Хотя интенсивность питания медуз сравнительно невелика, их высокое обилие предполага ет потенциальную пищевую конкуренцию этих организмов с планктоноядными лосо сями – кетой, неркой и горбушей.
Помимо того, что желетелый зоопланктон может быть конкурентом лососей за пищевые ресурсы, в отдельных районах он составляет существенную часть рациона кеты и заметен в питании некоторых других видов лососевых рыб (Волков, 1996;
Ду лепова, 1998;
Чучукало, 2006;
и мн. др.). Наиболее крупные центры воспроизводства медуз располагаются на шельфе, что предопределяет большое количество здесь их ранней молоди, доступной для питания лососей. Вместе с тем, в Командорской и Алеутской котловинах численность мелкоразмерных медуз также может быть суще ственна, что связано с довольно высоким обилием в этом районе глубоководных ви дов (Aequorea forskalea, Phacellophora camtschatica) и выносом молоди шельфовых медуз течениями из прибрежных зон.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 1. С помощью математической модели, основанной на информации о пищевых спектрах рыб и количественном составе зоопланктона, оценено обилие кальмаров и рыб, входящих в рацион тихоокеанских лососей, в российской части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в летне-осенние периоды 2002-2006 гг. Сум марная плотность концентраций нектона в различных районах в основном не превы шала 300 мг/м3. Ее значение для кальмаров в среднем составило 86 ± 15 мг/м3, для рыб – 111 ± 19 мг/м3.
2. Общая плотность концентраций кормовой базы лососей, полученная по мо дельным расчетам обилия мелкоразмерного нектона и данным сетных уловов макро планктона, в 2002-2006 гг. находилась в пределах 500-1500 мг/м3. Ее наименьшие значения были отмечены осенью 2004 г. (561 мг/м3) и 2003 г. (903 мг/м3), а наиболь шие – осенью 2002 г. (1466 мг/м3) и летом 2003 г. (1423 мг/м3). Глубоководные рай оны западной части Берингова моря характеризовались максимальным уровнем плот ности кормовой базы лососей (516-2033 мг/м3).
3. Основу потенциальной кормовой базы лососей составляли копеподы и ще тинкочелюстные. Доля нектона (по биомассе) в разные годы варьировала от 16 до 23 %. На шельфе и в тихоокеанских водах она обычно была заметно ниже (6-25 %) по сравнению с водами Командорской и Алеутской котловин (17-31 %). В шельфовой зоне основу нектонной части кормовой базы лососей составляли минтай, мойва и песчанка. В глубоководных районах в ее составе доминировали миктофиды, северный одноперый терпуг, камчатский и северный кальмары.
4. Все виды тихоокеанских лососей избирательно потребляют преимуществен но наиболее заметные кормовые объекты. В дневное время это гиперииды, эвфаузии ды, крылоногие моллюски и личинки декапод, имеющие пигментированное тело или отдельные его части, а также наиболее массовые виды среди крупных нектонных ор ганизмов – камчатский кальмар, молодь минтая и северного одноперого терпуга. Пи щевые предпочтения лососей в ночное время ориентированы на миктофид и эвфаузи ид, имеющих светящиеся фотофоры на теле.
5. В целом в летне-осенние периоды 2002-2006 гг. горбуша, кета и нерка харак теризовались сходным составом наиболее излюбленных пищевых объектов (T.
pacifica, Th. longipes, L. helicina и личинки декапод), но различались по степени их из бирательности и порядку предпочтения. Нерка отличалась высокой селективностью питания в отношении одного вида (гипериида T. pacifica). Кета имела широкий спектр пищевых предпочтений, в который помимо вышеотмеченных входили и другие орга низмы, но у нее была менее выражена селективность питания. Горбуша наиболее из бирательно потребляла эвфаузиид (Th. longipes). Излюбленными кормовыми объек тами чавычи и кижуча были нектонные организмы. Чавыча в большей степени пред почитала кальмаров, а кижуч – личинок и молодь рыб.
6. Отмечена сезонная изменчивость пищевых предпочтений кеты, нерки и ча вычи. От лета к осени спектр излюбленной и заменяющей пищи лососей сокращался.
У кеты и нерки из него исчезали птероподы и желетелый зоопланктон, а появлялись миктофиды. Чавыча переключала свои пищевые предпочтения исключительно на кальмаров.
7. Для всех видов лососей отмечена прямая зависимость размеров пищевых объектов от длины рыбы. При этом скорость увеличения длины жертвы по мере роста хищника повышается в ряду нерка-кета-горбуша-чавыча-кижуч. Различия в среднем размере потребляемого корма определяются разницей в минимальной длине жертв лососей, которая обусловлена особенностями строения их жаберного аппарата.
8. Выраженная избирательность питания, потребление небольшого числа пи щевых объектов, низкое значение в рационе рыб доминирующих в планктоне кормо вых организмов (копеподы и щетинкочелюстные), похожая и устойчивая при межго довом сравнении ритмика питания и сравнительно высокие суточные пищевые ра ционы рыб – все это свидетельствует о достаточно высокой пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря в летне-осенние периоды 2002-2006 гг. Анализ восьми косвенных показателей выявил, что летом 2003 г. и осе нью 2006 г. наблюдалась более низкая по сравнению с остальными рассмотренными годами пищевая обеспеченность лососей.
9. Исходя из невысокого уровня пищевого сходства лососей с доминирующими нектонными видами (миктофиды, серебрянка, молодь северного одноперого терпуга, минтай, сельдь, мойва, северный и камчатский кальмары) в западной части Берингова моря, значительной пространственной разобщенности со многими из этих видов, раз личий в суточной ритмике питания, а также учитывая тот факт, что все перечислен ные виды на ранних стадиях жизненного цикла являются потенциальными пищевыми объектами лососей, нет оснований для выводов о существенном отрицательном влия нии массовых представителей нектона на пищевую обеспеченность лососей.
10. На протяжении всего летне-осеннего периода в шельфовых водах и осенью в глубоководных котловинах наблюдались плотные концентрации (до 12 т/км2) круп ных медуз. Их общая биомасса в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в 2002-2006 гг. находилась в пределах 0,6-1,7 млн т и в отдельные годы сущест венно превышала здесь суммарную биомассу нектона. Основу рациона медуз состав ляли те же планктонные организмы, которые входят в питание лососей (эвфаузииды, гиперииды, копеподы и др.). Хотя интенсивность питания медуз сравнительно неве лика, благодаря высокому обилию они, по-видимому, оказывают заметное воздейст вие на кормовую базу лососей и других планктоноядных рыб.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Заволокин А.В. Связь между размерами хищников и жертв для некоторых видов рыб эпипелагического нектона Охотского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29, №3.
С. 210–212.
2. Свиридов В.В., Темных О.С., Заволокин А.В.,. Панченко Е.А., Путивкин С.В. Межгодовая динамика биологических показателей и структуры чешуи анадыр ской кеты // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 139. С. 61–77.
3. Заволокин А.В., Ефимкин А.Я. Избирательное питание массовых рыб планктонофагов Анадырского залива Берингова моря // Вопр. рыболовства. 2005. Т. 6, №2 (22). С. 211–225.
4. Заволокин А.В., Горбатенко К.М., Кияшко, С.И., Мерзляков А.Ю. Медузы Охотского моря: состав, динамика обилия, роль в экосистеме // Рыб. хоз-во. 2005. №3.
С. 50–52.
5. Горбатенко К.М., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофиче ский статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной по дан ным анализов содержимого желудков и соотношений стабильных изотопов // Изв.
ТИНРО. 2005. Т. 143. С. 240–248.
6. Суханов В.В., Заволокин А.В. Оценивание параметров селективности в пи тании рыб при неполных данных // Вопр. ихтиол. 2006. Т. 46, №9. С. 815–818.
7. Ильинский Е.Н., Заволокин А.В. Количественный состав и распределение сцифоидных медуз (Scyphozoa) в эпипелагиали Охотского моря осенью и зимой // Зоол. журн. 2007. Т. 86, №10. С. 1168–1176.
8. Заволокин А.В., Ефимкин А.Я., Слабинский А.М., Косенок Н.С. Избира тельность осеннего питания и обеспеченность пищей массовых видов рыб в верхней эпипелагиали в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2007. №3. С. 33–49.
9. Zavolokin A.V., Efimkin A.Ya., Slabinskiy A.M., Kosenok N.S. Food supply and trophic relationships of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) and atka mackerel (Pleuro grammus monopterygius) in the western Bering Sea in fall 2002–2004 // NPAFC Bull.
2007. № 4. P. 127–131.
10. Заволокин А.В., Слабинский А.М., Ефимкин А.Я., Косенок Н.С. Кормовая база тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и сопредельных тихо океанских водах в 2002–2006 гг. // Бюллетень № 2 реализации «Концепции бассейно вой программы изучения лососей». Владивосток: ТИНРО-центр. 2007. С. 42–46.
11. Заволокин А.В., Слабинский А.М., Ефимкин А.Я., Косенок Н.С. Обилие мелкоразмерного нектона в западной части Берингова моря и сопредельных тихооке анских водах в 2002–2006 гг. // Бюллетень № 2 реализации «Концепции бассейновой программы изучения лососей». Владивосток: ТИНРО-центр. 2007. С. 36–41.
Тезисы и материалы конференций:
12. Заволокин А.В. Связь между размерами хищников и жертв эпипелагиче ского и донного нектона Охотского моря // Экология и проблемы защиты окружаю щей среды: Тезисы докладов VIII всероссийской студенческой научной конференции.
Красноярск, 25-27 апреля 2001 г. С. 43–44.
13. Заволокин А.В., Слабинский А.М., Ефимкин А.Я., Косенок Н.С. Кормовая база тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря в 2002–2006 гг. // Со временное состояние водных биоресурсов: Материалы науч. конф., посв. 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток, ТИНРО-Центр, 25-27 марта 2008 г. С. 396–398.
Подписано в печать 28.03.2008. Формат 60х90 1/16. Усл. Печ. Л. 1, Тираж 100 экз. Зак. № 8 v Отпечатано в типографии ТИНРО-Центра 690000, Владивосток, пер. Шевченко,