Особенности агрегативного поведения и пространственная организация друз беломорской мидии mytilus edulis l.

На правах рукописи

ЛЕЗИН

Петр Андреевич

ОСОБЕННОСТИ АГРЕГАТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДРУЗ

БЕЛОМОРСКОЙ МИДИИ MYTILUS EDULIS L.

03.00.08 – Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

2009

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук В.В. Халаман

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ю.В. Мамкаев доктор биологических наук Ю.С. Слюсарев

Ведущая организация:

Кафедра Зоологии Беспозвоночных Московского государственного универ ситета им. М.В.Ломоносова

Защита диссертации состоится «_» 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета номер совета при Зоологическом ин ституте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, факс (812)328-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «» 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В.Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Агрегативное поведение живых организмов можно рассматривать как один из возможных механизмов поддержания ста бильности природных популяций и способ защиты от воздействий неблаго приятных факторов внешней среды (Милейковский, 1967;

Свешников, Ку тищев, 1976;

Buss, 1981). В этом отношении особый интерес представляют животные, образующие постоянные скопления, но вместе с тем сохраняющие способность к перемещению. Одним из наиболее известных примеров таких организмов являются двустворчатые моллюски мидии (сем. Mytildae).

Мидии способны формировать долговременные агрегации, состоящие из значительного числа особей – щетки, друзы и банки. Размер таких агрега ций варьирует от единиц до многих тысяч моллюсков. В современной лите ратуре существует значительное число исследований, посвященных форми рованию и структуре мидиевых поселений (Maas Geesteranus, 1942;

Садыхо ва, 1970;

Вигман, 1983;

Гоголев, 1985;

Bertness, Grossholz, 1985;

Okamura, 1986;

Svane, Ompi, 1993 и мн. др.). Тем не менее, остается открытым целый ряд вопросов, связанных с пространственной организацией и формированием отдельных агрегаций.

Собственно пространственная структура агрегаций на настоящий мо мент исследована весьма слабо. Подавляющее большинство известных работ, посвященных пространственной структуре друз мидий, носит чисто описа тельный характер (Садыхова, 1970;

Селин, 1981;

Вигман, 1983;

Повчун и др., 1988;

Заика и др., 1990).

Для анализа различных типов агрегаций мидий, как правило, исполь зуют такие подходы как выделение отдельных слоев-ярусов, оценку размер ных характеристик или внешних особенностей агрегаций (Селин, 1981;

Виг ман, 1983;

Повчун и др., 1988;

Заика и др., 1990). Следует заметить, что все перечисленные методы не позволяют точно определить ни расположение моллюсков внутри агрегации, ни ее форму.

Несмотря на внешнее сходство систем классификации, используемых разными авторами, они редко сопоставимы друг с другом. Более того, ис пользование одних и тех же терминов для обозначения разных по характери стикам агрегаций, вносит дополнительную путаницу. Более информативным в этом плане может оказаться описание структуры друз мидий с точки зрения их геометрических особенностей.

Другой стороной этого вопроса является проблема механизма форми рования агрегаций. Исследования агрегативного поведения Mytildae были начаты еще в середине 20-го века. На протяжении нескольких десятилетий были предприняты попытки изучения поведенческой и двигательной актив ности мидий (Maas Geesteranus, 1942;

Senawong, 1970;

Uryu et al., 1996;

Ct, Jelnikar, 1999). Предложен ряд гипотез, описывающих возможные механизмы формирования агрегаций (Senawong, 1970;

Davis, Moreno, 1995;

Ct, Jelnikar, 1999;

de Vooys, 2003). В настоящее время ряд исследователей полагает, что процесс этот случайный и определяется только вероятностными закономер ностями (Senawong, 1970;

Davis, Moreno, 1995;

Uryu et al., 1996). Сторонники противоположной точки зрения считают, что формирование друз является следствием активных поведенческих реакций моллюсков (Ct, Jelnikar, 1999;

de Vooys, 2003). Подробное изучение процесса образования агрегаций может разрешить существующие противоречия.

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы являет ся выявление закономерностей пространственной организации и формирова ния друз мидии Mytilus edulis L.

Данная цель определила следующие задачи:

1. Провести детальное исследование пространственной организации агре гаций мидий в тех биотопах, где эти животные образуют долговремен ные скопления: на илисто-песчаных, скальных поверхностях и на искус ственных субстратах, используемых для культивирования мидий.

2. Выявить основные закономерности распределения мидий в агрегациях, которые могут послужить основой для разработки универсальной систе мы классификации агрегаций.

3. Провести исследование закономерностей агрегативного поведения ми дии в условиях, которые исключают влияние случайных факторов, мас кирующих основные поведенческие реакции моллюсков.

4. Оценить адаптивное значение формирования агрегаций мидий на при мере защиты от нагревания во время осушки у моллюсков, обитающих на литорали.

Новизна исследования заключается в комплексном подходе к изуче нию агрегативного поведения и структуры друз мидии, заключающемся в со четании полевых исследований и лабораторных экспериментов.

Впервые проведено детальное исследование распределения мидий в пре делах отдельных друз. Предложена универсальная система классификации аг регаций митилид, базирующаяся на особенностях распределения моллюсков.

В серии лабораторных экспериментов впервые выявлено существова ние у мидий нескольких моделей поведения (стратегий). Показана зависи мость типа поведения от плотности поселения моллюсков.

Теоретическое и практическое значение работы заключается в раз работке нового подхода к классификации агрегаций двустворчатых моллю сков. Предложенная классификация может быть применена в исследованиях агрегаций моллюсков и других беспозвоночных. Результаты исследований агрегативной активности мидий и разработанные методические подходы мо гут применяться при изучении образования скоплений беспозвоночных. Ма териалы диссертации могут быть использованы в лекционных и практиче ских курсах ВУЗов по специальностям зоология, гидробиология.

Апробация работы. Результаты диссертации и ее основные положения были доложены на I международной конференции «Экологические исследо вания беломорских организмов» (ББС ЗИН РАН, 1997);

симпозиуме, посвя щенном 100-летию со дня рождения профессора Н.Л. Гербильского (С. Петербург, 2000);

V научной конференции ББС МГУ (ББС МГУ, 2000);

со вещании «Морские моллюски: Вопросы таксономии, экологии и филогении»

(С.-Петербург, 2000);

VIII съезде гидробиологического общества РАН (Кали нинград, 2001);

научной конференции ББС МГУ, посвященной 70-летию биостанции (ББС МГУ, 2008);

отчетных научных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ 2000 и 2005 гг. (С.-Петербург, 2001, 2006), научных семинарах ББС ЗИН РАН и кафедры зоологии беспозвоночных био лого-почвенного факультета СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 19 работ, из них 7 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа из ложена на 112 страницах и содержит 34 иллюстрации и 5 таблиц. Список ци тируемой литературы насчитывает 117 наименований, в том числе 62 на ино странных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. В.В. Халаману за всестороннюю помощь и поддержку и считает своим долгом выразить признательность д.б.н. Э.Е. Кулаковскому, под чьим руководством была начата эта работа. Я чрезвычайно благодарен проф. В.Я. Бергеру, проф. А.И. Грановичу, проф. Н.В. Максимовичу и к.б.н.

А.А. Сухотину за ценные критические замечания в процессе подготовки ма териала. Особую признательность мне хочется выразить к.б.н. Л.П. Флячин ской за помощь в фотодокументировании друз мидий и результатов экспери ментов. Я благодарен всем сотрудникам Беломорской биологической стан ции ЗИН РАН за помощь и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Характеристика объекта исследования. Рассматривается система тическое положение, географическое распространение и особенности образа жизни Mytilus edulis.

1.2. Пространственная организация агрегаций митилид. В разделе приведен обзор отечественных и зарубежных публикаций, посвященных пространственной структуре поселений мидий. Рассматриваются разновид ности агрегаций митилид и предложенные разными авторами подходы к их классификации. Обсуждаются используемые терминология и определения типов агрегаций.

1.3. Формирование агрегаций митилид. Несмотря на прикрепленный образ жизни, мидии сохраняют способность к активной локомоции. Рассмат ривается зависимость двигательной и агрегативной активности мидий от воз раста (размеров) моллюсков. Приводятся данные ряда авторов по тигмо- и хемотаксисам мидий. Обсуждаются две основные гипотезы формирования друз. Первая предполагает, что образование агрегаций является следствием случайных перемещений и встреч моллюсков. Сторонники альтернативной точки зрения считают формирование мидиевых поселений результатом сложного комплекса направленных поведенческих реакций.

1.4. Адаптивное значение друзообразования у мидий. В разделе приве дены сведения о положительных и отрицательных последствиях жизни ми дий в агрегациях. Рассматриваются существующие в современной литерату ре мнения об адаптивной ценности агрегативного поведения.

Глава 2. Материал и методы 2.1. Характеристика района исследований. Работа была выполнена в период с 1996 по 2003 гг. на Беломорской биологической станции ЗИН РАН (Кандалакшский залив Белого моря). Для отбора материала из природных поселений, было выбрано четыре точки в районе губы Чупа (бухта Круглая, Иванов-наволок, ряд островов в устьевой части губы). С искусственных суб стратов мидий отбирали в бухте Кривозерская и губе Никольская (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема района исследований. 1 – бухта Круглая, 2 – Иванов-наволок, – Керетские луды, 4 – группа островов в районе Иванов-наволока, 5 – бухта Кривозерская, 6 – губа Никольская.

2.2. Методика отбора материала. Для отбора материала из литораль ных поселений выбирались участки, где распределение мидий было пред ставлено отдельными друзами, не образующими сплошного покрова. При от боре друз с илисто-песчаной литорали, их изымали вместе с подстилающим грунтом и доставляли в лабораторию. При исследовании агрегаций на скаль ных поверхностях, щетки мидий доставляли в лабораторию вместе с камня ми. В тех случаях, когда агрегации находились на поверхности скалы или ва луна, проводили детальную макрофотосъемку объекта.

Структура поселений мидии на искусственных субстратах была про анализирована на примере обрастаний канатов и жгутов из дели, применяе мых для промышленного выращивания мидий. При отборе материала суб страты извлекали из воды и из них вырезали необходимые участки с агрега циями моллюсков. Отобранные части субстратов в емкостях с водой достав ляли в лабораторию для дальнейшего исследования.

2.3. Обработка материала в лаборатории. В лаборатории агрегации мидий отмывали от грунта, удаляли сопутствующую фауну и проводили не обходимые измерения. Для измерений использовались оригинальные уста новки, с помощью которых определяли координаты положения животных и некоторые угловые параметры. В агрегациях определяли координаты поло жения каждой особи в двухмерной или трехмерной системе декартовых ко ординат. При необходимости, декартовы координаты преобразовывали в по лярные или цилиндрические полярные. Для анализа ориентации моллюсков в агрегациях измеряли углы между раковиной и поверхностью субстрата, углы между плоскостью симметрии раковины и выбранными осями координатной системы. В общей сложности было исследовано более 100 агрегаций лито ральных мидий и 18 агрегаций с обрастаний искусственных субстратов.

2.4. Измерения температуры мантийной жидкости мидий в литораль ных поселениях. В период отлива были произведены измерения температуры мантийной жидкости агрегированных и одиночных мидий на литорали в рай оне Иванов-наволока. Измерения проводились с помощью термисторного дат чика МТ-54. При проведении измерений, мидию отделяли от субстрата и вво дили датчик в мантийную полость. Параллельно фиксировали тип субстрата, характер распределения мидий и положение моллюсков в друзе.

2.5. Методика постановки лабораторных экспериментов по исследо ванию агрегативной активности мидий. Лабораторные эксперименты про водили в течение летних сезонов 1997–1998 гг. Моллюсков для эксперимен тов собирали с искусственных субстратов опытно-промышленного хозяйства в акватории биостанции.

Все эксперименты проводили в плоскодонных аквариумах из оргстекла с площадью дна 0.1 м2. Животных равномерно распределяли по дну аквариу ма и через определенные промежутки времени производили плановую фото съемку. По полученным сериям фотоснимков для каждого момента времени отмечали количество свободных и агрегированных мидий, количество обра зующихся агрегаций, а также численность мидий, входящих в каждый агре гат. Продолжительность каждого эксперимента составляла 24 ч. Всего про ведено 10 серий экспериментов с разной плотностью поселения мидий.

Для исследования изменений, происходящих с образованными агрега циями в течение длительного времени, были поставлены две серии долго временных экспериментов. В лабораторных условиях мидии экспонирова лись в садках специальной конструкции в течение 21 дня. Через определен ные промежутки времени определяли количество свободных и агрегирован ных мидий, количество и размер образующихся агрегаций.

2.6. Математическая обработка данных. Для математической обра ботки данных использованы стандартные статистические методы. В качестве показателя варьирования в тексте, таблицах и на иллюстрациях приведен 95% доверительный интервал.

Глава 3. Пространственная организация агрегаций 3.1. Пространственная организация агрегаций на мягких грунтах. Аг регации мидий на мягких грунтах (заиленный песок) представляли собой друзы из 10-30 моллюсков. При отборе материала было отмечено, что распо ложение особей в агрегации похоже на спираль. Так как для описания таких кривых используется система полярных координат, декартовы координаты положения моллюсков в друзах были преобразованы в полярные. Анализ распределения мидий в системе полярных координат показывает существова ние линейной зависимости между величиной полярного радиуса и полярного угла. Найденная зависимость вида:

= - a + l, где – полярный радиус (мм), а – полярный угол (рад), соответствует уравнению, описывающему правозакрученную спираль Архи меда. Данная закономерность была отмечена для всех исследованных агрега ций.

Мидии в таких друзах располагаются в 2-3 слоя, при этом высота рас положения мидий также определяется местом, которое занимает моллюск в друзе. В центральной части друз моллюски находятся на высоте около 20 мм над грунтом, и прикреплены биссусом к другим мидиям. На периферии друзы мидии непосредственно контактируют с грунтом. Таким образом, опи санное распределение имеет более сложный характер и может быть опреде лено как трехмерная спираль.

3.2. Пространственная организация агрегаций на скальных поверхно стях. На горизонтальных и наклонных поверхностях крупных камней и скал были найдены щетки мидий, внешне сходные с друзами на илисто-песчаной литорали. Анализ распределения моллюсков с применением системы поляр ных координат также выявил линейную зависимость полярного радиуса от полярного угла, соответствующую уравнению спирали Архимеда. Однако, в отличие от многоярусных друз на мягких грунтах, в агрегациях на скальных поверхностях все моллюски расположены в один слой и непосредственно контактируют с субстратом.

Для некоторых щеток, состоящих из молодых мидий и находящихся на участках с высокой прибойностью, характерно наличие свободного про странства в центре. Такие агрегации имеют конфигурацию кольца или розет ки. Анализ распределения мидий с использованием системы полярных коор динат показывает существование линейной зависимости полярного радиуса от полярного угла. Однако в этом случае линия регрессии практически па раллельна оси абсцисс. Геометрическим выражением такой зависимости яв ляется окружность. Необходимо заметить, что окружность является частным случаем спирали, а агрегации мидий с кольцеобразным распределением можно рассматривать как разновидность предыдущего типа щеток.

На вертикальных скальных стенках и боковой поверхности крупных камней часто встречаются скопления мидий, резко отличающиеся от описан ных выше агрегаций. Моллюски в таких агрегациях располагаются на по верхности камня более или менее правильными рядами, образуя сплошную полосу на поверхности субстрата. Животные располагаются в шахматном порядке так, что сифональный край мидий нижнего ряда входит в промежут ки между макушками верхнего. Мидии ориентированы макушками вниз и прижаты к поверхности камня.

3.3. Пространственная организация агрегаций на искусственных суб стратах. Для исследования характера распределения моллюсков на канатах и жгутах дели была использована цилиндрическая полярная система коорди нат. За образующую системы было принято поперечное сечение субстрата, за направляющую – его продольная ось. Анализ высоты расположения мидий на субстрате от величины полярного угла показывает существование зависи мости вида:

H = a + l, где H – высота расположения моллюсков на субстрате, a – коэффициент, - полярный угол, рад, a l – свободный член. Полученная за висимость в системе цилиндрических полярных координат соответствует уравнению трехмерной кривой – винтовой линии. Таким образом, распреде ление моллюсков на субстрате может быть описано винтовой линией – кри вой, спирально огибающей субстрат, наподобие витков пружины. Моллюски формируют длинный непрерывный ряд из расположенных бок о бок особей, обернутый вокруг субстрата.

При исследовании искусственных субстратов из бухты Кривозерская за висимость высоты положения моллюсков от величины полярного угла, в не которых случаях, носила иной характер. На соответствующем графике точки, отражающие распределение мидий, не образуют непрерывный ряд, как в пре дыдущем случае, а составляют отдельные последовательности, каждая из ко торых может быть описана отдельной прямой. Подобное распределение может быть описано прерывистой или ступенчатой функцией. Геометрически, такая структура выражается как последовательность расположенных один над дру гим кольцевых рядов мидий.

3.4. Типы агрегаций мидии и их классификация. В исследованных посе лениях выделено пять вариантов строения агрегаций мидии: спиральные щетки и друзы, розетковидные щетки, щетки мидий с линейным распределе нием моллюсков и агрегации мидий с винтовым или кольцевым типом рас пределения. Между рассмотренными разновидностями агрегаций существует определенное сходство, в первую очередь, с точки зрения особенностей рас пределения моллюсков.

В спиралевидных и розетковидных агрегациях распределение мидий может быть описано с помощью спирали или окружности. Моллюски распо лагаются друг за другом по линии следования витков кривой и большей ча стью ориентированы макушками к центру щетки или друзы. Обозначим такой тип строения агрегаций как спиральный.

Для щеток мидий с линейным расположением моллюсков и агрегаций этих животных на искусственных субстратах характерна другая закономер ность распределения особей. Мидии располагаются бок о бок, образуя доста точно длинные непрерывные ряды. Моллюски ориентированы практически вертикально. Такой тип строения агрегаций обозначим как линейный.

Характер распределения мидий и его вариабельность, по мнению неко торых авторов, определяется особенностями конкретного биотопа (Frey et al., 1987). Тем не менее, в исследованных поселениях не отмечено зависимости типа строения агрегаций от характеристик субстрата (типа грунта) (табл. 1).

Агрегации мидий со спиральным планом строения обнаружены как на или сто-песчаных грунтах, так и на скальных поверхностях. Агрегации линейного типа найдены на искусственных субстратах и на скальных поверхностях, хо тя, и те, и другие, несмотря на имеющиеся специфические особенности, мо гут быть отнесены к твердым субстратам. Рассматривая взаимосвязь типа строения исследованных агрегаций с топологическими характеристиками субстрата можно отметить, что агрегации, организованные по типу спирали характерны только для плоскости. Тогда как агрегации линейного типа встречаются как на плоских, так и на цилиндрических поверхностях (табл. 1).

Важной оказывается ориентация субстрата в пространстве. Агрегации спи рального типа приурочены только к горизонтальным субстратам. Агрегации, организованные по линейному принципу найдены только на вертикальных поверхностях (табл. 1).

Таким образом, на основании характера распределения моллюсков, можно выделить два основных типа строения агрегаций мидии. В первом ти пе агрегаций мидии располагаются по спиралеобразной кривой. Агрегации со спиральным типом строения характерны только для плоских горизонтальных поверхностей.

Таблица 1. Взаимосвязь особенностей строения агрегаций с характеристиками биотопа.

Разновидности Тип Ориентация Тип строения Субстрат агрегаций поверхности поверхности илисто Спиральная друза спиральный плоскость горизонтальная песчаный грунт скальная Спиральная щетка спиральный плоскость горизонтальная поверхность Розетковидная скальная спиральный плоскость горизонтальная щетка поверхность скальная Линейная щетка линейный плоскость вертикальная поверхность искусственный Винтовая линейный цилиндр вертикальная субстрат искусственный Кольцевая линейный цилиндр вертикальная субстрат Для второго, линейного, типа агрегаций характерно распределение ми дий в виде последовательных рядов. Такие агрегации обнаружены только на вертикальных плоских или цилиндрических поверхностях – скальных стен ках, боковых поверхностях камней, искусственных субстратах (капроновый канат, свернутая в жгут дель).

Глава 4. Динамика формирования друз мидий в лабораторных условиях 4.1. Размерно-функциональные типы друз. Размер формирующихся в ходе экспериментов друз варьировал от двух особей до нескольких десятков моллюсков. На основании предварительных наблюдений было выделено че тыре размерно-функциональных типов распределения животных: одиночные мидии, первичные (1-го порядка) агрегации из двух – трех моллюсков, вто ричные (2-го порядка) неструктурированные агрегации, состоящие из 4- особей и третичные (3-го порядка) агрегации из 8 и более моллюсков.

4.2. Преемственность друз и скорости их образования. Между описан ными типами друз существует преемственность. Одиночные мидии объеди няются в первичную агрегацию. Далее она может расти, включая в себя и но вых особей, и переходить в агрегации более высокого порядка. При низких плотностях посадки мидий время, необходимое для образования друз, тем больше, чем крупнее агрегация. Однако при достижении плотности посадки 1000 экз./м2 друзы любого порядка образуются в течение нескольких минут.

Агрегации могут расти, разрушаться или находиться в стабильном со стоянии. Наименее стабильными являются друзы 1-го порядка, а наиболее стабильными – 3-го. Разрушение друз 1-го и 2-го порядков наблюдалось во всем диапазоне исследованных плотностей посадки мидий, тогда как агрега ции 3-го порядка при высокой плотности не распадались.

Когда большая часть мидий прекращает свои перемещения и измене ний в распределении особей не происходит, можно считать, что система ста билизировалась, а полученная картина является конечным результатом экс перимента. Ниже будут рассмотрены именно конечные результаты процесса формирования агрегаций.

4.3. Влияние плотности посадки моллюсков на количество образовав шихся друз и число агрегированных мидий. Зависимость между числом друз и плотностью посадки мидий такова, что число друз линейно растет до плотно сти 1000 экз./м2, а далее выходит на плато. Аналогичная картина наблюдается и с числом агрегированных мидий. Таким образом, плотность поселения экз./м2 можно рассматривать как пороговую, выше которой ни увеличения до ли агрегированных мидий, ни относительного числа друз не происходит.

4.4. Соотношение типов образовавшихся друз в зависимости от плот ности посадки мидий. С увеличением плотности посадки мидий доля пер вичных агрегаций среди образовавшихся имеет тенденцию снижаться, тогда как доля агрегаций 3-го порядка возрастает (рис. 2). Одновременно уменьша ется доля вторичных агрегаций. Данный процесс не монотонный, а имеет значительные флуктуации. При плотностях 200, 400 и 1000 экз./м2 преобла дают агрегации 1-го порядка, тогда как при плотностях 300, 700 и экз./м2 преимущественно образуются стабильные агрегации 2-го и 3-го по рядков (рис. 2). При высоких плотностях доля агрегаций 1-го и 2-го порядков становится невелика, и в основном формируются друзы 3-го порядка. Следу ет также заметить, что увеличение доли третичных агрегаций происходит не только за счет снижения числа агрегаций более низкого порядка, но и за счет уменьшения числа одиночных мидий (рис. 2 Б).

4.5. Изменения доли агрегированных особей и доли друз разного разме ра при длительной экспозиции. Как показали данные долговременных экспе риментов, в течение времени экспозиции, доля агрегированных особей варь ирует незначительно. Однако соотношение агрегаций разного порядка может изменяться за счет частичного разрушения крупных друз.

4.6. Стратегии колонизации субстрата. Полученные результаты по зволяют предположить существование трех основных стратегий* колониза ции субстрата мидиями. Реализация той или иной стратегии определяется плотностью образующегося поселения.

1. Количество мидий значительно меньше необходимого для того, что бы друзы покрыли всю предоставленную мидиям площадь. В этом случае наблюдается образование большого количества центров агрегации (одиноч ных мидий и друз 1-го порядка). Агрегации более высокого порядка не раз виваются из-за низкой плотности поселения моллюсков. Эту стратегию мож но назвать стратегией захвата максимальной площади. Она, по видимому, дает преимущество мидиям в конкурентной борьбе с другими се дентарными организмами и «рассчитана» на последующее пополнение ми диями данного поселения.

* Термин «стратегия» в данной работе используется для обозначения модели поведения, направленного на оптимальное при исходных условиях использование свободного пространства.

1, 0, 0, 0, 0, А 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 0, 0, a а 0, б b c в 0, Б г d 0, 0, 0, 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 Рис. 2. Соотношения между агрегациями разного порядка в зависимости от плотности посадки мидий: А – доля друз разного порядка от общего числа друз;

Б – доля мидий, вошедших в агрегации разного порядка, от общего числа мидий;

а – первичные агре гации, б – вторичные агрегации, в – третичные агрегации, г – одиночные мидии. По оси OX – плотность посадки моллюсков, экз/м2.

2. Количества мидий достаточно для того, чтобы образовавшиеся агре гации заняли всю предоставленную площадь. Сначала образуется большое число агрегаций 1-го порядка, которые затем укрупняются, в том числе за счет разрушения части первичных агрегаций. Число крупных друз со временем увеличивается, тогда как количество первичных агрегаций постепенно снижа ется. Эту стратегию можно определить как стратегию растущих друз. Ее можно рассматривать как следующий этап развития поселения мидий после захвата ими поверхности.

3. Количество моллюсков заведомо превышает число, необходимое для того, чтобы друзы мидий заняли всю предоставленную им площадь. Изна чально поселение мидий представляет собой неструктурированное скопление особей. Впоследствии из него вычленяются отдельные агрегации, которые быстро развиваются. Уже в течение первых минут появляются друзы 3-го порядка. Число первичных агрегаций сравнительно невелико, и они в боль шинстве своем поглощаются более крупными друзами. Такая модель поведе ния была названа стратегией матрикса.

Конкретные механизмы, управляющие процессом формирования ми диевых поселений, в настоящее время остаются малоизученными. Сущест вуют две гипотезы о природе возможных механизмов, отвечающих за фор мирование друз мидий.

Ряд исследователей рассматривает формирование агрегаций как ре зультат комплекса направленных поведенческих реакций. Предполагается, что поиск мидиями других особей или уже существующих скоплений осуще ствляется с помощью хемотаксиса (de Vooys, 2003;

Erlandsson et al., 2008).

С другой стороны, высокая вариабельность процесса агрегации и от сутствие направленности в перемещениях мидий позволяют рассматривать агрегацию как случайный процесс (Senawong, 1970;

Uryu et al., 1996). С этой точки зрения образование агрегаций можно считать совокупностью случай ных перемещений моллюсков.

В пользу данного механизма могут также свидетельствовать представленные в работе данные о зависимости динамики процесса агрегации от плотности посадки моллюсков. Однако обращает на себя внимание тот факт, что при возрастании плотности посадки мидий происходит не последовательная смена, а чередование стратегий колонизации субстрата.

Само существование различных стратегий колонизации субстрата и чередо вание этих стратегий не позволяют считать процесс формирования друз ис ключительно стохастическим процессом. Можно предположить существова ние у мидий нескольких программ поведения, реализация которых определя ется действием внешних факторов.

Несмотря на данные о способности мидий на расстоянии различать скопления особей своего вида (de Vooys, 2003), есть основания считать, что ключевую роль хемотаксис играет только на заключительных этапах агрега ции, когда расстояние до объекта не превышает нескольких сантиметров (Maas Geesteranus, 1942;

Ct, Jelnicar, 1999;

Халаман, Лезин, 2008). С этих позиций можно рассматривать процесс агрегации как комплексный, состоя щий из двух стадий. В первой из них мидии демонстрируют ненаправленное поисковое движение, характер и результаты которого могут определяться ве роятностными законами. Это подтверждается линейным характером зависи мости таких параметров как количество друз, доля агрегированных особей, время первого появления агрегаций от стартовой плотности поселения. На второй стадии происходит собственно активный выбор животными места для окончательного прикрепления с помощью тигмо- и хемотаксиса. При выборе места, мидии способны неоднократно прикрепляться, затем обрывать биссус и перемещаться на новое место (Lesin et al, 2006). Этой фазе процесса соответствуют заметные колебания численности друз и агрегированных моллюсков, отмеченные в первые часы агрегации.

Глава 5. Влияние агрегированности на температуру мантийной жидкости мидий, обитающих на литорали В процессе исследований была измерена температура мантийной жидко сти 144 мидий с илисто-песчаной литорали и скальных поверхностей в районе Иванов-наволока. Измерения проводились в фазу полного отлива, в солнечную безветренную погоду Полученные результаты демонстрируют широкую вариа бельность значений температуры мантийной жидкости мидий. В отдельных случаях размах варьирования этого показателя достигает 10-18С (табл. 2).

Таблица 2. Средняя, максимальная и минимальная температура (С) мантийной жид кости агрегированных и одиночных мидий на скальной и илисто-песчаной литорали.

Агрегированные Одиночные особи особи Скала Средняя температура 28.0 0.8 33.4 1. Максимальная температура 34.0 43. Минимальная температура 24.5 30. Объем выборки, экз. 40 Заиленный песок Средняя температура 26.4 0.9 26.6 1. Максимальная температура 33.7 30. Минимальная температура 20.9 21. Объем выборки, экз. 42 На скальных поверхностях литорали обнаружены различия в степени на грева одиночных и агрегированных особей (t = 5.43, p 0.05). Разница в темпе ратуре мантийной жидкости агрегированных и одиночных мидий, составляла, в среднем 5-6 градусов (табл. 2). При этом наиболее высокая температура отме чена у одиночных особей. Кроме того, измерения температуры мантийной жид кости агрегированных моллюсков показали неравномерность нагрева мидий в пределах отдельных друз. В поселениях мидий на скальной поверхности сред нее значение температуры мантийной жидкости моллюсков в центре друз было равно 26.5±0.8С, тогда как на периферии агрегаций значения температуры мантийной жидкости составляли, в среднем 29.4±0.7С (рис. 3А).

На илисто-песчаной литорали, в отличие от скальных поверхностей, не отмечено различий температуры агрегированных и одиночных мидий (t = 0.13, p = 0.44) (табл. 2), что может быть следствием высокой обводненности суб страта. Однако в этом биотопе отмечается более сложный характер распреде ления температурных градиентов внутри друз, связанный с их конструктив ными особенностями. Как и в друзах на скальных поверхностях в агрегациях мидий на мягких грунтах наблюдаются различия в температуре мидий, распо ложенных на периферии и в центре агрегаций (t = 3.73, p 0.05) (рис. 3А).

Кроме того, у животных, находящихся в нижнем ярусе друз, отмечены более низкие температуры мантийной жидкости, чем у особей, расположенных в верхнем ярусе (t = 4.13, p 0.05) (рис. 3Б).

А 32 а Б б 30 в г Рис. 3. Средняя температура мантийной жидкости мидий из разных частей друз на поверхности скал (А) и илисто-песчаной литорали (Б). а – в центре друз, б – на перифе рии, в – в верхнем ярусе, г – в нижнем ярусе. По оси OY – температура, С Формирование агрегаций у митилид обычно рассматривается как адап тация этих моллюсков к целому ряду факторов внешней среды: к волновому и ледовому воздействию, прессу хищников или конкурентов (Кутищев, 1976;

Селин, 1981;

Witman, Suchanek, 1984;

Bertness, Grosholz, 1985;

Okamura, 1986).

В исследованных поселениях на скальных поверхностях, мидии, находящиеся в центре агрегаций, нагревались в период отлива в среднем до 25.4±1С. Тогда как средняя температура одиночных особей на поверхности скалы составляла 33.41С. Наблюдаемые различия в температуре мантийной жидкости оди ночных и агрегированных мидий позволяют говорить о том, что образование друз позволяет моллюскам поддерживать более низкую температуру тела и избегать температурного стресса в период отлива.

Выводы 1) Выявлены и описаны пять вариантов организации агрегаций Mytilus edulis: агрегации со спиральным типом распределения, розетковидные щетки, щетки с линейным типом распределения, агрегации на цилиндри ческих субстратах с винтовым типом распределения и агрегации на ци линдрических субстратах с кольцевым типом распределения 2) Все разнообразие выделенных вариантов агрегаций можно разделить на два типа по характеру распределения и ориентации моллюсков. К первому типу относятся агрегации, в которых моллюски следуют друг за другом, образуя фигуру класса спиралей. Ко второму типу относятся агрегации, в которых моллюски следуют друг за другом, образуя непрерывные прямые ряды.

3) Тип организации агрегаций не зависит от характера грунта и особенно стей биотопа и определяется только ориентацией субстрата.

4) При образовании агрегаций у одноразмерных мидий количество друз, до ля агрегированных особей, время первого появления агрегаций линейно зависят от плотности посадки моллюсков. Соотношение агрегаций разно го размера и динамика их формирования изменяются скачкообразно при возрастании плотности посадки.

5) Выделено три основные стратегии колонизации субстрата мидиями: стра тегия захвата максимальной площади, стратегия растущих друз и страте гия матрикса.

6) В литоральных поселениях мидий на скальных поверхностях образование агрегаций имеет адаптивное значение для снижения температуры тела в период отлива.

Список основных работ по теме диссертации:

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Кулаковский Э.Е., Лезин П.А. Влияние морской звезды Asterias rubens (Forcipulata, Asteriidae) на жизнедеятельность двустворчатого моллюска мидии (Mytilus edulis) (Mytilida, Mytilidae) // Зоол. Журн. 1999. Т. 78, № 5.

С. 596-600.

2. Kulakowski E.E., Arakelova K.S., Lesin P.A. Physiological response of blue mussel Mytilus edulis L. to the distant threat of sea star Asterias rubens L. // Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci. 2001. Vol. 289. P. 117-124.

3. Халаман В.В., Лезин П.А. Закономерности формирования друз мидий (Mytilus edulis) в условиях эксперимента // Зоол. Журн. 2004. Т. 83, № 4.

С. 395-401.

4. Lesin P.A., Khalaman V.V., Flyachinskaya L.P. Heterogeneity of the byssal threads in Mytilus edulis L. on different stages of attachment // Proc. Zool. Inst.

Russ. Acad. Sci. 2006. Vol. 310. P. 107-112.

5. Лезин П.А. Пространственная организация друз беломорской мидии (Mytilus edulis) // Зоол. Журн. 2007. Т. 86, № 2. С. 163-166.

6. Лезин П.А., Халаман В.В. Скорость биссусобразования у беломорской мидии Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) в присутствии метаболитов некото рых гидробионтов // Биол. Моря. 2007. Т. 33, № 1. С. 62-64.

7. Халаман В.В., Лезин П.А., Галицкая А.Д. Влияние экскреторно секреторных продуктов некоторых гидробионтов на биссусообразование беломорских мидий Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) // Биол. Моря. 2008. Т.

34, № 2. С. 96-102.

- в других изданиях:

Лезин П.А. Структура агрегаций беломорской мидии Mytilus edulis L. // 1.

Матер. VII межд. конф. «Проблемы изучения, рац. использов. и охраны прир. ресурсов Белого моря». СПб. 1998. С. 97-98.

Лезин П.А. Варианты пространственной организации друз Mytilus 2.

edulis L. // XI конф. «Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежноводных экосистем», тез. докл. Борок. 1999. С. 54-56.

3. Лезин П.А. Индивидуальные особенности аггрегативного поведения бе ломорской мидии Mytilus edulis L. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера, тез. докл. Петрозаводск.

1999. С. 242-243.

4. Лезин П.А. Механизмы термальной адаптации беломорской мидии // Матер. V науч. конф. Беломорской биологической станции МГУ, сбор ник статей. М. 2001. С. 40-41.

5. Примаков И.М., Лезин П.А., Иванов М.В., Кулаковский Э.Е. Пути оп тимизации марикультуры мидий в Белом море. М.: Товарищество науч ных изданий КМК. 2006. 72 с.

6. Халаман В.В., Лезин П.А. Мидии против асцидий // Матер. науч. конф., посвященной 70-летию Беломорской Биологической станции МГУ, сборник статей. М.: "Гриф и К". 2008. С. 130-134.