Особенности экологии черного коршуна (milvus migrans bodd.) в условиях антропогенных ландшафтов

На правах рукописи

Бахтин Роман Федорович

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЧЕРНОГО КОРШУНА

(MILVUS MIGRANS BODD.) В УСЛОВИЯХ

АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ

03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Барнаул – 2012

Работа выполнена на кафедре экологии, биохимии и биотехнологии

ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Соколова Галина Геннадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Журавлев Валерий Борисович кандидат биологических наук, с.н.с.

Гармс Олег Яковлевич Ведущее учреждение: Томский государственный университет

Защита диссертации состоится 2 марта 2012 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, Барнаул, пр. Ленина, 61;

тел. (3852) 36-81 55;

факс (3852) 36-30-77, (3852) 67-09-

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Автореферат разослан «_» января 2012 г.

Автореферат выставлен на сайте www.vak.ed.gov.ru «_» января 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Черный коршун (Milvus migrans Bodd.) – один из наиболее распространенных и многочисленных пернатых хищников, обитающих в пределах Старого Света. На огромном пространстве своего ареала он изучен крайне поверхностно, и информация о нем носит фрагментарный характер (Будниченко, 1955;

Страутман, 1963;

Кистяковский, Мельничук, 1982;

Аюпов, 1983;

Лихацкий, 1983;

Цыбулин, 1983;

Березовиков, 1998;

Васильченко, 2004;

Кучин, 2004;

Гришуткин, Andrews, 1996 и мн. др.). Имеющиеся в специальной литературе сведения даже в совокупности не дают возможности составить сколько-нибудь глубокую и целостную картину экологии и биологии этого вида в естественном состоянии.

По результатам анализа имеющихся публикаций (Галушин, 1969;

Кустов, 1979;

Лопарев, Мельничук, 1983;

Попов, 1991;

Карякин, 1998;

Богомолов, 2008 и др.) установлено, что черный коршун проявляет явную избирательность в отношении антропогенных ландшафтов и предпочитает соседство с человеком. Однако специальных исследований на эту тему практически нет. Антропогенный ландшафт представляет собой ландшафт, созданный в результате целенаправленной деятельности человека или возникший в ходе непреднамеренного изменения природного ландшафта. К антропогенным ландшафтам относятся природно производственные комплексы, городские поселения и т.д.

Между тем, именно коршун в настоящее время представляет особый интерес, поскольку в текущий период наблюдается интенсивный процесс его синантропизации и урбанизации. В большинстве случаев этот процесс сопряжен с многосторонней адаптивной перестройкой биологии, проявляющейся в появлении новых поведенческих, экологических и морфофункциональных адаптаций. Особый интерес представляет исследование коршуна в качестве модельного для постижения сути синантропизации как всеобщего явления, которое еще слабо изучено, что определяет безусловную актуальность наших исследований.

Целью работы явилось изучение экологии черного коршуна в условиях антропогенных ландшафтов. В задачи исследований входило:

– изучить особенности биотопического распределения черного коршуна в среде, близкой к естественной, и урбанизированной среде;

– охарактеризовать особенности размножения черного коршуна в условиях антропогенных ландшафтов;

– выявить спектры питания черного коршуна в условиях антропогенных ландшафтов;

– установить факторы, обусловливающие изменение экологии вида в урбанизированной среде.

Основные положения, выносимые на защиту.

– Урбанизированные и естественные популяции черного коршуна имеют коренные структурные различия, в основе которых лежат отличия в использовании гнездовых и кормовых ресурсов.

– Ведущим фактором изменения экологии черного коршуна в урбанизированной среде является изменение кормовой базы.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование экологии черного коршуна в условиях антропогенной среды обитания:

выявлены гнездовые и кормовые биотопы, а также плотность гнездования в среде, близкой к естественной, и урбанизированной среде. В условиях антропогенного ландшафта описаны гнездовые участки и гнезда, изучена гнездовая биология (откладка яиц и насиживание, выкармливание птенцов), исследованы спектры питания. Показан высокий уровень смертности потомства в период насиживания и выкармливания птенцов по сравнению с таковым в естественной среде и низкая эффективность размножения.

Выявлены ведущие факторы трансформации экологии и поведения черного коршуна в урбанизированной среде. Работа содержит фактический материал, существенно дополняющий сведения об экологии черного коршуна.

Результаты исследований экологии этого хищника, а также ее изменения в урбанизированной среде представляют интерес в плане изучения эволюционного успеха вида, включенного в процесс синантропизации и урбанизации.

Теоретическое и практическое значение. В работе содержатся новые данные по гнездовой биологии, питанию и эффективности размножения черного коршуна, внесшие значительный вклад в изучение вида, включенного в процесс синантропизации. Особое значение полученные материалы имеют для изучения сущности процесса синантропизации, поскольку приспособление видов к специфической среде, создаваемой человеком – один наиболее перспективных путей сохранения биологического разнообразия, по которому неизбежно пойдут многие виды земной фауны.

Результаты исследований могут быть также использованы при комплексном анализе фауны и населения птиц Алтайского края, юга Западной Сибири, при составлении фаунистических и экологических сводок и справочников.

Материалы по экологии черного коршуна в условиях урбанизированной среды обитания важны для изучения микроэволюционных процессов, а также решения проблем адаптации организмов к меняющимся условиям среды. Они могут быть использованы при подготовке и чтении таких курсов, как зоология позвоночных, экология животных, орнитология, прикладная экология, охрана окружающей среды.

Апробация работ и публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации представлены на международных VIII-X российско-монгольских научных конференциях молодых ученых «Алтай:

экология и природопользование» (Бийск, 2009-2011);

всероссийской научно практической конференции «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2010);

межрегиональной орнитологической конференции, «Сибирской посвященной памяти и 75-летию со дня рождения известного российского орнитолога Э.А. Ирисова» (Барнаул, 2010). По теме диссертационных исследований опубликовано 8 печатных работ, в том числе 1 в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Личный вклад автора. За период исследований в окрестностях г. Бийска автором обнаружено 206 гнезд черного коршуна;

описано гнездовых деревьев и 110 гнездовых построек. В 46 гнездах установлено число яиц в полной кладке, с 98 яиц взята стандартная морфометрия.

Описано 97 птенцов из 52 выводков. У 22 вылупившихся птенцов определена масса до первого кормления, установлена масса 13 слетков, 15 слетков окольцовано. Проанализировано 565 остатков пищи и 133 погадки.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Работа изложена на 144 страницах, иллюстрирована 38 рисунками и тремя таблицами. Список использованной литературы включает 193 наименования, в том числе 9 – иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЧЕРНОГО КОРШУНА На основе 193 литературных источников описаны пространственное распределение, размножение и питание черного коршуна в условиях естественной среды обитания. Выявлено состояние изученности экологии и биологии этого хищника в условиях антропогенного ландшафта.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Природные условия района исследований Территория, избранная для исследования биологии, экологии и процесса синантропизации черного коршуна, прилегает к городу Бийску (52030 с. ш. и 84055–85020 в. д.), расположенному в центре материка Евразия на юго-восточной окраине Западно-Сибирской равнины. Город лежит в долинах рек Бия и Обь и протягивается вдоль них с юго-запада на северо-восток на 34 км (Атлас Алтайского края, 1978). В разделе на основе литературных источников описываются геологическое строение и рельеф, климат, гидрография, почвенный покров и растительность района работ.

Дается характеристика растительности основных биотопов.

2.2. Материалы исследований Изучение экологии и биологии черного коршуна проводилось в окрестностях г. Бийска. Также материал собирался на юге Бие-Чумышской возвышенности, в междуречье Бии и Катуни, на Предалтайской равнине, в северных и северо-западных предгорьях Алтая, в Северном, Северо Восточном, Центральном и Юго-Восточном Алтае. В основу настоящей работы положены материалы, собранные с 2005 по 2011 годы. Объем полевых работ составил 279 полевых дней. За период исследований обнаружено 238 гнезд коршуна, 206 из них – в окрестностях г. Бийска.

Описано 138 гнездовых деревьев и 110 гнезд. Число яиц в полной кладке установлено в 46 гнездах. Измерено 98 яйцо из 41 кладки. Описано птенцов из 52 выводков. У 22 вылупившихся птенцов определена масса до первого кормления, установлена масса 13 слетков. За период исследований окольцовано 15 слетков коршуна. Проанализировано 565 остатков пищи и 133 погадки.

2.3. Методы исследований Путем анализа топографической карты (М 1:200000) и космоснимков высокого разрешения Бийского района, выявлены основные гнездовые биотопы черного коршуна, разработана схема пеших и автомобильных маршрутов, наиболее полно охватывающая их. Обследование гнездовых биотопов было направлено на поиск гнезд. Все найденные гнезда коршунов фиксировались в системе координат с помощью персональных спутниковых навигаторов Garmin Etrex и вносились в базу данных программы ArcView 3.2а ESRI. При определении размера гнездовой территории коршуна за ее диаметр условно принимали среднее расстояние между жилыми гнездами.

Изучение отдельных аспектов экологии и биологии коршуна изучали по общепринятым методикам (Новиков, 1953;

Карякин, 2004). Дистанции между гнездами измерялись в среде ГИС с точностью до 10 м.

Собранные у гнезд и присад погадки разбирали и анализировали по общепринятой методике (Новиков, 1953). По остаткам пищи определяли видовую принадлежность жертв.

Длина и максимальный диаметр яиц измерялись штангенциркулем с точностью до 0,1 мм, масса яиц – взвешиванием на электронных весах ВК 1500 с точностью до 0,01 г. Индекс формы яиц вычислялся по формуле B/L100% (Makatsch, 1974), а объем – по формуле 0,51LB (Hoyt, 1979). При работе с птенцами и взрослыми птицами измеряли длину цевки, длину и высоту клюва и разрез рта с точностью до 0,1 мм, а также массу с точностью до 0,1 г. Мечение птенцов осуществлялось стандартными металлическими кольцами, полученными из Центра кольцевания птиц РАН.

Статистическая обработка данных по расположению гнезд, гнездовым деревьям, дистанциям между гнездами, размерам гнезд, яиц и птенцов велась в программе Statistica 6.0 и в некоторых случаях – по Г.Ф.

Лакину (1990).

ГЛАВА 3. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧЕРНОГО КОРШУНА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ 3.1. Критерии выделения биотопов Провести границу между естественной и урбанизированной средой обитания в сильно трансформированном деятельностью человека ландшафте достаточно сложно. В гнездовых биотопах мы сделали это, взяв за основу расстояние между жилыми гнездами. В кормовых биотопах в основу положено их разделение по степени использования разными парами коршунов.

3.2. Характеристика гнездовых биотопов Гнездовыми биотопами черного коршуна в среде, близкой к естественной, в окрестностях Бийска являются сосновый бор по р. Бия, пойменные и колочные леса, в урбанизированной среде – бор, колки и полезащитные лесополосы, приуроченные к населенным пунктам, летним лагерям скота, полигонам твердых бытовых отходов.

3.3. Характеристика кормовых биотопов Кормовой биотоп коршуна представляет собой открытое пространство в окрестностях гнездового участка. В районе исследований в среде, близкой к естественной, кормовые биотопы коршуна представлены безлесными пространствами, занятыми луговыми степями и суходольными лугами, обычно с интенсивной пастбищной нагрузкой. Основная доля (около 70%) этих территорий распахана и интенсивно используется в сельском хозяйстве. К кормовым биотопам также относится береговая линия водоемов, осоковые и тростниковые болота. В урбанизированной среде кормовые биотопы коршуна представлены следующими категориями урбанизированных территорий и их структурных элементов: населенные пункты, полигоны бытовых отходов, животноводческие хозяйства, места отдыха населения.

3.4. Плотность гнездования Плотность гнездования коршунов нами рассчитывалась как отношение числа выявленных жилых гнезд к площади гнездового биотопа.

Так, гнездовая плотность этих хищников, обитающих в условиях, близким к естественным, в приречном бору по р. Бия в окрестностях г. Бийска по нашей приблизительной оценке составляет 0,6 пары/км2. При гнездовании в условиях урбанизированной среды коршун образует гораздо более плотные группировки, гнездясь с плотностью в среднем 12,34±4,69 пары/км2, что более чем в 20 раз выше, чем в естественной.

ГЛАВА 4. РАЗМНОЖЕНИЕ ЧЕРНОГО КОРШУНА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ 4.1. Гнездовые участки, гнезда, гнездостроение За период исследований в окрестностях г. Бийска общее число найденных гнезд коршуна (активных и дублирующих) составило 206, 179 из которых (86,9%) относятся к урбанизированной среде обитания. Расстояние между жилыми гнездами в среде, близкой к естественной (бор), в 2010 г.

составило 94–1700, в среднем 781,9±118,3 м (n=22), тогда как в урбанизированной среде – 72–628, в среднем 261,2±29,9 м (n=25). Различия расстояний в пределах этих категорий статистически достоверны (P0,05).

Гнездовые деревья черного коршуна в районе наших исследований представлены восемью видами. Высота их варьирует в интервале от 7 до м, в среднем 24,3±0,5 м, (n=138), высота расположения гнезда – от 4 до 30, в среднем 13,3±0,5 м, (n=138). По способу размещения 50,0% гнезд располагается в основании боковых ветвей первого порядка, 47,8% – в развилке ствола и 2,2% – на боковой ветви. Размеры гнезд коршуна в районе наших исследований варьируют в широких пределах. Диаметр обследованных гнезд (n=110) составлял от 40 до 140, в среднем 61,5±1,6 см, высота – от 26 до 130, в среднем 49,8±1,5 см. Лоток всегда выстилается антропогенными материалами и лишь в 10% он не просматривается с земли.

Календарные сроки появления коршуна в местах гнездования связаны с началом интенсивного снеготаяния. По нашим данным, коршун в окрестностях Бийска появлялся в среднем 27 марта, что на 10-14 дней раньше, чем указано в литературе (Кучин, 2004). Все окрестные птицы по прилете концентрируются на городском полигоне бытовых отходов, где образуют скопления до 450 особей. Гнездовые участки рядом с полигоном занимаются первыми – на 3–5-й дни после прилета. По мере снеготаяния при освобождении участков, достаточных для охоты, птицы начинают занимать и другие биотопы. Начало гнездостроения в районе исследований происходит на 7–10-й дни после прилета.

4.2. Откладка яиц и насиживание Откладка яиц у коршуна в окрестностях Бийска происходит с конца второй декады апреля до конца мая. Самые ранние сроки начала откладки яиц 18 апреля, наиболее позднее – 27 мая. Таким образом, период откладки у разных пар равен приблизительно 40 дням. Число яиц в полной кладке (n=46) в районе наших исследований от 1 до 4, в среднем 2,32±0,11 яйца. По наблюдениям в 12 гнездах интервал между откладкой яиц составлял от 2 до суток. Продолжительность откладки яиц в гнездах с кладками от двух до четырех яиц составляет 4–9 суток. Длительность насиживания кладки (срок между откладкой первого яйца и вылуплением последнего птенца) варьировала в восьми гнездах в интервале 31–39 суток. Насиживание отдельных яиц длится (n=19) от 30 до 33 суток.

Основные морфометрические показатели яиц коршуна исследованной выборки (табл.) в основном укладываются в указанные в литературе.

Таблица Морфометрические показатели яиц коршуна Показатели x±sx lim Cv, % Длина, мм (n=98) 56,37±0,25 50,8062,60 2,47 4, Диаметр, мм (n=98) 43,60±0,14 40,2046,10 1,38 3, Индекс формы, % (n=98) 77,59±0,37 68,2087,61 3,68 4, Объем, см (n=98) 54,73±0,48 41,8764,21 4,74 8, Масса ненасиженных яиц, г 57,22±0,59 47,0469,10 5,39 9, (n=84) Обозначения: n – число измерений, x – среднее арифметическое, sx – стандартная ошибка среднего, lim – лимиты, – среднее квадратическое отклонение, Cv – коэффициент вариации.

Наиболее часто яйца коршунов имеют длину от 53 до 59 мм (81,6%), максимальный диаметр от 43 до 45,5 мм (70,4%), массу от 48 до 64 г (84,5%), объем от 48 до 60 мл (78,6%) и индекс формы от 74 до 82% (74,5%).

В процессе насиживания кладки в результате процессов метаболизма и испарения масса яиц снижается. Так, потеря массы яиц коршуна (n=19) за период инкубации составляет 5,92–12,66, в среднем 8,73±0,38 г или 10,8– 19,7, в среднем 14,4±1,32%. Ежесуточная потеря массы десяти яиц ( измерений) составляет 0,08–0,54, в среднем – 0,260±0,003 г.

4.3. Рост и развитие птенцов Сроки вылупления птенцов у коршуна, по материалам наших исследований, значительно растянуты. Наиболее раннее вылупление первых птенцов в гнездах приходится на 19–20 мая, позднее – на начало июля.

Продолжительность вылупления отдельных птенцов (n=19) около двух суток.

Птенцы вылупляются с сомкнутыми веками и закрытыми ушными проходами, не способные стоять на ногах и держать голову, но постоянно подают голос, так же как и в процессе вылупления. В течение первых суток птенцы обсыхают, у них открываются глаза, они начинают держать равновесие, удерживать в вертикальном положении голову, просить еду.

Уши открываются на 3–5-е сутки.

Количество птенцов в гнездах (n=52) в районе наших исследований после вылупления последнего – 1–3, в среднем – 1,92±0,10. Масса яиц перед вылуплением составляет 43,76–58,06, в среднем 52,40±1,14 г (n=16);

вылупившиеся птенцы до первого кормления имеют массу 33,48–48,92, в среднем (n=22) – 42,97±0,91 г, что составляет 74,2–86,5, в среднем 80,20±0,87% массы яиц перед вылуплением и 69,1–79,8, в среднем 74,86±0,96% массы ненасиженных яиц. Длина цевки у птенцов (n=17) в возрасте менее суток составляет от 15,5 до 19,6, в среднем 18,28±0,31 мм;

длина клюва (n=17) – 9,3–10,8, в среднем 9,96±0,10 мм;

высота клюва (n=16) – 7,9–10,0, в среднем 8,86±0,14 мм;

разрез рта (n=16) – 18,1–22,2, в среднем 20,02±0,28 мм.

Первый пуховой наряд птенцов – неоптиль, сохраняется примерно до недельного возраста. Среди 97 обследованных птенцов мы обнаружили двух с очень темным неоптилем, что в литературе не описано. В возрасте 7– суток у птенцов начинает появляться более темный коричневый второй пуховой наряд – мезоптиль, еще через 2–3 суток птенец полностью одет в него. На 12–14-е сутки птенцы начинают оперяться: появляются первые трубки маховых перьев. На 14–16-е сутки у них отпадает яйцевой зуб. В возрасте около 20 суток птенцы начинают интенсивно оперяться, а полностью покрываются пером в возрасте не ранее 40–45 суток. Старшие птенцы значительно опережают младших в развитии. Младшие птенцы по этой причине выживают только при возможности обильного кормления естественными кормами.

Вылет птенцов в районе наших исследований происходит в основном в середине июля. Наиболее ранний срок – 6 июля, поздний – 4 августа. Масса слетков (без учета половых различий) колебалась от 821 до 995 (n=13), в среднем 896±19 г;

длина цевки (n=10) – 60,5–69,0, в среднем 64,6±0,7 мм;

длина клюва (n=10) – 20,5–23,0, в среднем 21,7±0,3 мм;

высота клюва (n=8) – 14,3–16,9, в среднем 15,5±0,3 мм;

разрез рта (n=10) – 41,4–44,9, в среднем 42,9±0,4 мм.

Результаты наших исследований приводят нас к выводу, что в условиях антропогенного ландшафта возраст, в котором птенцы покидают гнездо, в первую очередь, зависит от качества кормления. В гнездах, где родители полноценно кормили птенцов (в основном, естественной пищей), вылет происходил в 42–45-дневном возрасте в соответствии с тем, что приводится в литературе;

там, где пищи не хватало или она была низкого качества (отбросы) – в 55–62-дневном. Так, вылет слетков из гнезд в окрестностях полигона бытовых отходов был на 10–15 дней позднее, чем в других биотопах.

После вылета выводки 10–15 дней держатся на гнездовых участках. К середине августа почти все коршуны перекочевывают в окрестности городского полигона бытовых отходов и держатся там до отлета. Осенний пролет происходит с конца августа до конца сентября.

4.4. Успешность размножения в урбанизированной среде Общеизвестно, что успешность размножения птиц – это один из наиболее важных демографических параметров, определяемых при изучении популяций разных видов. На успешность размножения оказывают воздействие самые разнообразные факторы внешней среды и внутрипопуляционные факторы В условиях (Паевский, 1985).

урбанизированной среды к первым можно отнести кормовые ресурсы, погодные условия, календарные сроки размножения, а ко вторым – эмбриональную смертность, плотность популяции и социально обусловленную смертность птенцов, возраст родителей и постоянство пар, особенности брачных систем.

Для оценки успешности размножения мы воспользовались одним из наиболее общепринятых подходов, в соответствии с которым выявлялась доля, которую составляют вылетевшие из гнезд птенцы от числа отложенных яиц и от числа вылупившихся птенцов.

В урбанизированной среде общая успешность размножения в 2010 г.

составила 42,9% (из 84 отложенных яиц вылупился 61 птенец и вылетело слетков). Количество полностью успешных гнезд составило 9,1%;

количество гнезд с частичной гибелью потомства – 66,7%;

количество неуспешных гнезд – 24,2%. Число слетков на пару в урбанизированной среде в 2010 г. колебалось от 0 до 2, в среднем составляя 1,08±0,09 птенца (n=56), тогда как для естественной среды приводятся данные о 1,7–1,9 слетка на гнездо (Карякин, 1998;

Митрофанов, 2008). Наихудшие показатели размножения установлены в окрестностях городского полигона бытовых отходов. Так, за два года (2009, 2010) успех размножения суммарно составил 39,4% (Бахтин, Важов, 2011), что на 3,5% ниже, чем по району исследований в 2010 г. в целом. Нужно сказать, что для части популяции коршунов, обитающей в условиях урбанизированной среды, решающим фактором, определяющим успешность размножения, является кормовой, проявляющийся в виде острого недостатка пищевых ресурсов в результате жесткой пищевой конкуренции. Другие факторы, как внешние, так и внутрипопуляционные, действуют в меньшей степени.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ЧЕРНОГО КОРШУНА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ В антропогенном ландшафте питание черного коршуна зависит от расположения гнездовых участков в условиях, близких к естественным, или в условиях урбанизированной среды, и в пределах одной популяции может варьировать как по спектру, так и по соотношению кормов. В одном случае ведущую роль в питании играют естественные корма, в другом – корма антропогенного происхождения.

5.1. Спектры питания в условиях, близких к естественным Анализ данных показывает, что в питании этой части популяции большую значимость имеют именно естественные корма, корма антропогенного происхождения, как правило, случайны. Особенности методики, используемой для оценки характера питания, не позволяют анализировать содержимое погадок и остатков пищи в совокупности, поэтому их анализ осуществлялся порознь. Естественные корма представлены млекопитающими, птицами, рептилиями и насекомыми. Как в погадках, так и в остатках пищи коршуна представлены все эти группы.

Из числа млекопитающих в погадках отмечены мышевидные грызуны, по остаткам черепов которых удалось установить наличие 7 видов (рис. 1). Встречаемость птиц в погадках примерно в 1,5 раза ниже по сравнению с млекопитающими, и основная масса остатков принадлежала врановым. Рептилии представлены ящерицами рода Lacerta. Насекомые – отрядом жесткокрылых.

1.0% (n=1) 3.1% (n=3) 9.2% (n=9) 1.0% (n=1) 20.4% (n=20) 7.1% (n=7) 11.2% (n=11) 3.1% (n=3) 43.9% (n=43) Обыкновенная полевка Microtus arvalis Узкочерепная полевка M. gregalis Темная полевка M. agrestis Полевка-экономка M. oeconomus Рыжая полевка Clethrionomys glareolus Красная полевка C. rutilus Полевка Microtus sp. Полевка Clethrionomys sp.

Мышь Apodemus sp.

Рис. 1. Соотношение мелких млекопитающих в питании коршуна по результатам анализа погадок в условиях, близких к естественным В условиях среды, близкой к естественной, коршун проявляет избирательность к естественным кормам, предпочитая активную охоту за живой добычей. По встречаемости различных видов корма в остатках пищи 95% приходится на животных, и лишь 5% на отбросы (рис. 2). В остатках пищи, как и в погадках, насекомые в основном представлены отрядом жесткокрылых, рептилии – ящерицами рода Lacerta. Птицы в остатках добычи представлены 16 видами, 40,9% которых приходится на врановых, млекопитающие – 14 видами.

5.2. Спектры питания в условиях урбанизированной среды Анализ данных показывает, что в условиях урбанизированной среды в питании коршуна большую значимость приобретают корма антропогенного происхождения, тогда как естественные корма чаще носят случайный характер. Естественные корма коршуна в таких условиях также представле Отбросы (n=6) 5.0% Насекомые Млекопитающие (n=18) 15.0% (n=22) 18.3% Рептилии (n=17) 14.2% Птицы (n=57) 47.5% Рис. 2. Встречаемость различных компонентов в остатках пищи коршуна в условиях, близких к естественным ны млекопитающими, птицами, рыбами и насекомыми. Как в погадках, так и в остатках пищи коршуна представлены все эти группы. Из числа млекопитающих в погадках отмечены мышевидные грызуны, по остаткам черепов которых удалось установить наличие трех видов (рис. 3).

Встречаемость птиц и насекомых в погадках близка к таковой в естественной среде.

В урбанизированной среде коршун проявляет крайнюю степень неразборчивости в пище. Кроме того, питание, судя по остаткам пищи, существенно различается в разных биотопах с разным уровнем и качеством антропогенной нагрузки. Так, основную долю в питании хищника в окрестностях полигонов бытовых отходов составляют отбросы деятельности человека, на животных приходится менее 24% (рис. 4). В поймах рек Бия и Катунь основную долю в питании составляют различные животные, однако доля отбросов здесь значительна, более 43% (рис. 5).

Корма антропогенного происхождения в основном представлены в остатках пищи, попадая в погадки очень редко. Основная их масса приходится на крупные кости, с которых хищник сдирает оставшееся на них мясо. В большинстве случаев они представляли собой отходы от переработки говядины, реже свинины и птицы. Довольно часто коршун использует в питании внутренний жир и сало, реже мягкие части голов. Гораздо меньше доля рыбы (как свежей, так и вяленой). Иногда в гнездах коршуна приходилось находить колбасу, шашлык, чебуреки, хлеб.

18.5% (n=10) 31.5% (n=17) 7.4% (n=4) 42.6% (n=23) Обыкновенная полевка Microtus arvalis Узкочерепная полевка M. gregalis Полевка-экономка M. oeconomus Полевка Microtus sp.

Рис. 3. Соотношение мелких млекопитающих в питании коршуна по результатам анализа погадок в урбанизированной среде Насекомые Птицы (n=27) (n=6) 3.4% 15.3% Млекопитающие (n=8) 4.5% Отбросы (n=136) 76.8% Рис. 4. Встречаемость различных компонентов в остатках пищи коршуна в окрестностях полигонов бытовых отходов В остатках пищи, как и в погадках, насекомые представлены отрядом жесткокрылых;

птицы представлены 10 видами, основная доля которых приходится на синантропные виды (врановые – 50%, сизый голубь Columba livia – более 25%);

млекопитающие – 6 видами.

Насекомые (n=6) 7.6% Рыба (n=9) 11.4% Отбросы (n=34) 43.0% Птицы (n=14) 17.7% Млекопитающие (n=16) 20.3% Рис. 5. Встречаемость различных компонентов в остатках пищи коршуна в поймах рек Бия и Катунь 5.3. Изменение кормовой базы и стереотипа кормодобывания в урбанизированной среде Многие элементы среды антропогенного происхождения (дороги, транспорт, уборочная техника, животноводческие хозяйства, полигоны бытовых отходов и пр.), практически не изменяясь в своей основе, существуют уже многие десятилетия. Как показал И.И. Шмальгаузен (1968), темп адаптации может быть велик, и если изменения не выходят за пределы нормы реакции особей данной популяции, то приспособление к новым условиям может происходить даже за одно поколение.

Наиболее важным изменением экологии коршуна в урбанизированной среде стало изменение стереотипа использования пространства и распределенных в нем ресурсов вследствие концентрации корма на локальных участках, высокой его доступности и возобновляемости.

Урбанизированная среда предлагает для черного коршуна достаточно большой набор потенциально пригодных ресурсов. Как правило, в спектре питания урбанизированных группировок изменяется доля отдельных видов корма: зачастую естественные корма уступают кормам антропогенного происхождения, а круг добываемых животных заметно сужается.

Изменение кормовой базы при обитании в такой среде неизбежно привело к изменению стереотипа кормодобывания. По нашим наблюдениям и по данным, приводимым авторами из разных точек ареала, в естественной среде обитания черный коршун использует при охоте на живую добычу активный поиск. В урбанизированной среде, как показывают наши исследования, индивидуальные охотничьи участки отсутствуют, а хищники охотятся все вместе на территории, ограниченной площадью кормового биотопа. В таких условиях коршуны активной охоте предпочитают пассивное собирательство, а стереотип кормодобывания активного хищника меняется на стереотип падальщика и собирателя неподвижной пищи, однако это происходит на уровне модификаций, не выходя за рамки видоспецифичного поведения. Активные действия, присущие коршунам из естественных мест обитания, хищники проявляют лишь при охоте на мелких млекопитающих, однако такие моменты обычно носят случайный характер во время поиска отбросов. Основная цель активных действий в таких ситуациях сводится к тому, чтобы успеть схватить добычу быстрее многочисленных пищевых конкурентов.

Наиболее ярко пищевая конкуренция проявляется на городском полигоне бытовых отходов, где самым сильным конкурентом является ворон, численность которого здесь превышает 250 особей. Наибольшее число конфликтов происходит именно с ним. Внутривидовая пищевая конкуренция, по нашим наблюдениям, значительно превосходит межвидовую, а число конфликтов в разы превышает таковое с другими видами. Число коршунов, которые ежедневно держатся на полигоне в гнездовой период, превосходит 350 особей. Лишь в одной конфликтной ситуации из девяти коршуну удается сохранить добычу, уйдя от погони (Бахтин, 2009).

Концентрация корма на локальных участках привела к тому, что коршуны, избавившись от необходимости охранять индивидуальный охотничий участок, получили возможность гнездиться плотнее, сосредоточивая большое количество гнезд на ограниченных участках. В условиях дефицита мест для устройства гнезд коршуны начали строить их на породах деревьев, не используемых ими обычно в естественной среде (например, яблоне), а также занимать в качестве субстрата неподходящие по устройству гнездовые постройки других видов (например, сороки), приспосабливая их к своим потребностям. Гнездование на небольшом расстоянии друг от друга приводит и к изменениям в поведении, которые выражаются в толерантном отношении между парами, в отсутствии конфликтов на границах гнездовых участков и у гнезд. В такой ситуации складывается впечатление полного отсутствия индивидуальных (охраняемых) гнездовых участков у отдельных пар.

Все эти приобретенные черты экологии в урбанизированной среде отрицательно сказываются на успешности размножения обитающих здесь коршунов. Как нами уже говорилось, успешность размножения урбанизированной части популяции в 2010 г. составила всего 42,9%, тогда как в естественной среде обитания, по данным авторов из разных частей ареала (Кустов, Налобин, Лепаева, 1982;

Шепель, 1992;

Карякин, 1998), она составляет от 70,0 до 89,5%. Однако, вероятно, для поддержания стабильного уровня численности популяции оказывается достаточно и такого уровня успешности размножения. Небольшое количество слетков, вылетающих из гнезд, компенсируется большим числом самих гнезд на локальных территориях. Обитание коршуна в урбанизированной среде, безусловно, имеет свою экологическую целесообразность, которая заключается в освоении видом среды с новыми для него экологическими возможностями, которую он успешно осваивает и в ней закрепляется образованием множественных новых связей.

ВЫВОДЫ 1. В среде, близкой к естественной при рассеянном распределении пищевых ресурсов пары черных коршунов охраняют свои охотничьи территории, размер которых обусловливает расстояние между соседними гнездами. В урбанизированной среде при концентрации корма на локальных участках коршуны совместно осваивают этот ресурс, индивидуальные охотничьи участки у них отсутствуют, что приводит к формированию концентрированных поселений при гнездовании.

2. В условиях урбанизированной среды наиболее привлекательными для коршуна являются гнездовые участки у мест концентрации пищевых ресурсов, занимаются они раньше, чем другие, и гнезда здесь расположены плотнее, чем в других местах.

3. Сроки пребывания выводков черного коршуна в гнездах в урбанизированной среде увеличиваются вследствие более медленного их роста и развития из-за недостатка пищи и низкого ее качества.

4. Для урбанизированной популяции черного коршуна характерна низкая эффективность размножения на фоне недостатка пищевых ресурсов и их низкого качества.

5. Концентрация пищевых ресурсов на ограниченных территориях приводит к усилению внутривидовой и межвидовой пищевой конкуренции.

6. Специфика кормовых ресурсов на урбанизированных территориях, а также характер их пространственного распределения привели к заметному изменению стереотипа кормодобывания черного коршуна, который все меньше проявляет себя как активный охотник и все больше – как собиратель.

7. Ведущим фактором изменения экологии урбанизированной популяции черного коршуна явилось кардинальное изменение его кормовой базы (концентрация корма на локальных участках, его доступность и возобновляемость).

Список работ по теме диссертации 1. Бахтин Р.Ф. Особенности поведения черного коршуна (Milvus migrans Bodd.) синантропной популяции в первые дни после прилета в окрестностях г. Бийска // Алтайский зоологический журнал, 2009. – Вып. 3. – С. 50 – 51.

2. Важов С.В., Бахтин Р.Ф. Аномально поздняя встреча черноухого коршуна в предгорьях Алтая, Россия // Пернатые хищники и их охрана, 2009. – №16. – С. 167.

3. Бахтин Р.Ф. Морфометрические показатели яиц черного коршуна (Milvus migrans Bodd.) в окрестностях Бийска // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды Тигирекского заповедника. – Вып. 3. – Барнаул, 2010. – С. 258.

4. Бахтин Р.Ф. К экологии питания черного коршуна Milvus migrans Bodd.

в условиях антропогенного ландшафта // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: материалы Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 75-летию Эдуарда Андреевича Ирисова / под ред. Ирисовой Н.Л. – Барнаул: Азбука, 2010. – С. 62–66.

5. Бахтин. Р.Ф. Распространение и численность черного коршуна (Milvus migrans Bodd.) в окрестностях г. Бийска // Алтай: экология и природопользование: Труды 9 Российско-монгольской научной конференции молодых учёных и студентов. – Бийск: БПГУ им. В.М.

Шукшина, 2010. – С. 66–68.

6. Бахтин Р.Ф., Важов С.В. Изменчивость морфометрических параметров яиц популяции черного коршуна (Milvus migrans Bodd.) в окрестностях Бийска (Алтайский край) // Естественные и технические науки, 2010. – №6(50). – С. 140–141.

7. Бахтин Р.Ф., Важов С.В., Макаров А.В. Экология синантропной популяции черного коршуна в окрестностях Бийска, Алтайский край, Россия // Пернатые хищники и их охрана, 2010. – №20. – С. 68–83.

8. Бахтин Р.Ф., Важов С.В. Хищные птицы окрестностей полигона бытовых отходов г. Бийска // Алтай: экология и природопользование:

Труды 10 Российско-монгольской научной конференции молодых учёных и студентов. – Бийск: АГАО им. В.М. Шукшина, 2011. – С. 8– 12.