Сравнительная характеристика гнездового и послегнездового периодов славковых птиц (sylviidae) в разных частях гнездовых ареалов
На правах рукописи
Симонов Сергей Александрович
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГНЕЗДОВОГО
И ПОСЛЕГНЕЗДОВОГО ПЕРИОДОВ СЛАВКОВЫХ ПТИЦ
(SYLVIIDAE) В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ ГНЕЗДОВЫХ АРЕАЛОВ
03.00.08 – зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата
биологических наук
Екатеринбург – 2010
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН
Научный руководитель доктор биологических наук Лапшин Николай Васильевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Рыжановский Вячеслав Николаевич кандидат биологических наук Кондратьев Александр Владимирович
Ведущая организация ГОУ ВПО “Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономно го округа – Югры”
Защита состоится 27 апреля 2010 г. в 16:00 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.
Факс: (343) 260-82-56.
E-mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии рас тений и животных УрО РАН.
Автореферат разослан «» марта 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Золотарёва Н.В.
ВВЕДЕНИЕ Актуальность. Изучение биологии и поведения животных, обитаю щих в разных частях обширных видовых ареалов, позволяет выявить и оце нить способности организмов приспосабливаться к различным условиям сре ды. В связи с этим исследование разнообразных аспектов биологии конспе цифичных организмов, в том числе птиц, в разных географических регионах представляло и представляет большой интерес для исследователей (Шварц, 1959;
Блюменталь, Дольник, 1966;
Столбова, 1987;
Афанасьева, 1993;
Fertik ova, 2000;
Гричик, 2004 и др.). При этом наименее изученным остается пери од жизни птиц от момента оставления гнезда до начала осенней миграции, что, в первую очередь, связано с методическими трудностями. Дальнейший прогресс в познании биологии и поведения птиц, как в гнездовой, так и в по слегнездовой периоды, требует разработки новых методов или, во всяком случае, модификации существующих;
совместного применения оригиналь ных и традиционных подходов, визуальных наблюдений и инструментальных методик. С учетом всех этих требований выполнена настоящая работа.
Изучали представителей рода славок (Sylvia) – черноголовую (S. atricapilla L.), садовую (S. borin Bodd.), серую (S. communis Lath.) и слав ку-завирушку (S. curruca L.), а также рода пеночек (Phylloscopus) – весничку (Ph. trochilus L.), теньковку (Ph. collybita Vieill.), трещотку (Ph. sibilatrix Bechst.) и зеленую пеночку (Ph. trochiloides Sund.).
Цель и задачи исследований. Цель исследований – сравнительная ха рактеристика гнездовой биологии, гнездового и послегнездового поведения птиц изучаемых видов, обитающих в центральной и периферической частях гнездовых ареалов. Для достижения цели были поставлены следующие зада чи:
1) выявить сроки наступления отдельных этапов гнездового и по слегнездового периодов в каждом районе исследований;
2) изучить характеристики гнездовых построек и кладок славок и пе ночек в различных условиях;
3) исследовать процессы инкубации яиц и выкармливания птенцов, оценить роль самцов и самок в заботе о потомстве;
4) проследить характер перемещений выводков вплоть до их распа дения;
5) проследить характер перемещений молодых птиц после распаде ния выводков;
Научная новизна. Получены новые данные об особенностях экологии и поведения славок и пеночек в гнездовой и послегнездовой периоды. Собран большой фактический материал по перемещениям выводков вплоть до их распадения. Впервые в нашей стране при изучении послегнездовых переме щений молодых славок применены методы радиотелеметрии, позволившие проследить за перемещениями птиц сразу после приобретения ими самостоя тельности и выявить большое разнообразие вариантов поведения особей в данный период их жизни. Для определения пола эмбрионов и птенцов, а так же для оценки генетической гетерогенности популяции, использованы моле кулярно-генетические методы, применение которых в российской орнитоло гии еще не получило широкого распространения. Предложена и опробована методика регистрации активности птиц у гнезда при помощи актографов с бесконтактным лазерным датчиком. Благодаря применению авторской мето дики долговременной звукозаписи со встроенного в стенку гнезда микрофона получены новые данные о поведении и коммуникативных сигналах особей обоих полов в гнезде и его ближайших окрестностях. Модифицированы ме тоды индивидуального отлова птиц, поиска гнезд и выводков и контроля птиц в окрестностях гнезд, что существенно повысило их эффективность и расширило возможности применения.
Теоретическое и практическое значение работы. Данные, получен ные методами дистанционного наблюдения за поведением особей, расширя ют теоретические представления об этологии славковых в гнездовой и по слегнездовой периоды. Приводимые в соответствующих разделах характери стика гнездовых построек в различных условиях, описание кладок и соотно шение частот встречаемости разных типов окраски яиц, наряду с другими данными, дополняют представления о птицах изучаемых видов в пределах гнездовых ареалов. Данные, полученные с применением молекулярно генетических методов, подтверждают и уточняют ряд положений, сформули рованных на основе традиционных способов. Материалы телеметрического слежения за послегнездовыми перемещениями молодых птиц вносят вклад в изучение предмиграционной и миграционной активности особей.
Разработанная автором методика наблюдений за гнездовым поведени ем птиц пригодна для исследования активности насиживания яиц и выкарм ливания птенцов в гнезде и перспективна для изучения акустического репер туара и коммуникации репродуктивных партнеров во время гнездования.
Результаты исследований могут быть также использованы при чтении курсов лекций и проведении семинаров по орнитологии, этологии и методике поле вых исследований птиц.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Факторами, определяющими форму и размеры гнезд в конкретной точке ареала, могут быть количественные характеристики кладки, доступные и предпочитаемые субстраты для размещения гнезд, а также локальные кли матические особенности.
2. На этапе вождения выводков не существует строгих закономерно стей в направлении и дальности перемещений молодых птиц.
3. Перемещения молодых птиц в первые две – три недели после рас падения выводков очень разнообразны и определяются комплексом случай ных причин.
Апробация. Основные положения работы обсуждались на 2 студенче ских научных конференциях (Ижевск, 2004, 2005), 4 Всероссийских конфе ренциях молодых ученых (Екатеринбург, 2005, 2006;
Пермь, 2005;
Сыктыв кар, 2008), Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008), Всерос сийской конференции с международным участием (Сыктывкар, 2009) и Международных научных конференциях (Ставрополь, 2006;
Киев, 2007;
Мо сква, 2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе, 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и 5 приложений. Объем диссерта ции – 179 страниц. Работа содержит 57 рисунков и 22 таблицы. Список цити руемой литературы включает 310 источников, из них 100 – на иностранных языках.
Личный вклад автора. Настоящая работа была начата на кафедре экологии животных биолого-химического факультета Удмуртского Государ ственного университета, а затем продолжена и завершена в лаборатории зоо логии Учреждения Российской академии наук Института биологии Карель ского научного центра РАН (ИБ КарНЦ РАН). Работа основывается на мате риале, собранном лично автором. Автор самостоятельно конструировал и модернизировал аппаратуру для наблюдений и отловов птиц, проводил поиск гнезд, мечение птиц и наблюдения за ними. При выполнении радиотелемет рических исследований, проводимых в группе под руководством к.б.н. А.Л. Мухина, автор осуществлял мониторинг ближних и дальних пере мещений птиц и поиск покинувших зону наблюдений особей, а также участ вовал в мечении молодых славок радиопередатчиками и в проведении ноч ной телеметрии.
Благодарности. Я искренне благодарю своего научного руководителя д.б.н. Н.В. Лапшина и к.б.н. Н.Е. Зубцовского, руководившего первым эта пом работы. Я также признателен директору Биологической станции «Рыба чий» Учреждения Российской академии наук Зоологического института РАН (ЗИН РАН) д.б.н. К.В. Большакову и к.б.н. В.Н. Булюку за возможность про ведения полевых работ на станции «Рыбачий»;
к.б.н. А.Л. Мухину – за при глашение участвовать в радиотелеметрических исследованиях славковых с правом использования части материалов;
д.б.н. Л.В. Соколову – за идеи и замечания, полученные в ходе проведения радиотелеметрических исследова ний;
сотрудникам станции «Рыбачий» и студентам, проходящим там практи ку – за участие в полевой работе;
сотрудникам группы молекулярной биоло гии ИБ КарНЦ РАН – за участие в проведении молекулярно-генетического анализа;
д.б.н., проф. В.Б. Зимину, д.б.н. А.В. Артемьеву и д.б.н. В.А. Илюхе – за ценные замечания и обсуждение материалов. В процессе работы под держку и доброжелательное отношение оказало руководство ИБ КарНЦ РАН и лаборатории зоологии в лице директора института, д.б.н., чл.-корр. РАН Н.Н. Немовой и заведующего лабораторией зоологии, д.б.н., проф.
П.И. Данилова. Особую благодарность я выражаю М.В. Матанцевой, участ вовавшей в сборе и обработке материала на всех этапах исследований.
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1 Административно-географическое положение. Исследования проводили в Калининградской области в окрестностях Биологической стан ции «Рыбачий» ЗИН РАН (55°12' с.ш., 20°50' в.д.), расположенной на Курш ской косе Балтийского моря в поселке Рыбачий в 35 км от основания Курш ской косы, и в Карелии – в окрестностях Ладожского орнитологического опорного пункта «Маячино» ИБ КарНЦ РАН (60°46' с.ш., 32°48' в.д.), распо ложенного в Олонецком районе республики на юго-восточном побережье Ладожского озера.
1.2 Климатические особенности районов исследований. Существен ным для работы различием климатических условий районов, в которых были проведены исследования, является более позднее наступление весны в При ладожье, по сравнению с Куршской косой. Сопоставление средних показате лей температуры воздуха в мае за весь период наблюдений на Куршской косе и в юго-восточном Приладожье показывает, что в «Рыбачьем» температуры в мае достоверно выше, чем в «Маячино» (критерий Манна-Уитни: U = 245,5;
p = 0,0013;
критерий Стьюдента: t = 2,9298;
p = 0,0024).
1.3 Растительность районов исследований. Растительный мир Севе ро-Запада России подробно описан в специальных публикациях (Ниценко, 1968, 1970;
Растительность европейской части…, 1980;
Лесные ресурсы…, 2003 и др.). Наиболее важные, в плане проводимых исследований, различия между двумя районами работ заключаются в том, что в отличие от биотопов Куршской косы, обследуемые биотопы в Приладожье занимали значительно большие площади и характеризовались меньшей степенью мозаичности.
ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1 Методы исследований. Полевые работы вели в весенне-летние се зоны 2003 – 2005 гг. на Куршской косе и 2007 – 2009 гг. в южной Карелии.
Славок исследовали в обоих регионах, пеночек – в южной Карелии, сопос тавляя полученные материалы с опубликованными данными. Также были обработаны архивные материалы лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН по гнездованию славковых в Карелии за 1979 – 2006 гг.
Отлов особей осуществляли стационарными и переносными паутин ными сетями (часто с воспроизведением провоцирующих сигналов), а у гнезд – классическими и авторскими ловушками. Отловленных особей обрабаты вали по стандартным методикам (Блюменталь, Дольник, 1962;
Гагинская, Рымкевич, 1973;
Дольник, 1976;
Линька воробьиных птиц…, 1990). Индиви дуальное мечение птиц осуществляли наборами стандартных алюминиевых и цветных пластиковых колец как фабричного, так и собственного (по разрабо танной автором методике) изготовления. Изготовленные кольца не отлича лись от фабричных по свойствам, не изменяли цвета на следующий сезон (установлено в ходе исследований) и были хорошо видны в различных ком бинациях.
Поиск гнезд проводили с использованием следующих стратегий: вспу гивание птицы с гнезда;
наблюдение за поведением птиц в естественных ус ловиях;
«провоцирование птиц на беспокойство» проигрыванием видовых песен и сигналов тревоги (предварительно записанных автором) с после дующим наблюдением за поведением тревожащихся особей. Процессы на сиживания яиц и выкармливания птенцов изучали, используя комплекс раз работанной аппаратуры автоматической регистрации событий – актограф с бесконтактным лазерным датчиком и звукозапись со встроенного в стенку гнезда микрофона (Симонов, 2008);
часть данных получена методом визу альных наблюдений из укрытия. Параметры кладки описывали по методу Ю.В. Костина (1977) и шкале цветов А.С. Бондарцева (1954). Помимо снятия основных промеров гнезд и яиц, их фотографировали. Гнездовые стации описывали по системе параметров, отобранных на основе литературных дан ных (Раменский, 1971;
Программа и методика…, 1974;
Курлавичюс, 1986, Нешатаев, 1987;
Злобин, 1989) и собственных наблюдений.
Пространственную активность молодых птиц на Куршской косе до распадения выводков изучали методом визуальных наблюдений за особями, меченными индивидуальными наборами цветных колец. После распадения выводков перемещения молодых птиц на Куршской косе прослеживали ме тодом радиотелеметрии, а в Карелии – методом визуальных наблюдений за индивидуально мечеными особями. Для поиска выводков предложено ис пользование воспроизведения видоспецифичных сигналов и сигналов хищ ников.
Пол птенцов и эмбрионов из погибших яиц определяли ПЦР-методом посредством амплификации гена, кодирующего белок CHD (Ellengren et al., 1996;
Соколов, Высоцкий, 2001). Оценку внутрипопуляционного генетиче ского разнообразия проводили с использованием микросателлитных прайме ров – HrU2 и FhU2 (Primmer et al., 1996), для пеночки-веснички дополни тельно использовали видоспецифичные праймеры Phtr1, Phtr2 и Phtr3 (Fri dolfsson et al., 1997).
Регистрацию погодных условий на станции «Рыбачий» проводят в фиксированное время четыре раза в сутки. Эту информацию любезно пре доставили сотрудники стационара. В «Маячино» в контрольных точках были установлены недельные и суточные термографы и термометры, снятие пока заний с которых осуществляли в определенное время несколько раз в день.
Регулярно регистрировали облачность, осадки, силу и направление ветра.
При проведении статистического анализа ряды исходных данных проверяли при помощи теста Колмогорова-Смирнова и F-теста Фишера. В зависимости от результатов для дальнейшего анализа использовали методы параметрической (t-критерий, 2) или непараметрической (U-критерий Ман на-Уитни;
ранговая корреляция Спирмена) статистики. Для проверки стати стических гипотез в зависимости от характера данных использовали 5 % или 1 % уровень значимости.
2.2 Объем собранного материала. В ходе работы проведено более 2300 часов наблюдений и более 5000 регистраций перемещений молодых птиц (из них более 4000 зарегистрированы методом радиотелеметрии);
най дено 229 гнезд;
маркировано 963 особи. Получены данные по гнездовой био логии птиц и послегнездовой жизни молодых особей (прослежено 494 слетка из 102 выводков). Для ДНК-анализа генетической гетерогенности популяции и определения пола на ранних стадиях онтогенеза у славковых собрано и об работано 324 образца генетического материала. Помимо данных о погоде, предоставленных сотрудниками станции «Рыбачий», осуществлено 1342 ре гистрации температуры, силы и направления ветра, облачности и осадков в контрольных точках и получено 97 недельных термограмм.
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ГНЕЗДОВОГО ПЕРИОДА 3.1 Сроки гнездования и их зависимость от географического поло жения. Выявлены различия в сроках начала и пика массового гнездования славок на Куршской косе и в южной Карелии (рис. 1). Немногочисленные в «Маячино» серые славки приступали к откладке яиц практически в те же сроки, что и в «Рыбачьем». Садовые славки на Куршской косе в сезоны ис следований начинали кладки достоверно раньше, чем в южной Карелии (U = 1034,5;
p = 0,003). По-видимому, это связано с тем, что в условиях Куршской косы субстрат, пригодный для размещения гнезд садовых славок, формируется раньше, чем в юго-восточном Приладожье. Статистически зна чимых различий между сроками размножения на Куршской косе и в южной Карелии для славок других видов не выявлено.
Д ол я гнезд с начаты ми кл а д ками, % До л я гне зд с начаты м и кл ад ка ми, % А Б 1 2 1 2 3 I II III I II III I II III I II III I II III I II III Май Июнь Июль Май Июнь Июль 1 – S. atricapilla (nA = 27, nБ = 52), 2 – S. borin (nA = 10, nБ = 55), 3 – S. curruca (nA = 12, nБ = 28), 4 – S. communis (nA = 7) Рисунок 1 – Динамика начала кладок славок в «Рыбачьем» (А) и в «Маячино» (Б) Начало гнездования пеночек в юго-восточном Приладожье приходится на первую-вторую декады мая (рис. 2). Первыми к гнездованию приступают весничка и теньковка, позже всех начинает гнездиться зеленая пеночка.
Сравнение полученных результатов с данными литературы (Cramp, 1955;
Ганя, Литвак, 1976;
Simms, 1985;
Wesoowski, 1985;
Haffer, 1991 и др.) пока зало, что в Карелии пеночки, как правило, приступали к размножению позже, чем в более южных частях ареалов, что в ходе многолетних исследований отмечал и Н.В. Лапшин (1987, 1990, 2000, 2004), и в среднем на 2 дня позже (lim 1 – 4 дня), чем на Куршской косе (Соколов и др., 1986;
Паевский, 1991).
Запаздывание сроков начала гнездования у пеночек в юго-восточном Прила дожье, по видимому, обусловлено более поздним наступлением весны по сравнению с более южными регионами.
Д о л я г н е зд с н а ча ты м и к л а д к а м и, % 1 2 3 I II III I II III I II III Май Июнь Июль 1 – Ph. trochilus (n = 810), 2 – Ph. trochiloides (n = 128), 3 – Ph. sibilatrix (n = 148), 4 – Ph. collybita (n = 105) Рисунок 2 – Динамика начала кладок пеночек в «Маячино»
3.2 Размеры гнезд. При характеристике гнездовых построек славок в разных регионах обнаружено, что у черноголовой славки на Куршской косе внешний и внутренний диаметр гнезда, высота постройки, глубина лотка и толщина стенки гнезда, как правило, были меньше, чем в южной Карелии (табл. 1). Большие размеры гнезд в Карелии, по-видимому, обусловлены тем, что кладки этих птиц в юго-восточном Приладожье часто крупнее, чем на Куршской косе (табл. 1).
Наружные размеры и толщина дна гнезд садовой славки на Куршской косе также были меньше, чем в южной Карелии (табл. 2). Внутренние разме ры гнезд садовых славок в районах исследований не различались. Различия внешних размеров гнезд, скорее всего, связаны с тем, что в разных местах садовые славки предпочитали разные гнездовые субстраты. В Карелии они часто гнездились в папоротнике (более 40 % гнезд), а на Куршской косе – в ежевике, густой травянистой растительности и кустарниках (Матанцева, Си монов, 2007б, 2008а). При гнездовании в папоротнике птицы либо выклады вали гнездо из основания розетки, что приводило к увеличению высоты по стройки (рис. 3 А);
либо оплетали листья папоротника, что вело к увеличе нию внешнего диаметра постройки (рис. 3 Б).
Таблица 1 – Различия размеров гнезд и кладок черноголовой славки Параметр гнезда MeРыбачий, см MeМаячино, см U p Внешний диаметр 9 10,5 195,5 0, Диаметр лотка 6 6,5 189,0 0, Толщина стенки 1,5 2 190,5 0, Высота 6,5 7,5 166,5 0, Глубина лотка 4 4,5 164,0 0, Размер кладки 4 5 206,5 0, Таблица 2 – Различия размеров гнезд садовой славки Параметр гнезда MeРыбачий, см MeМаячино, см U p Внешний диаметр 10 11,5 149,0 0, Высота 7 8 137,0 0, Толщина дна 2,5 3,5 146,0 0, А Б А – гнездо с опорой на основание розетки;
Б – гнездо с опорой на листья Рисунок 3 – Способы укрепления гнезд садовой славки в папоротнике 3.3 Инкубационный период. Величина кладки у черноголовой славки в южной Карелии была в целом больше, чем на Куршской косе (табл. 1). Для птиц других видов различий в величине кладок не выявлено.
Продолжительность насиживания яиц у славковых птиц изучаемых видов – величина довольно постоянная и сходная в разных частях гнездовых ареалов (Куршская коса, южная Карелия). Отсутствие существенных разли чий в продолжительности эмбрионального развития, очевидно, обусловлено тем, что все этапы формирования эмбрионов имеют достаточно стабильные сроки для птиц определенного вида на всем протяжении их ареала. По видимому, адаптация птиц к условиям конкретного района гнездования должна проявляться не на уровне физиологии развития эмбрионов, а на уровне физиологии и этологии взрослых птиц. Возможные пути адаптации – смещение сроков откладки яиц на наиболее благоприятный период и «сжа тие» сроков начала массового гнездования (раздел 3.1), а также периодиче ский подогрев яиц в период яйцекладки до начала стабильной инкубации (прерывистое насиживание). Последнее явление в Карелии отмечал Н.В. Лапшин (1981, 1995) и оно было зарегистрировано нами у веснички и теньковки с помощью длительной звукозаписи с микрофонов, встроенных в стенки гнезд (табл. 3). Визуальные наблюдения подтвердили факты прерыви стого насиживания у особей, начинавших гнездование в сравнительно ранние сроки и во время похолоданий.
Таблица 3 – Продолжительность пребывания самки в гнезде на этапе преры вистого насиживания по данным звукозаписи со встроенного в стенку гнезда микрофона (пример записи в одном из контролируемых гнезд веснички) Число Продолжительность пребывания в Дата Время суток яиц гнезде, мин 06.06.2008 0 19:02:19 Начало записи 07.06.2008 3:40:00 47, 07.06.2008 8:35:32 14, 07.06.2008 14:54:53 11, 07.06.2008 20:10:15 12, 08.06.2008 4:56:01 10, 08.06.2008 5:06:22 27, 08.06.2008 11:20:54 00, 08.06.2008 19:36:11 Окончание записи В ходе наблюдений были отмечены необычные случаи продолжитель ного (до 26 дней) насиживания яиц с погибшими эмбрионами у садовой славки на Куршской косе и трещотки в Карелии. Вероятно, в поведении са мок в период насиживания яиц заложен принцип «избыточности», благодаря которому птица не прекращает насиживания по истечение срока развития эмбрионов. В случае незначительной задержки (на 1 – 2 дня) подобное пове дение может быть оправдано. Более значительная задержка птицы на гнезде также может иметь биологический смысл – подобное поведение на продол жительное время устраняет от размножения особь (или пару), формирующую потенциально дефектные яйца.
В насиживании кладки у пеночек принимают участие только самки, у славок же насиживать кладку могут и самцы (Портенко, 1960;
Ефремов, Па евский, 1973;
Зимин и др., 1978 и др.). В ходе наших исследований достовер ное участие самцов в насиживании яиц доказано лишь для черноголовой славки и славки-завирушки (Матанцева, Симонов, 2008а).
3.4 Период выкармливания птенцов в гнезде. У птиц изучаемых ви дов (кроме теньковки) самцы принимали участие в выкармливании птенцов, но степень участия особей разного пола в этом процессе была различной. У черноголовой славки и славки-завирушки самцы и самки проявляли пример но равную заботу о птенцах. Меньше участвовали в процессе выкармливания самцы садовой и серой славок и пеночек – веснички, трещотки и зеленой.
Самцы теньковки обычно устранялись от выкармливания птенцов в гнезде.
3.5 Успешность размножения. Показатели успешности размножения птиц (доля вылетевших птенцов к числу отложенных яиц) изучаемых видов в районах исследований представлены в таблицах 4 и 5, из которых следует, что в Карелии показатели успешности гнездования славок выше, чем на Куршской косе, а успешность размножения пеночек в целом соответствует таковой для пеночек в Карелии, регистрируемой на протяжении многих лет и рассчитываемой аналогичным способом (Лапшин, 1981а, б).
Таблица 4 – Успешность гнездования славок в районах исследований S. atricapilla S. borin S. communis S. curruca Параметр Р1 М1 РМ Р М Р М – Отложено яиц n 131 42 58 72 40 65 n 95 31 28 56 28 – 46 Вылупилось птенцов % 72,5 73,8 48 88 70 – 71 n 66 24 21 44 24 – 33 Вылетело птенцов % 69,5 77,4 75 79 85,7 – 72 Примечания 1 Условные обозначения:
Р – окрестности стационара «Рыбачий»;
М – окрестности стационара «Маячино»;
2 Для серой славки в Карелии успешность размножения не приведена, т. к. в связи с крайне низкой численностью этих птиц в районе «Маячино» за годы ис следований было найдено всего 4 жилых гнезда, из которых успешно вылетели все потомки.
Основной причиной отхода яиц и птенцов и на Куршской косе, и в Ка релии является активная деятельность животных – разорителей. Также отме чены случаи откладки неоплодотворенных яиц и гибель эмбрионов. Сово купное действие данных факторов приводит к довольно высокому уровню смертности на эмбриональной стадии и в период выкармливания птенцов в гнезде. При этом значительная часть популяции все-таки размножается ус пешно, что обеспечивает в целом высокую степень ее воспроизводства.
Таблица 5 – Успешность гнездования пеночек в районе стационара «Маячи но»
Параметр Ph. trochilus Ph. collybita Ph. sibilatrix Ph. trochiloides Отложено яиц n 191 22 97 Вылупилось n 158 6 60 птенцов % 82,7 72,7 62 Вылетело n 140 47 10 птенцов % 88,6 78,3 63 3.6 Соотношение полов в выводках. Результаты определения пола птенцов в выводках у птиц изучаемых видов показали, что численное соот ношение самцов и самок в выводках равное (Лапшин и др., 2008;
Симонов и др., 2008). Некоторое преобладание самцов над самками у пеночки-веснички оказалось недостоверным (использованы критерии 2 и Фишера).
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРИОДА ПОСЛЕГНЕЗДОВЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ ПТИЦ 4.1 Вылет из гнезда и начало послегнездовых перемещений. В рай онах исследований птенцы изучаемых птиц вылетали из гнезд в обычном для представителей их видов возрасте (Птушенко и др., 1954 и др.). При этом было выделено два основных варианта пространственной активности вы водков в первую неделю после вылета из гнезд. Некоторые выводки (до 50 %) исчезали из зоны наблюдений в течение первой недели после вылета из гнез да. Часть этих птиц, вероятно, погибала. Однако также вероятно, что выводки в первые дни после приобретения слетками возможности активно передви гаться (что происходило в возрасте птенцов 15 – 17 дней) покидали место рождения. Это подтверждено фактами наблюдений на контролируемой пло щади выводков, переместившихся из других мест, а также данными повтор ных отловов. Другие выводки не совершали дальних перемещений в течение первой недели после вылета из гнезда, оставаясь в районе рождения продол жительное время (иногда до начала распадения выводка).
Установлено, что дальность перемещений выводков до момента их распадения может существенно различаться между отдельными семьями.
Некоторые выводки несколько дней проводят в непосредственной близости от места рождения, затем удаляются от него, а позднее возвращаются и вновь уходят (рис. 4 А). Другие же постепенно удаляются от гнезда и больше к не му не возвращаются (рис. 4 Б).
Удаленность от гнезда, м Удаленность от гнезда, м 300 200 100 0 10 15 20 25 10 20 А Б Возраст молодых птиц, дни Возраст молодых птиц, дни А, Б – примеры для двух выводков Ph. trochilus Рисунок 4 – Динамика перемещений выводков от места рождения При исследовании направленности перемещений было отмечено, что в течение дня выводки перемещаются в различных направлениях, которые в большинстве случаев не совпадают с направлением перемещения от гнезда до точки последнего обнаружения выводка (рис. 5).
270 0 1 – направление от места рождения до места последнего обнаружения;
2 – среднее направление дневных перемещений;
шкала радиальных осей на диаграмме – число особей;
направленность осей – азимут перемещений Рисунок 5 – Направление перемещений выводков на примере Ph. trochilus (n = 7) 4.2 Распадение выводков и самостоятельные перемещения моло дых птиц. На Северо-западе России выводки славковых птиц по данным других исследователей (Музаев, 1980;
Лапшин, 1979а;
Соколов и др., 1986) распадаются в среднем в возрасте 25 – 30 дней. В.Н. Рыжановский для весни чек в субарктических условиях приводит более ранние сроки – 20 – 28 дней (Рыжановский, 1997). Согласно нашим наблюдениям, выводки славковых птиц в районах наших исследований распадаются в возрасте около 30 дней.
Изменение дальности перемещений молодых птиц с возрастом. Неко торые птицы в течение продолжительного периода времени после распадения выводков (до двух недель и более) не совершают перемещений на большие расстояния (рис. 6 А). Другие особи после непродолжительного пребывания в непосредственной близости от места рождения (около одной недели) со вершают перелет и далее перемещаются на значительные расстояния (рис. 6 Б).
В целом, по данным радиотелеметрии, характер перемещений молодых птиц после распадения выводка может значительно различаться (Симонов, 2006).
Расстояние от гнезда, км Расстояние от гнезда, км 4 2 0 29.07.03 05.08.03 12.08.03 06.07.03 13.07.03 20.07. А Б Дни наблюдений Дни наблюдений А, Б – примеры для двух молодых особей S. atricapilla Рисунок 6 – Динамика удаления от места рождения молодых S. atricapilla Для более подробного описания характера перемещений был введен параметр P (формула 1), показывающий степень приближения фигуры пло щади дневных перемещений к кругу и характеризующий соотношение ло кальных перемещений и «бросков» в пространственной активности птицы.
Анализ этого параметра показывает, что у большинства птиц (57 % особей) с возрастом, а особенно перед уходом из зоны наблюдений, доминирующими становятся «броски», т. е. птицы совершают относительно дальние перелеты, в то время как на начальных этапах после распадения выводка перемещения носят более локальный характер.
P = (4S/c2) 100%, (1) где P – степень приближения фигуры к кругу, %;
S – площадь максимально выпуклого полигона перемещений, м2;
с – периметр этой фигуры, м.
Динамика активности перемещений молодых славок в течение дня.
Помимо дальности и направленности перемещений, определяли величину площади, которую покрывали птицы в ходе дневных перемещений. Измене ние площади дневных перемещений молодых птиц также оказалось очень разнообразным (Симонов, 2005;
Симонов, Матанцева, 2006а). Динамика площади дневных перемещений в равной степени может быть связана как с задержкой особей в пределах определенного биотопа, так и с преобладанием «бросков» в их пространственной активности.
Связь активности послегнездовых перемещений с погодными условия ми. Достоверной зависимости пространственной активности перемещений от температуры, облачности, силы и направления ветра не выявлено (ранговая корелляция Спирмена: во всех случаях p 0,05).
Биотопические предпочтения молодых птиц после распадения вывод ков. Анализ перемещений с учетом биотопического распределения расти тельности показал избегание молодыми славками открытых участков (через которые они, несомненно, перелетали, однако там не задерживались), не от мечено также залетов в заросли тростника. Факт пересечения птицами от крытых участков доказан визуальными наблюдениями. Птицы, придержива лись кустарниковой растительности, охотно залетали в расположенные в не посредственной близости от биостанции сады и огороды с преимущественно фруктовыми древесными культурами. Следует учесть, что период наблюде ний совпал с периодом массового вылета комара-звонца (Chironomidae), ко торым славки активно питались. Насекомых было очень много во всех био топах. Отчасти поэтому, возможно, во время послегнездовых перемещений явных биотопических предпочтений не отмечено.
Индивидуальные предпочтения в выборе направлений. Расчет предпо читаемых направлений молодых птиц после распадения выводка осуществ ляли аналогично процедуре для выводков – вычисляли среднюю величину азимутов дневных перемещения особей в течение всего периода прослежива ния. Предпочитаемые направления оказались различны для разных птиц, кроме того, для большинства особей они не совпадают с направлением абсо лютного смещения от места рождения до места последней локации (рис. 7).
270 0 1 – направление от места рождения до места последнего обнаружения;
2 – среднее направление дневных перемещений;
шкала радиальных осей на диаграмме – число особей;
направленность осей – азимут перемещений Рисунок 7 – Направление перемещений молодых S. atricapilla (n = 15) по данным радиотелеметрии 4.3 Оценка генетического разнообразия. Комплекс молекулярно генетических методов, использованный для изучения славковых птиц в на стоящей работе, позволил выявить сравнительно высокий уровень генетиче ского разнообразия у всех исследуемых видов (например, для веснички ожи даемая гетерозиготность, наблюдаемая гетерозиготность и аллельное разно образие составляют соответственно 0,813, 0,936 и 29,5), что было частично опубликовано ранее (Лапшин и др., 2008, 2009).
ВЫВОДЫ 1. Различия сроков начала гнездования славок в Карелии и на Курш ской косе статистически не значимы, за исключением садовой славки. Садо вые славки на Куршской косе приступают к откладке яиц достоверно раньше, чем в Карелии (U = 1034,5, p = 0,003). На Куршской косе пеночки приступа ют к гнездованию в среднем на 2 дня раньше (lim 1 – 4 дня), чем в Приладо жье. Различий в продолжительности этапов гнездового периода славковых птиц в районах исследования не выявлено.
2. Размер кладки большинства славковых птиц является устойчивой величиной, мало изменяющейся в зависимости от района гнездования. Ис ключение составляет черноголовая славка, размер кладки которой в Прила дожье был достоверно больше (Me1 = 4, Me2 = 5;
U = 206,5;
p = 0,038), чем на Куршской косе.
3. Из птиц изучаемых видов в районах исследований участие самцов в насиживании яиц было доказано только для черноголовой славки и славки завирушки.
В выкармливании птенцов у всех наблюдаемых птиц, кроме теньковки, как правило, активно участвовали и самцы, хотя доля их участия была мень ше, чем у самок.
4. До момента распадения выводкам славковых птиц характерна вы сокая степень разнообразия вариантов перемещений. Часть выводков (до 50 %) уже в первые дни после приобретения слетками способности к актив ным перемещениям (в возрасте 17 – 20 дней) покидала места рождения. Дру гие выводки задерживались в районе рождения на более длительный период (до 28-дневного возраста).
5. После распадения выводков перемещения славковых птиц разно образны. Это разнообразие проявляется в дальности (от нескольких метров до 3 км) и направлении (от 0° до 359°) отдельных перелетов и в продолжи тельности пребывания птиц внутри определенного биотопа (от нескольких часов до 7 дней).
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работа, опубликованная в издании, рекомендованном ВАК 1. Матанцева М.В., Симонов С.А. Эколого-этологическая характери стика поселений славок (Sylvia) в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Экология. 2008а. № 5. С. 373–378.
Работы, опубликованные в других изданиях 2. Симонов С.А. Послегнездовая дисперсия птиц рода Sylvia на Курш ской косе Балтийского моря // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2005. С. 267–269.
3. Симонов С.А., Матанцева М. В. Некоторые аспекты послегнездовой дисперсии птиц рода Sylvia на Куршской косе // Орнитологические исследо вания в Северной Евразии: тез. XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии.
Ставрополь, 2006а. С. 479–480.
4. Матанцева М.В., Симонов С.А. Этологическое разнообразие как проявление биоразнообразия // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2006б. С. 152–161.
5. Симонов С.А., Матанцева М.В. Пространственно-этологическая структура локальных поселений птиц рода Sylvia и ее динамика в течение гнездового сезона // Экология в меняющемся мире: материалы конф. моло дых ученых. Екатеринбург, 2006. С. 230–233.
6. Матанцева М.В., Симонов С.А. Особенности биологии размноже ния славок в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Биология XXI столетия: теория, практика, обучение: материалы Междунар.
науч. конф. Kиев, 2007а. С. 435–437.
7. Матанцева М.В., Симонов С.А. Трансформация поведения птиц ро да Sylvia как реакция на изменение структуры местообитаний и плотности населения // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конф. М., 2007б. С. 212–124.
8. Матанцева М.В., Симонов С.А. Пластичность в выборе мест гнездо вания у черноголовой славки Sylvia atricapilla как адаптация к обитанию в гетерогенной среде // Молодежь и наука на Севере: материалы докл. I Всерос.
молодеж. науч. конф.: в 3-х т. Сыктывкар, 2008б. Т. 3: XV Всероссий ская молодежная научная конференция. С. 182–184.
9. Симонов С.А. Использование метода долговременной цифровой звукозаписи со встроенного в гнездо микрофона в изучении биологии птиц // Молодежь и наука на Севере: материалы докл. I Всерос. молодеж. науч.
конф: в 3-х т. Сыктывкар, 2008. Т. 3. XV Всероссийская молодежная научная конференция. С. 267–286.
10. Симонов С.А., Матанцева М.В., Лапшин Н.В., Топчиева Л.В., Ма лышева И.Е., Токарева Н.П. Особенности половозрастной структуры популя ции пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в условиях обитания в северной части ареала // Современное состояние и пути развития популяционной био логии: материалы Х Всерос. популяц. семинара. Ижевск, 2008.
С. 371–373.
11. Лапшин Н.В., Матанцева М.В., Симонов С.А., Топчиева Л.В., Ма лышева И.Е., Токарева Н.П. Механизмы функционирования периферийных популяций дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьи ных птиц Северной Европы // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: материалы докл. Всерос. науч. конф. с междунар. участием.
Сыктывкар, 2009. С. 129–132.
Сергей Александрович Симонов СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГНЕЗДОВОГО И ПОСЛЕГНЕЗДОВОГО ПЕРИОДОВ СЛАВКОВЫХ ПТИЦ (SYLVIIDAE) В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ ГНЕЗДОВЫХ АРЕАЛОВ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Формат 6084 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times», Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,0. Подписано в печать 18.03. Тираж 120 экз. Изд. № 99. Заказ № 62.
Российская академия наук Карельский научный центр Учреждение Российской академии наук Институт биологии Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, тел./факс (8142) 57-37-