Изменения поведения зубра (bison bonasus l.) в условиях неволи и при реинтродукции
На правах рукописи
ЧИКУРОВА ЕВГЕНИЯ АЛЕКСЕЕВНА
ИЗМЕНЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ
ЗУБРА (Bison bonasus L.) В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ И ПРИ
РЕИНТРОДУКЦИИ
03.00.08 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва-2008
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Леонид Миронович Баскин
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Елена Павловна Крученкова;
кандидат биологических наук Тарас Петрович Сипко.
Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела (Москва).
Защита состоится 20 мая 2008 г. в 14.00, на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, тел/факс:
33, (495) 952-35-84, e-mail:
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33.
Автореферат разослан 18 апреля 2008 года
Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук, Т. П. Крапивко Актуальность темы. Зубр (Bison bonasus L.) – самый крупный зверь среди современных копытных Европы. Это редкий вид, в начале XX в. истребленный в природе. К настоящему времени, зубры живут в неволе более 90 лет. Попытки поимки и содержания зубров в зоопарках в XVII-XIX вв. предпринимались человеком неоднократно, однако чаще всего звери в неволе гибли (Карцов, 1903).
Поэтому зубры, сумевшие оставить в зоопарках потомство, прошли первый отбор на способность жить в условиях ограничения свободы и при постоянном контакте с человеком. Изменения в поведении зубра отражают адаптации его поведения к условиям неволи. При разведении в неволе исчезает действие естественного отбора (Шварц, 1972), что способствует появлению признаков, не характерных для диких зубров. Так возникает противоречие: для сохранения вида необходимо добиться размножения его в неволе, но при разведении в неволе вид изменяется.
При реинтродукции зубров в Кавказском заповеднике отмечены случаи гибели зубров из-за отравления ядовитыми растениями (Немцев и др., 2003). Зубры, привезенные из зоопарков на волю, часто не умеют обороняться от хищников и скрываться от гнуса, а также не испытывают страха перед человеком и становятся жертвами браконьеров (Сипко, 2004). В неволе отмечены растяжения сроков гона и отела у зубров, характерные при доместикации (Перерва, Киселева, 1991). Все эти проблемы препятствуют быстрому восстановлению зубров в местах реинтродукции.
Изучение современных зубров с целью поиска изменений поведения необходимо для успешного сохранения и возвращения в природу этого редкого вида.
Цель исследования. Целью нашей работы было изучение поведения зубров в неволе и при реинтродукции в природу, выявление произошедших изменений и оценка их природы. В рамках поставленной цели решали следующие задачи.
1. Изучить социальное поведение и социальную структуру групп зубров при разных условиях содержания в неволе. Для этого измерить и сравнить социальные дистанции между животными и синхронизацию поведения зубров в неволе.
2. Исследовать особенности социального поведения самцов в стаде. В том числе изучить феномен присутствия взрослого самца в стаде вне периода гона.
3. Исследовать особенности полового поведения зубров в условиях вольер.
Сравнить половое поведение современных зубров с поведением, описанным для этого вида ранее, и с половым поведением других представителей подсемейства Бычьи.
4. Отметить изменения в маркировочном поведении зубров.
5. Описать особенности поведения зубров при реинтродукции. Сравнить поведение зубров, завезенных в Орловское полесье, с зубрами из популяций, успешно восстановленных ранее.
6. Проанализировать природу произошедших с зубром изменений при содержании в измененных условиях и при возвращении в естественную среду.
Научная новизна. Впервые проведен анализ изменения поведения зубра в связи с содержанием в неволе. Проведен сравнительный анализ поведения зубров при реинтродукции в разных местах выпуска. Проведено сравнение социальных дистанций у зубров разного происхождения, пола и возраста. Проведено сравнение синхронизаций у зубров разного происхождения в одинаковых условиях. Отмечены и описаны нехарактерные для зубра стойки при ухаживании. Проведен анализ успешности садки в зависимости от стойки самца и поведения самки. Впервые изучен феномен присутствия взрослого самца в стаде.
Найдены и указаны основные признаки Практическая значимость.
изменения поведения зубров в неволе. Большая часть из них может быть отнесена к доместикационным изменениям. Разработаны методы, по которым можно будет оценивать степень изменения зубра для осуществления селекции в целях сохранения вида. Отмечены этапы формирования естественной структуры популяции. Даны практические рекомендации по формированию, содержанию и адаптации зубровых стад, предназначенных для реинтродукции. Даны практические рекомендации по биотехническим мероприятиям, проводимым с вольными стадами зубров. Даны рекомендации по содержанию и отбору самцов в питомниках. Поставлены задачи для дальнейших исследований изменений зубра в неволе. Проведен анализ изменений, произошедших с зубром в неволе.
Апробация работы. Результаты работы доложены на 13 российских и международных конференциях.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 2 в рецензируемых журналах из перечня ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из содержания, введения, методов и материалов, обзора литературы, 6 глав, заключения, выводов, рекомендаций, благодарностей, списка опубликованных работ, списка литературы и приложения. Список литературы включает 188 источников, из них 52 на английском языке. Работа изложена на 171 странице машинописного текста, иллюстрирована 11 рисунками и содержит 15 таблиц.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Л.М. Баскину за помощь в постановке задач исследования, помощь в поиске литературы и подходящих статистических методов, правку текста и ценные замечания. Выражаю благодарность всем сотрудникам ООПТ в которых пришлось работать, за техническую и моральную поддержку, особенно к.б.н. Н.В. Требогановой и Е.Л. Цибизовой, а также к.г.н. М.Н. Брынских, к.б.н. И.Н. Осипову, Г.В. Кoрoтаевой, О.В. Калининой, Е. Абрамову, М.
Абадоновой, Д. Климовой, Н.В. Шпиленок, к.б.н. О.Г. Червяковой. Благодарю за совместную работу к.б.н. И.А. Мизина и Н. Новоселову. Выражаю благодарность сотруднику WWF к.б.н. О.Б. Переладовой за помощь в формировании темы диссертации и возможность поездки для наблюдения за вольными зубрами.
Выражает благодарность за ценные рекомендации д.б.н. А.С. Северцову, к.б.н. Г.С.
Раутиан, к.б.н. А.В. Свиридову и к.б.н. В.С. Лобачеву.
Материалы и методы. Основной объем материала собирали с 2004 по год, проведено часов наблюдений. Основным местом проведения исследований для диссертации был зубровый питомник в Приокско-Террасном заповеднике. Кроме того, материал собирали в Орловском полесье, Калужских засеках, Окском заповеднике и в зоопарке г. Хельсинки. Были проведены наблюдения за 33 зубрами в Приокско-Террасном заповеднике, за 7 – в условиях зоопарков, также были получены данные о 8 зубрах в Окском заповеднике. На воле наблюдали за 89 зубрами в разных стадах.
В местах вольного выпуска наносили на карту следы, перемещения и места встреч зубров, подсчитывали количество особей в группе, оценивали половой и возрастной состав, отмечали направление движения. Общая протяженность маршрутов составила 160 км. Проводили анализ архива «Орловского полесья».
В группах животных измеряли дистанции до ближнего соседа у каждой особи каждые 5 мин. Учитывали активность животного и факторы, которые могли влиять на дистанцию: пол, возраст, гон, эструс, отел, наличие теленка, социальный статус, размер группы, агрессию, внешние естественные и антропогенные факторы.
Дистанцию измеряли визуально между особями одной группы. Всего было проведено около 1300 измерений для каждого взрослого зверя в питомнике, около 600 измерения для каждого подростка в подростковом стаде и около 350 измерений для каждого зубра в зоопарке.
При наблюдении за половым поведением регистрировали стойки, положение при тендинге (положение самца, преследующего самку в эструсе). Отмечали проявления полового поведения каждые 5 мин. По видеозаписям оценивали успешность садок из разных стоек. Изучая социальное поведение, регистрировали количество агрессивных и дружелюбных действий. Описывали взаимоотношение самцов с другими членами стада. Маркировочное поведение описывали при визуальном наблюдении и анализе видеозаписей.
Данные не удалось привести к нормальному распределению, поэтому для статистической обработки были использованы непараметрические методы статистики: критерий Манна-Уитни (далее, U) и критерий Крускала-Уоллиса (далее, Н) (p0,05). Для расчетов использовали программу SPSS 10.0. (SPSS Base 10.0, 1999).
Результаты и обсуждение.
Глава 1. Социальные дистанции у зубров в условиях неволи.
Зубр - стадный вид, для которого дистанция между особями имеет большое значение. Анализ дистанций между особями в стаде важен для понимания структуры группы и социальных связей животных. Была исследована социальная дистанция в группах взрослых зубров и подростков в питомнике. Всего была исследована дистанция у 39 животных (5 самцов, 17 самок, 9 самцов-подростков и самок- подростков).
На среднюю социальную дистанцию взрослых зубров в питомнике влияет пол животного (N1=3900, N2=16110;
U=6,2, р = 0,01). Мы сравнили дистанции отдельно для самцов и отдельно для самок.
Самцы. На дистанции самцов большое влияние оказывает гон (N1=2000;
N2= 1900;
U=-14, р0,01), поэтому мы рассматриваем дистанции в период гона и в его отсутствие отдельно (см. табл. 1.).
Таблица № 1. Социальные дистанции у самцов вне периода гона (среднее±ст.
ошибка, достоверный интервал, м).
Активность Переход Пастьба Кормление Спокойная Беспокойная лежка лежка Кличка (№) Вакант 9239 77±5;
55- 50±5;
40-60 10;
6-12 32±4;
23-39 133±10;
52 98 Шпору 8841 6±1;
4-8 9±1;
8-10 9;
5-12 2±1;
1-2 2±1;
1- Шпонти 8842 7±1;
6-10 12±1;
11-14 8;
3-14 2±1;
1-2 4±1;
2- Среднее 9±1;
(3-14) В период гона дистанции самцов перестали различаться индивидуально, поэтому для большинства дистанций появилась возможность подсчитать среднюю для всех самцов. В гон во время перехода социальная дистанция равна 5±1 (2-6) м (у Ваканта 14±2 м), пастьбы 9±1 (8-10) м, кормления 5±1 (3-6) м, лежек 2±1 (0,1-6) м. Все исследованные нами самцы в гон приходят в стадо. Следовательно, по социальным дистанциям самцов в период гона, нельзя судить об их социальных связях с другими зубрами.
Самки. Социальные дистанции самок при разной активности даны в табл. 2.
Самок вне гона разделили на две группы: с телятами и без телят. Эти группы достоверно различаются (N1=5856;
N2=9812;
U=-8,3, p0,00). На дистанции при переходе самок с телятами влияет доминантность (N=2450;
Н=4, р=0,01), лидерство (N=2450;
Н=3, р0,01) и естественные факторы (N1=2340;
N2=112;
U=-3,6, р0,01), тогда как на дистанции при переходе самок без телят эти факторы не оказывают заметного влияния. Средние значения социальной дистанции: при переходе для самок с телятами 7±0,4 м, для самок без телят 8±0,5 м, (р=0,03);
при пастьбе соответственно 10±1 м и 8±0,5 м. (р0,01).
В период гона социальные дистанции между самками не различались достоверно (р=0,9). Средние значения социальных дистанций в гон составляют: при переходе 5±1 м, при пастьбе 6±1 м, при кормлении 3±0,5 м, при лежках 3±1 м.
Таблица № 2. Социальные дистанции у самок вне периода гона (среднее±ст.
ошибка, достоверный интервал, м).
Кличка № Переход Пастьба Кормление Спокойная Беспокойная лежка лежка Мутена 6715 6±1 (5-7,7) 8±1 (7,5-8,5) 3,5±1 (3-4 ) 5±1 (1,5-7) 4±0,5 (2-6) Мозаика 6979 6±1 (4,7-7,3) 6,5±1 (6-7) 4±1 (3-4 ) 3±1 (3-7) 3±0,5 (2-6) Мухарка 8221 14,5±1 (10,7- 9±1 (8-9,5) 3±1 (3-4 ) 2±0,5 (1,5-6) 18±4 (10-25) 18,2) Муринка-II 7858 6±1 (4,8-7,1) 6,5±1 (6-7) 3,5±1 (3-4 ) 2±0,5 (1,5-4) 2±0,5 (2-6) Муклена 9029 19,5±2 (14-25) 12,5±2 (11- 4±1 (3-4 ) 17±2 (14-20) 3±0,5 (2-5) 14) Музавра 8622 6,5±1 (5,3-8) 11±1 (8-13,5) 3±1 (3-4 ) 5±1 (3-7) 3±0,5 (2-6) Муженика 7861 4±1 (3-5) 7,5±1 (7-8) 3±1 (3-4 ) 3±0,5 (1,5-5) 3±0,5 (2-6) Муримора 9462 5±1 (4-6) 7±1 (6,5-8) 3±1 (3-4 ) 2±0,5 (1,5- 2±0,5 (2-6) 4) Уриэлла 9451* 6±1 (5-7) 7±1 (6,5-8) 3±1 (3-4 ) 2±0,5 (1,5- 2±0,5 (2-5) 3) Ураки 8858* 8±1 (6,5-9,5) 11±1 (10-12) 4±1 (3-4 ) 3±0,5 (1,5- 3±0,5 (2-6) 6) Вулава 8738* 8±1 (6,5-9,5) 10±1 (9-10,5) 4±1 (3-4 ) 3±0,5 (1,5-7) 2±0,5 (2-5) Мугдалена 9874* 19±2 (9,5-27) 11±1 (9-13) 4±1 (3-4 ) 18±3 (16-22) 3±0,5 (2-6) Среднее - - 3,5±1 (3-4 ) - * самки, происходящие из зоопарка Самок разделили на группы: рожденные в зоопарке и в питомнике. Группы достоверно различаются (N1=4709;
N2=10959;
U=-3,6, р0,01). Во время отела все самки увеличивают социальную дистанцию, но самки из питомника (N1=5060;
N2=180;
U=4,1, р0,01) меньше, чем самки из зоопарка (N1=2762;
N2=98;
U=12,2, р0,01). Далее, см. табл. 3.
Социальная дистанция самок, происходящих из питомника, в исследованных нами группах более подвижна. Воздействие неблагоприятных факторов заставляет этих самок искать защиты в стаде - дистанция сокращается, в то же время, во избежание конфликтов, социальные дистанции особей с высоким рангом больше.
Таблица № 3. Влияние факторов на социальные дистанции самок.
Факторы Активность Самки из питомника Самки из зоопарка N=10959 N= Ранг животных переход не влияет Н=5, р0, Лидерство переход Н=3, р=0,01 не влияет Естественные переход не влияет U=-2,9, p=0,01;
(гнус, дождь) N(есть)=329;
N(нет)= Естественные пастьба U=3,2, р=0,01;
N(есть)=816;
не влияет (гнус, дождь) N(нет)= Эструс спокойная U=3,6, р=0,01;
N(есть)=120;
U=2, р=0,05;
лежка N(нет)=2356 N(есть)=65;
N(нет)= Ранг животных спокойная не влияет Н=3, р0,01;
лежка Естественные спокойная U=-9, р=0,01;
не влияет (гнус, дождь) лежка N(есть)=1522;
N(нет)= Подростки. В питомнике Приокско-Террасного заповедника телят отделяют от матерей в возрасте одного года, что является не естественным, но необходимым процессом для снижения конкуренции между подростками и новорожденными телятами. Отнятых зубрят помещают в один вольер, так называемый «детский сад», где телята живут до 3 лет, после чего самки отправляются в семьи, а самцы содержатся в «мальчишнике». Самцы- и самки-подростки различаются по размеру социальных дистанций. р=0,01). Различия (N1=7612;
N2=6024;
U=25,9, недостоверны только для времени кормления 3 (1-6) м (р0,05), нет достоверных отличий и от взрослых зубров во время кормления. С возрастом размер дистанции увеличивается. У подростков-самцов в смешанных группах, в целом, социальные дистанции меньше, чем у подростков в «мальчишниках».
Глава 2. Синхронизация поведения зубров в питомниках и зоопарках.
Синхронизация действий является важным фактором установления и поддержания связи между животными в группе. Были исследованы синхронизации у 39 зубров (см. гл. 1.). Синхронизацию оценивали по трехбалльной шкале: 0 - ни с кем не синхронизированные действия, 1 – действия синхронизированные с одной особью, 2 - действия синхронизированные более чем с одной особью. Мы анализировали синхронизацию действий с одной особью (синхронизация в паре) и с более двух особей (синхронизация в группе). При наблюдении за стадом учитывали тип активности каждого зверя. Для самок учитывали происхождение, отел, наличие теленка, эструс.
Были получены данные по синхронизациям в разных группах зубров.
Выяснилось, что в питомнике у самцов склонность к синхронизации действий ниже, чем у самок, а в условиях зоопарка синхронизация действий у самцов и самок одинакова. Во время гона склонность самок к синхронизации действий уменьшается, а самцов – обычно увеличивается вне зависимости от размера группы. У подростков зубров склонность к синхронизации действий с возрастом уменьшается. В группах с одинаковым количеством животных сравнили склонность к синхронизации (см. табл. 4).
Таблица № 4. Сравнение синхронизаций в группах зубров с одинаковым (4) количеством животных. (Последовательно даны: доля (%) самостоятельных действий, доля (%) синхронизаций в паре, доля (%) синхронизаций в группе, количество наблюдений) Взрослые Подростки Переход Пастьба Лежка Переход Пастьба Лежка Шпонти, Мусагет, 25 14 16 18 18 М М, 15 22 17 20 28 2 года 60 64 67 62 58 n=1071 n=1205 n=450 n=112 n=189 n= группа Группа 29 16 18 18 18 Шпонти, Мусагета, 47 18 20 20 28 F, 1 год F 44 66 62 62 58 n=3242 n=5114 n=1365 n=360 n=580 n= Зоопарк, Мусагет, 20 20 22 28 27 Фердинанд 21 М, 3 года 20 15 27 23 M 60 60 63 45 50 n=119 n=92 n=52 n=119 n=192 n= Зоопарк, Группа 20 20 22 20 20 группа, F Мусагета, 21 20 15 20 27 F, 2 года 60 60 63 60 53 n=300 n=184 n=266 n=302 n=454 n= У зубров, происходящих из зоопарка, склонность к синхронизации действий подобна синхронизации годовалых и двухлетних подростков. С возрастом у подростков склонность к синхронизации понижается. Следовательно, у самок из зоопарка наблюдается инфантилизация. При перемещении из зоопарка в питомник социальные дистанции и склонность к самостоятельным действиям увеличиваются.
Глава 3. Социальное поведение взрослых самцов в стаде.
Одним из важных отличий зубров от крупного рогатого скота является наличие в популяции самцов-одинцов. Современными исследователями отмечается присутствие взрослых самцов-зубров в стадах самок не только во время гона.
Возможно, это происходит вследствие инфантилизации поведения, являющейся одним из наиболее известных механизмов доместикационных изменений. За самцами проведены наблюдения и дополнительно получены сведения о 4 самцах.
Всех исследованных нами самцов по предпочитаемым стратегиям можно разделить на две группы: склонные к одиночеству и склонные к нахождению в стаде. Всего выделили четыре категории самцов. 1. Классические одинцы: самцы проявляющие поведение, которое было описано исследователями до истребления зубра в природе. Эти самцы, избегают стада вне периода гона и объединяются с ним только возле ограниченного ресурса. 2. Самцы, лидирующие в стаде. Такие самцы защищают стадо, стимулируют смену направления движения и активности стада. 3. Самцы, не склонные к лидерству. Они следуют за стадом, не пытаясь им руководить или защищать его. 4. Самцы с выраженным инфантильным поведением.
Эти самцы склонны к играм, длительным дракам с самками (как подростки), у них отсутствует половой интерес к самкам. Они не защищают стадо и не пытаются лидировать.
Глава 4. Особенности полового поведения зубров в искусственно созданных группах.
Хотя в формировании полового поведения большую роль играют безусловные рефлексы, многие элементы ухаживания могут формироваться вследствие обучения. Отсутствие естественного отбора и соперничества у самцов зубров, а также прерываемые традиции могли повлиять на выражение полового поведения.
Самцы проявили разную настойчивость при ухаживании и разную склонность к преследованию самки. Наиболее заметны изменения в поведении на примере стоек при ухаживании. Ранее исследователи отмечали параллельную стойку при ухаживании у зубров, а обратно-параллельную стойку считали характерной для крупного рогатого скота, так же как и угловую. Параллельная стойка при ухаживании характерна также для бизонов, гауров и яков. Наши наблюдения показали, что у самцов зубра в питомнике с разной вероятностью встречаются все три варианта стоек. И есть еще вариант последовательной стойки, возникший, вероятно, из неотрывного преследования. Данные по стойкам у разных самцов приведены в таблице 5.
Таблица № 5. Стойки при ухаживании (среднее количество стоек в час, общее количество, доля % от общего числа стоек).
стойка Вакант Шпору Шпонти Мутос Муугли параллельная 4,5±0,2 2,2±0,2 1,3±0,2 0 1,2±0, N =264 N=132 N=87 N=0 N= 51,2% 35,0% 30,8% 31,3% обратно- 0,5±0,1 2,0±0,1 1,3±0,1 0 1,1±0, параллельная N=31 N=119 N=93 N=3 N= 6,1% 31,5% 32,9% 26,5% угловая 1,0±0,2 1,1±0,2 1,0±0,2 0 1,0±0, N=49 N=64 N=51 N=1 N= 9,6% 16,9% 18,1% 23,4% последовательная 2,7±0,2 1,0±0,2 1,0±0,2 0 0,8±0, N=164 N=62 N=51 N=1 N= 33,1% 16,6% 18,1% 18,8% Садки. Садки описывали по видеозаписям. Всего было собрано 69 образцов садок по видеозаписям. Одно удачное спаривание было зафиксировано на пленку и одно описано по дневниковым записям. Нас интересовало, что именно влияет на удачную садку: 1. положение самца перед садкой. 2. поведение самки при садке.
Всего по записям отмечено 37 – неудачных садок, 5 – на голову, 13 - на бок, – правильных и 5 удачных. Самец мог находиться позади самки, в параллельной или обратно-параллельной позиции или под углом (Т-позиция) к самке. Из наблюдаемых попыток 24 (38,4%) были произведены из обратно-параллельной стойки, 12 (17,4%) из угловой Т-позиции, 22 (31,9%) из параллельной позиции и (15,9) из последовательной позиции (см. рис.1).
Мы оценили попытки садки, присвоив удачным и правильным оценку 1, а всем прочим оценку 0, и проверили, влияет ли позиция самца на его возможность сделать правильную и успешную садки. Оказалось, что возможность сделать правильную садку зависит от положения самца перед ней (N1=14;
N2=55;
U=5,2, р=0,01). Садка – энергозатратный процесс для зубра, поэтому естественный отбор, очевидно, действовал в сторону редких, но правильных садок. Однако содержание в течение нескольких поколений зубров в неволе снизило пресс естественного отбора, и у зубров появились «неправильные» садки. С другой стороны, возможно появление неправильных садок вследствие недостаточных игр у зубрят в детстве или отсутствие примера со стороны взрослых.
Самка в 30 случаях (43,5%) во время попытки садки разворачивалась, в (36,2%) двигалась прямо, в 10 (14,5%) пятилась и в 4 (5,8%) оставалась неподвижной.
Удачных садок (более одной секунды) в том числе одно спаривание отмечено 5 случаев. Из них 4 произошли во время неподвижности самки и 1 во время ее движения по прямой. В то время, когда самка двигалась прямо, произошло правильных садок, а также: 1 – на бок, 1 – на голову и 14 неудачных попыток.
От поведения самки зависит успешность садки самца (N1=40;
N2=29;
U=4,3;
p=0,01).
неудачные на голову последова- на бок тельная правильные обратно 16% удачные параллельная 35% параллельная 32% угловая 17% Рисунок 1. Позы перед садкой и успешность садки из них.
Во время наблюдений за спариванием зубров мы отметили, что самки при спаривании стоят неподвижно, как это характерно для самок крупного рогатого скота и нехарактерно для бизонов. Однако в начале садки до начала копуляции самка некоторое время может двигаться вперед.
Глава 5. Различия в маркировочном поведении зубров в условиях неволи.
Наблюдения проводили за 19 животными. Выяснилось, что в зависимости от пола и физиологического состояния зубры предпочитают почесывать разные участки тела. Воздействия на переднюю часть тела у всех зубров достоверно больше, чем на заднюю (N=2600;
U=6,4;
р=0,01). Для самца наиболее предпочитаемыми местами чесания являются области лопатки, шеи сбоку и шеи снизу. Самки предпочитают почесывать шею сбоку, голову за ушами и шею сверху, в эструсе частота и количство воздействий на эти участки тела возрастает.
Для всех самцов отмечены 4 реакции маркировочного поведения: 1) трение о предметы с последующим обнюхиванием метки;
2) трение о землю низа шеи, подбородка, взрывание земли рогами;
3) уринация с разбрасыванием земли передними ногами;
4) создание ольфакторно-оптических меток.
Для самцов, привезенных из Германии, отмечена также уринация с последующим валянием в моче. Никакие другие самцы (происходящие из России, Швеции и Финляндии) эту реакцию не проявляли. Возможно она приобретена во время разведения зубров в немецких зоопарках.
У самок в эструсе мы наблюдали реакции маркировочного поведения, ранее описанные только для самцов: валяние, взрывание земли передними ногами, взрывание земли рогами, трение о землю подбородком и низом шеи.
Маркировочное поведение у самок, похожее на маркировочное поведение самцов, отмечено для пантовых оленей при вольерном содержании (Галкин, 1987).
Некоторые формы мужского поведения отмечены для кобылы лошади Пржевальского с повышенным содержанием мужских гормонов в крови (Сидоренко, 2004). Поэтому мы можем предположить, что появление у самок поведения, характерного для самцов, служит признаком изменения их гормонального статуса в неволе.
Глава 6. Поведение зубров при реинтродукции на примере популяции зубров в национальном парке «Орловское полесье».
В национальном парке “Орловское полесье” в период с 1996 по 2001 гг. было выпущено 65 европейских зубров, сформировавших три отдельные группировки, из которых в 2005 году на территории парка обитали две, так называемые, Авдеевская (47 зубров) и Алехинская (23 зубра). Популяция зубров “Орловского полесья” находится в стадии формирования, но уже можно отметить разницу в годовом цикле этих двух группировок.
Участок, занимаемый Авдеевским стадом, площадью около 90 кв. км, имеет форму сложного выпуклого многоугольника и представлен в основном лесом.
Зубры Авдеевской группы контактируют с человеком в основном в период зимних подкормок. Первые появления одинцов в Авдеевском стаде относим к 2001 году.
Участок, занимаемый Алехинским стадом, площадью 125 кв. км, вытянут вдоль деревень и опушки леса. При этом на долю сельхозугодий и других антропогенно-измененных ладшафтов приходится 64% всей площади участка.
Весной, до появления зеленой травы в лесу, зубры Алехинского стада выходят на озимые поля. При появлении всадника, или при приближающемся шуме машины или мотоцикла стадо уходит в прилегающий к полям лес. От поля животные далеко не уходят – держатся в 20-50 м от опушки леса, могут проходить до 1-2 км по лесу вдоль поля и в отсутствие факторов беспокойства вновь выходят на поле.
В настоящее время, очевидно, что два стада популяции национального парка “Орловское полесье” избрали различные способы существования. В случае Авдеевской группы, это традиционное использование подкормочных площадок, крупные скопления животных, их малая подвижность зимой и скрытное существование отдельных небольших групп животных летом. Эта группа практически не использует антропогенные ресурсы (стога сена и т.п.) и антропогенно измененные территории в бесснежный период года (за исключением грунтовых дорог). У Алехинской группы мы наблюдаем большую подвижность и относительную независимость от подкормки зимой, значительное использование антропогенных ресурсов (озимые поля, силосная яма, сады и огороды). Алехинская группа до недавнего времени оставалась компактной и не разделенной, однако с 2005 года отмечаем начало дифференциации стада.
Адаптация зубра в природе включает в себя несколько этапов. 1.
Кратковременное отделение одинцов – уход одного или двух самцов от основного стада на 1-2 км. 2. Уход взрослых самцов из стада – большинство взрослых самцов покидает основное стадо, чтобы вести одиночный образ жизни или объединяться в небольшие группы. 3. Разделение большого стада на некрупные стада, склонные к объединению и перемешиванию – маточные стада, состоящие из нескольких взрослых самок с телятами и смешанные подростковые стада. 4. Появление самцов мигрантов – уходящих от основного участка обитания на десятки километров и осваивающих новые места обитания. 5. Появление самок-мигрантов – через несколько лет следуют за самцами-мигрантами.
При выпуске на волю зубры пытаются найти местообитание, которое было бы похоже на те условия, в которых животные жили раньше. Вольеры зоопарков, в которых содержатся зубры, обычно лишены деревьев. Зубры из зоопарков и питомников не испытывают страха перед человеком. Напротив, у них прочно закреплен условный рефлекс, что появление человека связано с появлением корма.
Поэтому, при выпуске животных из зоопарков, случается, что зубры, привычные к открытым пространствам, предпочитают оставаться на полях и не уходят в лес.
Зубры Авдеевской группы остались на своем участке, но при этом из двух подкормочных площадок отдают явное предпочтение одной, более открытой.
Зубры Алехинского стада в качестве подкормочной площадки выбрали силосную яму молочной фермы. Некоторые группы зубров в Беловежской пуще также используют силосные ямы в качестве дополнительных кормовых точек зимой.
Выбранные зубрами подкормочные площадки имеют несколько общих черт. Они представляют собой открытое поле, окруженное лесом. С одной стороны поля проходит дорога, проложенная человеком, по которой подвозят корм. Места с обилием корма (стога, кормушки, солонцы, яма с силосом) находятся по другую сторону поля. Таким образом, зубры на кормовой площадке издалека могут услышать и увидеть приближение опасности и уйти в лес.
Заключение.
Долгое содержание зубров в неволе оказало заметное влияние на их поведение. Некоторые изменения в поведении зубра, несомненно, относятся к доместикационным. Другие изменения поведения с известной долей вероятности можно считать признаками доместикации, опираясь на мнение ряда авторов (Трут и др., 1972;
Баскин, 1976;
Беляев и др.,1988). Часть изменений произошли из-за жизни в обедненных и неестественных для вида условиях существования.
В питомнике у подростков зубра синхронизация действий понижается с возрастом. У самок из зоопарка склонность к синхронизации подобна таковой у годовалых и двухлетних подростков. Повышение синхронизации действий и снижение количества самостоятельных действий отмечается у домашних животных по сравнению с дикими предковыми формами (Баскин, 1976) и также относится к признакам доместикации.
Склонность к нахождению в стаде у некоторых зубриц так высока, что встречаются самки, не уходящие из стада перед отелом. У некоторых взрослых самцов мы наблюдали инфантильное поведение: агрессивность, похожую на подростковую, и попытки игры с самками.
Природу некоторых изменений нельзя объяснить однозначно, однако возможно влияние доместикации. У диких Бычьих существуют виды с разной структурой популяции. Есть виды, популяции которых состоят из смешанных стад (индийский буйвол, гаял). Для других видов характерны смешанные стада, но есть и самцы-одинцы (гаур, степной бизон, купрей). Существуют виды, взрослые самцы которых вне периода гона живут отдельно от самок (африканский буйвол, бантенг, лесной бизон). Невозможно знать точно, какая структура популяции была характерна для зубра до его истребления в природе. Однако мы можем заметить, что для крупного рогатого скота, в основном, характерны смешанные стада, но у полудиких или одичавших пород наблюдается появление в популяции самцов одинцов или отделение самцов в отдельные стада. В популяциях диких яков встречаются самцы-одинцы, а у домашних яков – смешанные стада. Мы можем предположить, что при одомашнивании склонность к разделению стада и отделению самцов исчезает, а при одичании самцы-одинцы появляются вновь, начинается дифференциация стада. В питомниках самцам присуща разная склонность к пребыванию в стаде. Они могут покидать стадо, могут возглавлять его или просто присутствовать в нем.
В условиях питомника у зубров отмечены четыре варианта стоек при ухаживании, одна из которых – обратно-параллельная, является видоспецифичной для самцов крупного рогатого скота. Раньше для зубра отмечена только параллельная стойка при ухаживании. Эта же стойка характерна для многих других диких бычьих (бантенга, бизона). Возможно, разнообразие стоек было характерно для вида ранее, или оно появилось вследствие снижения пресса естественного отбора или, возможно, из-за отсутствия игр и обучения в детстве.
В.С. Галкин (1987), наблюдавший маркировочное поведение у самок пятнистого оленя, характерное для самцов, относит его к доместикационным изменениям. Появление мужских черт у самок свидетельствует об изменении у них уровня половых гормонов. Изменение уровня половых гормонов происходит при доместикации Поэтому мы можем отнести появление (Осадчук, 1988).
маркировочного поведения у самок зубра к доместикационным изменениям.
Ряд изменений произошел вследствие неестественных условий существования.
Нами отмечено увеличение социальных дистанций, у зубриц, происходящих из зоопарка, в условиях питомника. Дистанции этих зубриц больше, чем у зубров в зоопарке, и у зубров в питомнике. Зубрицы, выросшие в зоопарке, в условиях питомника не изменяют размера социальных дистанций из-за влияния естественных факторов и при приближении высокорангового животного. Самки из питомника сокращают социальные дистанции при воздействии неблагоприятных естественных факторов и поддерживают большую дистанцию по отношении к доминантным особям. Следовательно, у самок из зоопарка произошло нарушение социальной структуры и оборонительного поведения.
Из-за содержания в свободных от леса вольерах у зубров сформировалась привычка к открытым местам обитания, и при выпуске на волю зубры предпочитают осваивать свободные от леса участки. Наблюдается присоединение зубров к стадам коров, что, возможно, происходит из-за запоминания соседей в зоопарке.
Искажение маркировочного поведения у самцов, вероятно, произошло вследствие их содержания в малых загонах.
Для большинства современных зубров, живущих в неволе, отмечена привычка к присутствию человека, к заборам и ограничению пространства, хотя иногда зубры ломают забор или перепрыгивают через него и уходят на волю.
Для восстановления некоторых навыков (поиск корма, водопой) зубрам достаточно некоторое время прожить на воле. Для формирования других навыков жизни на воле (тебеневка, защита от гнуса) зубрам из зоопарков достаточно примера опытных животных. Восстановления более сложных навыков (социальные дистанции, оборонительное поведение) у животных из зоопарков не происходит, поэтому необходимо содержание их совместно с опытными животными и выращивание их потомства в обществе зубрят, чьи матери рождены и выросли в питомнике. Некоторые социальные особенности (дифференциация стада) проявятся у второго и третьего поколения реинтродуцированных зубров под воздействием условий среды. Восстановление некоторых сложных поведенческих комплексов (нормального полового поведения) произойдет под действием естественного отбора в природе в течение многих поколений зубров, о чем впоследствии может свидетельствовать уменьшение генетического разнообразия у реинтродуцированных в природу зубров.
Выводы 1. Установлено, что у зубров, происходящих из зоопарка, нарушены социальные связи в группе: увеличена социальная дистанция, но отсутствует реакция сокращения дистанции между особями при воздействии неблагоприятных факторов. У зубров, происходящих из зоопарка, склонность к синхронизации действий подобна синхронизации годовалых и двухлетних подростков. С возрастом у подростков склонность к синхронизации понижается. Следовательно, у самок из зоопарка наблюдается инфантилизация поведения. При перемещении из зоопарка в питомник социальные дистанции и склонность к самостоятельным действиям увеличиваются, но остаются отличными от этих параметров у животных из питомника.
2. Как результат содержания в неволе, появился феномен присутствия взрослого самца в стаде вне периода гона. Выделены четыре типа поведения взрослых самцов: склонные к одиночеству, склонные к лидерству, присутствующие в стаде и инфантильные самцы.
3. В половом поведении зубров найдены необычные для вида стойки при ухаживании, в том числе обратно-параллельная, которая характерна для крупного рогатого скота, тогда как успешны лишь садки из характерных для зубра и некоторых других представителей подсемейства Bovinae параллельной и последовательной стойки. Склонность к разным типам стоек перед спариванием, тендингу и настойчивому ухаживанию имеет индивидуальные различия. Успех садки самца зависит от поведения зубрицы.
Для зубров, привезенных из Германии, характерна реакция 4.
маркировочного поведения, описанная зарубежными авторами и не отмеченная у российских зубров. Возможно, российские зубры утратили эту реакцию, или она является приобретенной вследствие жизни в неволе. У некоторых самок отмечено маркировочное поведение, характерное для самцов.
5. При реинтродукции в природу восстановление структуры популяции идет в несколько этапов. 1. Появление одинцов. 2. Отделение большинства взрослых самцов. 3. Дробление большой группы на небольшие. 4. Появление самцов мигрантов. 5. Появление самок-мигрантов. В изученной нами популяции Орловского полесья Авдеевская группа прошла этап разделения группы, а в Алехинской произошло отделение большинства взрослых самцов.
6. В поведении зубров, в результате длительного содержания в неволе, были утрачены некоторых реакции, способствующие выживанию вида в природе.
Возникли изменения в половом и маркировочном поведении, изменилась социальная структура. Ряд изменений, произошедших с зубром в неволе, относится к доместикационным: проявления инфантильного поведения, изменения в структуре стада, изменения полового поведения самцов и маркировочного поведения самок. Ряд изменений произошел из-за содержания животных в обедненной среде: отсутствие реакции на беспокоящие факторы, привычка к свободным от леса пространствам, появление новых реакций (выпрашивание корма) и комплексов маркировочного поведения самцов.
Рекомендации 1. Необходимо уделять большое внимание адаптации зубров к условиям места выпуска. При выпуске зубров необходимо размещать адаптационный вольер вблизи того места, где предполагается оборудовать подкормочную площадку.
Адаптационные загоны должны быть размещены в лесу с выходом на подходящую поляну большого размера, которая затем станет подкормочной. Животные из зоопарков нуждаются в дополнительной адаптации к условиям леса.
2. Подкормочная площадка должна располагаться на краю поля, окруженного лесом с противоположной стороны от подъездной дороги. Для лучшей дифференциации стада нужно оборудовать для одной популяции несколько подкормочных площадок. Одинцы и маленькие группы со временем начинают посещать подкормочные площадки, расположенные в лесу.
3. Отпугивание зубров из привычных для них мест дает небольшой эффект, поэтому лучше начинать отпугивать животных до того, как они приблизились к нежелательному объекту. Среди местного населения необходимо проводить разъяснительную работу – запрещать подкармливать животных и препятствовать нахождению зубров на территории населенного пункта или сельхозугодий. Не стоит сбрасывать сено с саней, если их преследует зубр, лучше попытаться отпугнуть животное, бросая в него палки.
4. При выпуске зубров на новом месте надо быть готовым к тому, что животные могут уйти от места выпуска на десятки километров в поисках подходящих условий. В Кавказском заповеднике это были стации, где зубры обитали ранее, а в Орловском полесье – мелколиственный лес, окружающий заброшенные поля.
5. Зубров из зоопарка лучше не выпускать на волю, а оставлять в питомниках, поскольку у них нарушены социальные связи в группе. При выпуске в группе должна быть самка старшего возраста, происходящая из питомника, которая могла бы стать лидером. Питомникам можно рекомендовать не допускать экскурсии к животным, приготовленным для выпуска на волю.
6. Для дальнейших работ по изменению дистанций наиболее показательно сравнение дистанции при активных действиях (переход, пастьба) вне периода гона.
7. При содержании зубров в вольерах полезно вне периода гона изолировать самца, не склонного к одиночеству, в соседний от самок вольер. Взрослых зубров, демонстрирующих инфантильное поведение, следует помещать в «мальчишник»
или, возможно, перевозить в зоопарки, как животных, не представляющих племенной ценности. Взрослых самцов, проявляющих высокую агрессивность, при склонности к одиночному образу жизни, следует предназначать для выпуска в природу в популяции со сформированной структурой, мало использующих антропогенные ресурсы.
8. В дальнейшем, необходимо провести сравнение уровня мужских и женских гормонов у зубров в питомнике, в частности обратить внимание на уровень гормонов у зубриц, демонстрирующих мужское маркировочное поведение.
Список работ, опубликованных по теме диссертации.
Рецензируемые журналы из перечня ВАК:
1. Чикурова Е.А. Синхронизация действий у взрослых зубров (Bison bonasus L.) в условиях питомника // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2007. Т. 112. Вып. 5. С. 57-61.
2. Чикурова Е.А. Индивидуальные дистанции у взрослых зубров в условиях вольеры // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2008. Т. 113. Вып. 1. С.
Труды заповедников и материалы конференций:
3. Чикурова Е.А. Уровень агрессивности в разных группах зубра (Bison bonasus L.) // Сб. Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.:
изд. КМК, 2004, С. 206- 4. Чикурова Е.А. Связь маркировочного поведения зубра (Bison bonasus L.)" с развитием неспецифических кожных желез на разных участках тела // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА 8-9 июня 2004, М.: изд. МСХА. 334 337.
5. Чикурова Е.А. Дополнения к маркировочному поведению зубров в условиях Центрального зубрового питомника // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Сб. науч. тр. Пущино.: изд. Пущинского научного центра РАН. 2005. С. 213 219.
6. Чикурова Е.А. Специфика содержания зубров в зоопарке Коркеазаари (Хельсинки, Финляндия) и возможные последствия ее при переселении финских зубров в новые места обитания. // Тр. Окского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 24.
Рязань, 2005. С. 619-623.
7. Мизин И.А., Лихацкий Ю.П., Чикурова Е.А. Проблемы взаимодействия зубра с человеком в национальном парке "Орловское полесье" // Наука и образование на службе лесного комплекса (к 75-летию ВГЛТА). Матер. междунар. научн.-практ. конф. Воронеж, 2005. С. 128-131.
8. Чикурова Е. А., Мизин И.А, Абрамов Е.С. Зимнее использование территории двумя группами зубров популяции Орловского полесья // Материалы научно-практической конференции "Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России". М., 2005. С. 244-247.
9. Чикурова Е.А. Социальные дистанции у взрослых самцов зубра в условиях вольеры в негонный период // Сб. Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. ИПЭЭ РАН. М.: изд. КМК, 2006. С. 317- 10. Чикурова Е.А. Влияние происхождения на индивидуальные дистанции в стадах зубров // Материалы научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» М.: 2005. С. 57-58.
11. Чикурова Е.А. Социальные дистанции у зубров в условиях зоопарка // Международная научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная 120 летию академика Н.И. Вавилова. 31 мая - 1 июня 2007. М., 2007. С. 476-479.
12. Чикурова Е.А. Синхронизация активности у зубров-подростков в условиях питомника // 4 Всероссийская конференция по поведению животных. Москва 29 октября- ноября 2007 г. М.: изд КМК, 2007. С. 573-574.
13. Chikurova E. Agression in different groups of European bison (Bison bonasus) // Proceeding of the 38th International Congress of the ISAE, Helsinki, Finland, 2004. P. 249.
14. Chikurova E.A., Baskin L.M. European bison populations in natural environment of Central Russia // Extended abstracts of the 27th Congress of the International Union of Game Biologists. Polhmeyer, K.DSV-Verlagsgesellschaft mbH 2005. Р. 311-312.
15. Chikurova E.A., Mizin I.A., Abramov E.S. Behavior and territorial activities of two herds of European bison (Bison bonasus L.) in the Orlovskoiye Polesiye National Park. Extended abstracts of the 27th Congress of the International Union of Game Biologists. Polhmeyer, K.
DSV-Verlagsgesellschaft mbH 2005. Р. 313-314.
16. Chikurova E., Mizin I., Abramov E. On territorial activities of two introduced groups of European bison (Bison bonasus) in "Orlovskoye Polesiye" national park // Conservation biology Capacity Building and Practice in Globalized World. 19-th Annual Meeting of the Society for Conservation biology. University of Brasilia 15-19 July 2005, Brasil. №175. P. 41.