Фауна и экология пчел (hymenoptera, apoidea) тундровой зоны бассейна нижнего течения р. индигирки (северо-восточная якутия)

На правах рукописи

ШЕЛОХОВСКАЯ ЛАРИСА ВАСИЛЬЕВНА ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПЧЕЛ (HYMENOPTERA, APOIDEA) ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ БАССЕЙНА НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ИНДИГИРКИ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ) 03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск – 2009 1

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К.

Аммосова»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Мордосов Иннокентий Иннокентьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Нюкканов Аян Николаевич, Якутская государственная сельскохозяйственная академия кандидат биологических наук, Слепцов Спиридон Спиридонович, Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Ведущая организация: Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН

Защита состоится «24» декабря 2009 г. в 10:00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им.

М.К. Аммосова» по адресу: 677000, Якутск, ул. Белинского, 58;

e-mail: [email protected], [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677000, Якутск, ул.

Белинского,

Автореферат разослан «24» ноября 2009 г.

Учный секретарь диссертационного совета Данилова Н.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В мировой фауне представители надсемейства пчл (Apoidea, Hymenoptera) насчитывают более 17000 видов (Michener, 2000). Они играют важную роль в качестве основных опылителей энтомофильных растений в районах Арктики (Kevan, 1972;

Molau et al., 1989;

Heinrich, 1993;

Kwak, Bergman, 1996;

Bergman et al., 1996 и др.), однако характер распространения и экология этих насекомых изучены недостаточно (Richards, 1973;

Svensson, 1979;

Vogt et al., 1994;

Stenstrm, Bergman, 1998).

Особенно слабо исследованы фауна и экология пчл в обширной тундровой зоне Якутии. В окрестностях пос. Тикси (низовья р. Лены) В.Ф. Шамурин (1966) изучал опыление растений шмелями (род Bombus Latr.). Кроме него М.В. Березин (Berezin, 1995) в составе шведско-российской экспедиции исследовал фауну и экологию шмелей в районах евразиатского арктического побережья, в том числе в низовьях р. Оленк, Яны и Колымы. На основе обработки коллекционного материала ЗИН РАН некоторые сведения по тундровой фауне пчл приводит Н.Г.

Давыдова (2003) с указанием 2 видов, собранных в окр. с. Осинино (низовья р.

Индигирки) в 1930 г. (автор сборов не указан). Как видно из приведнного литературного обзора, целенаправленные апидологические исследования в тундровой зоне бассейна нижнего течения р. Индигирки до наших работ не проводились.

Недостаточная изученность фауны, экологии пчл тундровой зоны России определили тему наших исследований.

Целью работы является изучение фауны и экологии пчл тундровой зоны Северо-Востока Якутии, на примере бассейна нижнего течения р. Индигирки. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- выявить видовой состав пчл указанного региона;

- изучить трофические связи пчл и проследить изменения в предпочтении использования разных видов растений в течение вегетативного периода;

- изучить влияние специфических погодных условий на суточную активность, жизненный цикл пчл и активность посещения разных видов растений;

- исследовать особенности гнездования пчл в условиях арктического климата.

Научная новизна. Впервые проведены апидологические исследования по изучению фауны и экологии пчл тундровой зоны бассейна нижнего течения р.

Индигирки. Для фауны этого региона отмечены 11 новых видов, для фауны тундровой зоны Якутии - 4 новых вида. Для 6 видов пчл установлены новые крайние северные точки их распространения в Якутии. Изучены трофические связи пчл, главным образом динамика трофических предпочтений шмелей (Bombus Latr.) нескольких видов и внутривидовые предпочтения по кастам в течение вегетативного сезона. Выявлены виды-доминанты пчл, что может рассматриваться как один из экологических механизмов компенсации видовой обедннности локальной фауны. Также впервые исследованы некоторые аспекты и особенности гнездования некоторых видов пчл в тундровой зоне Якутии.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна пчл исследованного региона состоит из 13 видов пчл, среди которых преобладают транспалеарктические тундрово-бореомонтанные виды;

2. Основными кормовыми растениями пчел являются 3 вида, остальные имеют второстепенное значение. Сезонная и суточная динамика активности пчл зависят от метеорологических условий и времени цветения растений;

3. Размеры тела шмелей (Bombus Latr.) и длина хоботка являются частью механизма распределения пищевых ниш и способствуют частичному снижению конкуренции между шмелями за пищевые ресурсы в изученном регионе;

4. Создание шмелями (Bombus Latr.) преимущественно малочисленных семей и отсутствие касты рабочих особей у Bombus hyperboreus Schnherr обусловлены специфическими климатическими условиями в исследованном регионе;

5. Одиночные пчлы в тундровой зоне играют небольшую роль в опылении растений ввиду своей малочисленности.

Практическая значимость. Материалы исследования могут быть основой для дальнейшего изучения биоразнообразия, экологии пчл и их значения в опылении растений в тундровой зоне, применяться при составлении региональных фаунистических списков насекомых, использоваться при проведении мониторинга экологического состояния экосистем Арктики, при чтении курса энтомологии и зоологии беспозвоночных студентам биологических и сельскохозяйственных специальностей.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования доложены и обсуждены на республиканских научно-практических конференциях «Лаврентьевские чтения» (2005, 2006, 2007 и 2008 гг.), аспирантских чтениях Якутского госуниверситета (2007, 2008 гг.) и международной научно-практической конференции Ломоносов-2007. Автор является стипендиатом Президента РФ за 2008-2009 уч. г. и Правительства Республики Саха (Якутия) за 2009 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе статья в рецензируемом журнале ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Общий объм рукописи составляет 142 страницы машинописного текста. Диссертация содержит 8 таблиц, 31 рисунок. Список литературы содержит 346 работ, из них 253 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору И.И. Мордосову за руководство, ценные советы, критические замечания и всестороннюю помощь, М.В. Березину (зав. отд.

энтомологии Московского государственного зоологического парка) за помощь в определении видов шмелей, консультации, предоставленные статьи из личной библиотеки и ценные советы, к.б.н. Н.Г. Давыдовой (Якутский госуниверситет) за руководство при написании дипломной работы, помощь в определении видов пчл, консультации и поддержку, возможность работать с личной библиотекой, М.И.

Ефимовой (Якутский госуниверситет) за видовое определение растений и советы, д.б.н., профессору Н.С. Даниловой (Ботанический сад Якутского госуниверситета) за консультации по систематике растений, возможность работать с литературой из личной библиотеки и советы, сотрудникам кафедры зоологии Якутского госуниверситета за организационную помощь, к.ф.н. К. И. Фдоровой (управление международных связей Якутского госуниверситета) за предоставленную возможность участия в программе High North для работы над литературой в Университете г. Тромс (Норвегия), д-ру Arve Elvebakk (Норвегия, Ботанический сад г. Тромс) за консультирование по опылению растений насекомыми Северной Норвегии и советы, д-ру Tommy Olsson (Швеция, университет г. Умео) за предоставленные материалы из личной библиотеки и консультирование по фауне шмелей Скандинавского полуострова.

Выражаю отдельную благодарность моим родителям за помощь, участие и всестороннюю поддержку в выполнении данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор В главе приведены основные понятия, которые используются при изучении трофических связей пчл. Проведн анализ литературных источников, сделан обзор истории исследований пчл в Арктике.

Глава 2. Краткий очерк физико-географической характеристики района исследования В главе приводятся сведения по физико-географическому положению исследованного региона, который входит в состав Яно-Индигирской низменности Северо-Восточной Якутии. Приведены данные по климату региона, его почвах и растительности.

Глава 3. Материалы и методы исследования В основу диссертации положены материалы, собранные автором в ходе полевых работ в летние сезоны (июнь-август) с 2004 по 2009 гг. в разных пунктах на территории тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки, в основном на стационаре в окр. с. Русское Устье (7102' с.ш., 14903' в.д.) Аллаиховского района (Северо-Восточная Якутия). Для выявления фаунистического состава пчл, в местах проведения полевых работ проводились индивидуальные сборы насекомых, находящихся на растениях, в активном полте, отдыхающих на земле, в траве и пр.

Проведено 68 маршрутных учтов в 2007-2008 гг., в ходе которых изучены состав трофической базы пчл, смена предпочтений посещения кормовых растений и динамика жизненного цикла в течение сезона. Для этого был выделен стационарный маршрут по пересечнной местности длиной 900 м (450 м туда-обратно), шириной 2-4 м (10-15 мин ходьбы) (Песенко, 1972). Учтные работы проводились в приблизительно одинаковое околополуденное время (поскольку в местной флоре присутствуют в основном виды растений с дневным типом раскрывания цветков) с поправкой на оптимальные погодные условия. Перед каждым маршрутом делались заметки о погодных условиях. Одиночных пчл отлавливали индивидуально в 2005 2008 гг. В 2008 и 2009 гг. проведены 6 суточных учтов на четырх видах растений, с целью определения динамики посещения цветов растений пчлами и изучения факторов, влияющих на частоту посещений, таких как температура воздуха и тип цветения опыляемого растения. Учтные площадки были заложены размером 22 м (Песенко, 1972). Учт проводился через каждый час в течение 10 минут с 8 часов и продолжался в основном до 21 часа, когда активность шмелей постепенно снижалась. Перед каждым учтом измерялась температура воздуха, и отмечалось состояние погоды, как основного фактора, способного регулировать активность насекомых. Также описано 7 гнзд разных видов пчл.

Статистическую обработку данных проводили по общепринятым методам (Плохинский, 1970;

Ивантер, 1979). Данные корреляционного анализа (связь между температурой воздуха и активностью насекомых) вычислены с помощью Microsoft office Excel 2007.

В общей сложности было обработано 1195 особей (255 за 2004-2006 гг., 526 2007 г., 375 - 2008 г. 39 – 2009 г.). Видовое определение энтомофильных растений было проведено М.И. Ефимовой (кафедра ботаники Якутского госуниверситета) по собранным коллекциям гербария. Названия видов растений приведены в соответствии с Конспектом флоры Сибири (2005) и каталогом С.К. Черепанова (1995). Для определения пчл использовался «Определитель насекомых Дальнего Востока России» (Купянская, 1995;

Осычнюк, Романькова 1995;

Романькова 1995), и для определения шмелей работа А. Lken (1973). Подтверждение определений шмелей провл М.В. Березин, зав. отдела энтомологии Московского государственного зоологического парка. Общая классификация пчл принята по Миченеру (Michener, 2000), кроме Psithyrus Lepeletier, который по традиции рассматривается как самостоятельный род.

Глава 4. Зоогеографический анализ фауны пчл Согласно полученным нами данным, фауна пчл тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки состоит из 7 видов шмелей (род Bombus Latr., 1802) Bombus balteatus Dahlbom, 1832, B. hyperboreus Schnherr, 1809, B. hypnorum Linnaeus, 1758, B. jonellus Kirby, 1802, B. lapponicus Fabricius, 1793, B. polaris Curtis, 1835, B. sporadicus Nylander, 1848, 1 вида шмеля-кукушки (род Psithyrus Lepeletier, 1833) – Psithyrus flavidus Eversmann, 1852 и 5 видов одиночных пчл - Hylaeus annulatus Linnaeus, 1758 (род Hylaeus Fabricius, 1793), Hoplitis tuberculata Nylander, 1848 (род Hoplitis Klug, 1807), Osmia maritima Friese, 1885, O. nigriventris Zetterstedt, 1838, O. uncinata Gerstaecker, 1869 (род Osmia Panzer, 1806).

Для шмелей (род Bombus) характерно проявление социального образа жизни. В изученном нами регионе количество их видов больше, чем пчл, ведущих одиночный образ жизни (род Hoplitis, Hylaeus и Osmia). В работах отдельных авторов отмечается возрастание количества видов шмелей по направлению к северу с одновременным снижением количества видов одиночных пчл (Michener, 1979;

Danks, 1981 и др.).

Все перечисленные выше виды за исключением Bombus hyperboreus и B.

polaris, отмечены в фауне тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки впервые. Для 6 видов пчл (Bombus balteatus, B. hypnorum, B. sporadicus, Psithyrus flavidus, Hoplitis tuberculata, Osmia maritima) установлены новые крайние северные точки распространения на территории Якутии - 7102' с.ш. Также B. hypnorum, B.

sporadicus, H. tuberculata и O. maritima впервые найдены в тундровой зоне Якутии.

Из общего количества отловленных пчл (1195) одиночные пчлы составляют 7,9 % (95 особей), а шмелей (род Bombus Latr.) 92,1 % (1100 особей). Н.Г.

Давыдовой (2003) также было отмечено, что в фауне тундровой зоны Якутии шмелей гораздо больше, чем одиночных пчл, как в видовом соотношении, так и по численности. Ею были зафиксированы 12 видов пчл, из которых 8 – шмели. По количеству шмели (98,6%) также значительно превосходили одиночных пчл (1,4%).

Согласно 5-балльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко (1972), пчлы фауны тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки распределяются по классам относительного обилия следующим образом – Bombus lapponicus (35,7%) и Bombus polaris (28,3%) значительно преобладают по численности над остальными видами пчл (5 баллов), Bombus hyperboreus (12,8%) также имеет достаточно высокую численность (4 балла). Bombus jonellus (7,4%), Hoplitis tuberculata (3,3%), Hylaeus annulatus (2,6%) и Osmia uncinata (2,7%) – виды со средним обилием ( балла). 3 вида – Bombus balteatus (1,5%), Osmia maritima (1,9%) и Osmia nigriventris (2%) являются редкими (2 балла). Bombus hypnorum (0,6%), Bombus sporadicus (0,6%) и Psythirus flavidus (0,6%) представлены в фауне единично (1 балл).

Доминирование B. lapponicus и B. polaris в исследованном нами регионе можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедннности локальной фауны. Для сравнения, в окр. с. Хатырык и г. Якутска (Центральная Якутия) отмечено обитание 36 видов пчл из 12 родов 5 семейств, среди которых виды-доминанты отсутствуют, а по численности преобладают одиночная пчела Evylaeus quadrinotatulus Schenck, 1861 (18%) и два вида шмелей – Bombus lucorum L. (14%) и Bombus sichelii Radoszkowski, 1859 (13%), обилие которых, в локальной экосистеме, оценивается в 4 балла (Шелоховская, 2005).

Для описания распространения видов пчл была применена номенклатура ареалов, предложенная Н.Г. Давыдовой (2003). Анализ ареалов пчл (табл. 1) тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки показал, что здесь обитают виды широко распространнные в Палеарктике – транспалеарктические и голарктические.

Н.Г. Давыдова (2003) ранее указывала на преобладание транспалеарктических видов (51,9%) в фауне пчл Якутии, где больше половины видов фауны (55,6%) имеет полизональный тип ареала. В исследованном нами регионе большинство пчл имеют тундрово-бореомонтанный тип ареала - 69,2% (табл. 2), в т.ч. голарктические - Hylaeus annulatus и Osmia nigriventris, остальные виды транспалеарктические – Bombus hypnorum, B. jonellus, B. lapponicus, Psythirus flavidus, Hoplitis tuberculata, Osmia maritima, Osmia uncinata. Из видов с тундровым типом ареала отмечены Bombus hyperboreus и Bombus polaris, которые распространены в Голарктике.

Другой голарктический вид Bombus balteatus является тундрово-бореальным, транспалеарктический вид - Bombus sporadicus имеет тундрово-лесной тип ареала (табл. 2). Из всех указанных нами видов, лишь B. polaris и B. hyperboreus являются истинными субарктическими видами, имеющими циркумполярное распространение.

Таблица Распределение видов пчл по типам ареалов (в зоогеографическом и зональном аспектах) Количество Доля Тип ареала видов видов, % Голарктические, всего 5 38, Голарктический тундрово-бореальный 1 7, Голарктический тундровый 2 15, Голарктический тундрово-бореомонтанный 2 15, Транспалеарктические, всего 8 61, Транспалеарктический тундрово-бореомонтанный 7 53, Транспалеарктический тундрово-лесной 1 7, Всего Таблица Распределение видов по типам ареалов в зональном аспекте Тип ареала Число видов Доля видов, % Тундровый 2 15, Тундрово-бореальный 1 7, Тундрово-бореомонтанный 9 69, Тундрово-лесной 1 7, Всего Глава 5. Особенности жизненного цикла и гнездования пчл В этой главе приводятся данные по динамике жизненного цикла шмелей видов, которые были относительно многочисленны в исследуемом регионе (рис.1).

Первые самки Bombus lapponicus отмечались нами во второй декаде июня (рис.

1,I). Уже в третьей декаде этого месяца появляются рабочие особи, которые были относительно многочисленны в течение всего июля. В начале августа их численность в учетах снижается. Жизненный цикл этого вида шмеля с момента основания колонии, когда самка начинает собирать пыльцу с растений для формирования первой выводковой камеры, и появлением новых самок в конце сезона, составляет примерно 54 дня. Самцы B. lapponicus появляются во второй декаде июля, их массовый вылет наблюдается в третьей декаде июля и в первой декаде августа.

Первые самки Bombus polaris появляются в третьей декаде июня, однако в другие года они единично отмечались во второй декаде этого месяца. Рабочие особи B. polaris начинают появляться в первой декаде июля, и со второй декады этого месяца по первую декаду августа происходит их массовый лет (рис. 1,II). Первые самцы отмечаются во второй декаде июля, их массовый лет отмечен в первой декаде августа.

Самки Bombus hyperboreus появляются в более поздние сроки, чем у остальных видов шмелей. Этот вид может проявлять себя как социальный паразит, узурпируя готовые гнзда B. polaris с рабочим выводком, но в отличие от шмеля-кукушки Psythirus flavidus, паразитизм B. hyperboreus не является облигатным (Pape, 1983).

Установлено, что на изученной территории этот вид не производит касты рабочих особей и, следовательно, ведт паразитический образ жизни. Интересно, что первые единичные самки B. hyperboreus, вылетают сравнительно рано (в 2008 г. с III декады июня), однако более высокая их активность наблюдается в июле, а самцы появляются только в III декаде июля и массовый лет их отмечен в первой декаде августа (рис 1, III).

n 0 2 8 23 48 42 n 1 13 24 19 78 31 100% 100% 80% 80% 60% 60% 40% 40% 20% 20% 0% 0% июнь июнь июль июль июль август август июнь июнь июль июль июль август август II III I II III I II II III I II III I II II I n 0 0 0 3 28 25 11 n 0 0 3 5 14 7 100% 100% 80% 80% 60% 60% 40% 40% 20% 20% 0% 0% июнь июнь июль июль июль август август июнь июнь июль июль июль август август II III I II III I II II III I II III I II IV III I – B. lapponicus;

II – B. polaris;

III – B. hyperboreus;

IV – B. jonellus Рис. 1. Динамика активности шмелей в течение сезона 2007 года Популяция Bombus jonellus (рис. 1,IV) имеет невысокую численность, поэтому особи этого вида в учтах фиксировались не так часто. Первые самки и рабочие особи отмечались в первой декаде июля, однако следует предположить, что самки этого вида появляются намного раньше. В третьей декаде июля отмечается повышенная активность рабочих особей. Первые самцы появляются в августе.

Типичный представитель арктических экосистем Bombus balteatus, относится в исследованном нами регионе к малочисленным видам. Первые самки этого вида были зарегистрированы 21 июня.

Гнездование пчл в тундровой зоне является малоизученным. Все рассмотренные нами гнезда представителей рода шмелей (Bombus) (n=6) были построены в старых норах мелких грызунов и на поверхности земли. Во всех обнаруженных нами гнздах были по несколько особей, не успевших завершить сво развитие к концу сезона, что, по-видимому, связано с его короткой продолжительностью, и объясняет создание преимущественно малочисленных колоний шмелями. Место закладки гнезда самкой во многом определяет дальнейшую судьбу шмелиной семьи. Гнзда, находящиеся в хорошо укрытых от непогоды местах, имеют больше шансов на создание многочисленных и процветающих колоний. Так, в состав одной такой колонии Bombus lapponicus входило 168 особей. Соотношение раб(W):(M):(F) было 54:69:44. Гнездо этой семьи находилось в старом гнезде грызуна под землй, на участке с относительно сухой почвой. Вход в нору, где располагалось гнездо, хорошо укрывался от осадков густой растительностью и настилом из досок. В этом гнезде было выстроено медовых горшочков для хранения нектара, которые полностью были заполнены запасами нектара.

Гнезда шмелей, устроенные на поверхности земли могут быть более заметными и подвергаться атакам со стороны шмелей-паразитов, а также испытывать влияние неблагоприятных погодных условий. Так, одно гнездо Bombus polaris, было построено на поверхности земли, и сильно подвергалось влиянию низких температур и осадков. Соотношение раб(W):(M):(F) было 10:13:7. В гнезде была обнаружена одна мертвая рабочая особь, а будущие самки находились на стадии яйца. Эта колония не завершила цикл развития. Присутствие в гнезде «гнездовых» рабочих особей, которые всегда отмечаются во всех других исследованных колониях даже в конце завершения их жизненного цикла, в этом гнезде не были обнаружены. В другом гнезде B. polaris, основанном на поверхности земли, был отмечен случай социального паразитирования B. hyperboreus. Рядом с гнездом находилась мертвая самка-основательница, которая предположительно основала это гнездо и две мртвые самки B. hyperboreus. По-видимому, здесь имело место несколько последовательных смен маток в одном гнезде, подобное явление ранее описывалось F.W.S. Sladen (1912). Все последующие расплоды самцов и самок завершили цикл своего развития, однако некоторые особи из первого расплода рабочей касты находились на стадии личинки. Соотношение расплодов было 21:8:16. Присутствие в гнезде «гнездовых» рабочих особей, в этом гнезде также не было обнаружено.

В одной колонии Bombus polaris был обнаружен 31 кокон. Это гнездо было устроено под землй в заброшенной норе мелкого грызуна. Соотношение раб(W):(M):(F) было 14:12:5. Все пустующие коконы использовались для хранения нектара. В последнем расплоде 3 особи находились на стадии личинки. В другом гнезде особей этого вида, соотношение раб(W):(M):(F) было 14:25:6, что вместе с самкой составляло 46 особей. Среди них 3 самки находились на стадии личинки и, скорее всего, не успели бы завершить цикл развития. Находящиеся в гнезде пустые коконы также использовались для хранения нектара. Кроме того для этой цели рядом с коконами был дополнительно сооружн медовый горшочек из воска. Гнездо имело вид сферы и находилось на поверхности земли в хорошо укрытом от ветра и осадков месте. Диаметр этого гнезда 160 мм, входное отверстие 10мм. В гнезде имелись 2 сообщающиеся полости. В первой, относительно небольшой полости (D=30мм), обнаружены 15 горшочков из воска с запасами нектара (ширина горшочка в среднем 13 мм, высота 30 мм). В ней же находилось и входное отверстие в гнездо. Вторая, более крупная полость (D=50мм) была предназначена для репродуктивных целей. Она имела внутреннюю облицовку из воска, и в ней находились коконы. В этом гнезде также были обнаружены 5 живых рабочих особей и самка-основательница. Эту колонию следует считать относительно крупной, однако, М.В. Березин (Berezin, 1995) описал гнездо Bombus polaris, которое состояло из 67 особей с соотношением - 14:39:14 и является самым большим из всех описанных гнзд этого вида.

По мере развития колонии мы отмечали выброшенных личинок, находящихся на различных стадиях развития, рядом с гнездом. По-видимому, это обусловлено возможным антагонизмом между маткой и рабочими особями, который проявляется выбрасыванием личинок из выводковых камер. По мнению R.E.Owen (1980), R.E.

Owen & Plowright (1980), R.C. Plowright & T.M. Laverty (1984) этот антагонизм является результатом конфликта, основанного на генетических интересах, которые у рабочих особей направлены против выведения самцов в потомстве матки. На определнной стадии развития колонии рабочие особи ведут себя достаточно агрессивно по отношению к внешним раздражителям. При этом они сразу проявляют готовность к его защите, осматривают внешнюю часть гнезда, интенсивно ощупывая его своими антеннами, если гнездо находится на поверхности земли, начинают патрулировать территорию вокруг гнезда. Они могут нападать и убивать других насекомых, залетевших в район их гнезда. Рядом с этим гнездом мы нашли мертвую самку Bombus hypnorum, которая, по-видимому, была убита рабочими особями этой колонии. В конце сезона, после вылупления большинства фертильных особей, они почти не реагируют на внешние раздражители и при этом редко выходят из гнезда.

В проведнном изучении распределения обязанностей рабочих особей B.

lapponicus, где за основу бертся метод измерения размеров тела, установлено, что примерно 1/3 часть рабочих особей являются «внутригнездовыми» (ширина груди – 4 мм), которые не покидают гнездо, а 2/3 – фуражиры (4,5 – 6 мм).

Описанное гнездо Osmia nigriventris было основано в полости дерева. Работа самки над формированием туннелей гнезда началась 24 июля. Мы отловили эту особь, после чего, через несколько часов другая самка этого вида продолжила работу над полостью гнезда, затем приступила к строительству ячеек, для которых в качестве строительного материала были использованы отгрызенные ею кусочки листьев ивы (Salix). Гнездо представляет собой тоннель, разветвляющийся в конце на два хода, которые заканчиваются слепо. Концы ходов округлнные. Диаметр входного отверстия гнезда равен 4 мм. Вход был запечатан пробкой, для строительства которой использовалась почва, затем следовало пустое пространство (коридор) длиной 10 мм и далее располагался ряд плотно прижатых друг к другу ячеек, в которых лежало потомство, каждое, упакованное в отдельную ячейку.

Ячейки разделялись перегородками друг от друга. Всего было обнаружено 4 ячейки.

Позже, при вскрытии гнезда в них находились личинки, имевшие разные размеры (5, 5,5, 7 и 9 мм). Отмечено увеличение размеров личинок в зависимости от месторасположения их в гнезде - от входа к его концу.

Глава 6. Трофические связи Всего нами было зафиксировано посещение пчлами не менее 15 видов растений. Из них 3 вида - Astragalus alpinus L., Delphinium сhamissonis D. Pritz. ex Walp и Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et. Schult. составляют основную трофическую базу пчл в течение всего сезона вегетации. До начала цветения разнотравья основным кормовым растением пчл является ива (Salix). Все отмеченные виды растений активно посещались пчлами и имели разные сроки начала цветения и сравнительно разное время массового цветения.

Поиск пищи самок всех видов пчл (в основном шмелей), их полт и посещение растений в начале сезона протекают хаотично. До начала цветения травянистых растений пчлы посещают только ивы (Salix), которые имеют широкое распространение и зацветают по времени неравномерно. Их массовое цветение происходит в первой половине июля (на рис.2. период массового цветения – больше 50%, отмечен чрным цветом), и продолжается до середины этого месяца. Начало цветения Astragalus alpinus происходит одновременно с остальным разнотравьем в конце июня или в начале июля. Массовое цветение его продолжается почти весь июль, при этом отцветание завершается в одном месте и цветение продолжается на соседних участках. Редкие цветки Polemonium acutiflorum, как правило, начинают появляться вначале июля, но в 2007 году, оно произошло в несколько более ранние сроки. Массовое цветение этого вида происходит примерно в середине июля и завершатся в начале августа. Самым поздноцветущим видом является Delphinium chamissonis. Первые его цветки отмечаются в середине июля. Массовое цветение растения отмечается в конце этого месяца, и продолжается около 10 дней, после августа начинается его постепенное отцветание (рис. 2).

Рис. 2. Фенология энтомофильных растений, наиболее активно посещаемых пчлами в окрестностях с. Русское Устье Bombus lapponicus является самыми многочисленным видом и имеет по сравнению с другими видами шмелей самый широкий спектр посещаемых растений (не менее 14 видов) для питания и фуражирования. В III декаде июня, когда начинает зацветать Astragalus alpinus, его активно начинают посещать самки для питания и сбора провианта на нужды колонии, а в последующее время – рабочие особи, которые хорошо приспособлены к эффективному сбору провианта с соцветий астрагала. Согласно наблюдениям М.В. Березина (Berezin, 1996), за 10 мин. одна особь может обработать 110 цветков в 46 соцветиях. В I декаде июля начинается активное цветение остального разнотравья, которые шмелями также посещаются, однако большую часть времени они проводят на астрагале альпийском. Постепенно, с середины июля, когда начинается массовое цветение Polemonium acutiflorum, часть рабочих особей переключаются на это растение. Тем не менее, они все ещ активно посещают цветки астрагала, которые широко произрастают повсеместно. Самцы появляются позже рабочих особей и до конца вегетативного сезона встречаются на P. acutiflorum (рис. 3a).

В состав пищевой ниши Bombus polaris входят 5 видов растений. Самки этого вида в начале сезона посещали цветки ивы (Salix), далее переключались по мере зацветания на Astragalus alpinus и Polemonium acutiflorum (рис. 3b). Появившиеся новые самки в конце сезона посещали соцветия D.chamissonis. Рабочие особи этого вида шмеля фуражировали в равной степени в основном на двух видах растений Astragalus alpinus и Polemonium acutiflorum, и реже на Delphinium chamissonis.

Самки и самцы B. hyperboreus в основном посещают Delphinium chamissonis (рис. 3с), который зацветает во II декаде июля. Начало интенсивного цветения D.

chamissonis совпадает с массовым вылетом особей этого вида шмеля в III декаде июля - I декаде августа.

Самки и самцы Bombus jonellus были отловлены в небольшом количестве на видах растений, однако более многочисленные рабочие особи этого вида чаще отмечены на цветках Polemonium acutiflorum (рис. 3d).

Прочие Прочие n= 45 86 47 n= 1 11 22 18 73 31 100% 100% Polemonium Polemonium 80% 80% acutiflorum acutiflorum a 60% 60% Delphinium Delphinium chamissonis chamissonis 40% 40% Astragalus Astragalus 20% 20% alpinus alpinus 0% 0% (F) раб (W) (M) июнь июнь июль июль июль август август II III I II III I II n= 22 63 49 n= 0 2 9 13 51 34 100% 100% Прочие Прочие 80% 80% Polemonium Polemonium 60% acutiflorum 60% acutiflorum b Delphinium Delphinium 40% 40% chamissonis chamissonis Astragalus 20% 20% Astragalus alpinus alpinus 0% 0% (F) раб (W) (M) июнь июнь июль июль июль август август II III I II III I II n= 0 0 0 1 27 25 n = 22 43 100% 100% Прочие Прочие 80% 80% 60% 60% c Delphinium Delphinium 40% 40% chamissonis chamissonis 20% 20% 0% 0% (F) (M) июнь июнь июль июль июль август август II III I II III I II n= 0 0 2 2 14 5 n= 4 29 2 100% 100% Прочие Прочие 80% 80% 60% d 60% 40% 40% Polemonium Polemonium acutiflorum 20% 20% acutiflorum 0% 0% июнь июнь июль июль июль август август (F) раб (W) (M) II III I II III I II Рис. 3. Посещаемость растений шмелями в разные периоды вегетационного сезона, 2007 г (a - B. lapponicus;

b - B. polaris;

c - B. hyperboreus;

d - B. jonellus) Таким образом, установлено, что отдельные виды шмелей в основном посещали только 2-3 вида растений. Ранее было отмечено, что в Арктике борьба между растениями за насекомых-опылителей более выражена, чем между насекомыми за эти растения, как основного источника нектара и пыльцы (Hocking, 1968). Однако следует предположить, что наиболее многочисленные виды шмелей в период их массового вылета, могут вступить в конкурентную борьбу за пищевые ресурсы, обилие которых ограничено и варьирует в зависимости от времени зацветания растений и характера их произрастания. Bombus lapponicus, B. polaris и B. hyperboreus являются самыми многочисленными видами в исследованном регионе. Мы проанализировали размеры ширины груди рабочих особей этих видов, так как от размеров тела в пропорциональном отношении зависит длина хоботка, а также масса и мускульная сила насекомого, необходимая в некоторых случаях при сборе нектара и пыльцы для раздвигания лепестков чашечек растений с зигоморфным типом цветков. Полученные данные были сопоставлены с формой чашечки наиболее часто посещаемых ими растений.

Установлено, что в период фуражирования многочисленные рабочие особи Bombus lapponicus и B. polaris, посещают в основном Astragalus alpinus и Polemonium acutiflorum. Предпочтение этих видов растений отмечено даже в период массового цветения других растений. Установлено, что группа рабочих особей B.

lapponicus, которая посещала соцветия Astragalus alpinus имела ширину груди 5,05±0,07 мм, а Polemonium acutiflorum посещали особи шмелей, с шириной груди 4,86±0,06 мм. Цветки A. alpinus имеют зигоморфный тип строения и являются более труднодоступными по сравнению с цветками P. acutiflorum, которые имеют открытые цветки с радиальной симметрией и свободно доступными нектарниками и пыльниками. Подобное явление наблюдается и у Bombus polaris. Группа рабочих особей этого вида, имеющая среднюю ширину груди 5,22±0,07 мм, посещала цветки Astragalus alpinus. Средний размер ширины груди рабочих особей посещающих Polemonium acutiflorum имеет также меньшие размеры и равен 5,05±0,07 мм. Кроме того, отмечено, что зигоморфные цветки Delphinium chamissonis, для которых характерны крупные размеры и тугие лепестки посещаются лишь самцами и самками Bombus hyperboreus (6,83±0,07 и 8,76±0, мм), иногда крупными самками B. polaris (7,83±0,11 мм) в августе. Кроме того, мы проанализировали длину хоботков самок этих видов шмелей. Также установлено, что самки трх самых многочисленных видов имеют различную длину хоботков Bombus lapponicus 8,4 мм, B. polaris 9,6 мм (Ranta,1982) и B. hyperboreus 18,4 мм (Ranta, Lundberg, 1980).

Таким образом, организацию фуражирования, при которой наблюдается распределение пищевых ресурсов относительно размеров тела и длины хоботка во время высокой численности особей трех доминантных видов шмелей в середине сезона, следует рассматривать, как механизм уменьшения конкурентных взаимоотношений и распределения их пищевых ниш. Тем не менее, необходимо учитывать такой фактор как фенология цветения отдельных видов растений и сроки вылета фуражирующих на них шмелей, которые также в определнной степени влияют на выбор пищевых предпочтений насекомых. В этом случае морфологические вариации, такие как размеры тела или длина языка, следует рассматривать лишь как часть целой картины.

Отмеченные нами виды одиночных пчл в исследуемом регионе согласно Н.Г.

Давыдовой (2003) являются полилектами. Отлавливались на растениях они редко, однако Osmia uncinata и в особенности O. nigriventris, имеющие крупные размеры тела чаще всего отмечались во второй половине июля на Astragalus alpinus. В это время они приступают к запасанию провизии для личинок в гнездах. Отмечен лишь единичный случай посещения Polemonium acutiflorum одиночной пчелой Hoplitis tuberculata.

Глава 7. Сезонная и суточная динамика активности и фуражирования пчёл В условиях круглосуточной солнечной активности в районе нашего стационара, полты пчл рода шмелей (Bombus) могут продолжаться в течение 24 часов, с некоторым снижением их активности в ночное время. При рассмотрении фуражирования шмелей на некоторых видах растений (Salix sp., Astragalus alpinus L., Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et. Schult., Cerastium maximum L.), наблюдается зависимость их активности от температуры окружающего воздуха и освещения. Известно, что колебания температуры воздуха воздействуют на количество выделяемого нектара у группы термонастических растений, к которым относятся A. alpinus, P.acutiflorum (Шамурин, 1966) и, по-видимому, изученный нами C.maximum. С прогреванием воздуха увеличивается объем выделяемого нектара этими растениями и, как следствие, возрастает активность фуражиров на их цветках. Со снижением температуры воздуха активность фуражирования насекомых снижается.

Как видно из рис. 4 активность насекомых на Astragalus alpinus и Salix sp. была высокой в первой половине дня, и она увеличивалась с повышением температуры воздуха. Однако в течение суток активность шмелей на этих двух видах растений несколько отличается (рис. 4). Утром, когда температура воздуха была 15-17С на Astragalus alpinus шмели отсутствовали и появились после 10 ч., когда воздух несколько прогрелся. В последующие часы температура воздуха стала интенсивно возрастать и достигла в 12 ч 22С. Одновременно с повышением температуры воздуха количество посещений шмелями этого растения нарастало и достигло пика в 14 ч. К этому часу раскрываемость цветков астрагала также стала максимальной. В последующие часы температура воздуха колебалась в пределах 20-21С и затем с ч. начала снижаться и в 2 ч. опустилась до 11С. Со снижением температуры воздуха произошло синхронное уменьшение активности шмелей на этом виде растений, которое, по-видимому, связано с сокращением количества раскрытых цветков и уменьшением выделения нектара. Интересным оказалось, что в период с 23 до часа наблюдался некоторый рост активности опылителей на этом растении.

Согласно В.Ф. Шамурину (1966) цветки астрагала, как и другие виды бобовых растений, в условиях относительно высокой температуры воздуха могут раскрываться и выделять нектар и ночью.

Материалы проведнных нами других 5 суточных учтов на A. alpinus, P.

acutiflorum, C. maximum показывают такую же динамику активности фуражирования шмелями.

Цветки ивы (Salix sp.) обильно выделяют нектар в течение суток, и посещаемость их насекомыми установлена в продолжение всех дневных часов с некоторым снижением активности в ночные часы. Круглосуточное посещение шмелями этого растения наблюдалось в течение всего периода его цветения.

Подобная посещаемость шмелями видов Salix отмечена также и другими исследователями (Vroege, Stelleman, 1990;

Tollsten, Knudsen, 1992;

Totland, Sottocornola, 2001).

Учтные работы, проведенные на площадке с ивой (Salix sp.) показали, что во все часы суток посещаемость шмелями на ней выше, чем на астрагале. На момент начала проведения учта в 8 часов, когда температура воздуха была 13-14С, шмели уже отмечались на иве (рис. 4). В последующие часы, когда воздух прогрелся выше 20С посещаемость е с некоторыми колебаниями была высокой. Во второй половине дня нами было отмечено, что многие шмели пролетали мимо цветущего астрагала и летели для фуражирования к ивам. По-видимому, в это время суток их цветы обильно выделяли нектар, что и больше привлекало этих насекомых.

Интересным оказался факт резкого увеличения фуражирования шмелей на освещнной стороне куста ивы в 21-22 часа, когда температура воздуха начала снижаться, однако наблюдалось обильное выделение нектара цветками. Ранее другими исследователями отмечалось, что прямая солнечная активность вызывает значительное превышение температуры внутри сержки ивы (Salix) над температурой окружающего воздуха (Krog, 1955;

Тихомиров, Шамурин, Штепа, 1960). В окрестностях пос. Тикси В.Ф. Шамурин (1966) отмечал, что в вертикально стоящих сержках ивы (Salix pulchra) выдвигание тычинок и растрескивание пыльников происходило, прежде всего, с освещнной солнцем стороны соцветий.

Во время проведения этого суточного учта Salix sp. и Astragalus alpinus посещались преимущественно рабочими особями и редко самками шмелей.

Salix sp Astragalus alpinus n I II TC TC 20 15 8: 9: 10: 11: 12: 13: 14: 15: 16: 17: 18: 19: 20: 21: 22: 23: 0: 1: 2: 8: 9: 10: 11: 12: 13: 14: 15: 16: 17: 18: 19: 20: 21: 22: 23: 0: 1: 2: I – температурный режим;

II – динамика активности опылителей на Salix sp. и Astragalus alpinus Рис.4. Динамика активности опылителей в зависимости от температуры окружающей среды в течение суток (15.VII.2008) (для Salix sp. r=0,06;

Astragalus alpinus r=0,61) В результате проведнных нами суточных учтов, дополнительных наблюдений, было установлено, что, несмотря на важность температурного фактора, незначительные изменения температуры воздуха не влияют на активность полтов шмелей. Кроме того способность к эндотермии делает этих насекомых независимыми от колебаний температуры окружающей среды в течение дня. Более важным фактором здесь является потребность шмелей в пищевых ресурсах, в частности необходимость постоянного пополнения запасов нектара и пыльцы на нужды колонии. Так, в первые часы улучшения погодных условий после продолжительных заморозков (11.VIII.2009) во время вторичного цветения на Salix sp. наблюдалась повышенная активность фуражирующих шмелей. Также самки, появившиеся в начале сезона после зимовки, продолжают полты и фуражировку на цветах даже при относительно низких температурах воздуха.

Установлена значительная зависимость активности одиночных пчл от температуры воздуха и освещнности. Поскольку они являются эктотермными насекомыми, эти пчлы массово вылетают лишь в теплые дни при высокой солнечной активности. В это время их часто можно наблюдать греющимися на открытых нагретых поверхностях (почва, плавники, валежник и т.п.).

В целом, количество наблюдаемых шмелей, находящихся в свободном полте, либо занимающихся сбором провианта и питанием, возрастает в первой-второй декаде июля за счт появления рабочих особей и затем достигает пика в первой декаде августа. В этот момент в шмелином сообществе максимальное количество особей наблюдается за счт появления самцов и, в ряде случаев, новых самок. В конце лета, несмотря на хорошую погоду и относительно высокую температуру воздуха, активность шмелей, тем не менее, значительно снижается, что может быть связано с отцветанием большинства энтомофильных растений и завершением цикла жизни колонии.

Активность шмелей зависит в определнной степени от погодных условий.

Так, их резкое ухудшение, в частности значительное снижение температуры воздуха во II декаде июля в 2007 г. и в I декаде июля в 2008 г. привели к снижению активности шмелей (рис. 5 I,II). Кроме низкой температуры воздуха в первой декаде июля 2008 г. в течение 3-х дней был штормовой ветер, и выпадали осадки в виде снега. С установлением хорошей погоды, активность насекомых значительно возрастала (рис. 5, II).

Т°С Т°С II I 25 25 20, 18,2 17, 16, 20 13, 12,6 12, a 11, 15 15 9, 8, 8, 10 5 0 25 20, 20 b 15 15 9, 12, 11, 10 10 5, 5, 3,5 3,4 3, 7,4 5 2, 2, 0 июнь июнь июль июль июль августавгуст июнь июнь июль июль июль август август II III I II III I II II III I II III I II n n a – средняя температура воздуха на момент проведения маршрутных учетов;

b – среднее количество отмеченных шмелей I – 2007 г II – 2008 г Рис. 5. Динамика активности шмелей и е зависимость от температуры воздуха в 2007 (r=0,54) и 2008 (r=0,34) гг.

ВЫВОДЫ 1. Фауна пчл тундровой зоны в бассейне нижнего течения реки Индигирки состоит из 7 видов шмелей (род Bombus Latr.), 1 вида шмеля-кукушки (род Psithyrus Lepeletier) и 5 видов одиночных пчл (род Hylaeus Fabricius, Hoplitis Klug, и Osmia Panzer). Обитание Bombus hypnorum Linnaeus, B. sporadicus Nylander, Hoplitis tuberculata Nylander и Osmia maritima Friese впервые установлено для тундровой зоны Якутии. В фауне пчл абсолютно доминируют шмели - 92,1 %, одиночные пчлы составляют лишь 7,9 %. Основными доминантами среди шмелей являются B.

lapponicus Fabricius и B. polaris Curtis. Доминирование этих двух видов можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедннности локальной фауны. Одиночные пчлы малочисленны.

2. В фауне тундровой зоны бассейна нижнего течения р. Индигирки преобладают транспалеарктические тундрово-бореомонтанные виды пчл.

3. Суточная и сезонная активность пчл в определнной степени зависит от метеорологических условий. Влияние колебаний температуры воздуха на шмелей и одиночных пчл разное. Незначительные температурные колебания воздуха не влияют на активность шмелей, т.к. они способны поддерживать температуру тела посредством эндотермии. Установлено, что зависимость активности шмелей от температуры среды связано с воздействием е на цветение растений, обеспечивающих ресурсы их питания. Одиночные пчлы из-за отсутствия способности к терморегуляции сильно зависят от состояния погоды и освещнности.

Ввиду их малочисленности и низкой активности, они играют второстепенную роль в опылении растений.

4. На исследованной территории шмели посещают не менее 15 видов растений, наибольшее значение в их питании имеют 3 вида: Astragalus alpinus, Polemonium acutiflorum, Delphinium chamissonis, а также ивы (Salix) в начале сезона, вместе они составляют основу трофической базы шмелей. В течение одного сезона сбор нектара производится на различных растениях в зависимости от времени и массовости зацветания растений. Существует связь между размерами тела, длины хоботка шмелей, и глубиной чашечки посещаемых ими растений, что оказывает влияние на предпочтение растений при сборе нектара отдельными видами и кастами шмелей. Размеры тела шмелей и длина хоботка являются частью механизма распределения пищевых ниш и частично способствуют снижению конкуренции между пчлами за пищевые ресурсы в изученном регионе.

5. Создание преимущественно малочисленных семей шмелями (род Bombus Latr.) и паразитический образ жизни Bombus hyperboreus Schnherr обусловлены специфическими климатическими условиями исследованного региона и коротким сезоном вегетации растений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Шелоховская Л.В. Материалы по экологии опыления растений шмелями (Apidae: Bombus) в тундровой зоне дельты р. Индигирки / Л.В. Шелоховская // Естественные и технические науки – 2009. - №4 (42). - С. 74-79.

2. Шелоховская Л.В. К фауне пчл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии / Л.В.

Шелоховская // IX лаврентьевские чтения. – Якутск, 2005. - Т. II. - С. 124-130.

3. Шелоховская Л.В. К фауне пчл (Hymenoptera, Apoidea) Северной Якутии / Л.В.

Шелоховская // X лаврентьевские чтения. – Якутск, 2006. - Т. II. - С. 93-98.

4. Шелоховская Л.В. К фауне пчл (Hymenoptera, Apoidea) Северо-Восточной Якутии / Л.В. Шелоховская // Лучшие доклады научной конференции студентов ЯГУ: сборник научных статей. – Якутск, 2007. - С. 139-143.

5. Шелоховская Л.В. К фауне пчл (Hymenoptera, Apoidea) Центральной и Северо Восточной Якутии. / Л.В. Шелоховская // Материалы ХIV конференции студентов, аспирантов, молодых учных «Ломоносов». – Москва, 2007. - Т. I. – С.

114.