Популяционная биология gymnadenia conopsea (l.) r. br. (orchidaceae) на северной границе ареала
На правах рукописи
Валуйских Ольга Евгеньевна ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. (ORCHIDACEAE) НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА 03.00.05. – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Сыктывкар 2009
Работа выполнена в отделе флоры и растительности Севера Института био логии Коми научного центра Уральского отделения РАН.
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна кандидат биологических наук, доцент Баталов Александр Евгеньевич
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет»
Защита состоится 19 марта 2009 г. в 1430 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу:
167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.
Факс (8212)24-01- E-mail: [email protected] Сайт института: http://www.ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунисти ческая, 24.
Автореферат разослан «_» февраля 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Кудяшева А.Г.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Семейство Orchidaceae Juss. одно из самых многочислен ных и в то же время наиболее уязвимых таксонов цветковых растений. Многие его представители являются редкими и подлежат охране. Для успешного сохранения ор хидных в природе необходимо разностороннее изучение их биологии на разных уров нях организации (морфологии, жизненного цикла, структуры ценопопуляций, спосо бов самоподдержания, устойчивости к воздействию антропогенных факторов и др.). С этих позиций в ряде регионов России (особенно в центральных областях) виды этого семейства изучены довольно детально (Вахрамеева, Денисова, 1983;
Татаренко, 1996, 2007;
Виноградова, 1999, 2007;
Ишмуратова и др., 2003, 2005;
Быченко, 2003;
Мамаев и др., 2004;
Антонова, Паланов, 2005;
Вахрамеева, 2007 и др.). Однако на европейском Севере, где многие орхидные находятся на границах своих естественных ареалов, во просы популяционной биологии остаются недостаточно разработанными (Блинова, 1993, 1995, 1998а, б;
Баталов 1998, 2000 и др.) Известно, что на пределе распространения виды представлены небольшими по численности популяциями, в которых ярче выражены демографические колебания и флуктуации численности (Грант, 1984). У травянистых растений в краевых популяци ях наблюдается увеличение путей развития в онтоморфогенезе, уменьшение структур ных единиц побеговой системы, изменение продолжительности онтогенеза, способов размножения, диапазона проявления поливариантности развития и др. (Никитина и др., 1980;
Носова, 1984;
Дымова, Тетерюк, 2003;
Мартыненко и др., 2003;
Василев ская, 2006;
Пичугина, 2007). Для орхидных, в отличие от других травянистых расте ний, возможности адаптации к экстремальным условиям произрастания ограничены.
Это связано с неизменностью типа их побеговой системы в онтогенезе (Блинова, Ку ликов, 2006), сохранением основных признаков биоморф в различных климатических и экологических условиях (Татаренко, 2007), узкой специализацией к опылению, свя зью с грибами микоризообразователями и слабой конкурентоспособностью. В связи с этим, изучение механизмов устойчивого существования краевых популяций орхидных на Севере представляет особый интерес.
В качестве объекта исследований выбран Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. или кокушник комарниковый, представитель сем. Orchidaceae, охраняемый во многих регионах России. По территории Республики Коми проходит северная граница рас пространения этого бореального евроазиатского вида. Самые крайние местонахожде ния G. conopsea приурочены к выходам известняков Тимана, где он произрастает в широком диапазоне экологических условий и представлен многочисленными популя циями.
Цель работы: выяснить особенности биоморфологии и популяционной биоло гии G. conopsea на северной границе распространения.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Изучить биоморфологию и сезонное развитие G. conopsea.
2. Описать большой жизненный цикл (БЖЦ) модельного вида, уточнить диагно зы его онтогенетических состояний.
3. Исследовать структуру и динамику пограничных популяций, выявить тенден ции в их развитии.
4. Оценить проявление различных форм внутривидовой изменчивости.
5. Выявить приспособления, способствующие устойчивому существованию краевых популяций G. conopsea.
Научная новизна. Проведено многолетнее комплексное исследование G. conopsea на северной границе его распространения в Республике Коми. С позиций модульной организации описаны морфологическое строение растений и онтоморфоге нез этого вида. Предложен и обоснован термин «зачаточный побегово-корневой комплекс» для обозначения ранних этапов побегообразования у орхидных со стебле корневыми тубероидами. Уточнены биоморфа кокушника (замещающий малолетник вегетативного происхождения), а также ключевые признаки онтогенетических состоя ний с учетом надземной и подземной сфер растений. Получены данные о влиянии эко топа на побегообразование, онтогенетическое развитие растений и структуру краевых ценопопуляций G. conopsea. Проведено изучение различных форм внутривидовой из менчивости. Установлено, что на территории северо-востока европейской части Рос сии модельный вид представлен двумя разновидностями: типичной и G. conopsea var.
alpinа (Turcz. ex Rchb. f.).
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследова ний дополняют представление о разнообразии структурно-морфологических особен ностей и модульной организации растений, поливариантности онтогенеза, структуры ценопопуляций и ее динамики, а также модификационной изменчивости и могут быть использованы при разработке общетеоретических разделов биоморфологии, популя ционной биологии и механизмов эволюции у растений в целом. Полученные сведения должны стать основой при разработке мер по охране редких растений (особенно из се мейства Orchidaceae), ведения соответствующего раздела Красной книги Республики Коми, использоваться в работах по интродукции и реинтродукции растений, а также при подготовке учебных пособий.
Работа проведена в рамках темы отдела флоры и растительности Севера Инсти тута биологии Коми НЦ УрО РАН «Ценотическое, видовое и популяционное разнооб разие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-вос тока России» (2007-2009). Поддержана грантом УрО РАН для молодых ученых по теме «Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Тимана и Северного Урала» (2008 г.).
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на молодеж ной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003, 2004, 2006, 2007 гг.);
VII и VIII Всероссийском популяционном семинаре «Мето ды популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004) и «Популяции в пространстве и вре мени» (Нижний Новгород, 2005);
научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития ООПТ европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005);
Международной научной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006);
Всероссийской научно-прак тической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мони торинга: научные и образовательные аспекты» (Киров, 2006);
на VIII Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» совместно с IV Международным совещанием по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007);
Международной конфе ренции молодых ученых «Актуальнi проблеми ботанiки та екологii» (Киев, 2007);
Все российской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007);
Всероссийском научном семинаре «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена на страницах (включая 32 страницы приложений), содержит 37 рисунков, 11 таблиц.
Список литературы состоит из 333 источников, в том числе 43 иностранных.
Благодарности. Огромная благодарность научному руководителю, д.б.н., про фессору Наталье Павловне Савиных (Вят ГГУ) за постоянную поддержку, ценные со веты и конструктивные замечания в ходе написания диссертации. Глубочайшую благодарность и признательность выражаю к.б.н. Людмиле Владимировне Тетерюк (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) за неоценимый вклад и всестороннюю по мощь при подготовке и написании диссертации, а также за поддержку, вдохновение и содействие в проведении моих научных исследований. Особая благодарность д.б.н., профессору Л.В. Аверьянову (БИН РАН) за помощь в определении разновидностей кокушника. Искренне благодарю к.б.н. Б.Ю. Тетерюка, Е.В. Барменкова, Е.В. Жангу рова, Н.А. Широкову за помощь в сборе полевого материала, сотрудников отдела фло ры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН за плодотворное обсуждение результатов данной работы, а также моих родных и близких, которые на протяжении выполнения работы поддерживали меня.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ ТРАВЯНИСТЫХ РАС ТЕНИЙ НА ГРАНИЦАХ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ Проанализированы работы по изучению пограничных популяций травянистых растений (Никитина и др., 1980;
Нахуцришвили, 1984;
Папонова, 1989;
Таршис, 1991;
Заугольнова и др., 1993;
Мельник, 1993;
Дымова, Тетерюк, 2000;
Хабибов, Хабибов, 2002;
Мартыненко и др., 2003;
Пичугина, 2007 и др.), в том числе некоторых орхид ных (Калякина и др., 1987;
Блинова, 1993, 1995, 1998;
Пучнина, Захарченко, 1993;
Пучнина, 1998;
Баталов, 1998;
2000, 2007;
Тетерюк, 2003а, б;
Плотникова, 2004, 2006).
По мере удаления от центра ареала, вид оказывается приуроченным к более узкому кругу местообитаний (Тетерюк, 2003в;
Пичугина, 2007), существование в котором в течение длительного времени обеспечивается экологической пластичностью растений, их способностью «встраиваться» в среду и удерживать занятую территорию.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Объект исследований (обзор литературы) В разделе дана краткая характеристика семейства Orchidaceae, приводятся све дения об ареале G. conopsea, его номенклатуре, систематике, хромосомных числах, экологии, консортивных связях в природе, охране и практическом использовании че ловеком.
2.2. Физико-географическая характеристика района исследований Исследования проводили на территории Республики Коми, в южной и средней частях Тиманского кряжа, в районе выхода известняков карбона (рис. 1). В разделе приведены краткие сведения о рельефе, геоморфологии, климате, почвах, особенно стях флоры и растительности природных ландшафтов, где сосредоточены местообита ния модельного вида. G. conopsea встречается на известняковых обнажениях в несформированных растительных сообществах на открытых осыпях, в зеленомошно травяных еловых и сосновых редколесьях и на пойменных разнотравно-злаковых лу гах (Улле, 1982;
Мартыненко, 1976).
Рис. 1. Распространение G. conopsea на северо-востоке европейской части России (по данным В.А. Мартыненко, 1976 с добавлениями): 1 – Южный Тиман (бассейн р. Сойва);
2, – Средний Тиман (бассейны рр. Белая Кедва и Печорская Пижма соответственно). Пункти ром обозначен район выхода известняков.
2.3. Материалы и методы исследований В течение 2002-2007 гг. изучены 36 ценопопуляций (ЦП) G. conopsea на из вестняковых склонах южной и северной экспозиций и разнотравных лугах на выров ненных участках в долинах рек.
Температурный режим в совокупности с фактором увлажнения представляет ведущий комплексный градиент и определяет широкий спектр условий на известняках (Пономарев, 1940;
Юдин, 1963). По сумме получаемых среднесуточных и эффектив ных температур северные и южные склоны в районе исследований отличаются на 310 320, активных температур – на 350-370 (Тетерюк, 2005;
Тетерюк, Елсаков, 2007).
Местообитания G. conopsea в районе исследований по возрастанию теплообеспечен ности распределяются следующим образом: осыпи северных склонов (далее –неблаго приятные условия) осыпи южных склонов луга (далее – благоприятные). Выбор модельных ЦП определялся степенью средообразующего воздействия экологических факторов, географическим положением местообитаний и доступностью территорий для исследования.
Годы наблюдений отличались по теплообеспеченности вегетационного периода (Агрометеорологический бюллетень Коми ЦГМС, 2002-2007): сумма эффективных температур в 2002 г. была на 50-150 °С ниже нормы (далее – холодный год), а в 2003 – 2007 гг. выше нормы на 300-350, 140-220, 320-350, 100-220, 180-260 °С соответствен но (далее – теплые годы).
При проведении популяционных исследований были использованы терминология и основные методы, разработанные Т.А. Работновым (1950, 1969), А.А. Урановым (1960, 1975), О.В. Смирновой (1974, 1987), Л.Б. Заугольновой (1976, 1986, 1988, 1994а), Л.В. Денисовой и др. (1986), Л.А. Жуковой (1995, 2001) и др.
В сообществах с участием G. conopsea закладывали трансекты длиной 20 м2, на которых отмечали все особи модельного вида (исключая протокормы и особи, находя щиеся в состоянии вторичного покоя) с учетом их онтогенетического состояния. Пе риодизацию БЖЦ проводили с учетом комплекса качественных и количественных признаков с использованием имеющихся разработок для орхидных (Вахрамеева, Де нисова, 1983;
Кокушник комарниковый, 1993;
Блинова, 1995, 1998б;
Татаренко, 1996;
Виноградова, 1999а и др.). Для ЦП определяли площадь, численность особей, сред нюю и экологическую плотность, индекс восстановления (Iв, по Л.А. Жуковой, 1995).
Типизацию онтогенетических спектров проводили согласно классификации Л.А. Жи вотовского (2001) путем расчета индексов возрастности () и энергетической эффек тивности (). Гемипопуляции (терм.: Беклемишев, 1960) протокормов G. conopsea изучали по методике А.Е. Баталова (1998а, 2007) с некоторыми дополнениями.
При изучении внутривидовой изменчивости растений в каждой ЦП у 30 генера тивных особей измеряли высоту побега, длину и ширину листовой пластинки второго листа срединной формации, длину соцветия, определяли число цветков и листьев;
рас считывали плотность соцветия и соотношение длины листа к его ширине. У растений в некоторых ЦП измеряли параметры цветков. Для изучения разных форм изменчиво сти использован ландшафтно-территориальный подход (Заугольнова и др., 1993) и вы делены следующие иерархические популяционной единицы: ЦП, экотопическая попу ляция, популяция речного бассейна и региональная (географическая) популяция.
Оценка степени благоприятности условий для роста и развития особей проведе на с использованием коэффициента благоприятности условий среды (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002). Уровень изменчивости признаков при сравнении коэффициентов вариации (Cv, %) определяли по классификации С.А. Мамаева (1972);
сравнение сред них значений проводили с помощью t-критерия Стьюдента (Шмидт, 1984). Статисти ческую обработку данных проводили с использованием программ MS Office Excel' и Statistica 7.0.
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR.
3.1. Основные подходы и терминология, используемые при характеристике объекта исследований В разделе изложена терминология (Серебряков, 1952, 1962;
Серебрякова, 1971;
Мусина, 1976;
Тихонова, 1981, 1983;
Борисова, Попова, 1990;
Татаренко, 1996, 1997, 2007, 2008;
Современные подходы…, 2008;
Sharman, 1939;
Troll, 1964;
Dressler, 1981 и др.), использованная при описании биоморфологии модельного вида. Побегообразова ние G. conopsea мы оцениваем с позиций модульной организации (Савиных, 2002, 2006), выделяя элементарный (ЭМ), универсальный (УМ) и основной (ОМ) модули.
У видов семейства орхидных, в том числе и у G. conopsea, придаточные корни образуются на начальных этапах развития побега. Подчеркивая идею морфо-функцио нального единства одноосного побега и расположенных на нем корней, И.В. Татарен ко (2007) предложила термин «побегово-корневой комплекс» (П-КК), как основную структурную единицу побегового тела орхидных. Если побег, входящий в структуру П-КК, еще не развернулся и находится в стадии почки, мы называем такое образова ние зачаточным побегово-корневым комплексом (Валуйских, Савиных, 2008).
3.2. Побегообразование, сезонное развитие и воспроизведение Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на северной границе ареала G. conopsea – травянистое летнезеленое поликарпическое растение с полурозе точным одноосным моноциклическим монокарпическим побегом, придаточными кор нями в базальной части побега и стеблекорневым тубероидом, очередным листораспо ложением и соцветием брактеозный многоцветковый простой открытый колос. Листья простые с параллельным жилкованием сидячие: низовые – чешуевидные и пленчатые влагалищные с недоразвитой листовой пластинкой;
срединной формации - линейно ланцетные влагалищные ассимилирующие;
верховые – брактеи и прицветники (верху шечные брактеи в понимании Е.С. Смирновой, 1990).
По аналогии со строением монокарпических побегов многолетних трав в строе нии П-КК G. conopsea выделяются структурно-функциональные зоны (рис. 2): нижняя торможения, возобновления, средняя и верхняя торможения и главное соцветие. Ниж няя зона торможения и возобновления специфичны у этого вида. Нижняя зона тормо жения полифункциональна и представлена в связи с этим тремя участками с различ ными ориентацией побега в пространстве и ролью придаточных корней. В базальной части (в составе плагиотропного участка и «зоны поворота» - терм. Е.С. Смирновой, 1990) они выполняют запасающую функцию и образуют тубероид, в верхнем (орто тропном участке нижней зоны торможения – питающую. ЭМ ортотропного участка побега образованы придаточными корнями, междоузлием, узлом, низовым влагалищ ным листом и спящей почкой. В зоне возобновления, состоящей из одного (редко двух) метамера, содержится не обычная почка возобновления, а зачаточный П-КК со сформированным тубероидом, придаточными корнями и заложенными в пазухе тре тьего низового влагалищного листа почки элементами двух будущих зачаточных П КК разного возраста и порядка ветвления:
1. Дочерняя (промежуточная) почка с 4-5(6) листовыми зачатками и тубероидом, который к концу вегетационного периода представляет собой бугорок диаметром до мм. Эту структуру мы назвали зачаточный П-КК2.
2. Внучатая (инициальная) почка с емкостью к концу лета в 1-2 листовых примор дия – зачаточный П-КК1.
Зачаточный П-КК1 находится внутри почки зачаточного П-КК2. Последний – вну три почки зачаточного П-КК3, которая может быть финальной. П-КК3 в свою очередь располагается на третьем метамере базальной части монокарпического побега П-КК4.
Расположение ЭМ на побеге обычно строго фиксировано, а число варьирует в за висимости от онтогенетического состояния особи и экологических условий Рис. 2. Схематическое изображение П-КК G. conopsea: А – П-КК4;
Б – базальная часть П-КК4. I – нижняя зона торможения;
II – зона возобновления;
III – средняя зона торможения;
IV – верхняя зона торможения;
V – соцветие;
1 – стеблекорневой тубе роид;
2 – придаточный корень;
3 – однолетняя часть побега;
4 – низовой чешуевидный лист;
5 – низовой влагалищный лист с почкой спящей;
6 – низовой лист с зачаточным П-КК3;
7 – лист срединной формации;
8 – лист верховой формации;
9 – соцветие;
10 – уровень почвы;
а – плагиотропный участок побега в составе стеблекорневого ту бероида;
б – «зона поворота»;
в – ортотропный участок побега.
произрастания. В онтогенезе постепенно увеличивается число ЭМ средней зоны тор можения (в типе – 4-5 шт.). Основные изменения в градиенте экологических условий на известняках затрагивают среднюю, верхнюю зоны торможения и главное соцветие:
уменьшается число ЭМ при переходе от лугов к северным склонам. В нижней зоне торможения и зоне возобновления число ЭМ обычно постоянно.
П-КК, состоящий из одноосного моноциклического побега с расположенными в базальной части придаточными корнями и тубероидом – есть УМ G. conopsea. С пози ций полного онтогенеза (терм.: Т.И. Серебряковой, 1971) П-КК является многолетней структурой. Он, в сочетании с зачаточным П-КК, образует ОМ кокушника. Поэтому растение этого вида в середине лета представляет собой сложную многоуровневую си стему, состоящую из четырех физиологически связанных, развивающихся последова тельно и сменяющих друг друга структурных элементов разных порядков ветвления – П-КК на разных этапах их развития.
Наблюдения за морфогенезом П-КК G. conopsea показали, что его развитие в рай оне исследований длится четыре года: три – внутрипочечное, один – внепочечное, включающее фазы вегетации, бутонизации, цветения и плодоношения. Малый жиз ненный цикл и емкость почки возобновления варьируют в зависимости от типа ме стообитания. У особей с северных склонов малый жизненный цикл на 1-1.5 недели ко роче, а емкость почки возобновления меньше, чем на лугах. При этом структурно функциональная организация П-КК и общая продолжительность его развития не меня ются.
Жизненную форму орхидных со стеблекорневыми тубероидами, в том числе и G. conopsea, в связи с отмиранием П-КК в конце вегетационного периода И.В. Тата ренко (2007) характеризует как «вегетативный однолетник» (терм.: Е.Л. Любарского, 1961). На наш взгляд, этот термин не совсем точно отражает особенности биологии данного вида, поскольку П-КК G. conopsea развивается в течение нескольких ка лендарных лет, а в почке возобновления, в отличие от типичных вегетативных одно летников, есть двухлетние структуры. Поэтому мы определяем биоморфу этого расте ния, по аналогии с понятием «замещающий двулетник» (терм.: В.Н. Ворошилова, 1959), как «замещающий малолетник вегетативного происхождения».
Число зачаточных П-КК3 в составе ОМ G. conopsea может варьировать. Обычно ОМ образован одним УМ и один зачаточным П-КК3. На южных склонах мы обнару жили особи с двумя зачаточными П-КК3: один с функцией замещения, другой – с функцией вегетативного размножения (рис. 3). Наличие второго зачаточного П-КК3 в составе ОМ оцениваем как основу вегетативного размножения, которое у G. conopsea наблюдается очень редко и не играет существенной роли в самоподдержании ЦП.
Рис. 3. Строение базального участка П КК G. conopsea в конце вегетационного пе риода: 1 – П-КК4;
2 – прошлогодний отмер ший побег;
3 – почка возобновления перво го П-КК3;
4 – почка возобновления второго П-КК3;
5 – придаточные корни зачаточных П-КК;
6 – придаточные корни П-КК4;
7 – место прикрепления придаточных корней;
8 –тубероид зачаточного П-КК3;
9 –стебле корневой тубероид П-КК Численность особей G. conopsea в ЦП поддерживается за счет семенного размно жения, в полной мере компенсирующего очень низкую интенсивность вегетативного размножения. Вместе с тем стабильное существование и развитие ЦП этого вида напрямую связано с успешностью вегетативного возобновления растений – непрерыв ной смены П-КК за счет ежегодного воспроизведения особи в ходе онтогенеза.
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR.
4.1. Проблемы выделения онтогенетических состояний и периодизация онтогенеза Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (обзор литературы) Проанализирована терминология, используемая в отечественной литературе для характеристики ранних этапов онтогенеза орхидных, и приведены данные об особен ностях БЖЦ кокушника в разных частях его ареала (Денисова, Никитина, 1984;
Ко кушник комарниковый, 1993;
Блинова, 1995, 1998б;
Татаренко, 1996;
Баталов, 1998а, 2000;
Гвазава, Кокорюкина, 1999;
Омельчак, Дьячкова, 2002 и др.). Различные диагно стические признаки, используемые исследователями при выделении онтогенетических состояний G. conopsea, ограничивают возможность сравнения данных из разных регионов. Иногда в качестве ключевых учитываются признаки подземной сферы, что приводит к нарушению целостности популяций этого редкого вида. В связи с этим в работе проведена корректировка диагностических признаков онтогенетических состо яний G. conopsea по надземной сфере с учетом их изменчивости под влиянием усло вий произрастания.
4.2. Онтогенез и поливариантность развития Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
В онтогенезе G. conopsea выделены и диагностированы три возрастных периода с 6 онтогенетическими состояниями: семена (se), протокормы (pr), ювенильные (j), имматурные (im), взрослые вегетативные (v) и генеративные (g) растения, диагнозы которых в основном соответствуют данным других авторов. Мы сочли возможным разделить протокормы на две морфологически различные группы (pr1 и pr2), а также в пределах взрослой вегетативной группы особей по числу листьев срединной форма ции выделили две подгруппы (v1 и v2).
Группа pr1 включает экземпляры округлой (до 2-3 мм в диаметре) формы, мо лочного цвета, с тонкими волосками, зернистой поверхностью и апикальной почкой из нескольких листовых примордиев. Они расположены на глубине 1-3 см. Из апи кальной почки в течение 1-2 вегетационных периодов при моноподиальном нараста нии формируется первичный ассимилирующий побег и растение становится ювениль ным. Протокормы вытянутые (до 1.5 см), из 4-5(8) метамеров с утолщенными осевы ми частями, расположенными двурядно чешуевидными листьями и верхушечной поч кой мы относим к группе pr2. Моноподиальный рост оси их первичного побега, по-ви димому, может длиться до 3-4 лет, пока организм не станет готовым к успешной асси милирующей функции. Одновременно с развитием надземной части и переходом осо би в ювенильное состояние, моноподиальное нарастание меняется на симподиальное.
Начальные этапы онтогенеза особей G. conopsea обусловлены подвижностью суб страта, особенностями микрорельефа, стоком осадков, температурным режимом ме стообитания и другими факторами, поэтому вариант их развития (с образованием pr или pr2) трудно предугадать.
Принимая во внимание присутствие в БЖЦ G. conopsea протокормов pr1 и pr мы считаем возможным выделение в онтоморфогенезе этого вида следующих фаз:
унитарного организма (протокорм pr1, не имеет повторяющихся частей);
метамер ного организма (протокорм pr2, состоит из повторяющихся по одной оси структур, среди которых иное строение только у апикального элемента);
модульного организма с подфазами вегетативного П-КК (ювенильные, имматурные и взрослые вегетатив ные растения);
вегетативно-генеративного П-КК (генеративные растения). Послед няя фаза представлена особями в виде замещающего малолетника вегетативного происхождения. Фаза метамерного организма прослеживается лишь при замедленном развитии особи.
G. conopsea на северной границе распространения свойственна структурная и динамическая поливариантность. Структурная поливариантность проявляется в ла бильности морфологических признаков растений. У особей G. conopsea часто встреча ется «несоответствие» признаков надземной и подземной сфер диагнозам конкретного онтогенетического состояния, что обуславливает наличие множества переходных форм между особями разных онтогенетических групп. Число корневых окончаний мо лодого тубероида у зачаточного П-КК3 (по сравнению с числом окончаний старого ту бероида П-КК4) может увеличиться (39% особей в ЦП), остаться прежним (40.3%) или уменьшиться (20.7%), при этом признаки надземной сферы не изменяются. Такие мо дификации присущи особям разного биологического возраста и в разных типах ме стообитания.
Наши исследования показали, что большинство особей подгруппы v1 взрослой вегетативной группы с 3 листьями срединной формации на северных склонах способ ны перейти в генеративное состояние (рис. 4). Это минимальное число листьев сре динной формации, при котором в почке зачаточного П-КК3 взрослых вегетативных растений сформируется соцветие. Заложение соцветия при минимальной площади ли стовой поверхности является приспособлением G. conopsea к более экономному про хождению онтогенеза в неблагоприятных экологических условиях и очень важной стратегией в развитии ЦП в целом. На лугах в генеративное состояние переходят в основном 4-х и 5(6)-листные особи подгруппы v2. Число 3-листных вегетативных рас тений в составе луговых ЦП достаточно велико, но большинство их не имело зачатка соцветия в почке возобновления. По-видимому, в луговых популяциях их можно рассматривать как переходные формы между имматурными и взрослым вегетативным растениями подгруппы v2.
Рис. 4. Онтогенез G. conopsea в разных экотопах: А – северные склоны;
Б – луга.
Динамическая поливариантность проявляется в различной скорости индивиду ального развития особей (рис. 5) и усиливается при ухудшении условий местообита ния. Нормальным развитием растений G. conopsea мы считаем онтогенез, описан ный М.Г. Вахрамеевой с соавторами (Кокушник комарниковый, 1993) в оптимальных условиях центральной части ареала. При этом осуществляются последовательные, преимущественно без задержек, переходы растений из одного онтогенетического со стояния в другое;
зацветание на 6-7 год развития и пребывание в этом состоянии в течение 2-3-х лет, после чего особь вновь приобретает признаки взрослых вегетатив ных растений и временно не цветет. В нашем случае наиболее близок к нормальному развитию онтогенез особей на лугах.
Рис. 5. Схема путей онтогенеза G. conopsea на северной границе ареала: а – нор мальное развитие;
б – реверсии в более ранние состояния;
в – замедленное развитие Замедленное развитие особей G. conopsea проявляется в виде задержки расте ний в тех или иных онтогенетических состояниях. Так, группу протокормов pr2 можно рассматривать как вариант замедленного развития протокормов группы pr1. У юве нильных растений кокушника на протяжении 4-5 лет при последовательной смене П КК может развиваться только один ассимилирующий лист с постоянным числом жилок. Задержки во взрослом вегетативном состоянии тоже могут быть длительны, а переход особей в генеративное состояние зависит от сформированности соцветия в почке П-КК3 в сезон, предшествующий цветению. Особенно часто замедленное разви тие наблюдается у особей в ЦП со склонов северной экспозиции.
Реверсии (возврат) в более ранние состояния отмечены для имматурных, взрослых вегетативных и генеративных растений. Поскольку G. conopsea – замещаю щий малолетник, то вполне корректно обсуждать возможность «омоложения» особей данного вида. Такого рода поливариантность онтогенеза (периодическое омоложение) часто наблюдается у растений с северных склонов и является немаловажным при способлением организма к неблагоприятным условиям. Для генеративных растений такое развитие можно рассматривать как способ восстановления репродуктивной функции.
Временный (вторичный) покой является крайним выражением задержки раз вития в онтогенезе особи. При этом весной у растения из почки П-КК3 побег замеще ния не развивается, и особь находится в виде зачаточного П-КК в течение вегетаци онного периода.
Наши исследования показали, что онтогенез G. conopsea в значительной степе ни определяется эколого-ценотическими условиями произрастания.
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR.
5.1. Особенности структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
в различных частях ареала (обзор литературы) Приведены сведения о структуре ЦП G. conopsea в различных частях ареала (Денисова и др., 1983;
Кокушник комарниковый, 1993;
Заугольнова и др., 1993;
Бли нова, 1995, 2001;
Баталов, 2000;
Татаренко, 1996;
Гвазава, Кокорюкина, 2005;
Антоно ва, Паланов, 2005;
Плотникова, 2004, 2007 и др.). В оптимальных условиях для ЦП G.
conopsea характерен правосторонний онтогенетический спектр, с максимумом на взрослой вегетативной и генеративной группе (характерный спектр, терм.: Л.Б.
Заугольновой, 1994б).
5.2. Структура ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Численность изученных ЦП составляла от 200 до 1000 и более особей. Наибо лее многочисленные ЦП G. conopsea были встречены на свежих осыпях и замохове лых известняковых склонах, что объясняется отсутствием сильной конкуренции со стороны других видов. Средняя плотность растений варьировала от 3.8 до 48.6 особей на 1 м2, достигая наибольших показателей на открытых осыпях. В скоплениях насчи тывалось до 48.6 особей на 1 м 2. На лугах плотность размещения растений ниже (сред няя – 3.2-15.6 особей на 1 м2, экологическая – 6.7-13.3 особей на 1 м2).
В гемипопуляциях протокормов наибольшая численность отмечена также на склонах известняковых обнажений: в среднем на северном склоне на 1м2 насчитывает ся 25.3 экземпляров, на южном – 21.3. На лугах плотность протокормов значительно меньше (8 особей на 1м2). Выявлено, что по мере ухудшения условий произрастания в гемипопуляциях изменяется соотношение протокормов разного биологического воз раста (увеличивается доля протокормов pr2). На лугах она составляет 18.6%, на юж ных склонах – 27.3%, на северных – 31.6%.
Все изученные ЦП G. conopsea нормальные, дефинитивные, полночленные, воз обновление в которых осуществляется преимущественно семенным путем. При типи зации онтогенетических спектров выявлено значительное их отличие в разных экото пах. Установлено, что наиболее молодые ЦП ( = 0.11, = 0.31) приурочены к холод ным склонам известняков северной экспозиции. Условия на теплых южных склонах более благоприятны для развития G. conopsea, здесь встречаются как молодые, так и переходные популяции ( = 0.18, = 0.44). Для лугов характерны зреющие и даже зрелые ЦП ( = 0.28, = 0.63), в которых генеративные особи составляли до 45-50 %.
Для этих экотопических популяций построены базовые спектры. Базовый спектр ЦП северных склонов значительно отличается от характерного для модельно го вида, в нем преобладают молодые имматурные особи (рис. 6, А). На одно цветущее растение здесь приходится в среднем около 12 потомков (Iв). Тип базового спектра ЦП с южных склонов (рис. 6, Б) характеризуется преобладанием взрослых вегетатив ных и имматурных растений при высоком проценте цветущих особей и хорошем воз обновлении (Iв=4). Для этих ЦП часто наблюдаются всплески численности молодых особей. В луговых ЦП доминируют генеративные растения (рис. 6, В), что характерно для онтогенетического спектра этого вида (Iв=2-3).
80 70 60 50 % % 30 20 10 Б j im v1 v2 g j im v1 v2 g А % В j im v1 v2 g Рис. 6. Базовые онтогенетические спектры разных экотопических популяций G. conopsea: А – северные склоны;
Б – южные склоны;
В – луга. Приведены макси мальное, минимальное и среднее значение ± стандартная ошибка.
Наши данные показывают, что в ЦП G. conopsea численность и плотность раз мещения особей, структура гемипопуляций, возрастная структура, интенсивность самоподдержания определяются типом экотопа (известняковые склоны и луга), темпе ратурным режимом, а также способностью вида к поливариантности развития. Важ ную роль играет подвижность субстратов, развитие на выходах известняков несфор мированных растительных сообществ, что способствует активному семенному возоб новлению ЦП и обеспечивает высокую плотность протокормов и ассимилирующих растений. Преобладание тех или иных онтогенетических групп в ЦП G. conopsea свя зано как со степенью закрепленности склонов, так и с температурным режимом, кото рый играет важную роль для развития растений на выходах известняков: чем менее благоприятны условия по фактору теплообеспеченности, тем больше молодых особей в ЦП. Структура луговых ЦП соответствует показателям, описанным Л.В. Денисовой, С.В. Никитиной (1984), Л.Б. Заугольновой (1993), В.И. Антоновой, А.В. Палановым (2005), М. Ш. Барлыбаевой и др. (2007) для вида в центральной части ареала.
5.3. Динамика структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Многолетние наблюдения за структурой ЦП выявили флуктуационный тип ди намики. Численность ЦП во все годы оставалась высокой, плотность значительно не изменялась.
Выявлено влияние погодных условий на онтогенетическую структуру ЦП. Во всех ЦП происходит увеличение доли взрослых вегетативных растений в 2003 г. (по сле холодного 2002 г.) и генеративных особей в 2004 г. (после теплого лета предыду щего года). Это связано с особенностями побегообразования этого вида, у которого соцветия формируется в почке П-КК3 в вегетационный период, предшествующий цве тению.
Прослежены особенности динамики онтогенетических спектров в разных типах экотопов. На лугах онтогенетический спектр наиболее динамичен, в нем выражены колебания в правой части спектра (v1 изменяются от 5 до 47%, v2 – 4-30%, g - 18-76%).
На южных склонах динамика связана с изменением доли как генеративных особей (5 45%), так и растений прегенеративного периода (im – 10-44%, v1 – 12-50%, v2 – 3-36%).
В ЦП северных склонов флуктуации онтогенетических спектров наименее выражены.
Генеративная фракция здесь наиболее стабильна (3-22%), изменения в основном на блюдаются в левой части спектра (j – 9-44, im – 27-52%, v1 – 10-39%). Полученные данные показали, что в районе исследований определяющее влияние на динамику онтогенетической структуры ЦП G. conopsea оказывает тип экотопа.
ГЛАВА 6. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА 6.1. Внутривидовая изменчивость растений (обзор литературы) Приведены основные сведения о внутривидовой изменчивости и ее классифика циях. Большое число работ по изучению изменчивости травянистых растений сводит ся к анализу варьирования признаков особей в онтогенезе или под действием опреде ленного фактора (Кортышева, 1991;
Виноградова, 2000;
Ильина, 2007 и др.). Реже по следовательно рассматриваются разные формы внутривидовой изменчивости и анали зируются их закономерности (Князев, 1995;
Сушенцов, 2008). При изучении изменчи вости G. conopsea придерживались классификации форм изменчивости, разработан ной С.А. Мамаевым (1972, 1973), несколько модифицировав ее.
6.2. Индивидуальная изменчивость Gymnadenia сonopsea (L.) R. Br.
Индивидуальную изменчивость G. conopsea изучали в границах одной регио нальной популяции, расположенной на небольшом фрагменте ареала (район выходов известняков). В целом, в районе исследования наибольший уровень изменчивости (Cv = 33.4–42.5%) наблюдается для числа цветков, ширины листа, длины соцветия и его плотности. Их варьирование не выходит за пределы высокого уровня. По-видимо му, эти признаки – индикаторы адаптивной реакции организма и его приспособления к неоднородной среде. Длина листа, высота побега, число листьев и соотношение дли ны листа к ширине листа изменяются немного слабее (Cv = 23.1–29.3%), что соответ ствует повышенному уровню изменчивости. Признаки цветка более стабильны (Cv11.7%). В нескольких ЦП бассейна р. Белая Кедва (Средний Тиман) были обнару жены растения с чисто белыми цветками (не более 2% особей в ЦП), причем какой либо закономерности проявления альбинизма от типа местообитания и морфометри ческих характеристик растений обнаружено не было.
6.3. Внутри- и межпопуляционная изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Внутрипопуляционную изменчивость изучали в конкретной ЦП и анализиро вали варьирование значений морфометрических признаков в зависимости от погод ных условий вегетационного периода. Выявлено, что уровень изменчивости призна ков из года в год практически не менялся. В холодном 2002 г. параметры высоты по бега, длины соцветия, длины листа в подавляющем большинстве ЦП были минималь ны за все время наблюдений. Межпопуляционную изменчивость изучали между ЦП сходных экотопов в пределах одного речного бассейна. Сравнение средних значений признаков не показало достоверного отличия между всеми луговыми ЦП, большинством ЦП с южных и северных склонов в разные годы наблюдений.
6.4. Экологическая изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Выходы известняков можно рассматривать как уникальную модельную пло щадку, где на сравнительно небольшой территории за счет пестроты природных усло вий формируется специфический градиент факторов, в пределах которого можно ис следовать проявление экологической изменчивости растений. Установлено, что при переходе от северных склонов к лугам у G. conopsea наблюдается увеличение средних значений всех признаков. По результатам дискриминантного и факторного анализа особи кокушника по своим морфометрическим признакам разбиваются на три группы, основными маркерами которых являются высота побега, число листьев, число цвет ков, ширина листа и плотность соцветия. Хорошо обособились друг от друга растения северных склонов и лугов. Экземпляры с южных склонов на плоскости занимали про межуточное положение.
Выявлено, что в ряду луга – южные склоны – северные склоны наблюдается уменьшение взаимосвязи между многими признаками. Такая направленность измене ний указывает на закономерный характер перестроек в системе связей у G. conopsea по мере ухудшения условий обитания. Размах изменчивости признаков выше на юж ных склонах;
экотопические популяции северных склонов и лугов более однородны.
Экологическая изменчивость превышает уровень внутри- и межпопуляционной из менчивости, но не выходит за рамки уровня индивидуальной изменчивости.
Коэффициент благоприятности условий произрастания для ЦП северных скло нов составлял 0.95 (0.74-1.09), южных склонов – 1.0 (0.86-1.19). В луговых популяци ях коэффициент изменялся от 0.95 до 1.21 при средней величине 1.1. В нескольких ЦП G. conopsea, расположенных на Среднем Тимане в бассейне р. Белая Кедва он бы са мым минимальным (0.74-0.80). Эти ЦП приурочены к наиболее холодным и влажным северным осыпным известняковым склонам и занимали нижнюю (самую холодную) часть конуса осыпей. Особи кокушника имели тонкие невысокие побеги, меньшее число листьев срединной формации, число цветков в соцветии и отличались от расте ний с других северных склонов, расположенных в бассейне этой же реки. Вообще, ча стота встречаемости особей с наименьшими значениями признаков в этих ЦП была максимальной для всего района исследований.
Нетипичные растения кокушника определены как G. сonopsea var. аlpinа (Turcz. ex Rchb.f.). Впервые эта разновидность была описана с гор Центральной Евро пы (Dworschak, 2002), а также указывалась для Восточной Европы (Черепанов, 1995) и Восточной Сибири (Смольянинова, 1976). Разные исследователи присваивают этой морфобиологической группе растений различные таксономические ранги: разновид ность, подвид или даже вид (Аверьянов, 1981;
Черепанов, 1981, 1995;
Flora Europaea, 1980;
Dworschak, 2002 и др.). Мы придаем этой морфобиологической группе особей ранг разновидности и считаем, что ее выделение оправдано экотопической приурочен ностью ЦП, рядом морфометрических признаков и степенью их закрепленности.
Известно, что кокушник принадлежит к группе растений, находящейся в актив ном состоянии видообразовательных процессов (Soliva, Widmer, 1999), причем про цесс возникновения новых видов рода Gymnadenia носит симпатрический политопный характер и осуществляется за счет обособления сосуществующих форм в специфиче ских экологических нишах (Аверьянов, 1981). Поэтому, популяции с G. сonopsea var.
аlpinа, можно рассматривать с двух сторон. Возможно, это – крайняя форма экологи ческой изменчивости G. conopsea: приспособление растений к неблагоприятным усло виям на границе ареала путем трансформации ряда признаков. С другой стороны, та кое ответвление от типичной формы можно рассматривать как начальный этап видо образовательного процесса. Несомненно, для обсуждения этих вопросов необходимы более углубленные исследования с использованием современных подходов и методов.
Однако совершенно очевидно, что G. conopsea var. аlpinа при условии дальнейшего всестороннего изучения может послужить модельным объектом для раскрытия и объ яснения видообразовательных процессов.
6.5. Географическая изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Географическую изменчивость изучали в однотипных экотопических популя циях в трех речных бассейнах 1) р. Сойва, Южный Тиман;
2) р. Белая Кедва, Средний Тиман;
3) р. Печорская Пижма, Средний Тиман. Особи G. conopsea, произрастающие на лугах, северных и южных склонах в бассейне р. Сойва, по многим параметрам со поставимы с растениями тех же экотопов в бассейне р. Печорская Пижма. В бассейне р. Белая Кедва растения имели минимальные характеристики вегетативной сферы. Ве роятно, это связано с развитием карстовых форм рельефа в этом районе, узкой пой мой, многочисленными ключами (Биологической разнообразие…, 2007), что в значи тельной степени определяет микроклиматические условия экотопов.
ВЫВОДЫ 1. G. conopsea – летнезеленый поликарпик, замещающий малолетник вегетатив ного происхождения из тетрациклического побегово-корневого комплекса (П КК), в составе зоны возобновления которого содержится, в отличии от моно карпических побегов типичных многолетних трав, зачаточный П-КК;
в почке последнего имеются зачаточные П-КК следующих порядков на разных стадиях развития. В отличие от полного онтогенеза побега, длительность которого по стоянна, емкость почек возобновления и продолжительность внепочечной фазы развития определяются эколого-ценотическими условиями произраста ния и температурным режимом вегетационного периода.
2. В онтоморфогенезе особей G. conopsea последовательно меняются фазы уни тарного (pr1), метамерного (pr2) и модульного (П-КК) организмов. Уточнены ключевые признаки онтогенетических состояний кокушника на северной гра нице ареала и выявлена ведущая роль экотопа в определении двух основных путей развития: в благоприятных условиях генеративными становятся 4(5) листные особи, в неблагоприятных – растения с тремя листьями. Динамиче ская поливариантность выражается в замедленном развитии, периодическом омоложении, вторичном покое и обуславливает множественность путей разви тия особей в краевых ценопопуляциях. Выявлено, что онтогенез G. conopsea в значительной степени определяется эколого-ценотическими условиями произ растания.
3. Ценопопуляции G. conopsea многочисленные, нормальные, дефинитивные, полночленные. Выявлены значительные различия в базовых спектрах экотопи ческих популяций лугов, южных и северных склонов;
в градиенте теплообес печенности с ухудшением условий наблюдается увеличение доли молодых особей. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций носит флуктуа ционный характер и в значительной степени определяется типом экотопа.
4. Установлено, что по мере снижения степени благоприятности эколого-ценоти ческих условий для роста и развития G. conopsea наблюдается уменьшение средних значений морфометрических признаков и взаимосвязи между ними.
Внутрипопуляционная и межпопуляционная формы изменчивости характери зуются более низкими, а географическая и экологическая – более высокими уровнями изменчивости. На территории северо-востока европейской части России модельный вид представлен двумя разновидностями: типичной и G.
conopsea var. alpinа (Turcz. ex Rchb.f.). Последняя может рассматриваться как крайняя форма экологической изменчивости кокушника.
5. Устойчивость краевых популяций G. conopsea на известняках Тимана (Респуб лика Коми) обусловлена, главным образом, способностью вида к поливариант ности развития. На организменном уровне – морфологической (изменение ем кости почек возобновления, числа зачаточных П-КК и их метамеров) и размер ной (варьирование параметров морфометрических признаков) поливариантно стью, разной скоростью темпов развития особей (замедленное развитие, ревер сии в более ранние онтогенетические состояния, вторичный покой). На популя ционном уровне – пластичностью онтогенетических спектров, тип которых обусловлен экотопическими условиями, относительной стабильностью их во времени и высоким уровнем семенного самоподдержания.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:
Валуйских О.Е. О вегетативном размножении Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
(Orchidaceae) // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и эколо гия». Вып. 6 (22). 2007. С. 129-134.
В прочих изданиях:
Афанасьева О.Е. (Валуйских О.Е.), Тетерюк Л.В. Возрастные спектры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. на северном пределе распространения // Методы популяцион ной биологии: Матер. докл. VII Всерос. популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февра ля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч.1. С. 11-13.
Афанасьева О.Е. (Валуйских О.Е.) Изменчивость морфометрических признаков Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (сем. Orchidaceae) на известняках Южного Тимана // Акту альные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XV молодежной науч. конф., Т.II (Сык тывкар, 19-23 апреля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С. 13-15.
Афанасьева О.Е. (Валуйских О.Е.), Тетерюк Л.В. Приспособления Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. к произрастанию на выходах известняков различной экспозиции // Попу ляции в пространстве и времени: Матер. докл. VIII Всерос. популяционного семинара (Н. Новгород, 11-15 апреля 2005 г.). Н. Новгород, 2005. С. 19-20.
Дымова О.В., Тетерюк Л.В., Афанасьева О.Е. (Валуйских О.Е.) Физиология и биология Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на выходах известняков Южного Тимана // Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия: Тез. докл. Межд. конф.
Вологда, 2005. С. 59.
Афанасьева О.Е. (Валуйских О.Е.), Тетерюк Л.В. Изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на северной границе ареала // Устойчивость экосистем и проблема сохранения био разнообразия на Севере: Матер. докл. Межд. науч. конф. (Кировск, 26-30 августа 2006 г.).
Кировск, 2006. С. 17-21.
Валуйских О.Е. Вегетативное размножение Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на выходах известняков Тимана // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. Всерос. XIV молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 3-6 апреля 2007 г.). Сыктывкар, 2007. С. 30-31.
Валуйских О.Е. Онтогенез Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на известняках Тимана (Рес публика Коми) // Охрана и культивирование орхидей: Матер. докл. VIII Межд. конференции и 4 Межд. совещания по динамике популяций орхидных (Тверь, 5-10 июня 2007). Вестник ТвГУ. 2007. Вып. 3. С. 62-66.
Валуйских О.Е. Многолетняя динамика возрастной структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на северной границе ареала (Республика Коми) // Актуальнi проблеми ботанiки та екологii. Матер. Мiжнародноi конференцii молодих учених (Киiв, 17- вересня 2007 р.). Киiв: Фiтосоцiоцентр, 2007. С.133-134.
Валуйских О.Е. Побегообразование Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на северной грани це ареала // Молодежь и наука на Севере: Матер. докл. I Всерос. молодежной науч. конф. (в 3-х томах). Том III: Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XV Всерос. мо лодежной науч. конф. (Сыктывкар, 14-18 апреля 2008 г.). Сыктывкар, 2008. С. 34-36.
Валуйских О.Е., Савиных Н.П. Побегообразование и модульная организация Gymnadenia conopsea на северной границе ареала // Современные подходы к описанию струк туры растения. Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГГУ. 2008. С. 139 144.