Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского
На правах рукописи
ГАВРИЛОВА МАРИЯ НИКОЛАЕВНА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРОКА КРАСИЛЬНОГО И РАКИТНИКА РУССКОГО 03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2009
Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет» Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Жукова Людмила Алексеевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Скупченко Людмила Алексеевна
Ведущая организация: Пущинский государственный университет
Защита состоится « 15 » апреля 2009 года в 14-30 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г.
Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.
Факс: (8212) 24-01-63;
e-mail: [email protected] Сайт института: www.ib.komics.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г.
Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.
Автореферат разослан «» 20 года
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Кудяшева А.Г.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Кустарники – это особая жизненная форма растений;
морфологически в своей структуре они сочетают переходные признаки от деревьев к травам. Поэтому изучение особенностей их онтогенеза – одна из актуальных проблем, при этом не менее важным аспектом можно считать описание изменения анатомических структур в ходе индивидуального развития.
В фитоценозах роль кустарников изменяется от самой незначительной (под густым пологом высокоствольных деревьев) до доминирующей и определяющей остальной состав ценопоппуляций (ЦП) видов в сообществах (например, кустарниковые заросли или нарушенные вырубками или пожарами леса). Вклад кустарников при этом зависит от онтогенетической, виталитетной и пространственной структуры ЦП. Исследуемые виды, дрок красильный и ракитник русский, являются типичными представителями флоры Республики Марий Эл (РМЭ), составляют основу кустарникового яруса лесных сообществ, но, несмотря на это, нами найдены только отрывочные данные по их морфологии, распространению и совсем нет данных по структуре их ЦП.
Изучение особенностей анатомии, экологии, структуры ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского позволит предложить меры по сохранению их ЦП в сообществах или восстановлению - в нарушенных местообитаниях.
Цель работы – изучение некоторых особенностей организации ЦП дрока красильного и ракитника русского.
Для реализации цели поставлены следующие задачи:
1. Описать онтогенез дрока красильного и ракитника русского, изучить анатомическое строение растений разных онтогенетических состояний.
2. Определить влияние экологических условий на биометрические показатели исследуемых растений, исследовать типы сопряженности ЦП видов в изученных сообществах.
3. Выявить особенности онтогенетической структуры ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского в разных экологических условиях.
4. Оценить жизненность особей в ценопопуляциях и виталитетную структуру популяций исследуемых видов кустарников в зависимости от экологических условий местообитаний.
5. Изучить пространственное размещение особей в ценопопуляциях и изменение размеров фитогенных полей в разных онтогенетических состояниях.
Научная новизна работы. Впервые описан онтогенез дрока красильного и ракитника русского, выделены онтогенетические состояния и морфо-анатомические признаки-маркеры. В работе выявлены проявления размерной и морфологической поливариантности модельных видов;
выделены два типа биоморф – моноцентрическая и неявнополицентрическая.
Особенности размерной поливариантности применены при классификации особей по балам жизненного состояния.
Рассчитаны с использованием шкал (Цыганов, 1983) потенциальная и реализованная экологические валентности и индексы толерантности, уточнены значения диапазонов экологических условий местообитаний дрока красильного и ракитника русского по ряду почвенных шкал.
Впервые исследованы особенности онтогенетической, пространственной и виталитетной структуры ценопопуляций в разных экологических условиях в Республике Марий Эл. Определены базовые онтогенетические спектры. В пределах каждого онтогенетического состояния выделены особи трех баллов жизненности с учетом размеров и степени повреждения растений. Показана прямопропорциональная зависимость распределения особей от экологических факторов (богатства почв и освещенности) и методом сопряженности выявлено преимущественно нейтральное взаимовлияние ЦП дрока красильного и ракитника русского при их совместном произрастании.
Теоретическая и практическая значимость работы. При изучении онтогенеза исследуемых растений использовали концепцию дискретного описания онтогенеза и поливариантности развития растений (Работнов, 1950;
Уранов, 1975;
Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988;
Жукова 1995), которые лежат в основе изучения популяционно-онтогенетического биоразнообразия. Полученные нами данные подтвердили возможность их применения для исследованных видов данной жизненной формы.
Знание потенциальной валентности и диапазонов условий произрастания дрока красильного и ракитника русского, данные по структуре их ЦП позволят использовать наиболее подходящие местообитания для восстановления ЦП и их использования для сбора лекарственного сырья.
Полученные данные расширяют знания об организации структуры ЦП кустарников и ее зависимости от экологических факторов среды, а также могут быть использованы при изучении курсов популяционной экологии.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006;
Йошкар-Ола, Пущино, 2008);
на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2006);
на научной конференции по итогам научно-исследовательской работы профессорско-преподавательского состава МарГУ (Йошкар-Ола, 2006).
Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ: № 04-04- «Экологические механизмы адаптаций растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 07-04-0952 «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ».
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованных источников и 4 приложений ( страницы). Материал изложен на 141 странице, список литературы включает 190 источников, из них 17 на иностранных языках. В работе содержится рисунка и 27 таблиц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Объекты, районы и методы исследования Приводятся данные об ареале Genista tinctoria L. и Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova, их морфологии, экологии и практическом значении. Описаны методы исследования. Сбор материала проводился в течение вегетационных сезонов 2003-2007 гг. на территории Республики Марий Эл. Материал собран в 5 географических районах:
центральная часть РМЭ (окрестности г. Йошкар-Олы), северная часть (Оршанский район), южная часть (Волжский район), западная часть (Горномарийский район), восточная часть (Сернурский район). Всего исследовано 20 ЦП ракитника русского и 11 ЦП дрока красильного.
Изучение онтогенеза основано на концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950;
Уранов, 1975;
Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988;
Жукова, 1995).
В работе использованы общепринятые методы геоботанических описаний. Их обработка проведена с помощью программного комплекса EcoScaleWin (Комаров и др., 1991;
Заугольнова, Ханина, 1996;
Компьютерная обработка геоботанических описаний…, 2008) по шкалам Д.Н. Цыганова (1983). Для обоих видов вычислены экологические валентности, индексы толерантности и коэффициент экологической эффективности (Жукова, 2004, 2005).
На каждой площадке были измерены биометрические показатели особей: длина листа, количество семян в плоде у средневозрастных генеративных растений, а также высота и диаметр куста у всех особей.
Сравнение полученных данных проводили с помощью однофакторного дисперсионного анализа в компьютерном комплексе Winstat 5.11.
Растительные препараты фиксировали в растворе: этиловый спирт (98%) – глицерин (60%) в соотношении 1:1 (Воронин, 1981). Срезы стебля производили у основания в прикорневой части, рассматривали под микроскопом, а также фотографировали с помощью микроскопа Digitae Bleuтм QX3тм Plus Computer Mikroscope. Для исследования зависимости анатомических структур дрока красильного и ракитника русского от экологических условий местообитаний брали двухлетние побеги.
В работе использовали классификацию популяций растений в зависимости от онтогенетических групп с выделением инвазионных, нормальных, регрессивных ЦП (Работнов, 1950);
классификацию нормальных ЦП по абсолютному максимуму (на виргинильных, молодых генеративных, средневозрастных генеративных, старых генеративных, субсенильных онтогенетических группах), предложенную Л.А. Жуковой (1967), А.А. Урановым, О.В. Смирновой (1969);
классификацию «дельта омега» Л.А. Животовского (2000). Для каждой ценопопуляции были определены индексы восстановления и замещения (Жукова, 1988), а также возрастность (Уранов, 1975) и эффективность (Животовский, 2001).
При изучении виталитеной структуры ЦП было выделено 3 балла жизненности в каждом онтогенетическом состоянии (3 балла давали особи повышенной, 2 – нормальной и 1 – пониженной жизненности) (Жиляев, 2005). Онтогенез дрока красильного и ракитника русского впервые описан М.Н. Гавриловой, Л.А. Жуковой, Е.С. Закамской (Онтогенетический атлас…, 2008). По полученным данным были построены виталитетные спектры;
использована классификация жизненности популяций Ю.А.Злобина (1989);
рассчитаны показатели жизненности ЦП (Ценопопуляции растений, 1988).
Для изучения пространственной структуры использовали метод фитогенных полей А.А. Уранова (1965) и метод трансект, предложенный Л.А. Заугольновой (1974, 1976, 1982). Во всех изученных ценопопуляциях особи картировались на миллиметровой бумаге с обозначением их онтогенетического состояния. Для всех ЦП рассчитана общая площадь ФП и КНФП, который отражает «…насколько совокупность минимальных фитогенных полей элементов ценопопуляционного локуса больше его площади» (Жукова и др., 2006).
В работе использованы статистические методы: критерий 2 (хи квадрат), однофакторный дисперсионный анализ, коэффициент корреляции Спирмена (Rs) (Лакин, 1990).
По литературным сведениям даны физико-химические характеристики районов исследования.
Экологические условия местообитаний дрока красильного и ракитника русского описаны в разделе 1.4. (табл. 1).
Дрок красильный и ракитник русский произрастают в сходных по составу фитоценозах и диапазонах экологических условий. По экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) изученные виды являются гемистено-, мезо- или гемиэвривалентными по почвенным шкалам и шкале освещенности-затенения. Исключением является эвривалентность ракитника русского по шкале кислотности почв.
Таблица Характеристика изученных сообществ Ch. ruthenicus и G. tinctoria Флорис- Флористи- Общее тическая ческое проектив Название фитоценоза по насыщен- богатство, ное ЦП доминантной классификации ность, количество покрытие, виды видов % Намывные пески (вейниково 7 8 30 ЦП ц разнотравный луг) Намывные пески (вейниково 15 17 50 ЦП ц разнотравный луг) Полевицево-разнотравный луг 10 11 90 ЦП ц на лесной поляне Сосняк березово-лишайниковый 18 18 20 ЦП ц Сосняк лишайниковый 10 10 40 ЦП ц Мятликово-разнотравный луг 11 12 80 ЦП ц Сосняк лишайниковый с 8 10 40 ЦП ц примесью березы Вейниково-разнотравный луг 9 10 70 ЦП с Вейниково-разнотравный луг 7 7 40 ЦП с Мятликово-разнотравный луг 8 11 80 ЦП с Полевицево-мятликовый 10 13 55 ЦП с суходольный луг Полевицево-мятликовый 9 12 45 ЦП ю суходольный луг Лапчатково-мятликовый луг 12 15 85 ЦП ю Гвоздика мятликово- 9 10 90 ЦП ю полевицевый луг Гвоздика мятликово- 11 17 90 ЦП ю полевицевый луг Сосняк орляковый 15 17 40 ЦП ю Сосняк вейниковый 10 14 40 ЦП ю Заросли кустарника акации с 10 10 90 ЦП ю подростом ели Черноольшанник с примесью 7 9 50 ЦП ю сосны Сосняк вейниковый с примесью 11 14 40 ЦП з березы Сосняк вейниково-мятликовый 7 9 40 ЦП з Сосняк орляково-полевицевый 12 16 55 ЦП в Сосняк орляковый с примесью 10 12 65 ЦП в липы Глава 2. Экологическая характеристика дрока красильного и ракитника русского и влияние экологических условий на биометрические показатели растений Дана экологическая характеристика дрока красильного и ракитника русского в исследуемых местообитаниях. По совокупности климатических факторов дрок красильный принадлежит к мезобионтным видам.
Коэффициент экологической эффективности колеблется от 3,8 до 15%.
Максимально реализует свои потенции G. tinctoria по термоклиматической шкале (15%). По всем климатическим шкалам экологические условия изученных местообитаний занимают центральное положение от потенциально возможных (рис. 1 А).
По отношению к почвенным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) дрок красильный может быть либо мезовалентным: шкалы увлажнения, переменности увлажнения и богатства почв азотом или гемистеновалентным:
шкалы богатства почв и кислотности почв, и менее требователен к освещенности – гемиэвривалентный. Коэффициент экологической эффективности резко колеблется в диапазоне от 6,3 до 45,3%. Меньше всего потенций реализуется по шкале богатства почв азотом. Диапазон экологических условий изученных местообитаний сдвинут вправо, т.е. в сторону большего богатства почв азотом. Это может быть связано с тем, что за время существования изучаемого вида в местообитаниях, шло интенсивное накопление азота в почве благодаря симбиозу дрока красильного с азотфиксирующими бактериями. Наибольший коэффициент экологической эффективности наблюдается по шкале кислотности почв. Дрок красильный при этом избегает кислые почвы, а диапазон изученных местообитаний по шкале кислотности смещается вправо, т.е. в сторону слабокислых или нейтральных почв.
В.Н. Лияскин (1981) отнес ракитник русский к мезоксерофитам. По нашим данным ракитник русский по отношению к комплексу климатических факторов является мезобионтным видом. Коэффициент экологической эффективности в среднем составляет 31,2%. Как и у дрока красильного диапазон экологических условий изученных местообитаний ракитника русского занимает центральное положение (рис. 2 А).
По почвенным шкалам потенциальная экологическая валентность ракитника русского колеблется от 0,39 до 0,85, что позволяет отнести изучаемый вид к следующим фракциям валентности: гемистеновалентной – по шкалам увлажнения и богатства почв;
гемиэвривалентной – по шкале богатства почв азотом и эвривалентной – по шкале кислотности почв. По шкале освещенности-затенения Ch. ruthenicus принадлежит к гемиэвривалентным видам.
А Б Рис. 1. Характеристика Genista tinctoria по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): А – климатические шкалы и шкала освещенности-затенения;
Б – почвенные шкалы) А Б Рис. 2. Характеристика Chamaecytisus ruthenicus по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): А – климатические шкалы и шкала освещенности затенения;
Б – почвенные шкалы).
– диапазон потенциальной позиции вида;
– диапазон реализованной позиции вида.
Климатические факторы: Cr – суровость зимнего периода, Om – омброклиматическая шкала, Kn – шкала континентальности, Tm – термоклиматическая шкала;
Lc – шкала освещенности-затенения;
почвенные факторы: fH – шкала переменности увлажнения;
Nt – шкала обеспеченности почв азотом;
Rc – шкала кислотности почв;
Tr – шкала трофности почв;
Hd – шкала увлажнения почв.
Коэффициент экологической эффективности высок по сравнению с дроком красильным и составляет от 23,5 до 53,9%. Меньше всего реализует свои потенции ракитник русский по шкале кислотности почв. По этому фактору изученные местообитания, как и у дрока красильного, близки к слабокислым или нейтральным почвам. Наибольший коэффициент эффективности ракитника русского по фактору увлажнения почв, при этом диапазон экологических условий исследованных ЦП смещен в сторону более влажных местообитаний.
Влияние экологических условий местообитаний по шкалам Д.Н. Цыганова на биометрические показатели исследуемых растений подтверждено корреляционным анализом биометрических показателей исследуемых видов, который показал четкую зависимость между размерами особей и факторами освещенности и богатства почв (Rs=0,99;
Р0,0001). По всем остальным климатическим и почвенным факторам такой зависимости не обнаружено (Rs=0,12;
P0,526).
Глава 3. Особенности онтогенеза G. tinctoria и Ch. ruthenicus В главе впервые описан онтогенез дрока красильного и ракитника русского. Помимо морфологических и биометрических показателей, были исследованы и анатомические особенности особей в разных онтогенетических состояниях.
Описан онтогенез дрока красильного (рис.3). Выделены особи четырех периодов и восьми онтогенетических состояний. Признаками-маркерами являются: появление перидермы и корки, смена формы листовой пластинки, типа ветвления, усиленный рост системы побегов формирования, отмирание главной скелетной оси, величина приростов и интенсивность процессов отмирания.
При описании онтогенеза ракитника русского также выделены особи четырех периодов и восьми онтогенетических состояний и предложены следующие признаки-маркеры: тип корневой системы;
образование корневища его последующее отмирание;
характер, порядок ветвления и степень одревеснения надземного побега;
интенсивность процессов отмирания и новообразования в разных онтогенетических состояниях.
По классификации А.А. Чистяковой (1994) дрок красильный и ракитник русский можно отнести к первой группе кустарников, в онтогенезе которых, постепенно формируется жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника и сохраняется на протяжении всего индивидуального развития.
В результате исследований установлены два типа поливариантности онтогенеза растений. Морфологическая поливариантность онтогенеза ракитника русского проявляется в наличии двух типов биоморф – моноцентрической и неявнополицентрической;
возможно полегание побегов формирования с последующим укоренением. У дрока красильного нет смены биоморф. Второй тип поливариантности – размерная, которая проявляется в изменении высоты, диаметра кустов, размеров листовой пластинки, количества цветков. Данные признаки положены в основу выделения баллов жизненного состояния особей дрока красильного и ракитника русского.
При изучении анатомического строения особей исследуемых видов разных онтогенетических состояний установлены следующие закономерности: формирование вторичных структур в осевом цилиндре в онтогенезе у ракитника русского происходит раньше (в имматурном периоде у 2-х летних растений);
у дрока красильного вторичные структуры формируются только у виргинильных растений (2-х – 3-х летних).
Склеренхима у дрока красильного расположена овальными пучками, а у ракитника русского радиально по всей окружности. Больший объем сердцевины (50%, крупные светлые многогранные клетки в виде сот с большими межклетниками) по сравнению с другими структурами характерен для дрока красильного, а у ракитника русского она занимает 1/5 часть, клетки более мелкие, с едва различимыми межклетниками. В ходе онтогенеза у ракитника русского начало вторичного роста и закладка вторичных структур выпадает на имматурное состояние, т.е. происходит раньше в онтогенезе, чем у дрока красильного.
Процессы некроза отмечены у ракитника русского уже в средневозрастном генеративном состоянии, у дрока красильного – только в старом генеративном состоянии.
В результате изучения было выявлено постоянство анатомического строения в разных условиях освещения, увлажнения и богатства почв. У растений не выявлены количественные и качественные изменения анатомических структур в зависимости от изученных экологических факторов и местоположения ЦП.
Глава 4. Онтогенетическая структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского Одним из основных аспектов исследований в экологии является популяционно-онтогенетическое направление. Изучение особенностей онтогенеза и структуры ценопопуляций позволяет судить о процветании или угнетении того или иного вида в конкретном местообитании.
Описана онтогенетическая структура ЦП дрока красильного. По классификации Т.А. Работнова (1950) изученные ЦП можно отнести к нормальным, при этом не были обнаружены инвазионные и регрессивные ЦП дрока красильного. Это говорит об устойчивости вида на территории РМЭ и возможности его самоподдержания.
По классификации Л.А. Жуковой (1967), А.А. Уранова, О.В. Смирновой (1969) большинство изученных ЦП относятся к молодым нормальным с максимумами на виргинильных или молодых генеративных особях (8 ЦП);
ЦП – нормальная стареющая с преобладанием старых генеративных растений, две ЦП – старые нормальные с макисимумом на субсенильных растениях.
По классификации «дельта-омега» (Животовский, 2001) изученные ЦП дрока красильного можно отнести к следующим типам: молодые ЦП (ю5, в1, ц5);
зреющие (ю3, ю4, ю6);
переходные (ц3, ц4, ю7);
стареющая (в2);
старая (ц7).
Наиболее молодые ЦП дрока красильного расположены в южном районе РМЭ. 4 из 5 изученных ЦП являются молодыми нормальными и только ЦП ю7 можно отнести к переходной (Животовский, 2001) или старой нормальной (Жукова, 1967;
Уранов, Смирнова, 1969).
Онтогенетическая структура ЦП ракитника русского показала, что все изученные ЦП ракитника русского по классификации Т.А. Работнова (1950) можно разделить на инвазионную, представленную только особями прегенеративной фракции (ЦП ц6), и нормальные (оставшиеся 19 ЦП). Таким образом, практически все изученные ЦП ракитника русского, кроме инвазионной, способны к самоподдержанию и не зависят от зачатков, поступающих извне.
По классификации А.А. Уранова (1975) исследованные ЦП делятся на полночленные, представленные особями всех онтогенетических состояний ( ЦП), и неполночленные (14 ЦП), в которых отсутствуют особи отдельных онтогенетических состояний (j, im, ss или s). Чаще всего не были обнаружены только сенильные особи.
По абсолютному максимуму среди взрослых растений можно выделить следующие ЦП ракитника русского:
– в молодых нормальных ЦП максимум приходится на особи виргинильного (9 ЦП) или молодого генеративного состояния (5 ЦП);
– у нормальных зрелых ЦП ракитника русского доминируют средневозрастные генеративные особи (2 ЦП);
– нормальные стареющие ЦП характеризуются максимумом на старых генеративных особях (3 ЦП).
По классификации Л.А. Животовского (2001), положившего в основу индекс возрастности А.А. Уранова и эффективность, все изученные ЦП ракитника русского делятся на: молодые ЦП (с3, с4, ю1, ю5, ю2, з1, з2, ц2, ц3, ц5, ц6, в1, в2);
зреющие ЦП (с1, ц1, ц4);
переходные ЦП (с2, ю7);
стареющие ЦП (ю8, ц7).
Самыми молодыми являются северные и западные (здесь все ЦП Ch.
ruthenicus молодые нормальные), в южном и центральном районах большинство изученных ЦП являются молодыми нормальными (60% и 71,4% соответственно), но появляются и стареющие нормальные.
Так как местообитания изученных ЦП ракитника русского отличаются мало (2-4 ступени по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), поэтому и их онтогенетическая структура сходна и большинство факторов не являются лимитирующими для ЦП изучаемого вида и близки к оптимальным. Об этом позволяет судить описание виталитетной структуры ЦП ракитника русского (Гаврилова, 2007). В ЦП Ch. ruthenicus разных районов РМЭ преобладают особи третьего балла жизненности (от 48 до 100%), что обеспечивает их доминирование в изученных сообществах.
Рис. 5. Базовый онтогенетический Рис. 6. Базовый онтогенетический спектр G. tinctoria спектр Ch. Ruthenicus В северных районах РМЭ доминируют молодые нормальные ЦП ракитника русского. При сравнении распределения особей по онтогенетическим группам с помощью критерия 2, не выявлено разницы между южными и северными ЦП, т.е. вид Ch. ruthenicus распространяется севернее границ своего ареала. Он может быть постоянным компонентом лесных экосистем, увеличивая их продуктивность за счет обогащения почвы азотом. Популяции ракитника русского более молодые по сравнению с дроком красильным. Это доказывается и базовыми онтогенетическими спектрами, в которых в первом случае в 2 раза преобладают особи виргинильного состояния, а у дрока красильного – незначительно особи молодого генеративного со вторым максимумом на старых генеративных растениях. Популяционные волны ракитника русского начинаются инвазионными ЦП и заканчиваются стареющими нормальными, у дрока красильного – начинаются молодыми нормальными и заканчиваются старыми нормальными ЦП.
Глава 5. Виталитетная структура ценопопуляций G. tinctoria и Ch. ruthenicus В работе применяли такие понятия как «жизненность» и «жизненное состояние» на организменном уровне, а на популяционном – понятие «жизнеспособность» (Жиляев, 2005).
В главе 3 дано описание виталитетной структуры ЦП дрока красильного. Если рассматривать средний показатель жизненности особей в ЦП по районам исследования, то особи дрока красильного максимальной жизненности приурочены к центральному и южному районам РМЭ. В восточном районе на границе ареала вида этот показатель ЦП несколько ниже.
Количество растений III балла жизненности возрастает с увеличением плотности особей в ЦП, улучшением условий освещенности и богатства почв (Rs=0,55;
0,68 и 0,79 соответственно;
Р0,05). В большинстве изученных сообществ дрок красильный является доминантом или содоминантом кустарникового яруса, соответственно, с увеличением плотности особей, происходит укрепеление позиций ЦП вида в сообществе и повышение их виталитета. Также дрок красильный образует симбиоз и с азотфиксирующими бактериями, поэтому с увеличением плотности растений происходит большая фиксация атмосферного азота и накопление его в почве (Селиванов, 1981). Это тоже может выражаться в повышении жизненности особей.
Описана виталитетная структура ЦП ракитника русского. При расчете относительного показателя жизненности особей в ЦП ракитника русского выяснено, что растения максимальной жизненности приурочены к северным и центральным районам РМЭ.
Прослежена зависимость между плотностью, богатством почв, освещенностью и относительным показателем жизненности особей в ЦП (Rs=0,65;
Р0,05). Количество растений ракитника русского наивысшего балла жизненности возрастает с увеличением плотности растений изучаемых ЦП вида и богатства почв. Как и в случае дрока красильного, мы связываем такую закономерность с активностью микоризообразующих грибов, с накоплением азота и питательных веществ в почве, интенсивностью фотосинтеза на свету, а также с увеличением средообразующей роли ракитника русского при увеличении плотности его особей.
Таким образом, для ракитника русского менее благоприятны условия южной части РМЭ. По результатам геоботанических описаний в этих местообитаниях отмечен наименьший балл богатства почв. В среднем он составляет 5,5 по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отличие от 6,5-8 баллов местообитаний ЦП ракитника русского в остальных районах, хотя данное значение не является критическим в потенциально возможном диапазоне экологических условий.
Из индивидуальных признаков жизненности, предложенных Л.Г. Жиляевым (2006) использованы такие показатели как мощность растений и морфологические изменения в онтогенезе, а из популяционных – онтогенетический состав и плотность особей в ЦП. В целом жизнеспособность ЦП ракитника русского по этим показателям выше, чем ЦП дрока красильного (Ротн.=0,812 и 0,764 соответственно). Более высокие показатели жизненности характерны для особей центральных ЦП дрока красильного, а для растений ракитника русского – в центральных и северных районах РМЭ. В южном районе отмечены, самые неблагоприятные условия в том случае, если доминантом кустарникового яруса начинает выступать карагана желтая – более высокоствольный кустарник, а ЦП изучаемых видов находятся в подчиненном положении, соответственно происходит и снижение их виталитета. Высокие относительные показатели жизненности особей ЦП ракитника русского в северном районе РМЭ говорят о возможности распространения данного вида за пределы своего ареала при наличии благоприятных условий для его произрастания.
Глава 6. Пространственная структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского Изучено изменение минимального фитогенного поля (min ФП) в онтогенезе изучаемых видов. Оно носит одновершинный характер с максимумом на более развитых средневозрастных генеративных особях.
КНФП во всех изученных ЦП очень низкий и превышает 1 только в одной исследованной ЦП ракитника русского. Это говорит о низкой конкуренции особей обоих видов между собой и друг с другом и еще раз подтверждает нейтральную сопряженность ЦП обоих видов в большинстве ЦП и высокий виталитет особей.
Описана сопряженность ЦП дрока красильного и ракитника русского в разных местообитаниях.
Пространственная структура ЦП, жизненное состояние особей во многом определяются взаимоотношением ЦП видов между собой.
Первоначально вопрос о взаимоотношении растений подчеркивался в работах В.Н. Сукачева (1925, 1927, 1935, 1959), А.П. Шенникова (1964), А.А. Корчагина (1956). Теория сопряженности была создана А.А. Урановым (1935, 1955).
Одним из показателей, характеризующим влияние ЦП одного вида растения на ЦП другого, является сопряженность (ассоциированность).
Выделяют 5 типов сопряженности: нейтральная, положительная, отрицательная и сложная (Уранов, 1955;
Воронцова, 1969;
Москалюк, 2008).
Была исследована сопряженность ЦП данных видов в зависимости от плотности особей на площадке и размеров их фитогенных полей.
Заложенные площади 10*10 м были разбиты нами на 16 площадок по 6,25 м и на 8 площадок по 12,5 м2 (табл. 2).
Таблица Тип сопряженности ЦП дрока красильного и ракитника русского Действующий вид ракитник Действующий вид дрок русский красильный ЦП 16 площадок 8площадок 16 площадок 8площадок ю5 нейтральная сложная отрицательная отрицательная ю7 сложная сложная двузначная двузначная ц3 нейтральная нейтральная нейтральная нейтральная ц4 нейтральная нейтральная нейтральная нейтральная ц5 двузначная двузначная сложная сложная в1 двузначная двузначная отрицательная отрицательная в2 двузначная двузначная отрицательная отрицательная ЦП ц3 и ц4 характеризуются нейтральным типом сопряженности, т.е.
ракитник русский и дрок красильный не оказывают взаимного влияния на соседние особи, здесь не велики и их плотности (0,52 и 0,47 шт./м соответственно).
В ЦП ю5, в1 и в2 ракитник русский начинает подавлять особи дрока красильного. В данных ЦП ракитника русского наименьшая жизненность растений и их плотность. Возможно, внедрение здесь и третьего вида (Juniperus communis L.), который также подавляет растения дрока красильного. В данных ЦП наблюдается максимальное обилие этого вида ( балла по шкале Браун-Бланке).
Когда действующим видом начинает выступать ракитник русский, то при совместном произрастании с дроком красильным сопряженность может быть нейтральной или двузначной. До плотности особей 0,5 на м2 изучаемые виды не оказывают никакого или небольшое положительное влияние друг на друга, но свыше этой плотности начинается конкуренция за ресурсы среды и их взаимодействие становится отрицательным.
В ЦП ц5 и ю7 отмечена сложная сопряженность. Если действующим видом в ЦП ц5 является дрок красильный, и по плотности и по площади ФП проявляется сложная сопряженность. Мы предполагаем, что такой тип сопряженности может определяться большим проективным покрытием лишайникового покрова в данной ЦП (он достигает 50%). По нашему мнению, лишайники занимают территорию и составляют конкуренцию дроку красильному, тем самым, обеспечивая возможность для увеличения плотности ЦП особей подчиненного вида – ракитника русского. В литературе найдены сведения, что лишайниковые кислоты могут подавлять всхожесть семян цветковых растений (Жизнь растений, 1974), а также изменять влажность (Ипатов, Трофимец, 1988) и состав микроорганизмов в почве (Толпышева, 1979). В ЦП ю7, как отмечалось выше, особи обоих исследуемых видов начинает подавлять более высокоствольный кустарник карагана желтая.
Таким образом, сопряженность видов может быть нейтральной, отрицательной, двузначной или сложной. Оба вида являются двойными симбионтами и при совместном произрастании активность накопления азотсодержащих и других питательных веществ в почве должна быть выше и, соответственно, выше виталитет. Но при этом возникает конкуренция за другие экологические факторы и особи одного вида начинают подавлять растения другого. Возможно, что ракитник русский и дрок красильный из-за сходства жизненной формы и некоторых особенностей популяционной жизни ведут межвидовую борьбу за ресурсы среды, поэтому их взаимоотношения не могут носить положительный характер. Сопряженность исследуемых видов не зависит от типа сообщества, в которых они обитают.
Описано пространственное размещение особей дрока красильного и ракитника русского в разных ЦП, которое у особей дрока красильного зависит от условий освещенности местообитания за исключением ЦП ц3. В ЦП ракитника русского, произрастающих в тени, скопления не выделяются, а распределение имеет случайный характер;
на открытых местообитаниях с увеличением площади трансект увеличивается коэффициент дисперсии и распределение растений является контагиозным;
отличается от всех ценопопуляция обочины дороги, в которой скопления выделяются более четко на трансектах площадью 22 м.
ВЫВОДЫ 1. Впервые изучено индивидуальное развитие ракитника русского и дрока красильного на основе концепции дискретного описания онтогенеза, описано четыре периода и восемь онтогенетических состояний;
предложены следующие признаки-маркеры: смена моноподиального ветвления на симподиальное и развитие более крупных систем побегов формирования;
закладка камбия и появление вторичной формы роста;
степень одревеснения надземного побега;
смена стержневой корневой системы на смешанную;
образование одревесневших ксилоризомов и их последующее отмирание.
2. Формирование вторичных структур проводящей системы в онтогенезе ракитника русского происходит в стеблях особей имматурного состояния у двух летних растений, в онтогенезе дрока красильного – у виргинильных растений. Процессы некроза появляются в средневозрастном генеративном состоянии у дрока красильного, у ракитника русского первые некротические изменения отмечены только в старом генеративном состоянии. В различных районах исследования обнаружены сходные анатомические структуры одних и тех же онтогенетических состояний.
3. Изученные виды по почвенным шкалам и шкале освещенности затенения принадлежат к гемистено-, мезо- или гемиэвривалентным фракциям. Исключением является эвривалентность ракитника русского по шкале кислотности почв. Оба вида максимально реализуют только половину своих экологических потенций: ракитник русский – 53,9% по фактору увлажнения почв;
дрок красильный – 45,3% по шкале кислотности почв.
Наибольшее влияние на биометрические показатели особей G. tinctoria и Ch.
ruthenicus оказывают влияние факторы освещенности и богатства почв, а также плотность особей в ценопопуляциях. Корреляция с другими климатическими и почвенными факторами не обнаружена.
4. Все изученные ценопопуляции дрока красильного и ракитника русского являются нормальными, отсутствуют инвазионные и регрессивные ценопопуляции. Это свидетельствует об устойчивости вида на территории Республики Марий Эл.
5. Выявлено, что более высокие показатели жизненного состояния характерны для растений центральных ценопопуляций дрока красильного, а для особей ракитника русского – в центральных и северных районах Республики Марий Эл. Относительный показатель жизненности особей в ценопопуляциях положительно коррелирует с факторами освещенности затенения, богатства почв и плотностью ценопопуляций.
6. Изменение площади фитогенных полей особей дрока красильного и ракитника русского в онтогенезе носит одновершинный характер с максимумом значений на средневозрастных генеративных растениях.
Наибольшие размеры фитогенных полей выявлены у особей генеративной фракции обоих видов, что обеспечивается их высокой плотностью и максимальными размерами генеративных растений. Во всех изученных ценопопуляциях особи дрока красильного и ракитника русского имеют невысокие значения суммарной площади фитогенных полей и, соответственно, коэффициентов напряженности фитогенного поля. В открытых местообитаниях размещение особей носит контагиозный характер, а в лесных сообществах – скопления не выделяются.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Гаврилова, М.Н. Виталитетная структура ценопопуляций некоторых кустарников в разных районах Республики Марий Эл / М.Н. Гаврилова // Вестник Казанского государственного аграрного университета. – Казань, 2008. – № 1 (7). – С. 106-111.
В прочих изданиях:
1. Закамская, Е.С. Особенности онтогенеза некоторых кустарников / Е.С. Закамская, М.Н. Гаврилова, // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. – М.: Московский педагогический государственный университет, 2004. – С. 99 – 100.
2. Гаврилова, М.Н. Онтогенетическая структура ценопопуляции ракитника русского (Chamaecytisys ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova) / М.Н. Гаврилова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. – Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2005. – С. 52 – 53.
3. Гаврилова, М.Н. Популяционное разнообразие ракитника русского (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova) / М.Н. Гарилова, Л.А. Жукова, Е.С. Закамская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов II Всероссийской научной конференции. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. – С. 240-241.
4. Жукова, Л.А. Структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского в разных экологических условиях / Л.А. Жукова, Е.С. Закамская, М.Н. Гарилова // Биология – наука XXI века: 10-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. – Пущино:
Пущинский научный центр РАН, 2006. – С. 266.
5. Гаврилова, М.Н. Пространственная структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского / М.Н. Гаврилова // IX Всероссийский популяционный семинар «Особь и популяция – стратегия жизни» Ч.2. – Уфа: ООО «Вили Окслер», 2006. – С. 60-65.
6. Гаврилова, М.Н. Влияние антропогенного воздействия на биометрические показатели ракитника русского / М.Н. Гаврилова, Л.А. Жукова // Экология города Йошкар-Ола. – Йошкар-Ола, 2007. – С.
23-27.
7. Гаврилова, М.Н. Онтогенез дрока красильного (Genista tinctoria L.) / М.Н. Гаврилова, Л.А. Жукова, Е.С. Закамская // Онтогенетический атлас растений. – Йошкар-Ола, 2007. – С. 35-41.
8. Гаврилова, М.Н. Онтогенез ракитника русского (Chamaecytisys ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova) / М.Н. Гаврилова, Л.А. Жукова, Е.С. Закамская // Онтогенетический атлас растений. – Йошкар-Ола, 2007. – С. 47-53.