авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Морфофункциональное состояние печени при модели ровании синдрома рейе и коррекции его гепатопротек торами

На правах рукописи

ШАМАРДИНА ЛЮБОВЬ АЛЕКСАНДРОВНА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ПЕЧЕНИ ПРИ МОДЕЛИ РОВАНИИ СИНДРОМА РЕЙЕ И КОРРЕКЦИИ ЕГО ГЕПАТОПРОТЕК ТОРАМИ 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология 14.00.25 – фармакология, клиническая фармакология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Томск – 2004 2

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения Российской Федерации» Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Суходоло Ирина Владимировна доктор медицинских наук, профессор, за служенный работник высшей школы РФ Венгеровский Александр Исаакович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Красноженов Евгений Павлович доктор медицинских наук, профессор Хазанов Вениамин Абрамович

Ведущая организация: Новосибирская государственная медицинская академия

Защита состоится «»2004 г. в ч. на заседании диссертационного совета Д 208.096.03 в Сибирском государственном меди цинском университете по адресу: 634050, г. Томск, Московский тракт, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в научно-медицинской библиотеке Си бирского государственного медицинского университета (634050, г. Томск, пр. Ленина, 107).

Автореферат разослан «_» «_» 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета А.В. Герасимов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Синдром Рейе проявляется как острая энцефалопатия в сочетании с тяже лым нарушением функций печени. Большинство больных – дети школьного и дошкольного возрастов. Основная часть случаев синдрома Рейе связана с прие мом противовоспалительных и противогистаминных лекарственных средств на фоне вирусных инфекций верхних дыхательных путей, ветряной оспы, диареи вирусной этиологии [Reye R. et al., 1963;

Monto A.S., 1999;

Thabet F. et al., 2002]. Летальность при данной патологии составляет 85% [Hayase, Y., 1997;

Yoshida Y. et al., 1999;

Thabet F. et al., 2002]. В патогенезе синдрома Рейе ос новное значение имеет повреждение митохондрий гепатоцитов с нарушением биоэнергетики, -окисления длинноцепочечных и среднецепочечных жирных кислот и синтеза мочевины. Дефекты метаболизма часто обусловлены умень шением содержания свободного карнитина [Glasgow F. T. et al., 1999;

Kakuda T.N., 2000;

Szewczyk A., 2002].

Моделью синдрома Рейе, наиболее близкой к нему по структурно метаболическим проявлениям, является поражение печени и головного мозга, вызванное 4-пентеноевой (аллилуксусной) кислотой [Glasgow A. M., 1975]. Ши рокое распространение, высокая летальность и недостаточная эффективность современных методов фармакотерапии синдрома Рейе определяют необходи мость изучения лекарственных препаратов, способных сдерживать прогресси рование поражения печени и способствовать восстановлению ее детоксикаци онной функции, что снизит токсическую нагрузку на головной мозг.

Созданные кафедрами фармакологии и фармацевтической технологии Сибирского государственного медицинского университета совместно с Том ским институтом химии нефти СО РАН и Тихоокеанским институтом биоорга нической химии ДВО РАН гепатопротекторы эплир (комплекс полярных липи дов озерного илового осадка, содержащий фосфолипиды, сульфолипиды и ка ротиноиды), лохеин (экстракт сибирского растения солянка холмовая, вклю чающий бетаин, флавоноиды и минеральные вещества), максар (полифенолы дальневосточного растения маакия амурская) проявляют при токсическом гепа тите более высокую гепатопротективную активность, чем зарубежные гепато протекторы эссенциале и легалон [Саратиков А.С., Венгеровский А. И., 1995;

Шаловай А.А. и др., 1996].

Необходимо изучить воздействие данных гепатопротекторов на течение экспериментального синдрома Рейе и выбрать препарат, способный наиболее эффективно нормализовать функции печени.

Цель исследования Оценка морфофункциональных изменений в печени крыс при различных моделях синдрома Рейе и воздействии гепатопротекторов лохеина, максара, ле галона, эплира и эссенциале при экспериментальном синдроме Рейе.

Задачи исследования 1. Изучить морфофункциональные изменения в печени крыс при различ ных моделях синдрома Рейе (интоксикация 4-пентеноевой кислотой и ацетил салициловой кислотой на фоне действия пирогенала).

2. Оценить терапевтическое действие лохеина, максара и легалона, вве денных в течение 7, 14 и 30 дней после окончания инъекций 4-пентеноевой ки слоты, на морфофункциональное состояние печени крыс.

3. Оценить терапевтическое действие эплира и эссенциале, введенных в течение 7, 14 и 30 дней после окончания инъекций 4-пентеноевой кислоты, на морфофункциональное состояние печени крыс.

4. Сравнить терапевтическую эффективность лохеина, максара, эплира, эссенциале и легалона при экспериментальном синдроме Рейе.

Научная новизна работы Впервые установлено, что наиболее адекватной моделью синдрома Рейе является интоксикация 4-пентеноевой кислотой в дозе 20 мг/кг при внутри брюшинном введении крысам в течение 7 дней. Изменения ангио- и цитоархи тектоники печени при введении 4-пентеноевой кислоты в дозе 50 мг/кг 10 раз через 4 ч или ацетилсалициловой кислоты на фоне действия бактериального липополисахарида пирогенала в большей степени отличаются от морфофунк циональных проявлений синдрома Рейе. В течение 30 дней после прекращения инъекций 4-пентеноевой кислоты не происходит спонтанного восстановления морфофункциональных показателей печени у крыс.

Гепатопротекторы лохеин, максар, легалон, эплир и эссенциале проявля ют высокую терапевтическую активность при экспериментальном синдроме Рейе. Лечение экспериментальных животных этими препаратами в течение 7, 14, 30 дней сопровождается регрессом морфофункциональных нарушений в пе чени, вызванных введением 4-пентеноевой кислоты.

Эффект гепатопротекторов при экспериментальном синдроме Рейе зави сит от продолжительности фармакотерапии – максимально выраженное лечеб ное действие регистрируется при введении гепатопротекторов в течение дней. Максар и эссенциале в большей степени, чем другие гепатопротекторы, уменьшает морфофункциональные нарушения в печени крыс при эксперимен тальном синдроме Рейе.

Практическая значимость работы Экспериментально обоснована целесообразность включения лохеина, максара, легалона, эплира и эссенциале в комплексную терапию синдрома Рейе.

При его экспериментальной модели гепатопротекторы восстанавливают гисто архитектонику печени, препятствуют развитию некрозов гепатоцитов, стиму лируют процессы регенерации и нормализуют активность митохондриальных и лизосомальных ферментов.

Основные положения, выносимые на защиту 1. Внутрибрюшинное введение крысам 4-пентеноевой кислоты или аце тилсалициловой кислоты на фоне действия пирогенала позволяет воспроизве сти морфофункциональные нарушения в печени, характерные для синдрома Рейе. Наиболее адекватной моделью синдрома Рейе у крыс является интокси кация 4-пентеноевой кислотой в дозе 20 мг/кг в течение 7 дней.

2. Гепатопротекторы лохеин, максар, легалон, эплир и эссенциале, введен ные в течение 7, 14, и 30 дней на фоне интоксикации 4-пентеноевой кислотой, нормализуют гистоархитектонику печени, предотвращают развитие жировой дистрофии и восстанавливают активность внутриклеточных ферментов гепато цитов.

3. Максар и эссенциале в большей степени, чем другие гепатопротекторы, оказывают положительное влияние на течение экспериментального синдрома Рейе.

4. Лучшие результаты терапии экспериментального синдрома Рейе дости гаются при введении гепатопротекторов в течение 30 дней.

Апробация и публикации Материалы диссертационного исследования докладывались на Межре гиональной научной конференции Сибири и Дальнего Востока, посвященной 150-летию со дня рождения академика И. П. Павлова (Томск, 1999);

IV съезде Научного общества гастроэнтерологов России (Москва, 2004);

9-й Российской конференции "Гепатология сегодня" (Москва, 2004). По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем и структура работы Диссертация состоит из введения, обзора литературы, посвященного строению печени при жировых дистрофиях различной этиологии, патогенезу и клинике синдрома Рейе, 4-х глав, отражающих результаты экспериментальных исследований. Работа изложена на 153 с., иллюстрирована 29 таблицами и рисунками. Библиография включает 248 источников, из них 125 зарубежных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Эксперименты проводили в осенне-зимнее время на 600 белых беспород ных крысах-самцах массой 200-220 г. Животные находились в стандартных ус ловиях вивария, в параллельно исследуемых группах (по 20 крыс) имели оди наковую массу тела, контролируемую ежедневным взвешиванием для коррек ции вводимой дозы препаратов. Все манипуляции (взвешивание, введение пре паратов, умерщвление животных) осуществляли с 9 до 12 ч.

Исследовали две экспериментальные модели синдрома Рейе у крыс:

1) интоксикация 4-пентеноевой кислотой:

а) крысам вводили внутрибрюшинно 4-пентеноевую кислоту в дозе мг/кг 1 раз в сутки в течение 7 сут [Sakaida N. et al., 1990];

Таблица Распределение животных по экспериментальным группам Серия экспе- Распределение живот- Коли- Вводимые препараты римента ных по группам чество живот ных 1 серия Интактные животные 20 ------- Контроль 1 20 Вода для инъекций Контроль 2 20 Растворители препаратов 4-Пентеноевая кислота, 7 20 4-Пентеноевая кислота, 20 мг/кг 1 раз в инъекций сутки в течение 7 дней 4-Пентеноевая кислота, 10 20 4-Пентеноевая кислота, 50 мг/кг 10 раз инъекций через каждые 4 ч.

Ацетилсалициловая кисло- 20 Препарат ацетилсалициловой кислоты та + пирогенал для инъекций аспизол (50 мг/кг) через час после введения пирогенала (0, мг/кг) однократно 2 серия 4-Пентеноевая кислота 60 4-Пентеноевая кислота (20 мг/кг) еже дневно 7 дней, крахмальная слизь еже +крахмальная слизь, 7, 14, дневно с 8-го дня в течение 7, 14 и 30 дней дней 4-Пентеноевая кислота 60 4-Пентеноевая кислота (20 мг/кг) еже дневно 7 дней, оливковое масло еже +оливковое масло, 7, 14, дневно с 8-го дня в течение 7, 14 и дней дней 4-Пентеноевая кисло- 60 4-Пентеноевая кислота (20 мг/кг) еже дневно 7 дней, дистиллированная вода та+дистиллированная вода, ежедневно с 8-го дня в течение 7, 14 и 7, 14, 30 дней 30 дней 3 серия (фар- 4-Пентеноевая кислота 60 4-Пентеноевая кислота (20 мг/кг) еже макотерапия +лохеин, 7, 14, 30 дней дневно 7 дней, лохеин (5 мл/кг) эксперимен- ежедневно с 8-го дня в течение 7, 14 и тального син- 30 дней дрома Рейе) 4-Пентеноевая кислота + 60 4-Пентеноевая кислота (20 мг/кг) еже легалон, 7, 14, 30 дней дневно 7 дней, легалон (200 мг/кг) еже дневно с 8-го дня в течение 7, 14 и дней 4-Пентеноевая кислота + 60 4-Пентеноевая кислота (20 мг/кг) еже максар 7, 14, 30 дней дневно 7 дней, максар (200 мг/кг) еже дневно с 8-го дня в течение 7, 14 и дней 4-Пентеноевая кислота 60 4-Пентеноевая кислота (20 мг/кг) еже +эплир, 7, 14, 30 дней дневно 7 дней, эплир (30 мг/кг) еже дневно с 8-го дня в течение 7, 14 и дней 4-Пентеноевая кислота + 60 4-Пентеноевая кислота (20 мг/кг) еже эссенциале, 7, 14, 30 дней дневно 7 дней, эссенциале (80 мг/кг) ежедневно с 8-го дня в течение 7, 14 и 30 дней Итого: б) крысам вводили внутрибрюшинно 4-пентеноевую кислоту в дозе мг/кг, 10 раз через 4 ч [Sugimoto T. et al., 1990];

2) интоксикация ацетилсалициловой кислотой на фоне действия бактери ального липополисахарида пирогенала.

Крысам, не получавшим в течение 1 сут пищи, вводили внутрибрюшинно пирогенал в дозе 0,2 мг/кг и спустя 1 ч – ацетилсалициловую кислоту (аспизол, “Bayer”) в дозе 50 мг/кг однократно [Kilpatrick L. et al., 1989].

В результате проведенных исследований, была выбрана адекватная модель синдрома Рейе – интоксикация 4-пентеноевой (аллилуксусной) кислотой. Дан ная модель позволяет воспроизводить синдром Рейе, в том числе отдельные стадии патологических процессов, что подтверждается результатами морфоло гических и гистохимических исследований. Экспериментальный синдром Рейе можно использовать для оценки эффективности и установления механизма дей ствия лекарственных средств, регулирующих функции печени.

Крысы в течение 7 дней ежедневно получали внутрибрюшинные инъекции 0,5% водного раствора 4-пентеноевой кислоты в дозе 20 мг/кг. С 8-го дня после начала интоксикации крысам вводили в желудок ежедневно эплир (30 мг/кг), эссенциале (80 мг/кг), лохеин (5 мл/кг, что соответствует 160 мг/кг экстрактив ных веществ), максар (200 мг/кг) или легалон (200 мг/кг). Дозы препаратов яв ляются терапевтически эффективными [Саратиков А.С. и соавт., 2001]. Про должительность фармакотерапии составляла 7, 14 и 30 дней (табл. 1).

Лохеин применяли в виде жидкого водно-спиртового экстракта, легалон – в виде суспензии в 1% крахмальной слизи, эплир – в виде раствора в оливковом масле, эссенциале – в ампульном растворе. Навеску максара растворяли в не большом количестве этилового спирта, затем добавлением воды создавали тон кую суспензию вещества.

Через сутки после последнего введения препаратов крыс декапитировали под легким эфирным наркозом. У животных вскрывали брюшную полость, ос матривали и извлекали печень. Для исследования брали образцы центральной и периферической части правой доли печени. Образцы печени фиксировали в 10% нейтральном формалине, жидкости Карнуа и замораживали в жидком азо те. Фиксированные кусочки проводили через спирты и заливали в парафин по стандартной методике.

Парафиновые срезы толщиной 5 мкм исследовали с помощью следую щих гистологических методик:

1. окраска гематоксилином и эозином;

2. окраска по Эйнарсону на РНК и ДНК;

3. ШИК-реакция по Мак-Манусу на гликоген и гликопротеины с контро лем амилазой.

Из замороженных в жидком азоте образцов печени изготавливали срезы толщиной 5 мкм. Их окрашивали суданом черным B на липиды. Тетразолиевым методом по S. Loyda выявляли активность сукцинатдегидрогеназы, NADH2– тетразолийредуктазы, NADPH2–тетразолийредуктазы и -оксибутират дегидрогеназы [Лойда З., 1982], методом одновременного азосочетания по Burstone определяли активность кислой и щелочной фосфатаз [Лойда З., 1982].

Количественную оценку продуктов ферментативных реакций проводили одноволновым методом с помощью цитофотометра ЛЮМАМ-И-3 с объекти вом 40, размером зонда 0,1 мм в проходящем свете с длинной волны 576 нм.

Все данные выражали в условных единицах оптической плотности [Журавлева Т. Б., Прочуханов Р. А., 1978]:

A = lgI"/I, где А – оптическая плотность исследуемого поля, I" – интенсивность све тового потока, проходящего через предметное и покровное стекла микропрепа рата, минуя срез, I – интенсивность светового потока, проходящего через окра шенные участки цитоплазмы клеток.

Количественная характеристика включала анализ состояния интралобу лярных гепатоцитов и печеночных клеток пограничной пластинки. За гепато циты пограничной пластинки принимали клетки первой зоны, имеющие непо средственный контакт с портальным трактом. Состояние гепатоцитов оценива ли вокруг всех портальных трактов исследуемого препарата. Гепатоциты вто рой и третьей зон, не имеющие контакта с портальным трактом, относили к ин тралобулярным. Некротические и регенераторные процессы также изучали от дельно в перипортальной и интралобулярной зонах. Для оценки выраженности вышеуказанных процессов в срезах, окрашенных гематоксилином и эозином, считали количество фокальных некрозов и количество двухъядерных гепатоци тов на 1000 клеток. Полученные данные выражали в процентах.

Оценку достоверности различий средних значений полученных показа телей осуществляли с помощью t-критерия Стьюдента и критерия Манна Уитни для несвязанных выборок. Достоверными считали различия между выборками, при которых значение абсолютного показателя точности (p) бы ло равно или меньше 0,05 [Автандилов Г. Г., 1990]. Все описанные этапы ма тематического анализа были выполнены с использованием пакета программ «Statistica for Windows».

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ После инъекций 4-пентеноевой кислоты в дозе 20 мг/кг в течение 7 дней летальность животных составляла 20%. В печени крыс развивались выраженная дискомплексация печеночных пластинок, циркуляторные нарушения, умерен ная инфильтрация портальных трактов лимфоцитами, плазмоцитами и гистио цитами. В центральных отделах печеночных долек отмечалась выраженная дистрофия гепатоцитов. Ядра печеночных клеток были полиморфны по форме, размерам и тинкториальным свойствам. РНК распределялась в цитоплазме ге патоцитов в виде огрубевших глыбок перинуклеарно, содержание РНК в клет ках снижалось. Содержание липидов в гепатоцитах увеличивалось в 3 раза по сравнению с данным показателем в контрольной группе. Преимущественно в центральной части долек появлялись фокальные некрозы гепатоцитов (количе ство некротизированных клеток в интралобулярной зоне было в 6 раз, в зоне пограничной пластинки в 4 раза выше, чем в контрольной группе) (p0,05). Ко личество двухъядерных гепатоцитов существенно снижалось в интралобуляр ной зоне печеночных долек (на 58%) и менее значительно в зоне пограничной пластинки (на 14%) (p0,05). Гликоген располагался в цитоплазме гепатоцитов в виде крупных, интенсивно окрашенных «чернильных пятен».

Введение крысам 4 пентеноевой кислоты в дозе 50 мг/кг через 4 ч 10 раз на протяжении 2 сут приводило к летальности 25% животных. При гистологиче ском исследовании в печени крыс регистрировалась более выраженная, чем при введении 4-пентеноевой кислоты в дозе 20 мг/кг, дискомплексация печеночных пластинок. В центральных и промежуточных зонах долек развивалась мелкока пельная жировая дистрофия гепатоцитов, встречались клетки со среднекапель ным ожирением. Содержание липидов в гепатоцитах было в 3,8 выше, чем у контрольных животных. Количество фокальных некрозов в зоне пограничной пластинки увеличивалось в 10 раз, в интралобулярной зоне долек – в 8,4 раза (p0,05). Количество двухъядерных гепатоцитов в зоне пограничной пластинки было ниже на 44%, в интралобулярной зоне – на 77%, чем в контрольной груп пе (p0,05). Гликоген определялся только в гепатоцитах перипортальной зоны в виде «чернильных пятен».

Введение ацетилсалициловой кислоты на фоне действия пирогенала при водило к гибели 35% крыс. В печени животных выявлялись резко выраженная дискомплексация печеночных пластинок во всех отделах долек, лимфогистио цитарная инфильтрация портальных трактов и центральных вен, внутридолько вые инфильтраты. В центральной и промежуточной зонах долек развивалось диффузное мелко- и среднекапельное ожирение гепатоцитов. Содержание ли пидов возрастало в 6 раз. Количество фокальных некрозов было существенно выше, чем в контрольной группе (в 15,6 раза в зоне пограничной пластинки и в 11,1 раза – в интралобулярной зоне долек) (p0,05). Во всех отделах печеноч ных долек отмечалось тотальное угнетение процессов регенерации. Количество двухъядерных гепатоцитов снижалось на 72% в зоне пограничной пластинки и на 87% – в интралобулярной зоне. Гликоген в цитоплазме клеток практически отсутствовал.

Активность ферментов в гепатоцитах после введения крысам 4-пенте ноевой кислоты в дозах 20 мг/кг и 50 мг/кг или ацетилсалициловой кислоты на фоне действия пирогенала значительно изменялась по сравнению с актив ностью в контрольной группе. Активность митохондриального фермента сук цинатдегидрогеназы статистически достоверно снижалась в 1,7-5,6 раза, NADH2-тетразолийредуктазы – в 1,5-2,6 раза, NADPH2-тетразолийредуктазы – в 2-3,7 раза, -оксибутиратдегидрогеназы – в 1,7-3 раза (p0,05). Активность лизосомального фермента кислой фосфатазы достоверно увеличивалась в 1,7 2,1 раза при введении 4-пентеноевой кислоты, и снижалась в 1,9 раза при вве дении ацетилсалициловой кислоты (p0,05).

Активность щелочной фосфатазы в печени крыс после введения 4 пентеноевой кислоты в дозе 20 мг/кг выявлялась в звездчатых ретикулоэндоте лиоцитах и эндотелии сосудов, при использовании 4-пентеноевой кислоты в дозе 50 мг/кг – только в эндотелии сосудов. Комбинация ацетилсалициловой кислоты и пирогенала полностью угнетала активность щелочной фосфатазы.

Таким образом, после сравнительного анализа морфофункционального со стояния печени крыс при трех моделях синдрома Рейе для исследования тера певтической эффективности и механизма действия гепатопротекторов было выбрано введение 4-пентеноевой кислоты в дозе 20 мг/кг в течение 7 дней. Эта модель позволяет воспроизвести все проявления синдрома Рейе. Использование в качестве токсина 4-пентеноевой кислоты в дозе 50 мг/кг и комбинации аце тилсалициловой кислоты с пирогеналом приводило к высокой летальности жи вотных, что осложняло изучение фармакотерапии экспериментального синдро ма Рейе.

Как отмечают А. Ф. Блюгер и А. Я. Майоре (1982), несмотря на разнообра зие патогенных агентов, вызывающих поражение печени, в морфологической картине выявляются во многом однотипные изменения. Они характеризуются гемомикроциркуляторными расстройствами, инфильтрацией портальных трак тов мононуклеарными клетками, дистрофией и деструкцией гепатоцитов. В итоге нарушается гистоархитектоника печени. Однако в связи с преимущест венным поражением клеточных органелл и в зависимости от степени наруше ния внутриорганного кровообращения и проницаемости сосудистой стенки для воздействия различных гепатотропных агентов характерны отличительные осо бенности [Лужников Е. А., 1981]. Введение крысам 4-пентеноевой кислоты приводит к развитию в ткани печени микровезикулярной жировой инфильтра ции [Sakaida N. et al., 1990].

Установленные нами морфогистохимические нарушения при модели син дрома Рейе соответствуют данным биохимических исследований крови. Пока зано, что при введении 4-пентеноевой кислоты в сыворотке крови крыс значи тельно повышается содержание липидов и через 7, 14 и 30 дней после оконча ния инъекций токсина оно продолжает увеличиваться [Арбузов А.Г., 2001].

Кроме жировой дистрофии гепатоцитов при экспериментальном синдроме Рейе нами отмечены белковая дистрофия и некроз гепатоцитов преимущест венно в перицентральной зоне долек.

Центролобулярная локализация некрозов является характерным морфоло гическим субстратом острых поражений печени гепатотоксическими вещества ми. Токсины в печени подвергаются воздействию системы цитохрома Р-450. В результате этого в гепатоцитах образуются высокореактивные токсические ме таболиты, которые удаляются путем конъюгации с глутатионом. Концентрация глутатиона в клетках перицентральной зоны ниже, а активность цитохрома Р 450 выше, чем в других отделах долек. Таким образом, высокая концентрация токсических метаболитов генерируется самими гепатоцитами, не обладающими достаточными запасами глутатиона, а некроз клеток обусловлен не прямым действием токсинов, а опосредован метаболической функцией гепатоцитов [Логинов А. С., Аруин Л. И., 1985;

Щеголев А. М., 1995].

Обращает на себя внимание тот факт, что при развитии экспериментально го синдрома Рейе на фоне снижения количества глюкозы в крови [Арбузов А.

Г., 2001] нами выявлены значительное повышение содержания гликогена в ге патоцитах и изменение его структуры (гликоген располагался в цитоплазме клеток в виде грубых, интенсивно окрашенных гранул – «чернильных пятен»).

Имеются данные о гетерогенности гликогена в нормальной ткани печени – его молекулярная масса, степень дисперсности, детали структуры могут варьи ровать при различных физиологических условиях [Кудрявцева М. В. и соавт., 1983]. В нормальной печени гликоген представлен главным образом легкодос тупной фракцией, составляющей около 84% от его суммарного количества. У больных с тяжелой формой поражения печени доля этой фракции падает до %. Таким образом, по мере усиления тяжести поражения печени постоянно снижается доля легкодоступной фракции гликогена и соответственно возраста ет доля труднодоступной фракции этого полисахарида. При этом значительно изменяется морфология гепатоцитов: гранулы гликогена приобретают рыхлую, комковатую структуру. Труднодоступная фракция гликогена более прочно свя зана с белком, ее содержание лишь слабо изменяется в условиях стимуляции гликогенолиза [Кудрявцева М. В. и соавт., 1983;

Кудрявцева М. В., 1990].

В печени животных с экспериментальным синдромом Рейе, оставленных без лечения, прогрессировали морфофункциональные нарушения, развившиеся после введения 4-пентеноевой кислоты.

Жировая дистрофия гепатоцитов распространялась на промежуточные и перипортальные отделы печеночных долек. При гистохимическом исследова нии печени крыс через 7-30 дней после окончания введения 4-пентеноевой ки слоты содержание липидов в гепатоцитах увеличивалось в 1,2-1,7 раза по срав нению с содержанием липидов в клетках животных, исследованных после пре кращения воздействия токсина (p0,05).

В печени у нелеченных животных через 7-14 дней значительно повыша лось количество фокальных некрозов. В интралобулярных зонах долек оно воз растало в 1,3-1,5 раза, в перипортальных зонах – в 3,3-3,6 раза (p0,05). Спустя 30 дней количество некротизированных гепатоцитов незначительно снижалось.

Количество двухъядерных гепатоцитов через 7 дней после окончания вве дения 4-пентеноевой кислоты снижалось (в 2,1 и 1,6 раза в интралобулярной и перипортальной зонах соответственно) (p0,05). Через 14-30 дней данный пока затель несколько повышался, оставаясь значительно ниже, чем у животных сра зу после завершения инъекций 4-пентеноевой кислоты.

Спустя 7 дней у нелеченных животных содержание гликогена в гепатоци тах существенно уменьшалось, он регистрировался только в клетках перипор тальной зоны в виде крупных глыбок. Через 14 дней гликоген встречался в еди ничных гепатоцитах перипортальной зоны в виде мелких гранул. К 30 дню этот полисахарид в печени животных не определялся.

Через 7-30 дней после прекращения введения 4-пентеноевой кислоты ак тивность сукцинатдегидрогеназы и -оксибутиратдегидрогеназы в гепатоцитах дополнительно снижалась на 17-63% и 15-28% соответственно. Активность NADH2- и NADPH2-тетразолийредуктаз спустя 7-14 дней снижалась на 34% и 25% соответственно по сравнению с активностью у животных, исследованных сразу после окончания введения гепатотоксина. К 30 дню активность этих фер ментов возрастала на 16% и 88% соответственно, оставаясь значительно ниже нормы (p0,05). Активность кислой фосфатазы через 7-30 дней дополнительно повышалась на 18-81% (p0,05). Активность щелочной фосфатазы в эндоте лиоцитах не выявлялась.

Таким образом, в печени животных с экспериментальным синдромом Рейе через 30 дней после окончания введения 4-пентеноевой кислоты сохранялись глубокие морфофункциональные нарушения. Прогрессировали изменения гис тоархитектоники печени, расстройства микроциркуляции, некрозы гепатоци тов, угнетение процессов регенерации, жировая дистрофия гепатоцитов, не вос станавливалась активность ферментов – маркеров внутриклеточного метабо лизма.

Влияние гепатопротекторов растительного происхождения при вве дении в течение 7, 14 и 30 дней на морфофункциональное состояние печени крыс с экспериментальным синдромом Рейе Изученные нами лекарственные средства лохеин, максар, легалон, эплир и эссенциале обладают высокой гепатопротективной активностью при экспери ментальном остром и хроническом гепатите, вызванном тетрахлорметаном, па рацетамолом, аллиловым спиртом, D-галактозамином [Белобородова Э. И., Шаловай А. А., 1993;

Саратиков А. С. и соавт., 1996;

Шаловай А. А. и соавт., 1996;

Венгеровский А. И., 2002].

Растительные полифенолы, входящие в состав данных препаратов, прояв ляют антирадикальную активность в процессе обратимого окисления восста новленных фенольных форм в хиноны. Терапия растительными полифенолами сопровождается сохранением ресурсов восстановленного глутатиона и повыше нием функции антиоксидантной системы гепатоцитов – глутатионзависимых ферментов и супероксиддисмутазы. Полифенолы образуют хелатные комплексы с ионами железа и выключают эти катализаторы из реакций свободнорадикаль ного окисления, стабилизируют мембраны, ингибируя фосфодиэстеразу цикли ческих нуклеотидов и вызывая накопление цАМФ в клетках [Сыров В. Н. и со авт., 1987;

Виноградова Л. Ф., 1993;

Altoriay J. et al., 1992].

Терапия гепатопротекторами растительного происхождения лохеином, максаром и легалоном сопровождалась регрессом морфофункциональных на рушений, вызванных в печени крыс 4-пентеноевой кислотой.

Применение лохеина и максара в течение 7-30 дней восстанавливало архи тектонику печеночных долек и практически нормализовало состояние цен тральных вен и портальных сосудов. При терапии легалоном сохранялась уме реная дискомплексация печеночных пластинок. На 7 день лечения регистриро валась активность щелочной фосфатазы в эндотелиоцитах синусоидов, что го ворит об улучшении микроциркуляции в ткани печени. К 30 дню гепатопротек тивной терапии активность данного фермента восстанавливалась и в желчных капиллярах.

Гепатопротекторы растительного происхождения в результате стимуляции -окисления жирных кислот в митохондриях печени снижают количество общих липидов и триглицеридов в сыворотке крови животных с экспериментальным синдромом Рейе [Арбузов А. Г., 2001]. Содержание липидов в гепатоцитах при лечении лохеином в течение 7-14 дней снижалось на 19-45%, при применении максара – на 24-55%, легалона – на 8-20% (p0,05). В результате терапии ло хеином в течение 30 дней содержание липидов уменьшалось на 57%, при дей ствии максара – на 59%, легалона – на 41% (p0,05) (рис. 1). Таким образом, наиболее эффективно жировую дистрофию уменьшали лохеин и максар.

Нормализация барьерной и матриксной функций мембран гепатоцитов под влиянием гепатопротекторов, содержащих полифенолы, является эффектом, направленным на задержку в лизосомах некрозогенных ферментов с предохра нением паренхимы печени от развития некрозов [Логинов А. С. и соавт., 1981;

Венгеровский А. И. и соавт., 1987;

Ягода А. В. и соавт., 1988;

Саратиков А. С. и соавт., 1990;

Рыжикова М. А. и соавт., 1998].

При терапии лохеином в течение 7 дней количество фокальных некрозов оставалось таким же, как при модели синдрома Рейе, через 14-30 дней снижа лось на 16-47% в области пограничной пластинки и на 17-60% в интралобуляр ной зоне (p0,05). Максар в большей степени, чем лохеин и легалон, снижал количество фокальных некрозов в печени крыс. Применение максара в течение 7-14 дней уменьшало количество некротически измененных гепатоцитов на 13 22% и 18-25% в перипортальной и интралобулярной зонах долек соответствен но. К 30-му дню лечения максаром количество некротизированных клеток сни жалось до нормы в перипортальной зоне и на 69% в интралобулярной зоне (p0,05). Применение легалона в течение 7-14 дней практически не влияло на количество фокальных некрозов в печени, к 30-му дню лечения данный показа тель снижался на 19% и 33% в перипортальной и интралобулярной зонах соот ветственно (p0,05). Таким образом, в интралобулярной зоне печеночных долек снижение количества фокальных некрозов под воздействием гепатопротектив ных средств было более выражено, чем в зоне пограничной пластинки (рис. 2).

Антинекротическое действие гепатопротективных препаратов направлено на наиболее повреждаемую гепатотоксинами зону паренхимы печени. Так, при гепатите, вызванном тетрахлорметаном и парацетамолом, количество некроти зированных клеток максимально снижается в центролобулярном отделе пече ночных долек, где гепатотоксины трансформируются цитохромом P-450 в сво бодные радикалы и электрофильные интермедиаты. На фоне поражения печени аллиловым спиртом гепатопротективное действие развивается в перипорталь ной зоне, клетки которой испытывают дефицит восстановленного глутатиона, образующего конъюгаты с метаболитами аллилового спирта – акролеином и эпоксидами [Саратиков А. С. и соавт., 1995].

Использование гепатопротекторов растительного происхождения значи тельно активировало процессы регенерации в печени животных. После 7- дней введения лохеина и максара количество двухъядерных гепатоцитов в пе рипортальных отделах долек печени было достоверно, на 7-32% и 20-33% соот ветственно выше контрольных значений (p0,05). В интралобулярных зонах на 7-14 дни лечения лохеином и максаром данный показатель оставался ниже, чем у контрольных животных, однако, был достоверно выше, чем у животных, ис следованных после окончания интоксикации. Через 30 дней терапии лохеином количество двухъядерных гепатоцитов в печени крыс нормализовалось, при ис 0, 1, 1, 0, Примечание к рис. 1- 0,2 1, р0,05 1- 1- 1-по сравнению с контролем усл. ед. опт. пл. 1- 2-по сравнению 4-пентеное- 1-4 1-5 1-3, 1- 0, вой кислотой, 7 дней 3-по сравнению с 4-пенте- 1-3 1- 1-3 1-3, ноевой кислотой, 7 дней без 1-3 1- лечения 1-4 1-3, 0, 4-по сравнению с лохеином 5-по сравнению с максаром 6-по сравнению с эплиром 0, 4-ПК – 4-пентеноевая ки слота Контроль 4-ПК, 7 дней 4-ПК без 4-ПК+Лохеин 4-ПК+Максар 4-ПК+Легалон 4-ПК+ Эплир 4 лечения ПК+Эссенциале 7 дней 14 дней 30 дней Рис. 1. Содержание липидов в гепатоцитах крыс при моделировании синдрома Рейе и коррекции его лохеином, максаром, легалоном, эплиром и эссенциале в течение 7, 14, дней пользовании максара – превышало норму на 45% (p0,05). При лечении лега лоном в течение 7 дней количество двухъядерных гепатоцитов оставалось та ким же, как при модели синдрома Рейе, затем к 14-му дню повышалось во всех отделах долек, оставаясь несколько ниже нормы, к 30-му дню терапии норма лизовалось в интралобулярной зоне и превышало показатель контроля на 7% в области пограничной пластинки (p0,05) (рис. 3).

Применение лохеина, максара и легалона в течение 7-30 дней на фоне экс периментального синдрома Рейе нормализовало содержание и расположение гликогена в гепатоцитах крыс.

Гепатопротективная терапия экспериментального синдрома Рейе препара тами растительного происхождения нормализует в крови активность ферментов – индикаторов цитолиза и холестаза (-глутамилтранспептидазы, аланинами нотрансферазы, аспартатаминотрасферазы, кислой и щелочной фосфатаз), сни жает концентрацию билирубина и свободных фенолов [Венгеровский А. И., 1996;

Венгеровский А. И., 1997;

Арбузов А. Г., 2001].

Активность сукцинатдегидрогеназы, NADH2- и NADPH2-тетразолий редуктаз при терапии лохеином в течение 7-30 дней возрастала в 1,1-1,8 раза, активность -оксибутиратдегидрогеназы и кислой фосфатазы к 30-му дню нор мализовалась (p0,05). При использовании максара на протяжении 30 дней ак тивность NADH2-, NADPH2-тетразолийредуктаз, -оксибутиратдегидрогеназы и кислой фосфатазы полностью нормализовалась, активность сукцинатдегидро геназы повышалась в 1,8 раза (p0,05). При терапии легалоном в течение 7- дней активность ферментов восстанавливалась менее значительно, чем при ис пользовании лохеина и максара: через 30 дней активность сукцинатдегидроге назы, NADH2-, NADPH2-тетразолийредуктаз и -оксибутиратдегидрогеназы по вышалась в 1,4-1,6 раза, активность кислой фосфатазы уменьшалась в 1,3 раза (p0,05).

Гепатопротекторы лохеин, максар и легалон, введенные в течение 7, 14 и 30 дней на фоне экспериментального синдрома Рейе, вызванного у крыс 4 пентеноевой кислотой, проявили высокую терапевтическую активность. При использовании гепатопротективных средств в течение 30 дней отмечался наи более выраженный терапевтический эффект.

Влияние гепатопротекторов фосфолипидной природы при введении в течение 7, 14 и 30 дней на морфофункциональное состояние печени крыс с экспериментальным синдромом Рейе На фоне интоксикации 4-пентеноевой кислотой препараты фосфолипидов, стабилизируя мембраны гепатоцитов, уменьшают в крови активность цитоли тических ферментов, уровень билирубина и продуктов эндогенной интоксика ции, ликвидируют гипогликемию и гипопротеинемию [Венгеровский А. И. и соавт., 1993;

Арбузов А. Г., 2001;

Венгеровский А. И., 2002].

В печени животных, получавших лечение гепатопротекторами фосфоли пидной природы в течение 7-30 дней на фоне модели синдрома Рейе, сохраня лись умеренная перицентральная дискомплексация печеночных пластинок, 1, 20 % 1-5 1- 1, 1-3 1-3, 1- 1- 5 1-3 1- 2-4 1-3, Контроль 4-ПК, 7 дней 4-ПК без лечения 4-ПК+Лохеин 4-ПК+Максар 4-ПК+Легалон 4-ПК+ Эплир 4-ПК+Эссенциале Зона пограничной пластинки Интралобулярная зона Рис. 2. Количество фокальных некрозов на 1000 клеток в печени крыс при моделировании синдрома Рейе и коррекции его лохеином, максаром, легалоном, эплиром и эссенциале в течение 30 дней циркуляторные нарушения и перипортальная инфильтрация. Однако гистоар хитектоника и состояние сосудов печени было значительно лучше, чем у крыс, исследованных после окончания введения 4-пентеноевой кислоты.

Эплир и эссенциале стимулируют -окисление длинноцепочечных и сред нецепочечных жирных кислот в митохондриях гепатоцитов, уменьшают гипер липидемию, восстанавливают синтез мочевины и кетоновых тел [Арбузов А. Г., 2001].

Применение эплира и эссенциале на протяжении 7-30 дней снижало со держание липидов в гепатоцитах на 13-62% по сравнению с содержанием ли пидов, определенным сразу после окончания инъекций 4-пентеноевой кислоты (p0,05) (рис. 1).

При введении эплира в течение 7 дней количество фокальных некрозов в зоне пограничной пластинки оставалось таким же, как при экспериментальном синдроме Рейе, несколько повышалось (на 11%) в интралобулярной зоне. Через 14-30 дней лечения эплиром количество фокальных некрозов уменьшалось на 9-28% в области пограничной пластинки и на 11-32% в интралобулярной зоне по сравнению с данными показателями у крыс после 7 инъекций 4-пентеноевой кислоты (p0,05). При использовании эссенциале в течение 7-30 дней количе ство фокальных некрозов снижалось на 13-63% в зоне пограничной пластинки и на 14-68% в интралобулярной зоне (p0,05) (рис. 2).

Количество двухъядерных гепатоцитов на 7-й день лечения эплиром и эс сенциале в зоне пограничной пластинки было на 5% и 32% соответственно вы ше, чем у животных после окончания введения 4-пентеноевой кислоты, в ин тралобулярной зоне повышалось на 8% и 31% соответственно (p0,05). Через 14 дней терапии эплиром количество двухъядерных гепатоцитов в зоне погра ничной пластинки превышало норму на 14%, к 30-му дню нормализовалось.

При использовании эссенциале на протяжении 14-30 дней оно было выше нор мы на 49-38% (p0,05). В интралобулярной зоне к 14 дню лечения эплиром и эссенциале количество двухъядерных гепатоцитов повышалось на 76% и 115% соответственно, не достигая показателя контроля, на 30 день терапии эплиром увеличивалось на 107%, при использовании эссенциале нормализовалось (p0,05) (рис. 3).

Лечение эплиром на протяжении 7 дней не влияло на нарушенные при мо дели синдрома Рейе расположение гликогена в гепатоцитах и его локализацию в печеночных дольках. Только к 30 дню лечения расположение полисахарида в клетках нормализовалась, однако значительное количество гепатоцитов не со держало гликоген. При терапии эссенциале уже к 7 дню гликоген находился в клетках в виде мелкой зернистости по всей цитоплазме, а к 30 дню лечения и содержание гликогена в клетках печени визуально не отличались от нормы.

Активность сукцинатдегидрогеназы, NADH2- и NADPH2-тетразолийре дуктаз в клетках печени крыс при терапии эплиром в течение 7-30 дней на 12 56% превышала активность у животных после окончания введения 4 пентеноевой кислоты (p0,05). Активность -оксибутиратдегидрогеназы при введении эплира на протяжении 7 дней снижалась на 5%, затем к 14-30 дням увеличивалась на 8-31% по сравнению с активностью у крыс после 7 инъекций 1- 12 1-3, 1- 2, 1- % 1, 1- 1-5 2,3, 2- 1- 1, Контроль 4-ПК, 7 дней 4-ПК без лечения 4-ПК+Лохеин 4-ПК+Максар 4-ПК+Легалон 4-ПК+ Эплир 4 ПК+Эссенциале Зона пограничной пластинки Интралобулярная зона Рис. З. Количество двухъядерных гепатоцитов на 1000 клеток в печени крыс при моделировании синдрома Рейе и коррекции его лохеином, максаром, легалоном, эплиром и эссенциале в течение 30 дней 4-пентеноевой кислоты (p0,05). Эссенциале на протяжении 7-14 дней повышал активность сукцинатдегидрогеназы, NADH2-, NADPH2-тетразолийредуктаз и оксибутиратдегидрогеназы на 19-106%, к 30 дню лечения нормализовал актив ность NADH2-, NADPH2-тетразолийредуктаз и - оксибутиратдегидрогеназы, увеличивал активность сукцинатдегидрогеназы на 71% (p0,05). Активность кислой фосфатазы при терапии эплиром и эссенциале в течение 7 дней повы шалась на 13% и 4%, затем к 14 дню уменьшалась на 2% и 15% соответственно по сравнению с активностью в группе после окончания инъекций 4 пентеноевой кислоты (p0,05). При использовании эссенциале в течение дней активность данного фермента нормализовалась, при терапии эплиром – уменьшалась на 23% (p0,05).

Гепатопротекторы, содержащие фосфолипиды, потенцируют функции эн догенных липидорастворимых антиоксидантов и глутатионзависимой антипе рекисной системы гепатоцитов, чем обусловлен их мембраностабилизирующий эффект. Гепатопротекторы восстанавливают нормальный спектр фосфолипидов в мембранах гепатоцитов. Фосфолипиды как структурные антиоксиданты огра ничивают доступ свободных радикалов внутрь мембран к полиеновым жирным кислотам [Венгеровский А. И., 1991;

Буко В. У. и соавт., 1994].

Эплир обогащает микросомы и митохондрии фосфатидилэтаноламином.

Каротиноиды, входящие в состав эплира, являются акцепторами алкоксильных, алкильных и перекисных радикалов. Тиолы эплира стимулируют синтез глута тиона в гепатоцитах и оказывают собственное антиоксидантное действие [Вен геровский А. И., 1991].

Таким образом, гепатопротекторы лохеин, максар, легалон, эплир и эссен циале, введенные животным в течение 7, 14 и 30 дней на фоне эксперименталь ного синдрома Рейе, защищают паренхиму печени от токсического воздействия 4-пентеноевой кислоты, повышают резистентность клеток к деструктивному воздействию токсина вследствие мембраностабилизирующего влияния и нор мализации реакций метаболизма. Препараты предотвращают гибель животных, вызывают регресс структурных и метаболических нарушений, вызванных в пе чени крыс 4-пентеноевой кислотой.

Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о возможности включения лохеина, максара, легалона, эплира и эссенциале в комплексную те рапию синдрома Рейе.

ВЫВОДЫ 1. При внутрибрюшинном введении крысам 4-пентеноевой кислоты или инъекции ацетилсалициловой кислоты через 1 ч после введения пирогенала в печени развиваются морфофункциональные нарушения, аналогичные патоги стологическим проявлениям синдрома Рейе.

2. Наиболее адекватной моделью синдрома Рейе является интоксикация 4 пентеноевой кислотой, введенной внутрибрюшинно в дозе 20 мг/кг в течение дней.

3. Применение гепатопротекторов лохеина, максара, легалона, эплира и эс сенциале на фоне экспериментального синдрома Рейе в течение 7, 14 и 30 дней оказывает положительное влияние на морфофункциональное состояние печени – нормализует ее гистоархитектонику, уменьшает жировую дистрофию гепато цитов, количество фокальных некрозов, активность кислой фосфатазы, увели чивает содержание гликогена, активность сукцинатдегидрогеназы, NADH2-, NADPH2-тетразолийредуктаз, -оксибутиратдегидрогеназы и щелочной фосфа тазы, усиливает регенераторные процессы.

4. Максар и эссенциале при экспериментальном синдроме Рейе достоверно эффективнее, чем другие гепатопротекторы, уменьшают структурные и мета болические нарушения в печени животных.

5. Эффективность гепатопротективной терапии при экспериментальном синдроме Рейе зависит от ее продолжительности – наиболее значительные по ложительные эффекты по отношению к структуре гепатоцитов, активности их внутриклеточных ферментов, состоянию циркуляторного русла печени крыс наблюдаются при введении препаратов в течение 30 дней.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИСЕРТАЦИИ 1. Морфофункциональное состояние печени крыс при экспериментальном син дроме Рейе и на фоне лечения гепатопротекторами // Межрегион. науч. конф. Си бири и Дальнего Востока, посвящ. 150-летию со дня рождения акад. И. П. Павло ва. – Томск: Изд-во Томского ун-та, 1999. – С. 166-167 (соавт.: М.Б. Червякова).

2. Структурно-метаболические нарушения в печени и головном мозге при экс периментальном синдроме Рейе // Сиб. журн. гастроэнтерологии и гепатологии. – 2002. – № 14-15. – C. 80-82 (соавт.: Ю.Ю. Мельник, И.В. Суходоло, А.И. Венге ровский).

3. Влияние гепатопротекторов растительного происхождения на морфофунк циональное состояние печени крыс при моделировании синдрома Рейе // Науки о человеке: Сб. статей: по матер. 4-го конгр. молодых ученых и специалистов, Томск, 15-16 мая 2003 года. – Томск, 2003. – C. 185 (соавт.: Ю.Ю. Мельник).

4. Влияние гепатопротекторов, содержащих полифенолы, на функциональную морфологию печени при экспериментальном синдроме Рейе // Бюл. Сиб. медици ны. – 2003. – Т. 2, № 4. – C. 41-45.

5. Морфофункциональное состояние печени крыс при лечение эксперименталь ного синдрома Рейе гепатопротекторами растительного происхождения // Рос.

журн. гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. – 2004. – Т. 14, Прил.

22. – С. 103 (соавт.: Ю.Ю. Мельник).

6. Морфофункциональные показатели гепатоцитов крыс при лечении экспери ментального синдрома Рейе гепатопротекторами фосфолипидной природы // Экс перим. и клин. гастроэнтерология. – 2004. – № 1. – С. 97 (соавт.: Ю.Ю. Мельник).



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.