Государственное научное учреждение институт зоологии нан беларуси удк 577.475:577.1 + 591.524.1:577.1 жукова анна анатольевна оценка значимости различных автотрофных компонентов в формировании продукт

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ Государственное научное учреждение «Институт зоологии НАН Беларуси» УДК 577.475:577.1 + 591.524.1:577.1 Жукова Анна Анатольевна ОЦЕНКА ЗНАЧИМОСТИ РАЗЛИЧНЫХ АВТОТРОФНЫХ КОМПОНЕНТОВ В ФОРМИРОВАНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ МЕЗОТРОФНОГО ОЗЕРА 03.00.18 – гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук 1 Минск 2007 Работа выполнена в Научно-исследовательской лаборатории гидроэкологии био логического факультета Белорусского государственного университета Научный руководитель: Остапеня Александр Павлович, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент НАН Беларуси, заведующий НИЛ гидроэкологии Белгосуни верситета Официальные оппоненты: Бульон Виктор Валентинович, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, главный научный сотрудник ла боратории пресноводной и эксперименталь ной гидробиологии Зоологического институ та Российской академии наук Рассашко Инна Федоровна, кандидат биологических наук, доцент ка федры зоологии и охраны природы Гомель ского государственного университета им. Ф.

Скорины Оппонирующая организация: Республиканское дочернее унитарное пред приятие «Институт рыбного хозяйства» Рес публиканского унитарного предприятия «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по животноводству» Защита состоится 12 июня 2007 г. в 14 00 на заседании Совета по защите диссертаций Д 01.32.01 при Институте зоологии НАН Беларуси по адресу:

220072, г. Минск, ул. Академическая, 27. Тел.: +375(17)284-21-91, факс:

+375(17)284-10- С диссертацией можно ознакомиться в Совете при Институте зоологии НАН Беларуси Автореферат разослан «» мая 2007 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук Рощина Н.Н.

Озеро Нарочь – крупнейший водоем Беларуси – в силу сочетания ряда уни кальных природных, рекреационных и эстетических особенностей является нацио нальным достоянием республики. В течение последних 50-60 лет озеро претерпело ряд изменений, включающих антропогенное эвтрофирование и последующее деэв трофирование (Остапеня, 2000). Увеличение прозрачности воды в озере в послед нее десятилетие создает благоприятные условия для развития донных и прикреп ленных сообществ продуцентов, что приводит к перераспределению потоков веще ства и энергии в экосистеме из толщи воды в придонный экотон. Количественная оценка вклада различных автотрофных сообществ в общий пул первичной продук ции на современном этапе функционирования озерной экосистемы необходима для понимания внутриводоемных процессов и анализа экологической ситуации в озере.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Связь работы с крупными научными программами и темами Данная работа является частью комплексной программы исследований, ко торая проводится НИЛ гидроэкологии и Учебно-научным центром «Нарочанская биологическая станция им. Г.Г. Винберга» Белгосуниверситета на озерах Наро чанской группы. Материалы, представленные в диссертации, получены при вы полнении следующих тем:

• «Продолжить многолетний экологический мониторинг Нарочанских озер. Оценить степень антропогенной трансформации прибрежных рекреационных зон акватории оз. Нарочь, разработать рекомендации по использованию экологически безопасных методов сохранения их от деградации», 2001-2003 гг., в рамках программы ГНТП РБ «Экологическая безопасность», № госрегистрации 20014123;

• «The role of periphyton and microphytobenthos in providing primary production level in the ecosystem of mesotrophic Lake Naroch» в рамках проекта «Study of mechanisms of substance and energy transformation in water bodies», 2002-2003 гг., World Federa tion of Scientists Scholarship Program (Швейцария);

• «Продолжить многолетний экологический мониторинг озер Нарочанской группы.

Разработать стратегию и механизмы управления озерными экосистемами, направ ленные на сохранение качества воды в Нарочанских озерах», 2004-2005 гг., в рам ках программы ГНТП РБ «Экологическая безопасность» № госрегистрации 20042657;

• «Оценка роли макрофитов в функционировании оз. Нарочь», 2002-2005 гг., № госрегистрации 20023851.

Цель работы: оценить количественный вклад различных автотрофных компонентов в формирование уровня первичной продукции экосистемы мезо трофного оз. Нарочь на современном этапе его развития.

Задачи исследования • установить влияние плотности зарослей и видовой принадлежности макрофита субстрата на структурные и продукционные параметры обрастаний;

• оценить продукционные параметры микрофитобентоса на различных глубинах озера;

• определить площадь зарастания озера надводной растительностью, оценить ее биомассу и продукцию;

• на основании анализа уровня продукции планктона в пелагиали и литорали выявить различия продукционных возможностей пелагического и литорального планктона;

• оценить уровень продукции различных автотрофных сообществ в типичных био топах литорали;

• на основании ретроспективного анализа установить динамику изменений уровня первичной продукции в озере и вклада автотрофных сообществ в его формирование.

Объект исследования – автотрофные сообщества (фитопланктон, эпифи тон, макрофиты и микрофитобентос) оз. Нарочь.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту Впервые для оз. Нарочь суммарная первичная продукция озерной экосисте мы рассчитана на основании экспериментальной оценки уровня продукции всех автотрофных компонентов, включая микрофитобентос;

оценена значимость каж дого из сообществ в ее формировании уровня первичной продукции на современ ном этапе развития озера:

В прибрежной зоне (от уреза воды до глубины 2 м) создается свыше 20 % суммарного фонда первичной продукции озера. Примерно половина образован ной в прибрежной зоне первичной продукции формируется за счет надводной растительности, вторым по значимости продуцентом является микрофитобентос.

В литоральной зоне (от уреза воды до глубины 9 м) создается основная часть фонда первичной продукции озера – порядка 70 %. Наибольший вклад в фор мирование уровня первичной продукции в этой зоне вносят макрофиты и раз вивающийся на них эпифитон, третьим по значимости первичным продуцентом является фитопланктон.

Для озерной экосистемы в целом более половины фонда первичной продукции создают донные и прикрепленные автотрофные сообщества, на долю фитопланктона приходится 45 % новообразованного органического вещества. Значимость «бентиче ских» автотрофных сообществ в формировании уровня суммарной первичной про дукции озера убывает в ряду макрофиты–эпифитон–микрофитобентос.

Суммарный уровень первичной продукции оз. Нарочь существенно не изме нился за длительный (60 лет) период гидробиологических исследований. Эв трофирование озера привело к увеличению относительного вклада фитопланк тона в формирование уровня первичной продукции экосистемы, деэвтрофиро вание, напротив, изменило соотношение в пользу «бентических» продуцентов.

Личный вклад соискателя Данные полевых и лабораторных исследований продукционно-деструкционных параметров планктона и эпифитона в литоральной зоне и микрофитобентоса на разных глубинах озера, а также сведения о содержании хлорофилла в авто трофных сообществах получены автором лично в период 2002-2004 гг. Отбор проб проводился совместно с Э.П. Жуковым и А.Ю. Азаренковым. Видовой со став, численность и биомасса водорослевой компоненты эпифитона определе ны аспирантом Института зоологии НАН Беларуси Е.А. Сысовой, видовой со став микрофитобентоса – магистрантом кафедры общей экологии и методики преподавания биологии БГУ Н.М. Котовой. Изучение годовой продукции над водной растительности в оз. Нарочь осуществлялось совместно с О.А. Макаре вичем, Т.В. Жуковой, А.Ю. Азаренковым и В.В. Юркевичем.

Апробация результатов диссертации Материалы, представленные в диссертации апробированы на V Республикан ской научной конференции студентов, магистрантов и аспирантов Республики Бе ларусь (Гродно, 2000);

семинаре «Sense-of-place attitudes in the world’s temperate lake districts» (Мэдисон, 2002);

II Международной научной конференции «Озер ные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качест во воды» (Минск-Нарочь, 2003);

Международной научно-практической конфе ренции «Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI в.» (Минск, 2004);

4-й, 5-й и 6-й Международных научных конференциях «Сахаровские чтения: экологи ческие проблемы XXI века» (Минск, 2004-2006);

научной конференции «Актуаль ные проблемы изучения фито- и микобиоты», (Минск, 2004);

Международной на учной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 2004);

Ме ждународной научной конференции «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2004);

IV Международной научной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера» (Вологда, 2005);

Международ ном научном семинаре «Экологические проблемы малых озер» (Нарочь, 2006).

Опубликованность результатов диссертации По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 4 статьи в научных журналах (общим объемом 1,6 авторского листа), 9 статей в сборниках материа лов научных конференций (1,9 авторского листа), 3 тезисов (0,3 авторского листа).

Структура и объем диссертации Диссертация включает следующие разделы: введение, общая характеристи ка работы, 5 глав, заключение, библиографический список, приложения А, Б;

содержит 10 рисунков, занимающих 16,5 страниц, и 57 таблиц на 72,5 страницах.

Библиографический список (26 страниц) состоит из 262 источников, из них на иностранных языках, а также 16 публикаций автора. Полный объем диссерта ции составляет 218 страниц.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Мезотрофное полимиктическое оз. Нарочь (54°52 N, 26°50 E) является круп ным рекреационным объектом и природным ядром Национального парка «Наро чанский». Площадь озера составляет 79,6 км2, максимальная глубина – 24,8 м, средняя – 8,9 м. Подробные многолетние исследования озерной экосистемы позво лили выделить три периода в ее развитии: период интенсивного антропогенного эвтрофирования (с конца 1970-х до конца 1980-х гг.), период деэвтрофирования (до конца 1990-х гг.), связанный с проведением комплекса природоохранных меро приятий на водосборе и вселением в озеро мощного фильтратора – моллюска Dreissena polymorpha Pallas и период относительной стабилизации озерной экоси стемы в новом состоянии (до настоящего времени). Усредненные показатели каче ства воды значительно различаются для первых двух периодов (таблица 1). В по следние годы состояние озерной экосистемы по некоторым показателям сохраняет ся аналогичным периоду 1989-1997 гг., по некоторым другим (прозрачность, со держание хлорофилла в воде) – продолжает изменяться.

Таблица 1 – Показатели качества воды в оз. Нарочь в разные периоды исследований (приведены средние для среднесезонных значений ± стандартное отклонение) Показатель 1978-1988 гг.* 1989-1997 гг.* 1998-2005 гг.** Прозрачность, м 5,1±1,4 6,1±1,6 6,6±0, Взвешенное вещество, мг/л 1,81±0,79 0,96±0,49 0,89±0, БПК5, мг О2/л 1,06±0,44 1,03±0,39 1,07±0, Собщ., мг/л 5,36±0,80 5,23±0,70 5,65±0, Nобщ., мг/л 0,87±0,42 0,58±0,42 0,56±0, Робщ., мг/л 0,028±0,015 0,016±0,004 0,016±0, Концентрация хлорофилла, мкг/л 4,9±2,7 2,0±1,6 1,5±0, Примечание: * цитировано по (Остапеня, 2000);

** рассчитано на основании архивных данных НИЛ гидроэкологии.

Материалом для диссертационной работы послужили данные исследования продукционных и структурных параметров сообществ фитопланктона, эпифитона, микрофитобентоса и надводных макрофитов в оз. Нарочь, проведенные автором в период 2002-2004 гг., а также анализ литературных сведений о продукции авто трофных сообществ в более ранние периоды исследований озерной экосистемы (Винберг и др., 1971;

Экологическая система…, 1985).

Оценку первичной продукции и аэробной деструкции планктона проводили, используя стандартный метод склянок в кислородной модификации (Винберг, 1960). Вариации этого метода применяли для оценки продукционно деструкционных параметров эпифитона и микрофитобентоса [2, 3]. Сухую массу сестона и обрастаний определяли гравиметрически на ядерных фильтрах (диа метр пор 1,5 мкм). Концентрацию хлорофилла измеряли в ацетоновых экстрак тах стандартным спектрофотометрическим методом (Scor-Unesco, 1966) с не большими модификациями (Сигарева, 1974). Содержание феопигментов оцени вали по методу Лоренцена (Lorenzen, 1967). Площадь зарастания озера надвод ными макрофитами измеряли с помощью спутникового GPS-навигатора, про дукцию макрофитов рассчитывали по величине их максимальной биомассы в период цветения (Катанская, 1981). Статистическую обработку данных проводи ли с использованием электронных таблиц Excel и пакета программ Statistica 6.0.

СТРУКТУРНЫЕ И ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЭПИФИТОНА ОЗ. НАРОЧЬ Оценку влияния плотности зарослей и сезонных факторов на структурные и продукционно-деструкционные параметры эпифитона проводили в июне-октябре 2002 г. на примере обрастаний тростника на двух станциях. Плотность зарослей на станции I составила 1115±342 г воздушно-сухой массы тростника/м2, на станции II – 469±75 г/м2. Показано, что ряд структурных параметров эпифитона (общее количе ство обрастаний, содержание хлорофилла в эпифитоне, численность водорослей) статистически значимо различаются в зарослях разной плотности (таблица 2). Влия ния плотности зарослей на продукционно-деструкционные процессы в обрастаниях не установлено (таблица 3). Более четко в развитии сообщества прослеживается се зонная динамика – изменения затрагивают и структуру, и функционирование эпифи тона (см. таблицы 2, 3). Структурные параметры (количество обрастаний, биомасса водорослей, концентрация хлорофилла в эпифитоне и в его водорослевой состав ляющей) к осени меняются в сторону увеличения, а уровень большинства продукци онно-деструкционных процессов в сообществе снижается (деструкция, удельная продукция эпифитона, продукция фитоперифитона). Исключением является продук ция эпифитона, отнесенная к единице массы растения-субстрата, значения которой в летние и осенние месяцы различаются незначительно. Связано это с тем, что сниже ние удельной продукции эпифитона в осенние месяцы компенсируется нарастанием его массы в целом и водорослевой компоненты в частности [3, 7, 14].

Таблица 2 – Сравнение структурных показателей эпифитона тростника на двух станциях с разной плотностью зарослей в июне-октябре 2002 г.

(числитель – средние значения ± стандартное отклонение, знаменатель – объем выборки) Показатель станция I станция II лето* осень* Численность водорослей**, 7,18 ± 4,34 11,49 ± 7, 12,43 ± 6,86 6,75 ± 4, млн. кл./г сухой массы тростника 10 12 11 Биомасса водорослей**, 7,51 ± 10,28 3,64 ± 3,56 2,40 ± 1,76 8,39 ± 9, мг сырой массы/г сухой массы тростника 10 12 11 Сухая масса эпифитона, 15,04 ± 14,39 7,95 ± 6,50 6,16 ± 4,42 17,20 ± 14, мг/г сухой массы тростника 29 34 28 Количество эпифитона, 0,55 ± 0,58 0,25 ± 0,25 0,16 ± 0,12 0,74 ± 0, мг сухой массы/см2 поверхности тростника 20 25 28 Содержание водорослей в эпифитоне, 10,8 ± 8,3 8,9 ± 3,6 7,9 ± 3,7 11,5 ± 7, процент от сухой массы 11 12 11 Содержание хлорофилла***, 16,29 ± 20,05 15,09 ± 17,08 5,24 ± 5,20 30,85 ± 35, мкг/г сухой массы тростника 26 30 26 Содержание хлорофилла***, 1,10 ± 0,66 1,65 ± 0,99 0,78 ± 0,47 1,96 ± 0, мкг/мг сухой массы эпифитона 26 30 26 Содержание хлорофилла в фитоперифитоне, 8,25 ± 5,68 6,99 ± 5,17 4,67 ± 3,74 10,21 ± 5, мкг/мг сырой биомассы водорослей 11 12 11 Примечание: * приведены средние значения для двух исследованных станций;

** данные Е.А. Сысовой [7];

*** без коррекции на феопигменты.

жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимо различающиеся значения (р0,05) Таблица 3 – Сравнение продукционно-деструкционных показателей эпифитона тростника на двух станциях с разной плотностью зарослей в июне-октябре 2002 г.

(числитель – средние значения ± стандартное отклонение, знаменатель – объем выборки) Показатель станция I станция II лето* осень* Валовая первичная продукция, 0,09 ± 0,07 0,10 ± 0,06 0,13 ± 0,04 0,10 ± 0, мг О2/мг сухой массы эпифитона · сутки 25 27 17 Валовая первичная продукция, 0,97 ± 0,58 0,82 ± 0,49 0,89 ± 0,47 0,85 ± 0, мг О2/мг сухой массы тростника · сутки 25 27 17 Деструкция, 0,11 ± 0,08 0,11 ± 0,08 0,24 ± 0,07 0,09 ± 0, мг О2/мг сухой массы эпифитона · сутки 25 27 17 Деструкция, 1,23 ± 0,80 1,14 ± 0,67 1,88 ± 0,59 0,75 ± 0, мг О2/мг сухой массы тростника · сутки 25 27 17 Валовая продукция фитоперифитона, 0,28 ± 0,20 0,33 ± 0,22 0,47 ± 0,18 0,22 ± 0, мг О2/мг сырой массы водорослей · сутки 9 9 6 Примечание: * приведены средние значения для двух исследованных станций;

жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимо различающиеся значения (р0,05).

Для эпифитонного сообщества отмечена сбалансированность продукционно деструкционных процессов в сезонном аспекте – отношение среднесезонных ве личин валовой первичной продукции к деструкции оказалось близкиим к единице (0,93 на станции I и 1,03 на станции II), с преобладанием в сообществе в летние месяцы деструкционных процессов, осенью – продукционных [14].

Функциональные и некоторые структурные показатели обрастаний различных видов макрофитов проанализированы на основании данных, полученных в летние месяцы 2002 и 2004 гг. (таблица 4).

Таблица 4 – Структурные и продукционно-деструкционные показатели эпифитона (числитель – средние значения ± стандартное отклонение, знаменатель – размах колебаний) различных видов макрофитов в июне-августе 2002, 2004 гг.

Субстрат Показатель тростник различные рдесты плавающий обыкновенный макрофиты* и блестящий Сухая масса эпифитона, 6,6±4,4 21,2±11,5 289,8±57, мг/г сухой массы макрофита 1,7-16,3 6,6-33,3 225,5-334, Сухая масса эпифитона, 0,15±0,12 0,15±0,04 1,24±1, мг/см2 поверхности макрофита 0,04-0,40 0,10-0,21 0,21-2, 43,8±2,8 46,3±4, Зольность, % 94, 41,8-51,9 41,8-45, Содержание хлорофилла, 0,82±0,43 0,78±0,42 0,73±0, мкг/мг сухой массы эпифитона 0,29-1,84 0,11-1,36 0,36-1, Содержание хлорофилла, 1,60±0,30 1,67±0, 32, мкг/мг органического вещества эпифитона 1,38-1,81 0,91-2, Содержание хлорофилла, 5,0±4,3 16,4±13,8 270,0±263, мкг/г сухой массы макрофита 1,5-17,1 5,0-36,2 81,2-571, Содержание хлорофилла, 0,13±0,11 0,11±0,04 1,90±2, мкг/см2 поверхности макрофита 0,04-0,44 0,05-0,14 0,08-5, Содержание хлорофилла в фитоперифитоне, 4,67±3,74 2,94±2,45 0,46±0, мкг/мг сырой массы водорослей** 0,65-13,22 0,66-4,67 0,21-0, Содержание водорослей в эпифитоне**, 7,9±3,7 4,5±4,9 2,2±2, процент от сухой массы 3,5-13,6 1,0-7,9 0,7-3, Валовая первичная продукция, 0,11±0,04 0,10±0,04 0,03±0, мг О2/мг сухой массы эпифитона · сутки 0,05-0,15 0,06-0,18 0,03-0, Валовая первичная продукция, 0,96±0,43 1,87±1,34 9,67±3, мг О2/г сухой массы макрофита · сутки 0,31-1,61 0,96-3,88 6,31-12, Валовая первичная продукция, 0,026±0,012 0,018±0,012 0,046±0, мг О2/см2 поверхности макрофита · сутки 0,003-0,042 0,006-0,038 0,017-0, Деструкция, 0,13±0,04 0,14±0,06 0,03±0, мг О2/мг сухой массы эпифитона · сутки 0,03-0,18 0,06-0,21 0,02-0, Деструкция, 1,22±0,65 3,04±2,02 9,68±3, мг О2/г сухой массы макрофита · сутки 0,11-1,99 1,22-5,63 7,52-13, Деструкция, 0,032±0,020 0,024±0,014 0,039±0, мг О2/см2 поверхности макрофита · сутки 0,004-0,057 0,006-0,043 0,022-0, Удельная продукция фитоперифитона, 0,47±0,18 1,38±1,54 0,46±0, мг О2/мг сырой массы водорослей* · сутки 0,23-0,72 0,47-3,97 0,20-0, Примечание: * рассчитано по средним значениям для эпифитона тростника обыкновенного, кубышки желтой, рогоза узколистного, камыша озерного;

** рассчитано с использованием данных Е.А. Сысовой о биомассе водорослей [7].

Основной объем данных получен для обрастаний тростника, что позволило изучить гетерогенность эпифитона одного вида макрофита. Значения структур ных и функциональных показателей эпифитона с разных видов макрофитов рас считывали по средним величинам для каждого вида макрофита. Эпифитон рде стов, значительно выделяющийся из общего массива данных, приведен отдельно.

Значения структурных и продукционно-деструкционных параметров эпи фитона тростника оказались близкими к усредненным значениям для всех ис следованных видов макрофитов (за исключением рдестов) при расчете на еди ницу сухой массы эпифитона или площадь поверхности макрофита-субстрата.

При таких вариантах расчета вариабельность структурных и продукционно деструкционных показателей эпифитона тростника была выше либо сопоста вима с данными для различных видов макрофитов. При расчете на единицу су хой массы макрофитов различия существенны, что связано с особенностями морфологической структуры растений [1, 3]. Эпифитон рдестов характеризуется более высокими значениями структурных и продукционно-деструкционных по казателей по сравнению с эпифитоном других видов макрофитов при расчете на сухую массу или площадь поверхности растения. Удельные значения (в расчете на единицу сухой массы обрастаний) показателей эпифитона рдестов, напротив, были несколько ниже по сравнению с эпифитоном других видов макрофитов.

Обзор литературных данных показал, что как по уровню развития обраста ний, так и по их функциональным параметрам, эпифитон макрофитов оз. На рочь не выделяется из массива аналогичных показателей для водоемов умерен ных широт.

СТРУКТУРНЫЕ И ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ МИКРОФИТОБЕНТОСА ОЗ. НАРОЧЬ В рамках данной работы впервые на оз. Нарочь начаты исследования продук ции микрофитобентоса. На 10 различных глубинах озера (от 0,5 до 17 м) оценены продукционно-деструкционные параметры в экотоне «вода-донные отложения», а также содержание хлорофилла и феопигментов в верхнем слое донных отложений на 8 глубинах.

Показано, что суммарный хлорофилл (общее содержание хлорофилла-а и его дериватов) в поверхностном 1-см слое донных отложений изменяется в ши роких пределах (14-239 мг/м2) вне зависимости от глубины озера [11], однако, с увеличением глубины существенно возрастает доля феопигментов (рисунок 1) и снижается процентное содержание «чистого» хлорофилла-а. Доля феопиг ментов в сестоне придонного 30-см слоя воды примерно одинакова в исследо ванном диапазоне глубин.

Содержание феопигментов в общем форбине, % 0,5 1 1,5 3,5 8 10 13 Глубина, м придонная вода донные отложения Рисунок 1 – Содержание феопигментов в общем форбине верхнего 1-см слоя донных отложений и в придонной воде на различных глубинах оз. Нарочь (приведены средние значения ± стандартное отклонение) Анализ распределения хлорофилла-а и феопигментов в верхнем 5-см слое донных отложений проводили с шагом в 1 см на глубинах 0,5;

1;

8;

10 и 17 м.

При погружении вглубь донных отложений обычно наблюдали снижение сум марного количества хлорофилла-а и его дериватов при одновременном увели чении процентного вклада феопигментов. Исключением (равномерное распре деление по всем горизонтам) являются прибойная зона (0,5 м), где происходит постоянное волновое перемешивание донного грунта, и глубоководные зоны озера (17 м), где хлорофилл находится в основном в деградированном состоя нии как в поверхностном, так и в заглубленных слоях донных отложений [9].

Изучение продукции и деструкции микрофитобентоса показало, что интен сивное продуцирование органического вещества донными микроводорослями в оз. Нарочь происходит на прибрежном участке литорали (до глубины 2 м). Про дукция микрофитобентоса отличается большим размахом колебаний, что опре деляется в основном гидродинамикой водных масс (таблица 5). При благоприят ных условиях продукция донных водорослей может быть сопоставима либо пре вышать таковую фитопланктона на этом участке литорали [12]. Соотношение валовой первичной продукции и деструкции в сообществе микрофитобентоса на небольших глубинах (до 2 м) колебалось от 0,4 до 4, и составило в среднем 1,9.

Более глубокие зоны озера (до 7,5 м) заняты плотным покровом погружен ной растительности, что создает неблагоприятный световой режим для донных водорослей. На глубинах свыше 8 м продукция донных водорослей в озере также не регистрируется.

Таблица 5 – Величины валовой первичной продукции (ВПП) и деструкции (Д) микрофитобентоса (приведены средние значения ± стандартное отклонение) и планктона в прибрежной части литорали (мг О2/м2·сутки) Глубина Погодные Микрофитобентос Планктон Дата биотопа, м условия ВПП Д ВПП Д Штиль, пасмурно 28.07.04 0,8 768,4±336,1 581,5±29,7 384,0 77, с прояснениями Слабое волнение, 03.08.04 0,5 601,9±71,8 425,4±104,9 233,8 175, ясно Сильное волнение, 16.08.04 1,1 61,4±128,5 334,26±77,8 411,5 204, ясно Слабое волнение, 01.09.04 1,3 2219,5± 228,8 551,9±179,3 429,0 319, облачно Величины деструкции в донных отложениях оз. Нарочь существенно не изменялись в исследованных диапазонах глубин (0,5-17 м) и температур (15 24°С) и колебались в пределах 190-610 мг О2/м2·сутки [8].

По содержанию хлорофилла и по функциональным параметрам микрофитобен тос оз. Нарочь не выделялся из массива данных для водоемов умеренных широт.

ОЦЕНКА БИОМАССЫ И ПРОДУКЦИИ НАДВОДНЫХ МАКРОФИТОВ ОЗ. НАРОЧЬ Расчет продукции надводных макрофитов проводили в августе 2004 г. на основании оценки площади зарастания озера и биомассы растений в зарослях различной плотности и видового состава. Общая площадь зарастания надвод ной растительностью составила 2,7 км2 или 3,4 % площади озера (таблица 6). В структуре зарослей доминирует тростник (88 % общей площади зарастания), за росли камыша занимают 9 %, ситняг, рогоз и смешанные заросли – примерно по 1 % общей площади зарастания. Воздушно-сухая масса в период максимального развития надводных макрофитов составляет 2840 тонн, из них 95 % приходится на долю тростника. Для пересчета воздушно-сухой массы макрофитов в едини цы абсолютно сухой массы использовали эмпирические коэффициенты [13].

Таблица 6 – Динамика развития надводной растительности в оз. Нарочь Площадь зарастания Абсолютно cухая масса, Годы Источник процент км2 тонн площади озера 1950-е 1,7 2,2 203 (Захаренкова, 1959) 1978-1981 – до 3 708 (Гигевич, 1985) 1999 1,8 2,3 1078 (Гигевич, Власов, Вынаев, 2001) 2004 2,7 3,4 2617 [13] Анализ динамики зарастания озера надводной растительностью и ее биомассы показывает, что на фоне незначительных флуктуаций общей площади зарастания в последние годы наблюдают заметное увеличение биомассы надводных макрофитов.

РОЛЬ АВТОТРОФНОЙ КОМПОНЕНТЫ В ФОРМИРОВАНИИ ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА ОЗ. НАРОЧЬ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ РАЗВИТИЯ Для более точной оценки общего уровня продукции фитопланктона наряду с исследованиями продукционно-деструкционных параметров данного сообщества в пелагиали и литорали (Бюллетень экологического состояния…, 2002), в июне июле 2002 г. оценивали его функционирование в зарослях макрофитов. Показа но, что в зоне открытой воды литорали значения валовой продукции планктона составили 0,29±0,13, деструкции – 0,26±0,10 мг О2/л·сутки, в зарослях макрофи тов – соответственно 0,18±0,07 и 0,33±0,05 мг О2/л·сутки [10]. Средняя величина валовой первичной продукции планктона в зарослях макрофитов составила 62 % (при колебаниях от 28 до 86 %) от таковой в зоне открытой воды литорали.

Изучение продукции разных автотрофных сообществ в литорали проводи ли в период с 28 июля по 1 сентября 2004 г. на 4 станциях (глубиной 0,5-1,3 м), включавших заросли тростника и участки открытой воды. На рисунке 2 приве дены значения продукции фитопланктона и микрофитобентоса в расчете на 1 м2 зоны открытой воды, а также тростника и его обрастаний в расчете на 1 м зоны зарослей. Наиболее значительным продуцентом в исследованных биотопах литорали являются макрофиты (тростник).

ВПП, г О2/м2·сутки 0,8 м 1,1 м 0,5 м 1,3 м планктон микрофитобентос эпифитон макрофиты Рисунок 2 – Валовая первичная продукция (ВПП) автотрофных сообществ в типичных биотопах (глубиной 0,5-1,3 м) литоральной зоны оз. Нарочь Средние значения валовой первичной продукции (± стандартное отклоне ние) составили для планктона, микрофитобентоса, эпифитона и тростника соот ветственно 0,47±0,12;

0,91±0,92;

2,28±0,98 и 7,33±3,65 г О2/м2·сутки [3, 16].

Для расчета уровня первичной продукции озеро условно разделили на зоны:

• прибрежная зона (от уреза воды до глубины 2 м), где присутствуют полупогру женные макрофиты. Участки открытой воды занимают около 75 % площади дна, что создает благоприятные условия для развития донных микроводорослей.

Оценку вклада автотрофных сообществ в формирование суммарного уровня продукции в зоне, рассчитывали исходя из полученных нами данных о продук ции эпифитона [1, 3], микрофитобентоса [3, 12] и надводных макрофитов [13].

• литоральная зона (от уреза воды до глубины 9 м), где световые условия благопри ятны для развития донных и прикрепленных автотрофных сообществ. Для расче та суммарной первичной продукции в этой зоне кроме авторских данных привле чены литературные сведения о продукции погруженных макрофитов (Гигевич, Власов, Вынаев, 2001) и биомассе их обрастаний (Макаревич, 1985).

• пелагическая зона (глубина свыше 9 м), где единственным продуцентом являет ся фитопланктон. Для расчета величины первичной продукции для озера в це лом использовали данные мониторинговых наблюдений за продукцией фито планктона в пелагиали (Бюллетень экологического состояния…, 2002-2004).

Распределение вклада различных сообществ в формирование суммарного уров ня первичной продукции в различных зонах озера представлено на рисунке 3.

100% 90% 31, 44, 80% 49, 70% 17, 60% 6, 50% 14,6 25, 40% 9, 30% 44, 29, 20% 21, 10% 7, 0% до 2 м до 9 м все озеро планктон микрофитобентос эпифитон макрофиты Рисунок 3 – Относительный вклад различных автотрофных сообществ в суммарный пул первичной продукции в оз. Нарочь (рассчитано по данным за вегетационные сезоны 2002-2004 г.) В прибрежной зоне озера планктон создает незначительную часть суммар ной первичной продукции. Около половины фонда первичной продукции в этой зоне формируется за счет надводных макрофитов. Вторым по значимости продуцентом являются донные микроводоросли, существенный вклад которых в суммарную первичную продукцию (около 30 %) обусловлен благоприятным световым режимом, вклад эпифитона составляет порядка 15 % [4].

В литоральной зоне основную долю суммарной первичной продукции (70 %) создает комплекс «макрофиты-эпифитон». Вклад фитопланктона состав ляет 21 %, на долю микрофитобентоса приходится менее 10 % суммарной ве личины первичной продукции в этой зоне [4]. Значительное снижение вклада донных микроводорослей в суммарный пул первичной продукции в литорали связано с резким ухудшением световых условий для развития микрофитобенто са. Вклад эпифитона в суммарную первичную продукцию литорали, напротив, возрастает ввиду наличия большого количества растительного субстрата.

Участки озера с глубинами более 9 м (пелагиаль) занимают примерно полови ну общей площади озера. Этим обусловлено существенное возрастание вклада фи топланктона в суммарную первичную продукцию при расчете на озеро в целом.

Тем не менее, более половины новообразованного в озере органического вещества создают донные и прикрепленные автотрофные сообщества [4].

Сравнение полученных нами результатов с данными предыдущих исследо ваний (таблица 7), демонстрирует, что уровень суммарной первичной продукции в оз. Нарочь существенно не изменился за время гидробиологических наблюде ний. В различные периоды наблюдается перераспределение вклада в суммарную продукцию между фитопланктоном и «бентическими» продуцентами [4].

Таблица 7 – Уровень первичной продукции в оз. Нарочь в разные периоды исследования и вклад различных автотрофных сообществ в его формирование (Ф – фитопланктон, М – макрофиты, П – перифитон, Мфб – микрофитобентос) Период Суммарная первичная Вклад различных сообществ в исследования, продукция, ккал/м озера первичную продукцию экосистемы, % Источник годы за вегетационный сезон Ф М П Мфб (Винберг и др., 1975 30,8 37,6 31,6 – конец 1950-х – 1971) начало 1960-х 1206 50,4 31,0 18,6 – пересчет* (Экологическая 1451 50,2 10,5 39,3 – конец 1970-х – система…, 1985) начало 1980-х 1207 60,4 12,6 27,0 – пересчет** 2002-2004 1403 44,6 31,1 17,8 6,6 [4] Примечание: курсивом выделены значения с учетом наших поправок:

* Р/В-коэффициент для макрофитов принят 0,9 (Экологическая система.., 1985) вместо исходного 1,25, продукция эпифитона принята равной 60 % от продукции макрофитов [4] вместо исходных 100 %;

** Р/В-коэффициент для эпифитона за вегетационный сезон принят 40 вместо исходного 70.

В настоящее время в экосистеме происходит перераспределение потоков вещества и энергии из толщи воды в придонный экотон при сохранении уровня суммарной первичной продукции. Основными продуцентами в экосистеме ста новятся донные и прикрепленные автотрофные организмы, при заметном сни жении вклада фитопланктона в суммарную первичную продукцию озера.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Основные научные результаты диссертации В рамках данной работы впервые на озере проведены исследования продук ции микрофитобентоса. Полученные данные являются первой попыткой оценить уровень продукционно-деструкционных процессов донных микроводорослей и их вклад в формирование уровня первичной продукции экосистемы оз. Нарочь. По казано, что интенсивное продуцирование органического вещества микрофитобен тосом происходит на участке литорали до глубины 2 м, отличается большим раз махом колебаний (60-2220 мг О2/м2·сутки), и определяется в основном гидроди намикой водных масс. При благоприятных условиях на мелководных участках ли торали продукция донных автотрофов может значительно превышать продукцию фитопланктона. В интервале глубин от 2 до 8 м развитие микрофитобентоса по давляется поясом плотных зарослей погруженных макрофитов. На глубинах свы ше 8 м продукция донных водорослей в озере не регистрируется, значения дест рукции колеблются в пределах 190-610 мг О2/м2·сутки [3, 8, 12].

Суммарное содержание хлорофилла (хлорофилла-a и его дериватов) в по верхностном слое седиментов существенно не различается на различных глуби нах оз. Нарочь, однако, с увеличением глубины значительно возрастает доля феопигментов и снижается доля «чистого» хлорофилла-а. Соотношение хлоро филла-а и феопигментов в донных отложениях определяется также глубиной за легания слоя седиментов. При погружении вглубь донных отложений наблюда ется снижение количества суммарного хлорофилла при одновременном увеличе нии процентного вклада феопигментов. Исключением являются прибойная зона, где происходит постоянное волновое перемешивание донного грунта, и глубоко водные зоны озера, где хлорофилл находится в основном в деградированном со стоянии как в поверхностном, так и в заглубленных слоях седиментов [9, 11].

Изучение структуры и продукционных показателей эпифитона в оз. Нарочь показало, что плотность зарослей макрофита-субстрата влияет на некоторые струк турные параметры обрастаний (общая масса эпифитона, содержание в нем хлоро филла, численность водорослей). Зависимости продукционно-деструкционных па раметров эпифитона от плотности зарослей макрофита не установлено [5, 14]. Бо лее четко в развитии эпифитона прослеживается сезонная динамика – сезонные из менения затрагивают как структуру, так и функционирование сообщества. В осен ний период увеличивается общее количество обрастаний, их водорослевая биомас са, концентрация хлорофилла в эпифитоне и его водорослевой компоненте. Уро вень продукционно-деструкционных процессов в эпифитоне, напротив, к осени снижается [1, 14]. Падение удельной продукции обрастаний в осенний период в со четании с увеличением водорослевой биомассы эпифитона, приводит к тому, что значения продукции эпифитона при расчете на единицу массы либо площади мак рофита-субстрата в летние и осенние месяцы не различаются [2, 3, 7, 14]. Cтрук турные и функциональные параметры эпифитона существенно не изменяются в за висимости от видовой принадлежности макрофита [1, 10].

Площадь зарастания оз. Нарочь надводными макрофитами оценивали с помощью GPS-технологии, что позволило с помощью компьютерных программ рассчитать площадь зарастания и создать электронную карту зарослей надвод ной растительности в озере с точной координатной привязкой. Укосы, проведен ные в зарослях типичных ассоциаций надводных макрофитов, позволили оце нить их биомассу и продукцию. Показано, что на фоне незначительных флуктуа ций общей площади зарастания, в последние годы в озере наблюдается заметное увеличение биомассы надводной растительности. Надводные макрофиты, разви вающиеся в прибрежной полосе литорали, являются наиболее значительным продуцентом органического вещества в этой зоне [3, 13].

Уровень суммарной первичной продукции в оз. Нарочь в настоящее время составляет около 1400 ккал/м2 озера за вегетационный сезон. Донные и прикреп ленные автотрофные сообщества продуцируют 55 % суммарного пула новообразо ванного в озере органического вещества (макрофиты – 31 %, эпифитон – 18 %, микрофитобентос – 7 %), на долю фитопланктона приходится около 45 % суммар ной первичной продукции в озере [4]. Основная часть фонда первичной продукции в озере (70 %) формируется в литоральной зоне (от уреза воды до глубины 9 м), за нимающей 49 % площади озера. В этой зоне вклад фитопланктона в формирование фонда первичной продукции невелик – 21 %, основную массу первичной продук ции здесь создает макрофитно-эпифитонный комплекс (44 и 25 % соответственно), на долю микрофитобентоса приходится 9 % суммарной первичной продукции [4].

В прибрежной зоне озера (от уреза воды до глубины 2 м) планктон создает незначи тельную (7 %) часть суммарной первичной продукции [4, 5, 15]. Наиболее активным продуцентом в прибрежной зоне являются надводные макрофиты, создающие 49 % суммарной первичной продукции в этой зоне. Эпифитон продуцирует 15 %, мик рофитобентос – 30 % суммарной первичной продукции в этой зоне. Существенный вклад донных водорослей на этом участке литорали обусловлен благоприятным световым режимом – участки открытой воды занимают 75 % прибрежной зоны;

глубины свыше 2 м заняты плотным покровом погруженной растительности [4, 16].

Сравнение полученных результатов и литературных данных о продукции автотрофных сообществ в более ранние периоды исследований свидетельствует, что суммарный уровень первичной продукции в озере существенно не изменился за время гидробиологических наблюдений. Однако, в различные периоды разви тия экосистемы (эвтрофирование и последующее деэвтрофирование) происходит изменение значимости фитопланктона и «бентических» (донных и прикреплен ных) автотрофных сообществ в формировании уровня суммарной первичной про дукции. В настоящее время основными продуцентами в озере становятся донные и прикрепленные автотрофные сообщества при заметном снижении вклада фито планктона в суммарную первичную продукцию экосистемы [4].

Практическая значимость результатов диссертационной работы Полученные нами данные об уровне первичной продукции экосистемы яв ляются научной базой для понимания процессов, происходящих в оз. Нарочь, они необходимы для анализа современной экологической ситуации и разработки практических рекомендаций по сохранению уникальных природных особенно стей экосистемы озера. В частности, полученные сведения особенно актуальны в свете реализации в регионе в 2005-2008 гг. Государственной программы эколо гического оздоровления озера Нарочь.

Методы оценки площади зарастания и биомассы надводных макрофитов, ап робированные на примере оз. Нарочь, в дальнейшем были использованы для оцен ки уровня развития надводных макрофитов в озерах Мястро и Баторино. Получен ные результаты внедрены в Минский областной комитет природных ресурсов и ох раны окружающей среды и используются Мядельской районной инспекцией.

Методы определения продукционно-деструкционных параметров микрофито бентоса и оценки содержания хлорофилла-а и феопигментов в донных отложениях внедрены и используются в учебном процессе на кафедре общей экологии и мето дики преподавания биологии при чтении лекционного курса «Первичные проду центы», а также в процессе выполнения лабораторных работ «Спецпрактикума».

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ СОИСКАТЕЛЯ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в научных журналах 1. Жукова, А.А. Продукционно-деструкционные параметры эпифитона с раз личных видов макрофитов оз. Нарочь / А.А. Жукова // Вестн. Белорус. гос.

ун-та. Сер. 2. Химия. Биология. География. – 2004. – № 3. – С. 29–32.

2. Жукова, А.А. Методы определения продукции эпифитона: сопоставимость результатов / А.А. Жукова // Вестн. Белорус. гос. ун-та. Сер. 2. Химия. Био логия. География. – 2005. – № 3. – С. 51–55.

3. Жукова, А.А. Первичная продукция планктона, эпифитона, макрофитов и мик рофитобентоса в литоральных биотопах оз. Нарочь / А.А. Жукова // Веснік Брэсц кага універсітэта. Серыя прыродазнаўчых навук. – 2005. – № 3 (24). – С. 79–84.

4. Закономерности функционирования автотрофных и гетеротрофных сооб ществ в водных экосистемах / А.П. Остапеня, Т.В. Жукова, Т.М. Михеева, Р.З. Ковалевская, Р.А. Деренговская, Т.А. Макаревич, А.А. Жукова, Л.В. Ники тина, Н.В. Дубко, Е.В. Лукьянова, О.А. Макаревич, В.С. Карабанович, П.Г. Жаврид, И.В. Савич // Вестн. Белорус. гос. ун-та. Сер. 2. Химия. Биоло гия. География. – 2006. – № 3. – С. 43–48.

Публикации в сборниках, материалах и тезисах конференций 5. Асипович, А.А. Перифитон как тест-объект для определения влияния гер бицида на функционирование водных экосистем / А.А. Асипович // V Респ.

науч. конф. студентов, магистрантов и аспирантов Республики Беларусь (НИРС-2000): Мат. конф. – Гродно: ГрГУ, 2000. – Ч. 2. – С. 73–75.

6. Жукова, А.А. Изменение функциональных показателей фитопланктона при длительном воздействии гербицидов сим-триазинового ряда / А.А. Жукова // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформа ция, качество воды: Мат. II Междунар. науч. конф. 22-26 сент. 2003 г., Минск-Нарочь / под ред. Т. М. Михеевой. – Мн.: БГУ, 2003. – С. 264–266.

7. Жукова, А.А. Структура и продукционные параметры перифитона трост никовых зарослей в озере Нарочь / А.А. Жукова, Е.А. Сысова // Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI в.: Мат. междунар. науч.-практ.

конф., Минск, 23-27 авг. 2004 г. – Мн.: ОДО «Тонпик», 2004. – С. 177–180.

8. Жукова, А.А. Продукционно-деструкционные процессы в экотоне «вода дно» в мезотрофном озере Нарочь / А.А. Жукова // Сахаровские чтения года: экологические проблемы XXI века: Мат. междунар. науч. конф. 21- мая 2004 г., Минск: в 2 ч. Ч. I. – Мн.: ОДО «Триолета», 2004.– С. 207–209.

9. Жукова, А.А. Вертикальное распределение хлорофилла-а и феопигментов в донных отложениях оз. Нарочь / А.А. Жукова // Актуальные проблемы изуче ния фито- и микобиоты: Мат. науч. конф. Минск, 25-27 окт. 2004 г. – Мн.: БГУ, 2004. – С. 214–216.

10. Жукова, А.А. Сравнительная оценка продукционно-деструкционных пара метров планктона и эпифитона в зарослях макрофитов оз. Нарочь / А.А. Жу кова // Первичная продукция водных экосистем: Мат. Междунар. конф., Бо рок, 11-16 окт. 2004 г. – Ярославль, 2004. – С. 37–38.

11. Жукова, А.А. Содержание хлорофилла-а и феопигментов в поверхностном слое донных отложений на различной глубине в оз. Нарочь / А.А. Жукова // Актуальные проблемы экологии: Мат. I Междунар. конф. 6-8 окт. 2004 г, Гродно: в 2 ч. Ч. 2 / Отв. ред. Н.П. Канунникова. – Гродно: ГрГУ, 2005. – С. 93–96.

12. Жукова, А.А. Первичная продукция планктона и микрофитобентоса в ли торальной зоне оз. Нарочь / А.А. Жукова // Сахаровские чтения 2005 года:

экологические проблемы XXI века: Мат. 5-й междунар. науч. конф., 20-21 мая 2005 г., Минск: в 2 ч. Ч. I. – Гомель, 2005. – С. 205–207.

13. Современное состояние надводной растительности в оз. Нарочь и ее роль в функционировании экосистемы / Т.В. Жукова, О.А. Макаревич, А.А. Жуко ва, А.П. Остапеня // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водо емов европейского севера: Мат. IV Междунар. конф., 5-10 дек. 2005 г., Воло гда, Россия. – Вологда, 2005. – С. 149–151.

14. Жукова, А.А. Структурные и функциональные характеристики эпифитона тростника в зарослях различной плотности / А.А. Жукова // Сахаровские чтения 2006 года: экологические проблемы XXI века: Мат. 6-й Междунар.

науч. конф. 18-19 мая 2006 г., Минск, Республика Беларусь: в 2 ч. Ч. I. / Под ред. С.П. Кундаса, А.Е. Океанова, С.С. Позняка. – Мн.: МГЭУ им. А.Д. Сахаро ва, 2006. – С. 312–315.

15. Жукова, А.А. Пространственное распределение хлорофилла-а в оз. Нарочь в конце подледного периода / А.А. Жукова, Р.З. Ковалевская // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. III Междунар. конф. / Под ред. Т.В. Догадиной. – Харьков, 2005. – С. 59–60.

16. Жукова, А.А. Продукция автотрофных сообществ в литоральных биотопах оз. Нарочь / А.А. Жукова // Тез. докл. IX Съезда Гидробиологического обще ства РАН, г. Тольятти, Россия, 18-22 сент. 2006 г.: в 2 т. Т. 2. – Тольятти, 2006.

– С. 162.

РЕЗЮМЕ Жукова Анна Анатольевна Оценка значимости различных автотрофных компонентов в формировании продуктивности мезотрофного озера Ключевые слова: продуктивность экосистемы, автотрофные сообщества, фитопланктон, перифитон, макрофиты, микрофитобентос, первичная продукция, деструкция, хлорофилл Объект исследования: автотрофные сообщества (фитопланктон, перифитон, макрофиты и микрофитобентос) оз. Нарочь.

Цель работы: оценить вклад различных автотрофных компонентов в фор мирование уровня первичной продукции экосистемы мезотрофного оз. Нарочь на современном этапе развития.

В работе использованы стандартные гидробиологические методы.

В ходе исследования определены продукционно-деструкционные параметры эпифитона в зарослях разной плотности и на различных видах макрофитов. Оцене но содержание хлорофилла-а и его дериватов в донных отложениях на различных глубинах озера. Впервые для оз. Нарочь исследованы продукционно деструкционные процессы в сообществе микрофитобентоса. На основании изуче ния площади зарастания озера и биомассы надводных макрофитов рассчитана их продукция. Сравнение продукционных возможностей фитопланктона в литорали и пелагиали показало, что в зарослях макрофитов значения продукции фитопланкто на значительно ниже, чем в зоне открытой воды. Рассчитан вклад различных авто трофных сообществ в суммарный уровень первичной продукции экосистемы в це лом, ее литоральной и прибрежной зон. Показано, что в настоящее время донные и прикрепленные продуценты создают более половины суммарного пула новообра зованного в озере органического вещества.

Проведен ретроспективный анализ изменений уровня первичной продукции оз. Нарочь и динамики вклада различных автотрофных сообществ в его формиро вание в различные периоды исследований озерной экосистемы. Установлено, что суммарный уровень первичной продукции в озере существенно не изменился за время гидробиологических наблюдений, однако в разные периоды исследований наблюдается перераспределение вклада различных автотрофных сообществ в его формирование.

РЭЗЮМЭ Жукава Ганна Анатольеўна Ацэнка значнасці розных аўтатрофных кампанентаў у фарміраванні прадукцыйнасці мезатрофнага возера Ключавыя словы: прадукцыйнасць экасістэмы, аўтатрофныя згуртаванні, фітапланктон, перыфітон, макрафіты, мікрафітабентас, першасная прадукцыя, дэструкцыя, хларафіл Аб’ект даследвання: аўтатрофныя згуртаванні (фітапланктон, перыфітон, макрафіты і мікрафітабентас) воз. Нарач.

Мэта працы: вызначыць унесак розных аўтатрофных кампанентаў у фарміраванне ўзроўня першаснай прадукцыі экасістэмы мезатрофнага воз. Нарач на сучасным этапе яго развіцця.

У працы выкарыстоўвалі стандартныя гідрабіялагічныя метады.

У ходзе даследванняў былі вызначаны параметры прадукцыі і дэструкцыі эпіфітона ў зарасніках рознай шчыльнасці і на розных відах макрафітаў. Вызначана ўтрыманне хларафіла і феафітынаў у донных адкладах на розных глубінах возера.

Упершыню на воз. Нарач былі даследаваны продукцыйна-деструкцыйныя працэсы мікрафітабентаса. Грунтуючыся на матэрыялах вывучэння плошчы зарастання возера і біямасы надводных макрафітаў, разлічаны ўзровень іх прадукцыі.

Праведзена параўнанне прадукцыйных паказчыкаў фітапланктона літаралі і пелагіялі. Паказана, что ў зарасніках макрафітаў прадукцыя фітапланктона значна ніжэй, чым ў зоне адкрытай вады. Вызначаны ўнесак розных аўтатрофных згуртаванняў у сумарны ўзровень першаснай прадукцыі экасістэмы ў цэлым, яе літаральнай і прыбярэжнай зон. Паказана, что ў цяперашні час донныя і прымацаваныя прадуцэнты ўтвараюць больш за палову сумарнага пула новаўтвораннага арганічнага рэчыва ў возеры.

Праведзены рэтраспектыўны аналіз змяненняў узроўня першаснай прадукцыі воз. Нарач і дынамікі ўнеска розных аўтатрофных згуртаванняў у яго фарміраванне ў розныя перыяды даследванняў экасістэмы возера. Выяўлена, што сумарны ўзровень першаснай прадукцыі ў возеры істотна не змяніўся за час гідрабіялагічных назіранняў. Між тым, у розныя перыяды даследванняў зафіксавана пераразмеркаванне ўнеска розных аўтатрофных згуртаванняў у фарміраванне агульнага ўзроўня першаснай прадукцыі экасістэмы.

ABSTRACT Zhukava Hanna Evaluation of different autotrophic components significance in productivity of the mesotrophic lake Key words: ecosystem productivity, autotrophic communities, phytoplankton, periphyton, macrophytes, microphytobenthos, primary production, destruction, chlorophyll Objects of the research were the autotrophic communities (phytoplankton, pe riphyton, macrophytes and microphytobenthos) in the mesotrophic Naroch Lake.

The aim of the reseach was to estimate the contribution of different autotrophic communities to the production level of the mesotrophic Naroch Lake.

During the research work standard hydrobiological methods were used.

As a result of the research the production-destruction parameters of the epiphyton in the reed stands of different density and on different aquatic plants were evaluated. The content of chlorophyll-a and phaeopigments in sediments at various depths were defined.

For the first time in Naroch Lake the production-destruction parameters of the microphy tobenthos were investigated. Based on the study of the area overgrown by emerged aquatic vegetation and the biomass the production of emerged macrophytes was estimated. The comparison of production rates of phytoplankton in littoral and pelagic zone displayed that the phytoplankton production in reed stands was noticeably lower than in the open water areas. The contribution of different autotrophic communities to the total level of ecosys tem primary production was estimated for the whole lake and its littoral and shallow-water zones. It has been shown that at present time benthic and attached autotrophic communi ties produce the main part of the primary production pool in the lake.

The retrospective analysis of ecosystem primary production level in Naroch Lake estimated in different periods was carried out. It has been discovered that the total pri mary production level didn’t changed for the time of hydrobiological observations but in various periods of investigation there was the redistribution of different autotrophic communities contribution to the total primary production level in the lake.