Экологическая характеристика сообществ членистоногих (invertebrata: arthropoda) в культурах кедра сибирского на юге томской области
На правах рукописи
Коровинская Екатерина Николаевна ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ЧЛЕНИСТОНОГИХ (INVERTEBRATA: ARTHROPODA) В КУЛЬТУРАХ КЕДРА СИБИРСКОГО НА ЮГЕ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ 03.00.16 – Экология
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Томск – 2007 2
Работа выполнена в лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН
Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Кривец Светлана Арнольдовна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Островерхова Галина Петровна кандидат биологических наук, доцент Лукьянцева Людмила Валентиновна
Ведущая организация: Институт систематики и экологии жи вотных СО РАН
Защита состоится "23" мая 2007 г. в 10.00 часов на заседании диссертаци онного совета Д 212.267.10 при Томском государственном университете (634050, г. Томск, проспект Ленина, 36) в НИИ биологии и биофизики Томского госуниверситета.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского го сударственного университета.
Автореферат разослан "" _ 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Просекина Е.Ю.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Исследования структурно функциональных особенностей организации животного населения в ис кусственных лесных экосистемах имеют большое теоретическое и при кладное значение. С одной стороны, они решают фундаментальную про блему экологии, связанную с познанием закономерностей формирования и функционирования биоразнообразия в экосистемах разного типа и проис хождения, включая искусственно созданные. С другой стороны, необхо димость снижения последствий от нередко наблюдаемых нарушений ус тойчивости лесных культур из-за размножения отдельных видов фитофа гов (Воронцов, 1982;
Insects and diseases of trees in the South, 1997;
Иеруса лимов, 2006), требует не только проведения аутэкологических исследова ний, но и биоценологического подхода для выявления формирующихся в искусственных насаждениях механизмов регуляции численности вредите лей растений.
Актуальность проведенного исследования также обусловлена слабой изученностью животных компонентов искусственных кедровых экоси стем, повышенным интересом к расширению культур кедра сибирского, как ценного орехоплодного и декоративного растения, внутри и за преде лами его ареала (Ирошников, Твеленев, 2001), наличием в настоящее вре мя на юге Томской области уникальных экспериментальных культур кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour, являющихся идеальными научными объектами для выявления современного состояния и трансформации их животного населения на разных возрастных этапах и для оценки его воз действия на насаждения.
Цель исследований - изучение особенностей формирования и функ ционирования сообществ членистоногих животных в культурах кедра си бирского на юге Томской области.
Для достижения цели ставились следующие задачи:
1. Установить видовой состав сообществ членистоногих животных в искусственно созданных кедровых насаждениях.
2. Выявить характер распределения видов по обилию и структуру до минирования в изученных сообществах членистоногих в кедровых культу рах.
3. Дать характеристику сообществ по количественному соотношению групп видов с различными стациальными предпочтениями и выяснить их экологическую специфику.
4. Провести анализ трофических связей видов и выяснить особенности трофической структуры сообществ членистоногих на данном возрастном этапе культур кедра.
5. Выявить потенциально опасные для состояния культур кедра сибир ского виды растительноядных насекомых, изучить наиболее важные ас пекты их экологии, включая межвидовые связи с другими компонентами сообществ и влияние на растения.
Научная новизна исследования. Впервые проведено исследование многовидовых сообществ членистоногих кедровых культур. Выявлено видов растительноядных и хищных животных, обитающих в кронах, в на почвенном ярусе и почве в искусственных кедровых экосистемах. Прове дена оценка биологического разнообразия членистоногих и выявлены осо бенности структуры доминирования, соотношение трофических и топо экологических групп.
Получены новые данные об особенностях биологии и экологии массо вых и функционально значимых видов фитофагов в кедровых культурах на юге Томской области: уточнены их жизненные циклы, специфика воздей ствия на растения в культуре, взаимодействия с естественными врагами.
Для наиболее многочисленного и типичного вида в культурах кедра – си бирского кедрового хермеса Pineus cembrae Chol. - разработана шкала оценки интенсивности заселения растений и степени воздействия на них.
Научное и практическое значение. Полученные новые данные раз вивают ранее известные представления о закономерностях формирования и функционирования животного населения в искусственных лесных экоси стемах.
Результаты исследований могут представлять интерес для органов и организаций лесного хозяйства в субъектах Российской Федерации, в ко торых выращиваются кедровые культуры, для научных и производствен ных организаций, занимающихся интродукцией, испытанием и селекцией кедра сибирского, для специалистов по защите леса при разработке прин ципов организации лесопатологического мониторинга кедровых культур особой научной и селекционной ценности и мероприятий по их защите от насекомых-вредителей.
Результаты работы могут быть полезны ученым, изучающим биораз нообразие и экологию животных в искусственных лесных экосистемах, а также преподавателям и студентам вузов в курсах “Лесные культуры”, “Защита растений”, “Лесная энтомология”, “Биологическая защита леса”.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Характерными чертами сообществ членистоногих животных в мо лодых кедровых культурах на юге Томской области является экологиче ская гетерогенность, проявляющаяся в разнообразии топо-экологических и трофических групп видов, а также резко выраженное доминирование от дельных растительноядных видов и связанных с ними хищников.
2. Основную роль в формировании и функционировании сообществ играют лесные, эвритопные, лугово-полевые, лесо-луговые и лесо-полевые виды, по характеру питания в кроновом дендробии - специализированные фитофаги и хищники, в герпетобии - многоядные хищники, в почвенном ярусе - растительноядные полифаги.
Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на VII Всероссийском популяционном семинаре “Методы популяционной биологии” (Сыктывкар, 2004), на Всероссийской конфе ренции “Структурно-функциональная организация и динамика лесов” (Красноярск, 2004), на III Всероссийской конференции “Наука и образова ние” (Томск, 2004), на I Всероссийской школе-семинаре “Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных” (Томск, 2004), на Международной научной школе-конференции “Экология Южной Сибири и сопредельных террито рии” (Абакан, 2004), на Международной научно-практической конферен ции “Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и при кладные аспекты” (Томск, 2005), на VI Cибирском совещании по климато экологическому мониторингу (Томск, 2005), на Российско-французском форуме “Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте” (Томск, 2006), на IUFRO Сonference on Breeding and Genetic Resources of Five-needle pines (Romania, 2006), на VII Межре гиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока “Энтомологические исследования в Северной Азии” (Новосибирск, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 в рецензированном журнале. 2 работы находятся в печати.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованных источников и приложения. Общий объём работы – 181 стр. Работа иллюстрирована 23 рисунками и 18 таблицами.
Список использованных источников включает 337 наименований, в том числе 46 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю С.А. Кривец за всестороннюю помощь и посто янную поддержку в работе над диссертацией, д.б.н. А.С. Бабенко, д.б.н.
А.В. Баркалову, д.б.н. Н.Н. Винокурову, д.б.н. В.Н. Кузнецову, д.п.н. З.И.
Тюмасевой, к.б.н. С.В. Василенко, к.б.н. Р.Ю. Дудко, к.б.н. Т.А. Новгоро довой, к.б.н. В.П. Пекину, к.б.н. В.Н. Романенко, к.б.н. С.Д. Середюк, к.б.н. С.Э. Чернышеву, Р.О. Кузнецовой за помощь в определении различ ных таксонов членистоногих животных. Автор признателен к.б.н. С.Н.
Горошкевичу, Е.И. Бочаровой и Н.А. Кузьменковой за консультации и со действие в проведении полевых исследований.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Членистоногие в лесных культурах (значение, закономерности формирования и экологические особенности сообществ) В результате анализа публикаций отечественных и зарубежных авто ров показана неравномерность в изучении членистоногих в искусственных насаждениях различных хвойных растений и преобладание тенденции прикладных исследований хозяйственно важной трофической группы – фитофагов, обусловленной их большим экономическим значением в лес ных культурах (Куренцов, 1953;
Галкин, 1962, 1966;
Коновалова, 1966;
Юркина, 1986, 1987;
Miller, 1986;
Wilson, 1975;
Гурьянова, 1991, 1994;
Langstrom, 1992 и др.). Фитофагам культур кедра сибирского посвящены немногочисленные работы (Холодковский, 1915;
Ивановская-Шубина, 1963;
Бех, Коршунова, 1974;
Долгова, 1974;
Юхневич, 1974;
Гниненко, 1994;
Голосова, Дроздов, 2002). Сведения о других компонентах населения членистоногих лесных культур фрагментарны (Вайнштейн, Островская, 1959;
Коновалова, 1966;
Харлашина, 1984), а для культур кедра сибирско го имеются в единичных работах (Безкоровайная, 1994;
Безкоровайная, Вишнякова, 1996).
Глава 2. Объекты и методы исследований Объектами исследования являлись сообщества растительноядных и хищных членистоногих животных, сформировавшиеся в течение первого 10-летнего периода выращивания экспериментальных культур кедра си бирского особого типа, так называемого клонового архива, представляю щего собой коллекцию вегетативного потомства экотипов кедра сибирско го из природных популяций со всего его обширного ареала.
В качестве важнейших факторов, определяющих состав и экологиче ские характеристики сообществ членистоногих в изученных культурах, проанализированы природные условия района. Приведена характеристика исследованных культур кедра сибирского.
2.1. Особенности природных условий района исследований Дана краткая физико-географическая характеристика района исследо ваний, расположенного на юге Томской области, в пределах Обь-Томского междуречья в подтаежной подзоне Западной Сибири. Приведены конкрет ные климатические показатели вегетационных сезонов в период проведе ния исследований. Показано влияние погодных условий 2004-2006 гг. на фенологию членистоногих в культурах кедра.
2.2. Характеристика исследованных культур кедра сибирского Основу клонового архива составляют привитые весной 1996 г. 7-8 летние контейнерные саженцы кедра сибирского местной (томской) попу ляции, посаженные рядами по схеме 3х6 м по сплошь обработанной легко суглинистой почве. В качестве привоев использованы черенки кедра из естественных популяций по широтному, долготному, высотному и эколо гическому профилю в пределах ареала.
Клоновый архив представлен двумя участками молодого несомкнутого насаждения с высотою деревьев 0,7-2 м, располагающихся на отдаленных лесокультурных площадях и представляющих для животного населения биотопа, различающихся по характеру окружающей растительности, пло щади, микроклимату и степени антропогенной нагрузки.
Биотоп № 1 (дублирующий микроархив) площадью 1,6 га расположен на окраине пос. Курлек на территории научного стационара "Кедр" ИМ КЭС СО РАН и окружен огородами и естественными лесами с участием сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., березы Betula pendula Roth и оси ны Populus tremula L., непосредственно граничит с другими эксперимен тальными насаждениями различных хвойных растений. Степень антропо генной нагрузки достаточно высока в связи с ежедневным проведением научных, посадочных и уходных работ в течение весенне-летнего сезона.
На участке проводится периодический полив растений и скашивание тра вяного покрова в рядах и междурядьях.
Биотоп № 2 (основная коллекция клонов) площадью 10 га удален на запад от биотопа № 1 на 10 км. С восточной и северной стороны он окру жен естественными смешанными лесами, преимущественно из сосны обыкновенной и мелколиственных пород. На западе участок граничит с массивом 40-летних культур кедра сибирского и небольшим естественным водоемом. К южной стороне исследованного биотопа примыкают лесной питомник с посевами сосны обыкновенной 2002-2006 гг. и поля однолет них кормовых трав. В 50 метрах от клонового архива с восточной стороны располагается плантация кедра сибирского Калтайского опытного лесхоза, заложенная в 1995 году посадкой привитых саженцев. В связи с удаленно стью этого участка от населенного пункта антропогенная нагрузка на нем ниже и обусловлена периодическими выездами небольшой группы со трудников ИМКЭС СО РАН с целью проведения научных исследований и работ по уходу за культурами (дополнение новыми саженцами взамен по гибших и скашивание травы в междурядьях).
К настоящему моменту за 10-летний период существования клонового архива в обоих биотопах сформировался подстилочный горизонт, состоя щий, главным образом, из неразложившейся опавшей кедровой хвои и ха рактеризующийся сравнительно небольшой толщиной (5-7 см).
2.3. Методы исследований Исследования по изучению сообществ членистоногих животных кед ровых культур проводились нами в кроновом дендробии, напочвенном и почвенном ярусах.
Методы полевых исследований. Учет насекомых-фитофагов и боль шинства групп энтомофагов проводили приблизительно раз в декаду на протяжении вегетационного периода. При каждом учете осматривали растений кедра сибирского, удобных для наблюдения, высотой 1,5-1,7 м.
Учет численности и встречаемости пилильщиков в культурах кедра проводили по ложногусеницам в период их интенсивного питания: для рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer (Geoffr.) - в июне, для сходного пилильщика Diprion similis Hart. – в июне и августе.
Для оценки экстенсивности заселения кедра в клоновом архиве наибо лее специализированными фитофагами – кедровой тлей Cinara cembrae Chol. и сибирским кедровым хермесом Pineus cembrae Chol.– в биотопе № 1 проведены специальные учеты, при которых осматривались все растения Pinus sibirica. В биотопе № 2 в связи со значительно большей площадью, занимаемой клоновым архивом, встречаемость этих видов в кедровых культурах определялась выборочно при проведении общих учетов члени стоногих. Оценка интенсивности трофической связи сибирского кедрового хермеса с кедром проведена с использованием разработанной 3-х балльной шкалы заселения деревьев. Балл интенсивности заселения определялся в зависимости от числа колоний фитофага и особенностей их пространст венного расположения на хвое и побеге. Интенсивность заселения расте ний кедровой тлей определяли на модельных деревьях в каждом биотопе клонового архива.
Экстенсивность заселения шишек кедра шишковой огневкой Dioryctria abietella Schiff. оценивалась по 100 растениям в каждом биотопе клонового архива.
Сбор и учет членистоногих-герпетобионтов производился с помощью почвенных ловушек Барбера (Фасулати, 1971;
Грюнталь, 1982). В качестве ловушек применяли пластиковые стаканы объемом 0,25 л, заполненные на одну четверть фиксирующей жидкостью – 4 %-м раствором формалина.
Ловушки устанавливались в клоновом архиве в количестве 10 (биотоп № 1) и 30 (биотоп № 2) штук, охватывая периферические и центральные зоны насаждения. Проверка ловушек осуществлялась один раз в декаду с мая по июль, в биотопе № 1 ловушки также просматривались в августе и сентяб ре.
Для выяснения видового состава и обилия почвенной мезофауны был использован метод почвенных раскопок (Фасулати, 1971). Предваритель ные учеты насекомых из группы ризофагов показали низкую их числен ность в биотопе № 1 по сравнению с биотопом № 2. В связи с этим основ ные учеты проведены в биотопе № 2, на котором было заложено 27 поч венных проб размером 0,25 м2 (0,5х0,5 м). Раскопку проводили послойно.
Показатели численности насекомых пересчитывались в экз. на 1 м2. Поч венные пробы размером 0,0625 м2 (0,25х0,25 м) также закладывались в период ежегодной инвентаризации культур при замене погибших растений для выяснения причин их гибели.
Методика лабораторных исследований. В лабораторных условиях были проведены следующие работы: наблюдения за развитием специали зированного фитофага кедра сибирского Pineus cembrae;
содержание в садках собранных в преимагинальных стадиях насекомых (яйца, личинки, куколки) до выведения имаго для последующей их видовой идентифика ции и отдельных видов фитофагов для подтверждения наличия трофиче ской связи с кедром сибирским и определения характера их питания;
про ведение ряда экспериментов с целью подтверждения пищевых связей кок цинеллид с сибирским кедровым хермесом и кедровой тлей и установле ния их количественных характеристик;
измерение личинок некоторых по тенциально опасных фитофагов культур кедра сибирского для определе ния возрастной структуры их популяций;
проведение учетов численности энтомофага хермеса сибирского галлицы Aphidoletes sp. с использованием микроскопа в связи с мелкими размерами ее личинок.
Общий объем изученного материала составил около 22 тыс. экземпля ров членистоногих животных.
Методы обработки и анализа материала.
По результатам учетов рассчитывали показатели численности (относи тельное обилие) и встречаемости конкретных видов отдельно для кроно вых, напочвенных и почвенных членистоногих кедровых культур двух исследованных биотопов.
На основе обработки данных учетов выясняли особенности распреде ления видов членистоногих по топо-экологическим, трофическим группам и по обилию, отдельно для кронового дендробия, напочвенного и почвен ного яруса. Для характеристики структуры доминирования в изученных сообществах нами выделены следующие градации по обилию: супердоми нантные виды, составляющие по относительному обилию более 50 %, до минантные виды - 10 и более %, обычные (виды со среднем обилием) - от 1 до 9 % и малочисленные (редкие виды) - менее 1 %. По встречаемости выделены константные (встречаемость их в пробах 71-100 %), второсте пенные (составляющие 40-70 % проб) и случайные виды (встречающиеся в менее чем 40 % проб). Биотопический преферендум и трофические пред почтения каждого вида были определены согласно данным многочислен ных литературных источников (Черепанов, 1957;
Филатова, 1970;
Петрова, 1975;
Бабенко, 1982;
Мордкович, 1988;
Шиленков, 1996;
Кривец, 1998;
Романенко, 1998;
Базарова, 2005 и др.) и на основе собственных наблюде ний. Выделение топо-экологических и трофических групп членистоногих проведено на основе общепринятых подходов (Яхонтов, 1964;
Емельянов, 1967;
Тыщенко, 1971;
Шарова, 1981;
Савойская, 1983).
Интерпретация полученных данных проводилась с использованием следующих показателей биоразнообразия и статистических методов:
1. Оценка видового разнообразия сообществ - с учетом видового бо гатства - индекс Менхиника, с учетом относительного обилия видов – ин декс Симпсона (Мэгарран, 1992).
2. Определение уровня доминирования или выравненности – индекс Бергера-Паркера (Мэгарран, 1992).
3. Определение степени сходства изученных сообществ - индексы общности Чекановского-Съеренсена по качественным и количественным данным (Песенко, 1982).
4. Расчет достоверности сравниваемых значений - метод Стьюдента с использованием величины Фишера, доверительных интервалов – по стандартной методике (Лакин, 1980).
5. Оценка связи интенсивности заселения клонов кедра сибирского кедровым хермесом с географией их происхождения - непараметрический критерий 2 (Новиков, Новочадов, 2005).
6. Корреляция между приростом растений кедра сибирского и интен сивностью заселения их кедровым хермесом - критерий Спирмена (Лакин, 1980).
Глава 3. Состав населения членистоногих в культурах кедра сибирского Общее разнообразие членистоногих в исследуемых кедровых культу рах представлено 236 видами 40 семейств, 8 отрядов, 2 классов (табл.1).
В кроновом дендробии кедровых культур наиболее разнообразными в видовом отношении таксономическими группами являлись пауки (43 ви да), тлевые коровки (18 видов), долгоносики (18 видов), клопы (12 видов) и щелкуны (11 видов). Основу комплекса обитателей напочвенного яруса составляют жужелицы (45 видов), пауки (31 вид) и муравьи (6 видов).
Обитатели почв – представители 3-х семейств: жужелицы (16 видов), щел куны (11 видов) и хрущи (2 вида).
Сравнение выявленного видового состава членистоногих с имеющи мися литературными данными о фауне и экологии членистоногих Запад ной Сибири, и в частности, Томской области (Киселева, 1951, 1952 а, б;
Черепанов, 1957;
Петрова, 1975;
Бабенко, Бочарова, Красикова и др., 1983;
Романенко, 1998;
Кривец, 1999;
Лукьянцев, 1999;
Кривец, Высотина, Милькина, 2002;
Романенко, Островерхова, Кривец и др., 2003) показало, что в формировании населения членистоногих исследованных насаждений кедра сибирского участвуют широко распространенные виды, типичные представители местной фауны, населяющие как естественные лесные и луговые местообитания, так и искусственные лесные и сельскохозяйствен ные культуры.
Таблица Таксономическая структура населения членистоногих животных в культурах кедра сибирского Класс Отряд Количество Количество семейств видов Arachnida Aranei 15 Insecta Homoptera 2 Heteroptera 5 Coleoptera 10 Neuroptera 1 Hymenoptera 3 Lepidoptera 2 Diptera 2 Всего: 8 40 Это наглядно прослеживается при сравнении видового состава выяв ленных в клоновом архиве некоторых таксономических групп (например, жужелиц и тлевых коровок) с имеющимися в литературе данными о кара бидокомплексе агроценозов крестоцветных культур на юге таежной зоны Томской области (Нужных, 2004) и комплексе кокцинеллид естественных биоценозов Обь-Енисейского междуречья (Филатова, 1970). Из выявлен ного этими авторами видового состава 64,2 и 88,9 % видов встречается и в искусственных кедровых насаждениях.
Однако “отбор” видов в состав животного населения кедровых культур осуществляется по своим закономерностям, что четко проявляется при сравнении комплексов насекомых, обитающих в кронах молодых кедро вых культур и подроста кедра сибирского, произрастающего в естествен ных лесных массивах на юге Томской области (Николаева, Климова, 2004;
Климова, 2006). Изученные с примерно равной интенсивностью и в одни и те же годы, они достаточно сильно отличаются как по общему видовому богатству (95 видов в клоновом архиве и 228 - на подросте кедра в естест венных лесах), так и по количеству общих видов (20) и по структуре видо вого обилия насекомых.
Сравнение изученных сообществ членистоногих в культурах кедра си бирского показало наличие как общих, так и отличительных черт их био разнообразия (табл. 2). В целом абсолютное и относительное видовое бо гатство невелико, что характерно для искусственно созданных ценозов (Odum, 1975).
Несмотря на значительную степень общности населения кронового дендробия 2-х исследованных биотопов (индекс Чекановского-Съеренсена по количественным данным), комплекс обитателей крон в биотопе № 2 с учетом выравненности видов по обилию (индекс Бергера-Паркера) харак теризуется большим разнообразием, чем в биотопе № 1. Герпетобионты, напротив, проявляют низкую степень сходства, при этом разнообразие в биотопе № 1 выше, чем в биотопе № 2. Такие различия, по-видимому свя заны, не только с разнообразием окружающих биотопов, являющихся ис точником заселения членистоногими культур кедра, и с разной антропо генной нагрузкой, но и, в первую очередь, с резкой дифференциацией ви дов по обилию.
Таблица Основные показатели биоразнообразия изученных сообществ членистоногих животных в культурах кедра сибирского Показатели Биотоп № 1 Биотоп № Абсолютное видовое богатство (количество видов) 176 Относительное видовое богатство (индекс Менхиника) 1,75 1, Индекс разнообразия Бергера-Паркера:
дендробионты 1,76 2, герпетобионты 1,58 1, Индекс видового разнообразия Симпсона:
дендробионты 3,0 3, герпетобионты 2,3 1, Индекс общности Чекановского-Съеренсена 0, по качественным данным Индекс общности Чекановского-Съеренсена по количественным данным:
0,6 ± 0, дендробионты 0,22 ± 0, герпетобионты Глава 4. Экологическая структура сообществ членистоногих в культурах кедра сибирского 4.1. Топо-экологические группы видов Кроновый дендробий. Обитатели крон кедровых насаждений по био топическому преферендуму относятся к 10 экологическим группам (лес ная, эвритопная, лугово-полевая, лугово-степная, лесо-полевая, лесо луговая, полевая, луговая, лугово-болотная и болотная). Среди них в обоих исследованных биотопах, как по численному обилию, так и по количеству видов, преобладает лесная группа, составляющая большую часть суммар ного обилия (рис. 1) и видового богатства обитателей крон (41,7 % видов в биотопе № 1 и 34,9 % видов в биотопе № 2).
А Б 3,88 0,96 10,32 6,23 3,57 4, 16,01 8, 68,83 78, Группы видов Лесная Лугово-полевая Эвритопная Лесо-полевая Лесо-луговая Прочие группы Рис. 1. Спектр топо-экологических групп членистоногих кронового дендробия (относительное обилие, %):
А – биотоп № 1, Б – биотоп № 2.
Второе место по количеству видов (24,4 и 27,9 % видов соответствен но) и численному обилию занимают виды с широким спектром стаций, относящиеся к эвритопной группе.
На третьем месте – лугово-полевые (биотоп № 1) и лесо-полевые (био топ № 2) виды. Эти группы значительно уступают вышерассмотренным как по численности (рис. 1), так и по видовому богатству (3,9 и 5,8 % ви дов).
Лесо-луговая группа вносит существенный вклад в видовое богатство дендробионтов обоих исследованных биотопов кедровых культур (11 % видов в биотопе № 1 и 14 % видов в биотопе № 2) при достаточно низком суммарном обилии всех видов, входящих в ее состав.
Напочвенный ярус. Основу обитателей герпетобионтов составляют те же экологические группы членистоногих, что и в кроновом дендробии, но их соотношение в разных биотопах меняется. В биотопе № 1 резко преоб ладает как по видовому богатству (30,4 % видов), так и по численности лесная группа. В биотопе № 2 количество видов лесной и лугово-полевой групп почти одинаково (20,8 и 19,5 % видов соответственно), однако чис ленность последних на порядок выше (рис. 2).
Второе место по численному обилию в биотопе № 1 после лесных ви дов занимает лугово-полевая группа. Видовое богатство данной группы также значительно (18 % видов).
Эвритопная группа существенно уступает вышерассмотренным по суммарной численности видов, входящих в ее состав. Однако видовое бо гатство этой группы в обоих обследованных биотопах значительно (12,5 % видов - биотоп № 1 и 19,5 % видов - биотоп № 2).
Б A 2, 0, 2, 3, 1, 14,08 1, 7, 82,08 83, Рис. 2. Спектр топо-экологических групп герпетобиотов (условные обозначения как на рис. 1).
Лесо-луговая группа, как и в кроновом дендробии, в обоих обследо ванных биотопах характеризуется низкими показателями численности всех видов, входящих в ее состав, при достаточно высоком видовом богат стве (25,0 и 24,7 % видов).
Численное преобладание лугово-полевых видов в биотопе № 2, глав ным образом за счет Poecilus versicolor Sturm., излюбленными стациями которого являются остепненные и мезофитные луга (Мордкович, 1988), показатель более сухих условий местообитания по сравнению с биотопом № 1, где большая влажность в напочвенном ярусе связана с регулярными поливами, проводимыми в течение вегетационного периода.
Почвенный ярус. Главная роль принадлежит лугово-полевой группе, составляющей более трети по количеству видов и более 52 % суммарного обилия педобионтов. Видовое богатство и численное обилие лесо-полевой группы почти в два раза ниже, чем лугово-полевой (17,2 и 27,0 % соответ ственно). Лесо-луговая и эвритопная группы занимают по численному и видовому обилию в почвенном населении 3-е и 4-е место. Такая топо экологическая структура несет на себе отпечаток прежнего открытого ха рактера местообитания, занятого впоследствии клоновым архивом.
Формирующийся "лесной облик" сообществ членистоногих в молодых культурах кедра, наиболее четко проявляющийся в кроновом дендробии, указывает на тенденцию кондиционирования среды обитания в сторону менее резких суточных колебаний температуры и влажности по сравнению с открытыми местообитаниями.
4.2. Структура доминирования Кроновый дендробий. Для кронового дендробия свойственен олигодо минантный комплекс членистоногих. В обоих сообществах присутствуют 3 массовых вида – Pineus cembrae Сhol., Cinara cembrae Chol. и Scymnus nigrinus Kug. Встречаемость этих видов в пробах составляла 100 %. Не смотря на сложность определения конкретного вклада P. cembrae и C.
cembrae в общее обилие членистоногих, обитающих в кронах кедра, из-за колониального образа жизни насекомых с высокой численностью особей мелких размеров и сложного жизненного цикла, несомненно, данные фи тофаги выступают в изученных сообществах в роли супердоминантов. Эн томофаг S. nigrinus по относительному обилию в период исследования в обоих биотопах составлял 54,0 и 47,0 % среди видов, ведущих одиночный образ жизни. В биотопе № 2 к перечисленным добавляются еще 2 вида – колониальный фитофаг Neodiprion sertifer Geoffr. и Phyllobius maculicornis Germ., характеризующиеся высоким локальным обилием (на долю Ph.
maculicornis приходится 26,7 % численного обилия обитателей крон) и встречаемостью (N. sertifer встречался при учетах во всех пробах, Ph.
maculicornis – с частотой 62,5 %).
Группа обычных видов немногочисленна. В биотопе № 1 эти виды со ставляют 10,2 % видового состава и 28,68 % численного обилия дендро биотов, в биотопе № 2 – 11,6 % и 17,48 % соответственно. В биотопе № 1 к ним относятся Linyphia triangularis (Cl.), Evarcha arcuata (Cl.), Exochomus quadripustulatus L., Adonia variegata Goeze, Harmonia axyridis Pall., Coccinella septempunctata L., C. magnifica Redt., C. quinquepunctata L., Palomena prasina (L.), Tetraphleps aterrima J. Sahlb., Dioryctria abietella, Aphidoletes sp. и Scaeva lapponicum Zitt. В биотопе № 2 обычными видами являются L. triangularis, Selatosomus aeneus (L.), Rhagonycha testacea L., C.
septempunctata, A. variegata, Phyllobius pyri L., Magdalis frontalis (Gyll.), Rhizotrogus solstitialis (имаго), Melolontha hippocastani (имаго) и D. abi etella.
Самой богатой в видовом отношении (87,4 % видов в биотопе № 1 и 82,6 % видов в биотопе № 2) является группа малочисленных видов, по относительному обилию составляющих 17,32 и 8,82 %, соответственно.
Напочвенный ярус. Сравнение структуры доминирования в герпетоби онтных сообществах 2-х исследованных биотопов показало некоторое их отличие. В биотопе № 1 доминантный комплекс включает в себя 3 вида (Formica polyctena Frster, Poecilus versicolor Sturm. и Myrmica rubra L.), составляющие по численности основную массу обитателей герпетобия ( %). В биотопе № 2 в качестве доминанта выступает P. versicolor, дости гающий здесь почти такого же обилия (81,9 %). Видовое богатство и чис ленное обилие обычных видов незначительно. В биотопе № 1 к ним отно сятся Lasius niger L. и Carabus regalis L. с относительным обилием 5,2 и 1,3 %. В биотопе № 2, наряду с L. niger, в эту группу входят Pardosa prativaga (L. Koch) и Tarentula cuneata (Cl.). при относительном обилии 6,6, 1,57 и 1,5 %, соответственно.
Малочисленные виды образуют самые богатые в видовом отношении группировки в обоих сообществах (91,1 % видов - биотоп № 1 и 94,8 % видов - биотоп № 2), но даже их суммарное обилие на порядок ниже, чем численность доминантов (5,5 и 8,43 %, соответственно).
Почвенный ярус. Подобные закономерности проявляются и в форми ровании сообществ почвенных обитателей. Их доминантный комплекс включает 3 вида (Rhizotrogus solstitialis, Melolontha hippocastani и Selato somus aeneus), составляющие 71,8 % суммарного обилия всех обитателей почв. На долю обычных видов (Agriotes obscurus (L.), A. lineatus (L.), A.
sputator (L.), A. nadezhdae Tsher., Agrypnus murinus (L.) и Amara majuscule Chd.) приходится 18,5 % численного и 20,7 % видового состава педобион тов. Группа малочисленных видов включает 69 % видового состава педо бионтов и составляет по численности 9,7 %.
4.3. Трофическая структура Кроновый дендробий. В кронах кедровых культур достаточно разно образно представлены фитофаги, включающие в свой состав около четвер той части видов дендробионтов (39,4 % видов в биотопе № 1 и 37,2 % ви дов в биотопе № 2). Среди них больше половины видов в обоих биотопах относится к полифагам, объектом питания которых является естественная древесно-кустарниковая, травянистая растительность и сельскохозяйст венные культуры. Наиболее специализированными и самыми многочис ленными фитофагами кедра сибирского являются Pineus cembrae и Cinara cembrae.
Большую часть видового состава в обоих сообществах (более 55 % ви дов - биотоп № 1 и 55,8 % - биотоп № 2) представляют зоофаги (рис. 3 А).
Из них более половины видов по пищевым предпочтениям относится к многоядным хищникам, добычей которых становятся членистоногие раз ных отрядов и семейств. Самой представительной среди зоофагов группой в видовом отношении являются пауки (32 и 22 вида соответственно). По численности большую часть суммарного обилия хищников составляют кокцинеллиды (78,0 % в биотопе № 1 и 83,4 % в биотопе № 2), питающие ся тлями и хермесом. Формирование в кроновом дендробии кедровых культур разнообразного комплекса энтомофагов, включающего как много ядные, так и специализированные виды, на наш взгляд, обусловлено высо кой численностью объектов их питания, в первую очередь, фитофагов P.
cembrae и C. cembrae.
Участие миксофагов в составе дендробионтных сообществ незначи тельно.
А Б 60 Доля видов, % Доля видов, % 30 0 Ф М З Ф М З Биотоп № 1 Биотоп № Ф – фитофаги, М – миксофаги, З - зоофаги Рис. 3. Трофическая структура сообществ членистоногих в кедровых культурах: А – кроновый дендробий, Б – напочвенный ярус.
Напочвенный ярус. Комплекс обитателей напочвенного яруса в значи тельном большинстве составляют зоофаги (рис. 3 Б), представленные од нотипным набором таксономических групп (пауки, жужелицы, муравьи и стафилиниды), соотношение которых в разных биотопах неодинаковое.
Главным образом, это проявляется между двумя доминирующими в кед ровых культурах группами: муравьями и жужелицами. Противоположно различное суммарное обилие их в разных биотопах (в биотопе № 1 мура вьи составляют более 80 %, в биотопе № 2 жужелицы – 84,6 % численного состава герпетобионтов), видимо, объясняется перекрыванием их экологи ческих ниш, и, следовательно, жесткой трофической конкуренцией.
Видовое разнообразие миксофагов в напочвенном ярусе в обоих об следованных биотопах, по сравнению с комплексом обитателей крон, в несколько раз больше за счет присутствия здесь жужелиц со смешанным типом питания. Фитофаги представлены в меньшинстве.
Почвенный ярус. Среди обитателей почвенного яруса по обилию пре обладают растительноядные полифаги (личинки хрущей и щелкунов), пи тающиеся корнями растений. По количеству видов фитофаги составляют более 24 % видового состава педобионтов. Миксофаги являются самой разнообразной в видовом отношении группой (58,6 % видов) почвенных обитателей, по численности они составляют около 23 % суммарного оби лия комплекса педобионтов. Хищные насекомые характеризуются незна чительным обилием и видовым богатством (2,4 и 17,2 % соответственно).
Глава 5. Экология потенциально опасных видов фитофагов и их влияние на состояние культур кедра сибирского В изученных сообществах членистоногих выявлено 8 видов насеко мых-фитофагов, представляющих потенциальную опасность как вредители кедра сибирского в обследованных кедровых культурах.
Сибирский кедровый хермес Pineus cembrae Chol. и кедровая тля Cinara cembrae Chol. относятся к группе сосущих вредителей. В изучен ных культурах кедра сибирского данные виды являются самыми много численными фитофагами, обитающими на кедре в течение всего вегетаци онного сезона. Хермес заселяет хвою, молодые побеги, кору, а также шишки кедровых культур. В период исследования выявлена тенденция увеличения как общего числа заселенных им деревьев, так и числа деревь ев, заселенных в сильной степени в биотопе № 1 (табл. 3). В биотопе № 2 в связи с менее благоприятными условиями для развития сибирского херме са, интенсивность и экстенсивность заселения им растений кедра значи тельно ниже, чем в биотопе № 1.
Таблица Заселение культур кедра сибирского кедровым хермесом в биотопе № в 2004-2006 гг. (% заселенных растений) Показатели заселения 2004 г. 2005 г. 2006 г.
Экстенсивность заселения 93,5±2,16 87,9±2,8 94,6±2, Интенсивность заселения:
I балл (единичное) 68,3±4,08 45,4±4,23 59,9±4, II балл (слабое) 20,8±3,55 35,3±4,06 26,9±4, III балл (сильное) 4,4±1,8 7,2±2,2 7,8±2, Установлено более интенсивное заселение хермесом некоторых кло нов кедра сибирского широтного (Уренгой, зона предтундровых редколе сий) и высотного (Западный Саян, верхняя часть лесного пояса, высота 1400-1900 м. над ур. м.) профиля. В обоих случаях эмпирическое значение 2 строго больше критического (2 эмп = 16,3, 2 крит = 11,07 для клонов с ши ротного профиля;
2 эмп = 13,2, 2 крит = 7,82, для клонов с высотного про филя), что говорит о значимости связи на уровне 95 %.
Анализ данных по линейному приросту центрального побега у деревь ев с разной интенсивностью их заселения сибирским кедровым хермесом показал отсутствие выраженного влияния фитофага в настоящее время на рост растений в клоновом архиве. Однако, при массовом заселении вреди телем кедров, возможно, ослабленных по каким-то причинам, отмечены отдельные случаи усыхания растений. В течение 2004-2006 гг. в результа те повреждения хермесом гибель деревьев в клоновом архиве составила %.
Многочисленные колонии кедровой тли встречаются без предпочтения на разновозрастных побегах молодых деревьев и на коре стволов. Экстен сивность заселения культур кедровой тлей была достоверно выше в пери од исследования в биотопе № 1, чем в биотопе № 2 (17,7 ± 3,24 % и 5,0 ± 4,36 % заселенных деревьев соответственно), что обусловлено различием условий местообитания: естественным затенением от растущих в соседст ве с культурами взрослых деревьев и наличием на территории биотопа № гнезд массового вида муравья Formica polyctena, являющегося наиболее специализированным трофобионтом тлей из сем. Lachnidae, и высокой инсоляцией культур по всей территории биотопа № 2, неблагоприятной как для лесных видов тлей, так и для питающихся их падью лесных видов муравьев.
Помимо F. polyctena в кедровых культурах отмечено еще 7 видов му равьев (Formica fusca L., F. gagates Latr., F. cunicularia glauca Ruzsky, F.
candida Smith, Myrmica rubra, Lasius niger и L. fuliginosus Latr.), посещаю щих колонии кедровой тли. Среди них наиболее устойчивыми протоко операционными связями с фитофагом характеризуются F. polyctena, M.
rubra, L. niger. Сложившиеся на данном этапе устойчивые отношения этих видов муравьев с кедровой тлей позволяют предполагать о существенном значении их в клоновом архиве, в первую очередь, как фактора ослабления жизненного состояния исследованных культур, через стимуляцию питания фитофага.
Важной чертой в экологии сибирского кедрового хермеса и кедровой тли являются их взаимоотношения с естественными врагами, которые сдерживают размножение фитофагов и таким образом влияют на интен сивность их трофической связи с кормовым растением. В результате поле вых наблюдений в культурах кедра сибирского для P. cembrae и C. cem brae установлены комплексы энтомофагов (20 и 10 видов соответственно), включающие в свой состав членистоногих 5 отрядов (Aranei, Heteroptera, Coleoptera, Neuroptera и Diptera). Из выявленных хищников P. cembrae и C.
cembrae самой разнообразной группой являются кокцинеллиды, представ ленные 14 и 8 видами. Среди них значимыми энтомофагами сибирского кедрового хермеса являются: Scymnus nigrinus, Exochomus quadripustulatus, Harmonia axyridis, Coccinella septempunctata, C. quinquepunctata, C. mag nifica и Adonia variegata. Об этом свидетельствуют высокая частота встре чаемости и значительное обилие кокцинеллид в экспериментальных куль турах в период исследования, а также результаты прямых полевых и лабо раторных наблюдений за питанием. По результатам учетов S. nigrinus ока зался самым многочисленным энтомофагом со 100 %-й встречаемостью в обоих биотопах. Встречаемость и обилие остальных видов кокцинеллид значительно выше в биотопе № 1 (показатели встречаемости этих видов колеблются от 33,3 до 93,3 %, суммарное обилие их составляет 17,4 %). К числу энтомофагов кедровой тли относятся E. quadripustulatus, H. axyridis, C. septempunctata, C. quinquepunctata, C. magnifica, Anatis ocellata, Propyl aea quatuordecimpunctata и Neomysia oblongoguttata.
Рыжий сосновый Neodiprion sertifer (Geoffr.) и сходный Diprion similis Hart. пилильщики относятся к группе хвое-грызущих вредителей.
В период исследований доля заселенных пилильщиками растений в разных биотопах кедровых культур была неодинаковой. Экстенсивность заселения растений кедра N. sertifer в биотопе № 2 была достоверно выше, чем в био топе № 1 (5,0 ± 4,36 и 26,5 ± 6,24 соответственно), что связано с высокой освещенностью и прогреваемостью культур по всей территории участка, благоприятно отражающейся на развитии пилильщика. Доля заселенных D. similis деревьев в обоих биотопах была незначительной (биотоп № 1 2,0 ± 1,78 %, биотоп № 2 – менее 1,0 %).
В отличие от естественных кедровников (Коломиец, Стадницкий, Во ронцов, 1972) в культурах кедра самки N. sertifer откладывают яйца только на нижние ветви деревьев. Личинки сходного пилильщика обитают на верхних ветках молодых кедров. В качестве особенностей пространствен ного размещения пилильщика в кедровых культурах следует отметить то, что в силу ограниченных миграционных способностей, самки N. sertifer ежегодно откладывают яйца преимущественно на деревья, растущие в со седстве с ранее заселенными, образуя тем самым стабильные микропосе ления. Ложногусеницы сходного пилильщика отмечены на тех же деревь ях, которые заселены рыжим сосновым пилильщиком, либо на растущих вблизи.
Восточный майский хрущ Melolontha hippocastani F., июньский не хрущ Rhizotrogus solstitialis L. и блестящий щелкун Selatosomus aeneus (L.) – представители группы корневых вредителей. Особенно сильно ли чинки хрущей повреждают корневую систему 3-4-х летних саженцев кедра сибирского, посаженных при дополнении культур взамен погибших. Про волочники блестящего щелкуна подгрызают придаточные корни молодых кедровых культур.
Результаты почвенных раскопок, проведенных в период исследования в биотопе № 2 показали высокую среднюю численность личинок хрущей в почве (7 личинок M. hippocastani и 26 личинок Rh. solstitialis на 1 м2), пре вышающую порог вредоносности (Наставление по защите лесных культур и молодняков от вредных насекомых и болезней, 1997). Средняя плотность личинок блестящего щелкуна составляла 6 экз. /1 м2. Средняя численность ризофагов на одно погибшее растение (2,9 разновозрастных личинок хру щей и 1 личинка щелкуна) и результаты лабораторных наблюдений за пи танием данных видов корнями молодых кедров свидетельствуют о суще ственной их роли в процессе отпада культур.
Источником заселения хрущами этого биотопа явились примыкающие к южной его стороне посевы сосны обыкновенной, где в 2001-2002 гг. на блюдался крупный очаг майского хруща, и сопредельные поля однолетних кормовых трав.
Шишковая огневка Dioryctria abietella Schiff. относится к группе вредителей генеративных органов. В обследованных кедровых насаждени ях огневка чаще всего повреждает спелые шишки, образующиеся на при вое, иногда заселяет озимь. Также отмечены немногочисленные случаи повреждения D. abietella молодых побегов кедра сибирского.
Характер пространственного размещения растений в культурах кедра (большие расстояния между растениями в рядах и междурядьях) делает оба обследованных биотопа благоприятным местом обитания для шишко вой огневки, предпочитающей, по мнению некоторых исследователей (Флоров, 1951;
Аверкиев, 1973), изреженные насаждения. В обоих биото пах D. abietella заселено более половины деревьев и существенная доля произрастающих на них шишек (табл. 4).
Таблица Экстенсивность заселения кедра сибирского шишковой огневкой в клоновом архиве № Количество Количество Общее Количество биотопа осмотренных заселенных, количество заселенных деревьев, шт. деревьев, % шишек, шт. шишек шт. % №1 100 52,0±10,0 176 98 55,7±7, №2 100 60,0±9,8 327 113 34,6±5, По уровню вредоносности шишковая огневка имеет наиболее явно проявляющееся отрицательное значение в культурах кедра. Остальные виды также могут представлять для искусственных насаждений кедра уг розу при благоприятно складывающихся климатических условиях и сни жении устойчивости растений, что требует организации локального лесо патологического мониторинга в экспериментальных культурах и проведе ния при необходимости мероприятий по их защите.
ВЫВОДЫ 1. В экспериментальных культурах кедра сибирского (клоновом архи ве) на юге Томской области выявлено 236 видов членистоногих из 2-х классов (паукообразные и насекомые), 8 отрядов и 40 семейств. Наиболее разнообразным видовым составом представлены отряды Coleoptera ( вида) и Aranei (67 видов).
2. Сообщества членистоногих, сформировавшиеся в культурах кедра в течение первого 10-летнего периода выращивания, достаточно сходны по общему видовому богатству и по показателям видового разнообразия. В биотопе № 1 клонового архива выявлено 176 видов, в биотопе № 2 - вида. Индекс видового богатства Менхиника - соответственно 1,75 и 1,55.
Индекс общности видового состава сообществ (индекс Чекановского Съеренсена по качественным данным) равен 0,6.
3. Сравнение сообществ по видовому разнообразию членистоногих с учетом численности видов выявило достаточно большое сходство между обитателями кронового дендробия (индекс общности Чекановского Съеренсена по количественным данным равен 0,6 ± 0,033;
индекс Симп сона для сообщества биотопа № 1 - 3,0, для сообщества биотопа № 2 – 3,4) и слабое сходство среди герпетобионтов (индекс общности Чекановского Съеренсена по количественным данным равен 0,22 ± 0,019;
индекс Симп сона - 2,3 и 1,5, соответственно).
4. Для изученных сообществ свойственно крайне неравномерное рас пределение видов по обилию, что свидетельствует о благоприятности ус ловий, складывающихся в молодых культурах кедра, для немногих видов членистоногих. Комплекс обитателей кронового дендробия характеризует ся олигодоминантной структурой, которая определяется численностью таких массовых видов, как Pineus cembrae, Cinara cembrae, Scymnus nigri nus, Neodiprion sertifer и Phyllobius maculicornis. Олигодоминантность также свойственна комплексам членистоногих, сформировавшихся в поч венном (Rhizotrogus solstitialis, Melolontha hippocastani и Selatosomus aeneus) и в напочвенном ярусе биотопа № 1 (Formica polyctena, Poecilus versicolor и Myrmica rubra). Монодоминантная структура герпетобия в биотопе № 2 обусловлена абсолютным преобладанием Poecilus versicolor.
5. Население членистоногих кедровых культур отличается значитель ной экологической гетерогенностью, обусловленной разными путями и источниками заселения искусственных насаждений. Основное значение в формировании сообществ принадлежит лесным, эвритопным, лугово полевым, лесо-луговым и лесо-полевым видам. В кроновом дендробии в обоих исследованных биотопах и в напочвенном ярусе в биотопе № 1 по видовому богатству и численному обилию преобладают виды лесной группы. В биотопе № 2 ведущую роль в формировании герпетобионтного и педобионтного комплексов играет лугово-полевая группа.
6. По характеру пищевых предпочтений основу комплекса членисто ногих кедровых культур в кроновом дендробии по количеству видов со ставляют зоофаги, по численности - узкоспециализированные сосущие фитофаги и их хищники. В напочвенном ярусе зоофаги преобладают над другими трофическими группами как по видовому богатству, так и по чис ленному обилию. Среди обитателей почвенного яруса наиболее богат ви довой состав миксофагов, по численности лидируют растительноядные полифаги.
7. Потенциальную опасность для особо ценных искусственных насаж дений кедра сибирского на юге Томской области представляют Pineus cembrae Chol., Cinara cembrae Chol., Neodiprion sertifer (Geoffr.), Diprion similis Hart., Melolontha hippocastani F., Rhizotrogus solstitialis L., Selatoso mus aeneus (L.) и Dioryctria abietella Schiff. Выявленная связь интенсивно сти заселения сибирским кедровым хермесом клонов кедра с их географи ческим происхождением требует более детальных исследований устойчи вости к фитофагу вегетативного потомства кедра из разных регионов, вы ращиваемых в экспериментальных культурах на юге Томской области.
Список публикаций по теме диссертации 1. Кривец, С.А. К изучению энтомофауны культур кедра сибирского селекционного назначения / С.А. Кривец, М.Н. Кучина, Е.Н. Милькина (Коровинская) // Проблемы кедра: сб.ст. - Томск: Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, 2003. – Вып. 7. – С. 88-96.
2. Кривец, С.А. Состояние популяции Chermes sibiricus Chol. (Insecta:
Homoptera, Phylloxeridae) на опытном селекционном объекте кедра сибир ского в Томской области / С.А. Кривец, Е.Н. Милькина (Коровинская) // Методы популяционной биологии: мат. 7 Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). - Сыктывкар, 2004. - С. 113 114.
3. Кривец, С.А. Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в экспериментальных культурах кедра сибирского в Томской области / С.А.
Кривец, Е.Н. Милькина (Коровинская) // Структурно-функциональная ор ганизация и динамика лесов: мат. всероссийской конференции (Красно ярск, 1-3 сентября 2004 г.). - Красноярск, 2004. - С. 166-168.
4. Милькина (Коровинская), Е.Н. Жужелицы (Insecta, Coleoptera:
Carabidae) – обитатели селекционных насаждений кедра сибирского в Томской области / Е.Н. Милькина, М.В. Коротеев // Наука и образование:
мат. 3 всероссийской с международным участием конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Томск, 19-23 апреля 2004 г.). – Томск, 2004. - С. 99-104.
5. Милькина (Коровинская), Е.Н. Кокцинеллиды (Insecta, Coleoptera:
Coccinellidae) в экспериментальных культурах кедра сибирского в Том ской области / Е.Н. Милькина // Вестник Томского государственного уни верситета. Приложение № 11. – 2004. – С. 52-54.
6. Милькина (Коровинская), Е.Н. О клопах-щитниках (Insecta: Heter optera) в культурах кедра сибирского в Томской области / Е.Н. Милькина // Экология Южной Сибири и сопредельных территории: мат. международ ной научной школы-конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 24-27 ноября 2004 г.). – Абакан, 2004. - Т.1. – С. 92.
7. Коровинская, Е.Н. Животное население как показатель состояния молодых искусственных насаждений кедра сибирского / Е.Н. Коровинская, С.А. Кривец // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаменталь ные и прикладные аспекты: мат. международной научно-практической конференции (Томск, 21-22 марта, 2005 г.). – Томск, 2005. – С. 87-89.
8. Кривец, С.А. Экспериментальные культуры кедра сибирского как объект локального лесоэнтомологического мониторинга / С.А. Кривец, Е.Н. Коровинская // Мат. Шестого сибирского совещания по климато экологическому мониторингу (Томск, 14-16 сентября 2005 г.). – Томск, 2005. – С. 282 – 286.
9. Коровинская, Е.Н. Насекомые-фитофаги сибирской кедровой сосны в селекционных культурах в Томской области / Е.Н. Коровинская // Энто мологические исследования в Северной Азии: мат. 7 межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 20- сентября 2006 г.). – Новосибирск, 2006. – С. 348-350.