Возобновление кедра сибирского (pinus sibirica du tour) в антропогенно нарушенных сообществах семинского хребта (центральный алтай)
На правах рукописи
ПАЦ ЕЛЕНА НИКОЛАЕВНА ВОЗОБНОВЛЕНИЕ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR) В АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ СООБЩЕСТВАХ СЕМИНСКОГО ХРЕБТА (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ АЛТАЙ) 03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Томск – 2009 2
Работа выполнена в лаборатории мониторинга лесных экосистем отделения экологических исследований Учреждения Российской академии наук Института мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения РАН
Научный консультант: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Тимошок Елена Евгеньевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Гуреева Ирина Ивановна доктор биологических наук, старший научный сотрудник Седельникова Тамара Станиславовна
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Красноярский государственный технологический университет».
Защита состоится «14» октября 2009 г. в 1000 час. на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: г. Томск, пр. Ленина, 34 а.
Автореферат разослан « _ » сентября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Е.Ю. Просекина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Горные леса и особенно леса особозащитного комплекса, основу которых составляют подгольцово-субальпийские лиственнично-кедровые и кедровые леса, выполняют важные защитные, водоохранные и водорегулирующие функции, препятствуют развитию эрозионных процессов на горных склонах.
Анализ литературных источников показывает, что растительный покров многих хребтов Центрального Алтая (Семинский, Бащелакский, Ануйский, Чергинский, Иолго, Теректинский и др.) подвергся значительным антропогенным воздействиям (вырубка лесов, систематическая пастьба скота и др.), следствием чего явилось разрушение естественной растительности, изменение структуры и видового состава лесных сообществ (Куминова, 1960;
Чевалкова, 1988;
Антропогенная трансформация…, 1992 и др.). Бессистемные антропогенные воздействия, и особенно интенсивный выпас, привели к тому, что не только высокогорные субальпийские и альпийские луга, но также и смежные с ними кедровые леса верхней части лесного пояса, в значительной степени изменились. Экологические особенности подроста кедра в Центральном Алтае, как в ненарушенных, так и в нарушенных сообществах кедровых лесов до настоящего времени не изучены.
Цель работы – изучить возобновление кедра сибирского в антропогенно нарушенных кедровых сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта. В связи с этим были поставлены задачи:
• изучить морфологию надземной и подземной частей подроста кедра сибирского;
• выявить особенности накопления биомассы молодыми особями кедра;
• установить возрастной состав и онтогенетическую структуру субценопопуляций подроста кедра;
• изучить плотность и пространственную структуру субценопопуляций подроста;
• выявить связь семеношения и возобновления;
• оценить возможности естественного возобновления кедра сибирского в нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта.
Научная новизна работы. Впервые для Центрального Алтая, на примере антропогенно нарушенных кедровых лесов верхней части лесного пояса Семинского хребта, проведено углубленное изучение подроста кедра сибирского. Подробно изучены его морфологические особенности в условиях нарушенных сообществ на разных абсолютных высотах, дан анализ изменчивости высоты подроста, линейного прироста, диаметра стволика, длины корневой системы, сухого веса особи. Выявлены особенности ранних стадий онтогенеза особей кедра сибирского. Установлены пространственная и онтогенетическая структура, возрастной состав и плотность субценопопуляций подроста кедра в сообществах при разных видах антропогенных воздействий.
Показана связь урожая ореха и естественного возобновления кедра. Проведена оценка жизненности подроста и особенностей возобновления кедра в антропогенно нарушенных сообществах верхней части лесного пояса.
Практическая значимость. Полученные данные по изменчивости морфологических признаков молодых особей кедра, пространственного размещения подроста могут найти применение при оценке состояния возобновления в антропогенно нарушенных кедровых лесах на верхней границе леса. Данные сопряженного анализа динамики урожая ореха и возобновления кедра могут быть использованы для планирования лесовосстановительных работ при лесоустройстве.
Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его участии.
Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998);
Первой региональной научно-практической молодежной конференции «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000);
международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000);
всероссийской молодежной научной конференции с участием стран СНГ «Антропогенная трансформация горных геосистем (Алтай и Саяны): история, состояние и проблемы» (Барнаул, 2001);
международной молодежной конференции «Леса Евразии в III тысячелетии» (Москва, 2001);
научно-практической конференции «Кедровые леса Западной Сибири: современное состояние, использование и восстановление» (Томск, 2003), а также на межлабораторных семинарах и научных сессиях Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в ведущих научных рецензируемых журналах, включенных в Перечень изданий, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и выводов. Текст иллюстрирован 12 таблицами, 23 рисунками и фотографиями. Список литературы включает 199 источников, в том числе 7 работ на иностранных языках.
Благодарности. За неоценимую помощь в работе, обучение, ценные консультации автор искренне признательна своему учителю доктору биологических наук Е.Е. Тимошок. Автор выражает благодарность за постоянную поддержку д-ру биол. наук В.Н. Воробьеву, канд. с.-х. наук И.А. Беху, канд. биол. наук С.А. Кривец, а также сотрудникам группы динамики и устойчивости экосистем канд. биол. наук С.А. Николаевой, канд.
биол. наук Д.А. Савчуку, ст. науч. сотр. С.Н. Скороходову за обсуждение рукописи и ценные критические замечания. Глубокую благодарность выражаю членам семьи за помощь, понимание и поддержку.
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ КЕДРА СИБИРСКОГО Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour), в связи с его высокой экологической пластичностью, распространен как в горных, так и на обширных равнинных территориях Сибири. Его современный ареал свидетельствует о морозоустойчивости и относительной влаголюбивости вида (Крылов, 1961;
Крылов и др., 1983). Из темнохвойных пород кедр наиболее светолюбив (Поварницын, 1944;
Каппер, 1954;
Кирсанов, 1970), что позволяет ему формировать верхнюю границу леса.
В горных районах Южной Сибири, в том числе и на многих хребтах Северо-Восточного и Центрального Алтая (Куминова, 1960), кедр сибирский является основной лесообразующей породой в составе лесов верхней части лесного пояса (1800-2400 м над уровнем моря в Центральном Алтае).
Особенности пространственного распределения кедра сибирского и возможность длительного самоподдержания его ценопопуляций определяются его экологической пластичностью, позволяющей адаптироваться к условиям различных местообитаний, в том числе и формировать верхнюю границу леса в достаточно увлажненных (семиаридных) районах Центрального Алтая. Здесь кедр встречается на верхней границе леса разных экологических типов:
термической, ветровой, эдафической (по Горчаковскому, Шиятову, 1985).
Распространение кедра в верхней части лесного пояса и на верхней границе леса в значительной степени связано с такой его биологической особенностью как зоохория. Основным распространителем семян кедра является тонкоклювая кедровка (Nucifraga caryocatactes macrorhynchus L.).
До настоящего времени большая часть сведений о численности подроста и его морфологических особенностях существует для Западно-Сибирской равнины и низко- и среднегорных кедровников Алтая и Саян (Поварницын, 1944;
Галазий, 1954;
Смирнов, 1956;
Крылов, 1962;
Поликарпов, Бабинцева, 1963;
Поликарпов, Назимова, 1963;
Таланцев, Куликов, Пряжников, 1964;
Крылов и др., 1967,1983;
Куликов, 1971;
Сабитов, 1977;
Таланцев и др., 1978;
Таланцев, 1981;
Парамонов, 1982;
Романенко, Елисеева, 1982;
Поликарпов, 1985;
Беньков и др., 1998;
Николаева, 2002).
О влиянии разных видов антропогенных воздействий (вырубки, гари, выпас) на возобновление хвойных лесов в горах Южной Сибири до настоящего времени существуют лишь самые общие представления (Поварницын, 1944;
Поликарпов, Назимова, 1963;
Титов, 1968, 1971, 1973, 1977;
Куделя, 1989;
Антропогенная трансформация…, 1992).
ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования экологии подроста кедра сибирского проводились в южной части Семинского хребта на границе Обской и Катунской групп речных бассейнов Горного Алтая (Куминова, 1960).
Район исследований, высотные отметки которого колеблются в пределах 1570-2100 м над уровнем моря, характеризуется умеренным количеством тепла и влаги. Среднегодовая температура воздуха в верхней части лесного пояса Семинского хребта составляет -4,7°С. Средняя температура самого теплого летнего месяца – июля – колеблется от +9,2 до +12,1°С, годовое количество осадков – от 450 до 800 мм. Коэффициент увлажнения 0,5-2,2 (Севастьянов, 1988). В верхней части лесного пояса Семинского хребта в кедровых лесах высота снежного покрова в конце марта – начале апреля в среднем составляет 0,6-0,7 м. На участках, расположенных в непосредственной близости от верхнего предела произрастания деревьев, он неравномерен: на открытых участках – он почти отсутствует, а в группах деревьев кедра формируются сугробы высотой 1,5-3 м (Хуторной, 2000).
Под кедровниками верхней части лесного пояса (1710-2100 м над уровнем моря) развиты горно-лесные бурые почвы. Ниже 1600 м над уровнем моря бурые лесные почвы замещаются горно-лесными черноземовидными почвами, приуроченными к нижним частям склонов долин рек Туекта и Сема (Комплексные исследования…, 1999;
Давыдов, 2003).
В верхней части лесного пояса Семинского хребта (1570-2100 м над уроавнем моря) распространены различные варианты кедровых разнотравных лесов, в травяном ярусе которых преобладают Geranium albiflorum Ledeb., Calamagrostis obtusata Trin., с невысоким обилием и высокой встречаемостью отмечены лесные виды Poa sibirica Roshev., Aconitum septentrionale Koelle, Bupleurum aureum Fish. Ex Hoffm., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Trollius asiaticus L. и др. Такие леса абсолютно преобладают в районе Семинского перевала (Комплексные исследования…, 1999;
Тимошок и др., 2001).
На пространственное распределение растительного покрова в данном районе значительное влияние оказывали и оказывают высокая антропогенная нагрузка: рубки леса, пожары, выпас скота. В районе исследований пастбищная дигрессия, как и во многих других районах Алтая, создает острые экологические проблемы (Паламарчук, 1954;
Лащинский, 1958;
Тимошок, Скороходов, Воробьев, 2001;
Воробьев, Бех, 2003).
После распада СССР в начале 90-х годов XX в. резко сократилось поголовье животных и прекратился перегон скота из Монголии. Пастбищная нагрузка на сообщества верхней части лесного пояса Семинского хребта снизилась, но выпас скота оставался достаточно интенсивным (Пшеничная, 1997;
Чевалкова, 1998;
Скороходов, 1998), что создавало и создает для возобновления и сохранения лесных пород неблагоприятные условия.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объект изучения – подрост кедра сибирского в сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта. Стационарные исследования проводились в 1999-2002 годах на базовом высотном экологическом профиле на постоянных пробных площадях, заложенных сотрудниками Филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН на склонах г. Сарлык (2507 м над уровнем моря) и г. Тияхту (1890 м над уровнем моря).
Основой для написания работы послужили данные, собранные на постоянных пробных площадях (ПП), на склонах разной экспозиции и крутизны площадью до 1 га. Характеристика пробных площадей дана в таблице 1.
Основой методического подхода к изучению морфологических особенностей надземной и подземной частей подроста кедра сибирского в верхней части лесного пояса послужили методические указания А.В. Побединского (1966).
Анализ надземной части был проведен на 350 модельных экземплярах кедра. Детальный морфологический анализ корневых систем подроста также проводился на модельных особях по методикам В.А. Колесникова (1955) и М.И. Калинина (1975).
Для анализа связи возобновления с семеношением были закартированы единично стоящие плодоносящие кедры, распределение кустарников и молодые особи кедра, у которых был определен абсолютный возраст. Для изучения связи семеношения и возобновления кедра репрохронологическим методом (Воробьев, 1979;
Воробьев и др., 1990) была восстановлена динамика урожаев (Савчук, 1995).
Для изучения пространственной структуры субценопопуляций подроста кедра на всех пробных площадях (в подгольцовых редколесьях, кедровых лесах, на вырубке и гари) исследовали его размещение и влияние материнского полога и кустарникового яруса.
Для группировки подроста по биологическому возрасту нами была принята классификация онтогенетических (возрастных) состояний, разработанная Т.А. Работновым (1950) и дополненная А.А. Урановым (1975), с учетом работ А.М. Романовского (2001) по ели на южной границе распространения темнохвойных зоны широколиственных лесов в европейской части России и С.А. Николаевой (2002) по кедру, проводившиеся на территории Западно-Сибирской равнины.
Обработка данных проведена с помощью стандартных статистических методов (Зайцев, 1984;
Лакин, 1990) с использованием пакета прикладных программ Microsoft. Для оценки статистической значимости различий морфологических признаков подроста кедра сибирского использовался доверительный интервал. Для определения согласованности варьирования различных признаков, рассчитаны коэффициенты корреляции, которые в связи с малыми выборками (n 20) подвергались z – трансформации Фишера.
На базе пробных площадей заложено 830 учетных площадок для изучения особенностей морфологии молодых особей, по 540 площадок для исследования возрастной и онтогенетической структуры субценопопуляций кедра. На этих же постоянных пробных площадях закартировано 7 участков для изучения их пространственной структуры.
ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО Состояние и жизненность подроста кедра сибирского могут быть охарактеризованы особенностями морфологического строения отдельных органов. Среди основных морфологических признаков, определяющих состояние подроста, обычно используют общий габитус (Поликарпов, Бабинцева, 1963;
Судачкова, 1965), прирост в высоту (Джурджу, 1957;
Смирнов, 1967;
Судьев и др., 1976);
степень охвоения (Веретенников, 1986), длину хвои (Расторгуева, 1963), соответствие высоты и диаметра стволика (Бех, Николаева, 2008) и т.д.
В нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта оценены особенности морфологии надземной части молодых особей кедра сибирского для трех возрастных групп: младшей – 5-11, средней – 12- и старшей – 16-23 лет. В связи с неравномерностью встречаемости особей в лесных сообществах наиболее детально изучена морфология младшей возрастной группы (5-11 лет). Для этой группы выявлено, что достоверные отличия по высоте отмечены для подгольцовых кедровых редколесий и гарей на верхней границе кедровых лесов. Диаметр стволика у подроста, обитающего под взрослыми деревьями при интенсивном выпасе в 4 раза ниже, чем на гарях и вырубках. Высота подроста 12-15 и 16-23 летнего возраста достоверно не отличается от высоты особей младшей группы.
При исследовании одновозрастного подроста, присутствующего во всех исследованных сообществах (табл. 2), было отмечено достоверное увеличение среднего прироста центрального побега только в закустаренном разнотравном сообществе по зарастающей гари 1985 г. на верхней границе кедровых лесов.
Максимальное значение средней высоты – 22,3 см отмечено в сообществе на гари 1985 г. с отсутствием антропогенного влияния в настоящее время, высокое – 17,8 см в ненарушенном подгольцовом кедровом редколесье.
Использование такого показателя как средняя высота подроста в верхней части лесного пояса Семинского хребта в условиях высокой инсоляции (Выгодская, 1981), с суровыми зимними ветрами и т.д. обычно используемого в лесной таксации вряд ли пригодно, так как в обследованных сообществах соотношение приростов центрального и боковых побегов меньше 1,0 и достоверно не отличается. Это связано с тем, что боковые побеги в этих условиях в 96% случаев заменяют центральный побег.
Таблица Морфологические показатели 10-11-летнего подроста кедра в верхней части лесного пояса Местообитания Ерниково- Мелкотравно- Закустаренное Кедровый мелкотравно- дриадовое разнотравное молодняк дриадовое кедровое сообщество по закустаренный, Показатель кедровое редколесье по зарастающей вейниково редколесье вырубке и гари гари 1985 г. разнотравный по (2100 м над 1967 г. (2000 м (1740 м над вырубке 1967 г.
уровнем над уровнем уровнем моря) (1570 м над моря) моря) уровнем моря) 17.8 ± 4.6 10.4 ± 0.5 22.3 ± 5. Высота, см (24,1) 8.6 27.0 9.4 11.4 11.5 33. 0.66 ± 0.15 0.39 ± 0.02 0.59 ± 0.12 2.31 ± 0. Диаметр стволика у шейки корня, см 0.36 0.96 0.35 0.43 0.35 0.83 1.41 3. 1.7 ± 0.4 1.0 ± 0.1 2.2 ± 0. Прирост центрального (2,4) побега, см 0.9 2.5 0.8 1.2 1.2 3. Прирост центрального 2.3 ± 0.7 1.0 ± 0.1 2.1 ± 0. побега за последний год, (3,1) 0.9 3.7 0.8 1.2 0.9 3. см Прирост бокового 2.2 ± 0.8 1.2 ± 0.1 3.2 ± 0.7 5.0 ± 0. побега за последний год, 0.6 3.8 1.0 1.4 1.8 4.6 3.2 6. см Отношение приростов 0,8 0,8 0,7 0, центрального побега к боковому Примечания: в числителе – среднее значение и его ошибка, в знаменателе – доверительный интервал. В скобках даны значения, где ошибка составляет более 30 %.
В кедровых редколесьях на верхней границе групп деревьев перевершинивание и раздвоение стволиков, побеги замещения встречаются у 92-96 % особей. У 50-70 % из числа поврежденных особей, центральные побеги деформированы после гибели верхушечной почки. В нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта 53 % особей подроста деформированы механическим антропогенным воздействием – скашиванием, вытаптыванием и т.д.
Со снижением абсолютной высоты наблюдается тенденция увеличения длины и сухого веса хвои подроста кедра, хотя статистические различия этого показателя не выявлены. Длина хвои у подроста растущего под материнским пологом снижена по сравнению с открытыми участками.
Одним из показателей выживаемости кедрового подроста в верхней части лесного пояса Семинского хребта является морфология корневых систем. В исследованных сообществах расположение корневой системы подроста кедра сибирского поверхностное – в 10-25 см слое почвы. Сосущие корни сосредоточены в гумусовом горизонте (до 10 см), скелетные углубляются в почву, чтобы обеспечить опору для надземной части. Длина корневой системы во всех исследованных сообществах в 3 раза больше высоты надземной части.
Формирование поверхностной корневой системы и отмирание главного корня начинается с 16 лет.
По насыщенности почвы корнями (рис. 1) для всех исследованных сообществ свойственно распределение всей корневой системы в гумусовом горизонте почвы.
Особи младшей возрастной группы (5-11 лет) в изученных сообществах образуют меньшее число корней всех порядков ветвления с диаметром более 1 мм (скелетные), чем подрост в средней и старшей возрастных группах.
Для молодых особей кедра сибирского распределение корней в почвенных горизонтах следующее: у особей младшей возрастной группы наибольший процент корней сосредоточен в 20 см слое почвы;
у особей средней группы – от 20 % и при интенсивном выпасе до 73 % корневые системы располагаются в слое почвы 20-25 см;
у старшей – основная масса корней (60 %) находится в верхнем слое почвы до 20 см.
Рис. 1. Распределение корней подроста кедра различных возрастных групп по почвенным горизонтам.
Условные обозначения: А – ерниково-мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье (2100 м над уровнем моря);
Б – мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье на вырубке и гари 1967 г. (2000 м над уровнем моря);
В – кедровник разнотравно-зеленомошный на вырубке 1967 г. (1810 м над уровнем моря);
Г – закустаренное разнотравное сообщество на зарастающей гари 1985 г.
(1740 м над уровнем моря);
Д – кедровник разнотравный (1710 м над уровнем моря);
Е – кедровый молодняк закустаренный, вейниково-разнотравный на вырубке 1967 г. (1570 м над уровнем моря).
Вычисленные преобразованные коэффициенты корреляции (показатели Z) между весом надземной и подземной частей молодых особей кедра младшей возрастной группы подроста (от 0,758 до 1,946) во всех исследованных сообществах превосходит предельное табличное значение случайных колебаний. Таким образом, они достоверны и свидетельствуют о заметной связи между весом надземной и подземной частей подроста не зависимо от степени влияния, как неоднородностей среды обитания, так и антропогенных воздействий.
Морфологические показатели позволяют оценить общую фитомассу и выявить влияние верхнего полога на рост подроста кедра в верхней части лесного пояса. У особей младшей возрастной группы (5-11 лет) отмечено увеличение фитомассы хвои и веса стволика с ветвями по мере снижения высоты над уровнем моря. Максимальная масса хвои наблюдалась в нарушенном кедровнике разнотравном.
Соотношение фитомассы частей молодых особей кедра в средней (12- лет) и старшей возрастной группе (16-23 лет) следующее: вес корневой системы составляет около 1/3 от фитомассы особи, а стволик с ветвями и хвоя по весу одинаковы (35 % фитомассы). В нарушенном вырубкой и гарью 1967 г.
мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье соотношение массы частей в старшей возрастной группе имеет прямо противоположную картину.
ГЛАВА 5. ПЛОТНОСТЬ И СТРУКТУРА СУБЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПОДРОСТА КЕДРА Изучение динамики плотности молодых особей кедра в 1998-2001 гг. на постоянных учетных площадках (табл. 3) показало, что только что только в мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье она увеличилась на 46 %, (с 50 до 73 экз./100 м2), по сравнению с 1998 г. В нарушенных сообществах верхней части лесного пояса плотность подроста уменьшилась от 12 до 100 %.
Таблица Динамика плотности кедрового подроста в сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта Высота Год учета Отпад над подроста Растительное сообщество подроста, уровнем 1998 2000 2001 % моря Мелкотравно-дриадовое 50 61 кедровое редколесье по вырубке 100 122 и гари 1967 г.
44 Кедровник разнотравно – 1810 зеленомошный по вырубке 1967 г. 89,8 87, Закустаренное разнотравное 144 сообщество по зарастающей 85,2 65, гари 1985 г.
14 1 1710 Кедровник разнотравный 100 7 Кедровый молодняк 6 1570 закустаренный, вейниково 14,3 9, разнотравный по вырубке 1967 г.
Примечания: в числителе – экз./100 м2, в знаменателе динамика плотности в %.
Максимальный отпад особей отмечен в кедровнике разнотравном – 100 % (14 до 0 экз./100 м2), высокий (91 %) в кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном по вырубке 1967 г., где в первый год исследования (1998 г.) плотность подроста составляла 42 экз./100 м2, а через 3 года - в 2001 г.
она снизилась в 10 раз, что связано, прежде всего, с физическим уничтожением подроста на незакустаренных участках при сенокошении и выпасе домашних животных.
Для оценки успешности естественного возобновления недостаточно только изучения плотности. Существенным моментом при характеристике этого процесса является пространственное распространение подроста.
При изучении пространственного расположения молодых особей кедра, в подгольцовых редколесьях на верхней границе групп деревьев выявлено, что подрост расположен только по периметру кулис, сформированных старшим поколением деревьев кедра сибирского (рис. 2) либо зарослей березки круглолистной (Betula rotundifolia Spach) и жимолости алтайской (Lonicera altaica Pall.).
Рис. 2. Схема размещения подроста кедра сибирского на верхней границе групп деревьев.
Условные обозначения: сплошной линией отмечена проекция крон кулис деревьев кедра;
пунктирной линией – проекция крон кустарников;
точками – единичный подрост кедра;
треугольниками – биогруппы молодых особей кедра и его высота в см.
В верхней части лесного пояса в кедровнике ерниковом разнотравно зеленомошном подрост кедра размещается по периметру зарослей березки круглолистной, единично встречается между группами этого кустарника и отсутствует под материнским пологом (Пац, 2000).
В кедровнике разнотравном распределение молодых особей отличается от всех других изученных сообществ. Подрост кедра сибирского в 1998 г. был единичен и приурочен к моховому покрову в окнах между деревьями и на валеже и по периметру проекций крон взрослых деревьев и кустарников и в дальнейшем исчез, что связано, видимо, с чрезмерным выпасом скота на данной территории.
В закустаренном разнотравном сообществе по зарастающей гари 1985 г.
при полном отсутствии выпаса преобладающий подрост имеет довольно равномерное расположение по площади и не сгруппирован по периметру кустарников. Тенденция распределения подроста кедра биогруппами сохраняется независимо от возраста.
В кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном, сформировавшемся на вырубке 1967 г. молодые особи кедра расположены строго по периметру крон кедра и зарослей кустарников, в связи с высоким антропогенным прессом в этом сообществе.
Распределение подроста кедра сибирского по площади сообществ относится к групповому. В категорию отпада и угнетенных особей в первую очередь попадает подрост, отставший по росту в высоту и времени поселения в группе как и в темнохвойной тайге (Карпов, 1969). Лидерами в каждой группе остаются более высокие экземпляры кедра.
Среди антропогенных воздействий рубки накладывают существенный отпечаток на масштабную мозаику кедровых лесов в верхней части лесного пояса Семинского хребта, здесь они не инициируют вспышки возобновительного процесса, в то время как на равнине для таежной зоны Западной Сибири (Таланцев, Куликов, 1971;
Савчук, Николаева, 1995) они являются первопричиной лесовозобновления.
Возрастной состав представляет собой один из существенных признаков популяций. От него зависит способность популяционной системы к самоподдержанию и ее устойчивость.
В возрастных спектрах на верхней границе групп деревьев (рис. 3 А, Б) представлен подрост от 5 до 23 лет. Здесь преобладают молодые особи 11, 12, 14, 16-летнего возраста, суммарное участие которых составляет около 62 %.
Рис. 3. Возрастной спектр подроста кедра сибирского в сообществах верхней части лесного пояса.
Условные обозначения те же, что и на рисунке 1.
На верхней границе кедровых лесов возрастные спектры значительно отличаются и представлены особями кедра от 6 до 20 лет: в разреженном разнотравно-зеленомошном кедровнике, нарушенном вырубкой 1967 г. и выпасом (В) преобладают молодые особи 9-11 лет, участие которых составляет 70 %;
в сообществе, формирующемся по гари 1985 г. (Г) 6-11-летние экземпляры составляют 100 %;
в кедровнике разнотравном (Д), нарушенном интенсивным выпасом, в отдельные годы были представлены только 6-8-летние особи кедра;
в кедровом молодняке закустаренном вейниково-разнотравном по вырубке 1967 г. (Е) наибольшее участие (по 13-14 %) отмечено для подроста 11, 16 и 17-летние особи (суммарное участие – 40 %). Во всех кедровых лесах, нарушенных различными антропогенными воздействиями, отсутствовал подрост 5, 12-13 лет.
Помимо календарного возраста мы разделили подрост по биологическому возрасту, т.е. по онтогенетическим состояниям.
В верхней части лесного пояса Семинского хребта в исследованных сообществах у молодых особей кедра сибирского в прегенеративном периоде было выделено три онтогенетических состояния: ювенильное (j), имматурное (im) и виргинильное (v). У имматурных особей кедра выделены две подгруппы, различающиеся степенью сформированности кроны: молодые особи, имеющие несформированную крону – im1 и со сформированной кроной – im2.
По соотношению онтогенетических состояний были построены онтогенетические спектры субценопопуляций подроста, которые в исследованных сообществах (рис. 4) имеют свои особенности.
Рис. 4. Онтогенетические спектры субценопопуляций подроста кедра в верхней части лесного пояса Семинского хребта.
Условные обозначения. Онтогенетическое состояние: j – ювенильное;
im1 – имматурное 1;
im2 – имматурное 2;
v – виргинильное. Остальные условные обозначения те же, что и на рисунке 1.
В ненарушенном ерниковом мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье (А) преобладают имматурные особи (im2), участие которых составляет 41 %;
более низкое участие отмечено для ювенильных (j) 27 % и имматурных особей (im1) 32 %.
В кедровом редколесье, по гари и вырубке 1967 г. (Б), с умеренным воздействием выпаса, преобладают ювенильные особи (46 %), значительно участие имматурных особей im1 (24 %) и отмеченных только здесь виргинильных особей v (24 %). Участие имматурных особей im2 очень незначительно – 6 %.
В исследованных нарушенных кедровых сообществах верхней части лесного пояса онтогенетические спектры имеют значительное сходство. В кедровнике разнотравно-зеленомошном по вырубке 1967 г. (В), закустаренном разнотравном сообществе по зарастающей гари 1985 г. (Г) и кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном по вырубке 1967 г. (Е) преобладают ювенильные (j) особи, а доля имматурных особей im1 и im уменьшается. В кедровнике разнотравно-зеленомошном по вырубке 1967 г. (В) с умеренной антропогенной нагрузкой подрост кедра распределен следующим образом: 49 % ювенильных (j) особей, 34 % имматурных (im1) и 17 % имматурных (im2). При отсутствии выпаса в закустаренном разнотравном сообществе по зарастающей гари 1985 г. (Г) участие ювенильных (j) особей максимально – 47 %, значительно участие имматурных особей (im1) – 40 %, а наименьшее имматурных (im2) – 13 %. В кедровнике разнотравном (Д) при интенсивном выпасе в первый год исследования преобладали имматурные особи (im1) – 41 % и ювенильные особи (j) – 38 %, а имматурных особей (im2) было почти в два раза меньше – 21 %. В кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном по вырубке 1967 г. (Е) с высокой антропогенной нагрузкой (выпас, сенокос) максимальное количество подроста 71 % относится к ювенильному состоянию (j). Участие имматурных особей обеих подгрупп (im1 и im2) значительно ниже и в сумме составляет 29 %.
Было выявлено, что при отсутствии антропогенных нарушений или однократном антропогенном воздействии (рубка, пожар) в онтогенетических спектрах ни одна группа не доминирует. При систематических антропогенных нарушениях (выпас скота различной интенсивности) преобладают ювенильные особи, а доля имматурных уменьшается.
ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ КЕДРА СИБИРСКОГО В ВЕРХНЕЙ ЧАСТИ ЛЕСНОГО ПОЯСА В верхней части лесного пояса Семинского хребта в кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном (1570 м над уровнем моря) после вырубки материнского древостоя в 1967 г. первые молодые особи кедра появились через 12 лет. Годам высоких урожаев соответствует увеличение плотности подроста. Преобладает подрост кедра сибирского 11 лет.
Жизнеспособность кедрового подроста в антропогенно нарушенных сообществах оценивалась по шкале, предложенной И.А. Бехом (1974), критерию Л.А. Жуковой (2001) и по соотношению массы тонких корней и надземной части по ГОСТу (ГОСТ 24835-81). Подрост во всех исследованных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта отнесен к среднему жизненному состоянию (по И.А. Беху, 1974) и высокому уровню жизненности (по Л,А, Жуковой, 2001). Жизнеспособность кедрового подроста, оцененная по отношению массы корней диаметром менее 1 мм и надземной части подроста (ГОСТ 24835-81) в верхней части лесного пояса Семинского хребта, усиливается по мере приближения к верхнему пределу произрастания кедра. В ненарушенном ерниково-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье особи с низким уровнем жизненности составляют не более 18 % от общего количества, что объясняется суровыми условиями среды на верхнем пределе произрастания кедра. Наибольшее количество подроста (100 %) с низким уровнем жизненности установлено в кедровнике разнотравном с интенсивным антропогенным воздействием, где под влиянием выпаса отмечено уплотнение почвы. Возобновление кедровой формации в верхней части лесного пояса Семинского хребта можно охарактеризовать в целом как удовлетворительное.
ВЫВОДЫ 1. Высота особей подроста младшей возрастной группы 5-11 лет и средней группы 12-15 лет исследованных антропогенно нарушенных сообществах Семинского хребта, произрастающих под взрослыми деревьями кедра, в 2 раза ниже, чем на гари. Средний диаметр стволика молодых особей кедра в старших возрастных группах (12-15 и 16-23 лет) в этих же сообществах в 4 раза меньше, чем на гарях и вырубках.
2. Формирование кроны в подгольцовых кедровых редколесьях Семинского хребта у 92-96 % особей сопровождается перевершиниванием и раздвоением стволиков. У 50-70 % особей из их числа годичные побеги деформированы после гибели верхушечной почки. В нарушенных сообществах верхней части лесного пояса 53% особей подроста деформированы механическим антропогенным воздействием - скашиванием, вытаптыванием и т.д.
3. Во всех исследованных сообществах корневая система подроста кедра сибирского расположена в верхнем горизонте почвы (10-25 см). Сосущие корни сосредоточены в гумусовом горизонте почвы (до 10 см). Формирование поверхностной корневой системы и отмирание главного корня начинается с лет.
4. Основная масса органического вещества у подроста кедра сибирского сосредоточена в надземной части растения и в 2 раза превышает подземную.
Длина корневой системы во всех сообществах в 3 раза больше высоты надземной части. Фитомасса хвои у подроста под верхним пологом в 3 раза больше, чем в подгольцовых редколесьях.
5. В подгольцовых кедровых редколесьях Семинского хребта представлен подрост 5-23 лет, в котором преобладают молодые особи 11-16-летнего возраста. Во всех кедровых лесах, нарушенных различными антропогенными воздействиями, отсутствовали экземпляры 5, 12-13 лет и старше 20-летнего возраста. Подрост кедра сибирского отнесен к 3 онтогенетическим состояниям:
ювенильному, имматурному и виргинильному. В мало нарушенных антропогенным воздействием сообществах преобладают имматурные особи, в нарушенных – ювенильные. Виргинильные особи кедра присутствуют только в мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г.
6. Плотность кедрового подроста за годы наблюдений увеличилась на 46 % только в ненарушенном мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье. В сообществах с наибольшим антропогенным прессом отмечен высокий отпад особей кедра (91-100 %). Молодые особи кедра в нарушенных подгольцовых редколесьях и кедровых лесах выживают только по периметру кулис взрослых деревьев и зарослей кустарников.
7. В верхней части лесного пояса Семинского хребта в кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном (1570 м над уровнем моря) первые молодые особи кедра появились через 12 лет после вырубки материнского древостоя. Годам высоких урожаев ореха соответствует увеличение плотности подроста кедра.
8. Кедровый подрост в исследованных антропогенно нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта был отнесен к среднему жизненному состоянию и высокому уровню жизненности.
Возобновление кедровой формации в верхней части лесного пояса Семинского хребта можно охарактеризовать в целом как удовлетворительное.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Работы, опубликованные в ведущих научных рецензируемых журналах включенных в Перечень изданий, рекомендованных ВАК:
1. Воробьев В.Н., Бех И.А., Пац Е.Н., Давыдов В.В. Ветровалы в кедровых лесах Горного Алтая // Лесное хозяйство. – 2003. – № 3. – С. 23-24.
2. Пац Е.Н. Морфологическая структура кедрового подроста на верхней границе леса // Лесоведение. – 2004. – № 6. – С. 69-73.
Работы, опубликованные в других научных изданиях:
3. Пац Е.Н. Возрастная структура возобновления кедра сибирского на верхней границе леса г. Сарлык (Алтай) // Экология таежных лесов : тезисы докл. межд. конф. 14-18 сентября 1998 г. – Сыктывкар, 1998. – С. 50.
4. Пац Е.Н., Савчук Д.А., Воробьев В.Н. Связь динамики урожаев и возобновления кедра сибирского на Семинском перевале в Центральном Алтае // Проблемы региональной экологии : материалы I регион. науч.-практич. конф.
молодежи. – Томск, 2000. – Вып. 6. – С. 84-86.
5. Воробьев В.Н., Нарожный Ю.К., Тимошок Е.Е., Росновский И.Н., Бочаров А.Ю., Бокша С.В., Пац Е.Н., Хуторной О.В. Комплексные эколого биологические исследования в высокогорной зоне Центрального Алтая // Гляциология Сибири. – Томск : Изд-во Томского гос. ун-та, 2000. – Вып. 5 (20).
– С. 18-27.
6. Воробьев В.Н., Хуторной О.В., Амяго Е.М., Бочаров А.Ю., Иванова Н.А., Кособуцкая Е.Н., Малянова О.Ю., Пац Е.Н., Петрова Е.А., Савчук Д.А., Соболевская Ю.С. Комплексные экспедиционные исследования субальпики Алтая // Проблемы региональной экологии : материалы I регион. науч.-практич.
конф. молодежи. – Томск, 2000. – Вып.6. – С. 21-22.
7. Пац Е.Н. Экологические условия размещения подроста кедра сибирского на вырубках (Семинский перевал, Республика Алтай) // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы :
материалы международной конференции. – Томск, 2000. – Т. 3. – С. 92-94.
8. Пац Е.Н. Динамика возобновления кедра сибирского в субальпийском поясе Центрального Алтая // Антропогенная трансформация горных геосистем (Алтай и Саяны). История, состояние и проблемы : материалы Всероссийской молодежной научной конференции с участием стран СНГ. – Барнаул, 2001. – С. 113-116.
9. Бочаров А.Ю., Бокша С.В., Пац Е.Н. Таксационная характеристика древостоев субальпийского пояса Семинского хребта (Центральный Алтай) // Антропогенная трансформация горных геосистем (Алтай и Саяны). История, состояние и проблемы : материалы Всероссийской молодежной научной конференции с участием стран СНГ. – Барнаул, 2001. – С. 45-49.
10. Хуторной О.В., Бочаров А.Ю., Читоркин В.В., Бокша С.В., Пац Е.Н.
Использование комплексной оценки кедровых насаждений при проведении рубок промежуточного пользования [Электронный ресурс] // Леса Евразии в III тысячелетии : тез. докл. межд. молодежной конф. – Электрон. дан. – М., 2001. – URL: http://www.bioscience.ru/Conference/EcoForest/Sections/1.html.
11. Пац Е.Н. Состояние естественного возобновления в высокогорье Центрального Алтая (на примере Семинского хребта) // Проблемы кедра.
Экология, современное состояние, использование и восстановление кедровых лесов Сибири. – Томск, 2003. – Вып. 7. – С. 120-126.
Тираж 100 экз.
Отпечатано в КЦ «Позитив» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а