Фауна и экология грибных комаров (diptera, sciaroidea) подтаёжной зоны юга западной сибири
На правах рукописи
СУББОТИНА Елена Юрьевна ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ГРИБНЫХ КОМАРОВ (DIPTERA, SCIAROIDEA) ПОДТАЁЖНОЙ ЗОНЫ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.04 – зоология
Автореферат диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук
Томск – 2010
Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных ГОУ ВПО «Томский государственный университет» Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Островерхова Галина Петровна доктор биологических наук, Романенко Владимир Никифорович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич доктор биологических наук, профессор Псарв Александр Михайлович
Ведущая организация: Институт леса Карельского научного центра РАН
Защита состоится 16 декабря 2010 г. в 14:00 часов на заседании диссертаци онного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный уни верситет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36;
факс: 8(3822)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Томский го сударственный университет» Автореферат разослан 9 ноября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В.П. Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Грибные комары, представленные в Палеарктике 6 семей ствами в составе надсемейства Sciaroidea – одна из крупнейших по числу входящих в нее видов групп двукрылых насекомых, играющих важную роль разрушителей органического вещества. Наиболее известны представители группы мицетобионтов, личинки которых развиваются внутри плодовых тел различных грибов. Sciaroidea распространены по всему земному шару за ис ключением полярных областей. Значительного разнообразия они достигают в лесной зоне Северного полушария, где в процессе эволюции на протяжении миллионов лет возникло множество специализированных форм. В мировой фауне известно около 5000 видов. Фауна грибных комаров России весьма разнообразна и насчитывает более 850 видов 64 родов (Зайцев, 1994). Фауна отдельных регионов России и стран Европы насчитывает свыше 500 зареги стрированных видов (Chandler, 2004). В то же время, несмотря на обширную территорию и разнообразие природных условий, изученная фауна равнинных районов Западной Сибири насчитывала до начала наших исследований всего 240 видов (Островерхова, 1979), а новых фаунистических данных по этому району не публиковалось уже более 25 лет. К настоящему времени более де тально разработаны вопросы биологии и экологии преимагинальных стадий мицетобионтных видов. Значительно меньше внимания уделялось биологии имаго. Большинство сведений основано на фаунистических сборах или каса ются представителей отдельных родов. В литературе крайне мало данных, характеризующих структуру населения грибных комаров в различных типах леса, сезонную динамику активности доминирующих видов, плодовитости грибных комаров и влияющих на нее факторах.
Таким образом, недостаточная степень изученности фауны и экологии грибных комаров равнинной части Западной Сибири обусловливает необхо димость продолжения фаунистических исследований и всестороннего интен сивного изучения этой группы мицетобионтных двукрылых с целью выявле ния их истинной роли в биогеоценозах.
Цель исследования – изучить фауну и особенности экологии грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Установить видовой состав грибных комаров региона и составить анноти рованный систематический список видов с учетом оригинальных и литера турных данных;
2. Провести зоогеографический анализ фауны;
3. Выявить специфику фауны относительно фаун сопредельных регионов;
4. Изучить экологические особенности грибных комаров района исследова ний (приуроченность к растительным формациям, биотопическое распреде ление, сезонная динамика);
5. Определить потенциальную плодовитость Mycetophilidae и выявить влияющие на нее факторы.
Защищаемые положения:
1. В формировании фауны грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири основное значение имеют виды, широко распространенные в Пале арктике и Голарктике.
2. Видовой состав грибных комаров и соотношение числа мицетобионтных и мицетоксилобионтных видов зависит от характера и степени антропоген ной трансформации биотопа.
3. В течение сезона в зависимости от наличия и качества пищевых субстра тов для развития личинок и сроков имагинальной диапаузы происходит из менение потенциальной плодовитости грибных комаров.
Научная новизна. Существенно дополнены данные по фауне подтаежной зоны юга Западной Сибири. Впервые для района исследований отмечены вида, в том числе: 24 вида – впервые для Западной Сибири, для 5 видов пред ложено описание как новых для науки. Выявлено распределение видов по биотопам и их приуроченность к определенным растительным формациям.
Впервые установлены количественные параметры сезонной динамики гриб ных комаров Сибири. Определена потенциальная плодовитость самок четы рех родов (Allodia, Exechia, Tarnania, Mycetophila) семейства Mycetophilidae и выявлены некоторые влияющие на нее факторы.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные фаунистиче ские данные могут быть включены в кадастры биоразнообразия животных как России, так и мировой фауны в целом, а также в определители. Данные по экологии могут быть использованы в учебных курсах по экологии насеко мых, почвенной зоологии.
Апробация результатов исследования и публикации. Основные ре зультаты работы представлены на Международной конференции “Biodiversi ty and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia” (Новосибирск, 2000);
II Всероссийской молодежной школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образова ния в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2007);
Всероссийской на учно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009);
III Всероссийской науч но-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Ниж ний Тагил, 2010);
I международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010).
По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим науч ным руководителям: безвременно ушедшей Г.П. Островерховой, за помощь в определении основного направления исследований и постановке задач, а также д.б.н. В.Н. Романенко за ценные советы при написании работы. Автор искренне благодарен к.б.н. А.И. Зайцеву (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за неоценимую помощь в определении видов. Особая признательность и благо дарность к.б.н. Ю.В. Максимовой, М.С. Моисеевой, к.б.н. А.А. Звереву, к.б.н. М.В. Щербакову (ТГУ), а также всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ за постоянную поддержку и интерес к данной работе.
Работа была поддержана грантом ФЦП «Интеграция».
Структура и объм работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованных источников (166 наименований, в том числе 67 на иностранных языках) и приложения. Основная часть работы изложена на 181 странице машинописного текста, содержит 5 таблиц и 18 рисунков.
Приложение объемом 26 страниц включает 6 таблиц. Общий объем диссер тации 207 страниц.
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГРИБНЫХ КОМАРОВ 1.1. История изучения грибных комаров Сибири Первые сведения по фауне сциароидов Сибири появились в начале XX века в работе К. Лундстрома (Lundstrm, 1915).
Комплексное исследование грибных комаров Сибири проводилось в Том ском государственном университете во второй половине XX века Г.П. Островерховой. Ею были обследованы отдельные районы Томской, Но восибирской, Иркутской области, Алтайского и Красноярского краев. Ре зультаты фаунистических и экологических исследований приведены в серии статей и первой отечественной монографии «Мицетофилоидные комары Си бири» (1979), в которой описано около 100 видов, род и триба как новые для науки;
свыше 400 видов отмечено впервые для Сибири.
Кроме того, сведения по фауне и экологии грибных комаров Западной Сибири содержатся для Томской области в работах Ю.А. Изотова (1977) и Л.А. Богатыревой (19791981);
Алтайского края и Республики Алтай И.А. Брагиной (19901994 гг.);
Кузнецкого Алатау Ю.В. Максимовой (20002009 гг.). По Восточной Сибири: В.А. Благодеровым (1992) опублико ван фаунистический список комаров Центральной и Северной Якутии.
В крупнейшую за последние годы сводку по грибным комарам Палеарк тики А.И. Зайцева «Грибные комары фауны России и сопредельных регио нов» (1994, 2003) вошли данные по Алтаю, основанные, главным образом, на сборах в окрестностях Телецкого озера в 19811982 гг. Кроме того, в этой работе описан материал, собранный с 1941 по 1976 год разными исследова телями в ряде районов Восточной Сибири: Забайкалье, Якутии, Бурятии, Восточных Саянах и Туве.
1.2. Систематика грибных комаров Неопределенность положения ряда групп внутри надсемейства и среди близких таксонов длинноусых двукрылых, возможность происхождения сциароидов не от одной, а от нескольких предковых форм обусловливает на личие разных подходов к построению системы надсемейства. В главе пред ставлены основные этапы становления систематики грибных комаров.
В настоящее время наиболее часто используемой является классифика ция, согласно которой надсемейство Sciaroidea делится на семь семейств:
Bolitophilidae, Diadocidiidae, Ditomyiidae, Keroplatidae, Mycetophilidae, Lygistorrhinidae и Sciaridae (Matile, 1990;
Chandler, 2002). Этой классифика ции мы придерживались при составлении аннотированного списка видов.
Глава 2. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРИБНЫХ КОМАРОВ В главе приводятся основные черты морфологии имаго и преимагиналь ных стадий грибных комаров, а также некоторые особенности их экологии по литературным и оригинальным данным.
Грибные комары типично лесные насекомые, обитатели влажных, зате ненных мест, предпочитающие старые перестойные леса с обилием мертвой древесины. Для многих представителей характерна способность к длитель ному существованию имаго при кратковременной жизни личинок. Как имаго, так и личинки способны переносить низкие температуры. Для многих групп остаются невыясненными условия существования в природе до появления плодовых тел грибов.
Значительная часть личинок грибных комаров является эндобионтами, проникающими внутрь шляпочного гриба и питающимися там, или эпибион тами, питающимися за счет грибного мицелия на поверхности древесины, на плесени под корой разлагающихся деревьев, в лесной подстилке. Представи тели многих видов являются полифагами и способны заселять систематиче ски не родственные виды грибов, относящиеся к различным порядкам и клас сам. Случаи олигофагии немногочисленны. Помимо основной формы пита ния выделяются такие способы питания как сапро-, ксило-, фито-, зоо-, брио фагия. Для большинства видов трофические связи не установлены.
Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ В главе описаны основные геоморфологические особенности, климат и растительность подтаежной зоны юга Западной Сибири, территория которой включает в себя северные отроги Предалтайской предгорной полого наклонной расчлененной равнины и обширные выровненные пространства собственно Западно-Сибирской равнины. Площадь района исследования со ставляет около 23900 км2 и ограничена координатами 5658° с.ш., 8387° в.д.
Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ Материалом для работы послужили полевые сборы, с 1998 по 2002 и с 2008 по 2010 годы, проведенные автором в течение всего полевого сезона (с конца апреля начала мая до конца октября) в южных районах Томской об ласти. Также были использованы необработанные сборы М.С. Моисеевой (19992001 гг.), М.В. Щербакова (20092010 гг.).
Для сбора имагинальной стадии грибных комаров использовались сле дующие методы: кошение стандартным энтомологическим сачком, сбор спе циальным мини-сачком в местах скопления грибных комаров, почвенные и оконные ловушки, ловушка Малеза, выведение из грибов. Всего собрано свыше 3,5 тысяч экземпляров сциароидов.
Материал определялся с использованием коллекционных материалов Г.П. Островерховой, хранящихся на кафедре зоологии беспозвоночных ТГУ и фундаментальных коллекций Института проблем экологии и эволюции им.
А.Н. Северцова РАН (г. Москва). Правильность определения подтверждена ведущим специалистом России по этой группе к.б.н. А.И. Зайцевым.
Для оценки общности видовых списков фауны грибных комаров подта ежной зоны юга Западной Сибири и фаун сопредельных регионов, а также выявления степени сходства фаун обследованных биотопов использовался индекс Чекановского-Съеренсена (Czekanowski, 1900;
Srensen, 1948);
для оценки выравненности фаун индекс Симпсона (Лебедев и др., 1999).
Изучение количественных параметров сезонной динамики проводилось в течение 4 сезонов (19982001) в модельном биотопе березово-сосновый лес п. Аникино, Томского района. Сборы проводили во второй половине дня на учетной площадке в течение одного часа энтомологическим сачком и мини сачком от 2 до 4 раз в декаду. Среднее количество экземпляров на учет (экз./учет) брали за основу для анализа сезонной динамики. При оценке се зонного изменения видового богатства модельного биотопа использовался индекс разнообразия Шеннона (Лебедев и др., 1999).
Параллельно с изучением сезонной динамики, проводилось изучение се зонных изменений репродуктивной системы самок мицетофилид. Для этого отловленных и выведенных в садках самок вскрывали по методу Т.С. Дети новой (1962), определяя количество овариол в каждом яичнике и степень их созревания, а в созревших яичниках количество зрелых яиц в трубочках. В работу вошли результаты обследования 354 особей четырх родов Exechia, Allodia, Tarnania, Mycetophila.
Глава. 5. ФАУНА ГРИБНЫХ КОМАРОВ ПОДТАЁЖНОЙ ЗОНЫ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 5.1. Аннотированный список видов До начала наших исследований известная фауна грибных комаров подта ежной зоны юга Западной Сибири насчитывала 130 видов (Островерхова, 1979). Три отмеченных Г.П. Островерховой (1979) вида: Macrocera variegata Оstr., Zygomyia unica Оstr., Phronia opaca Dz. исключены нами из списка ре гиональной фауны, так как два первых были описаны, а третий отмечен по единственной самке, что затрудняет их идентификацию. Среди найденных нами представителей 242 видов комаров 79 видов ранее уже отмечались в районе исследований;
163 вида отмечено здесь впервые. Отсутствующие в наших сборах 48 видов также вошли в аннотированный список как известные по литературным данным.
В главе приводится список найденных видов, для каждого из которых да ны сведения по синонимике, о коллекционном материале и о географическом распространении, в том числе, и литературные.
Семейство BOLITOPHILIDAE Bolitophila (B.) austriaca (Mayer);
B. (B.) basicornis (Mayer);
*B. (B.) cinerea Meig.;
*B. (B.) saundersi (Curt.);
B. (B.) sibirica (Ostr.);
*B. tenella Winn.;
B. (Cliopisa) aperta Lund.;
B. (C) bimaculata Zett.;
*B. (C) dubia Sieb.;
*B. (C) edwardsiana Stack.;
B. (C) fumida Edw.;
*B. (C) glabrata Loew;
*B. (C) hybrida (Meig.);
*B. (C) ingrica Stack.;
B. (C) maculipennis Walk.;
*B. (C) modesta Lack.;
*B. (C) nigrolineata Landr.;
*B. (C) obscurior Stack.;
*B. (C) occlusa Edw.;
*B. (C) pseudohybrida Landr.;
B. (C) rossica Landr.
Семейство KEROPLATIDAE Macrocera inversa Loew;
M. stigma Curtis;
*Keroplatus testaceus Dal.;
*Neoplatyura flava (Macq.);
Orfelia discoloria (Meig.);
*O. nemoralis (Meig.);
O. nigricornis (Fabr.) Семейство MYCETOPHILIDAE Mycomya (M.) annulata (Meig.);
M. (M.) bicolor (Dzied.);
*M. (M.) brunnea (Dzied.);
M. (M.) cinerascens (Macq.);
*M. (M.) egregia (Dzied.);
M. (M.) maculata (Meig.);
**M. (M.) maura (Walk.);
M. (M.) nigricornis (Zett.);
**M. (M.) norna Vis.;
*M. (M.) occultans (Winn.);
M. (M.) ornata (Meig.);
*M. (M.) ruficollis (Zett.);
*M. (M.) shermani Gar.;
*M. (M.) sigma Joh.;
*M. (M.) tenuis (Walk.);
*M. (M.) trivittata (Zett.);
*M. (M.) winnertzi (Dzied.);
M. (Cymomya) circumdata (Staeg.);
M. (Mycomyopsis) affinis (Staeg.);
M. (M.)trilineata (Zett.);
***Neoempheria sp.;
**Eudicrana nigriceps (Lund.);
*Acnemia nitidicollis (Meig.);
A. sibirica Ostr.;
*Neuratelia nemoralis (Meig.);
*N. pullata Ostr.;
*Polylepta guttiventris (Zett.);
**Sciophila karelica A.Zait.;
S. lutea Macq;
S. mirabilis Plotn.;
S. silvatica Plotn.;
*Boletina gripha Dzied.;
B. sciarina Staeg.;
B. silvatica Dzied.;
*Coelosia truncata Lund.;
*Coelophthinia thoracica (Winn.);
Dzidzickia bilobata Ostr.;
Docosia gilvipes (Hal.);
D. laminosa Ostr.;
*D. moravica Landr.;
Leia winthemii Lehm.;
**L. cylindrica (Winn.);
*Rondaniella dimidiata (Meig.);
Allodia (A.) anglofennica Edw.;
A. (A.) lugens (Wied.);
*A. (A.) lundstroemi Edw.;
A. (A.) ornaticollis (Meig.);
*A. (A.) pyxidiiformis A.Zait.;
*A. (A.) septentrionalis Hack.;
*A. (A.) truncata Edw.;
**A. (Brachycampta) adunca A.Zait.;
A. (B) alternans (Zett.);
A. (B) barbata (Lund.);
*A. (B) czernyi (Landr.);
A. (B) foliifera (Strobl.);
*A. (B) grata (Meig.);
A. (B) pistillata (Lund.);
*A. (B) silvatica (Landr.);
A. (B) triangularis (Strobl.);
Allodiopsis domestica (Meig.);
*A. korolevi A.Zait.;
A. pseudodomestica (Lack.);
*A. rustica (Edw.);
Notolopha cristata (Staeg.);
* N. brachycera (Zett.);
Anatella dampfi Landr.;
*A. gibba Winn.;
*A. minuta (Staeg.);
A. setigera Edw.;
*A. simpatica Dzied.;
*A. turi Dzied.;
*A. unguigera Edw.;
*Brachypeza armata Winn.;
*B. bisignata Winn.;
*Brevicornu bellum (Joh.);
B. griseicolle (Staeg.);
*B. proximum (Staeg.) Cordyla brevicornis (Staeg.);
С. fasciata Meig.;
С. flaviceps (Staeg.);
С. crassicornis Meig.;
С. nitidula Edw.;
С. parvipalpis Edw.;
*С. semiflava (Staeg.);
**С. sixi (Bar.);
Exechia cincta Winn.;
*E. confinis Winn.;
E. contaminata Winn.;
E. cornuta Lund.;
E. dizona Edw.;
E. dorsalis (Staeg.);
E. exigua Lund.;
E. frigida (Boh.);
E. fusca (Meig.);
E. lucidula (Zett.);
E. lundstroemi Landr.;
*E. macula Chand.;
**E. nigrofusca Lund.;
E. nigroscutellata Landr.;
E. papyracea Stack.;
E. parva Lund.;
E. parvula (Zett.);
E. pectinata Ostr.;
E. pseudocincta Strobl.;
*E. pseudofestiva Lack;
*E. repanda Joh.;
E. separata Lund.;
E. seriata (Meig.);
E. sibirica Ostr.;
**E. similis Lat. et Mat.;
E. spinigera Winn.;
*E. spinuligera Lund.;
E. styriaca Strobl.;
**E. subcornuta A.Zait.;
E. subfrigida Lat. et Mat.;
E. unifasciata Lack.;
E. unimaculata (Zett.);
E. sp.;
*Exechiopsis (E) clypeata (Lund.);
E. (E) distendens (Lack.);
*E. (E) forcipata (Lack.);
E. (E) hammi (Edw.);
E. (E) indecisa (Wal.);
*E. (E) ingrica (Stack.);
E. (E) lackschewitziana (Stack.);
E. (E) landrocki (Lund.);
E. (E) multiloba Ostr.;
E. (E) pseudopulchella (Lund.);
*E. (E) subulata (Winn.);
E. (E) setosa Ostr.;
E. (Xenexechia) aculeata Ostr.;
**E. (X) davatchii (Mat.);
E. (X) pollicata (Edw.);
*E. (X) seducta (Plass.);
*Pseudexechia trilobata Ostr.;
*P. trisignata (Edw.);
P. tristriata (Stack.);
P. trivittata (Staeg.);
*Pseudorymosia fovea (Dzied.);
**Rymosia affinis Winn.;
**R. bifida Edw.;
R. latiloba Ostr.;
R. meniscoidea Ostr.;
R. placida Winn.;
*R. sagulata Plass.;
*R. setiger Dzied.;
*R. signatipes (Wulp);
Stigmatomeria crassicornis (St.);
Synplasta rufilatera (Edw.);
*Tarnania fenestralis (Meig.);
T. tarnanii (Dzied.);
Dynatosoma fuscicorne Meig.;
*D. nobile Loew;
D. reciprocum (Walk.);
*D. thoracicum (Zett.);
*D. sp.;
*Epicypta sp.;
*Mycetophila abiecta (Lat.);
M. alea Laff.;
**M. attonsa Laff.;
*M. blanda Winn.;
*M. bohemica (Lat.);
M. confluens Dzied.;
*M. dentata Lund.;
*M. dziedzickii Chand.;
*M. finlandica Edw.;
M. forcipata Lund.;
M. fungorum (De Geer);
*M. gentilicia A.Zait.;
*M. gibbula Edw.;
M. gratiosa Winn.;
*M. ichneumonea Say;
*M. laeta Walk.;
*M. lubomirskii Dzied.;
M. luctuosa Meig.;
M. lunata Meig.;
*M. magnicauda Strobl.;
*M. mohilevensis Dzied.;
M. moravica Landr.;
*M. morosa Winn.;
M. ocellus Walk;
*M. pumila Winn.;
*M. quadra Lund.;
M. ruficollis Meig.;
*M. schnablii (Dzied.);
*M. setifera A.Zait.;
M. sigillata Dzied.;
M. signata Meig.;
M. signatoides Dzied.;
*M. sordida Wulp;
*M. strigatoides (Land.);
M. stylata (Dzied.);
*M. sublunata A.Zait.;
*M. sumavica (Lat.);
M. tomensis (Plotn.);
*M. triangulata Dzied.;
*M. trinotata Staeg.;
*M. triseriata (Buk.);
*M. unipunctata Meig.;
*M. v-nigrum Lund.;
M. vittipes Zett.;
*M. zetterstedtii Lund.;
***M. sp.1;
***M. sp.2;
***M. sp.3;
*Phronia aviculata Lund.;
**P. biarcuata (Beck.);
*P. bicolor Dzied.;
P. cinerascens Winn.;
*P. defensa A.Zait.;
P. denticulata Ostr. et Isot.;
*P. dziedzickii Lund.;
*P. egregia Dzied.;
P. elegans Dzied.;
*P. exigua (Zett.);
*P. flavipes Winn.;
*P. forcipata Winn.;
*P. forcipula Winn.;
*P. gagnei Chand.;
*P. interstincta Dzied.;
*P. longelamellata Strobl.;
P. lutescens Hack.;
*P. maculata Dzied.;
*P. nigricornis (Zett.);
*P. nitidiventris (Wulp);
P. obscura Dzied.;
*P. obtusa Winn.;
**P. peculiaris Dzied.;
*P. petulans Dzied.;
*P. siebeckii Dzied.;
*P. signata Winn.;
P. strenua Winn.;
*P. sudetica Dzied.;
*P. sylvatica Dzied.;
**P. taczanowskyi Dzied.;
*P. tenuis Winn.;
*Platurocypta testata (Edw.);
Sceptonia concolor Winn.;
Sceptonia sp.;
*Trichonta altaica A.Zait.;
**T. amica Gagne;
T. atricauda (Zett.);
*T. bicolor Landr.;
*T. brevicauda Lund.;
**T. clara Gagne;
*T. flavicauda Lund.;
*T. generosa Gagne;
*T. girschneri Landr.;
*T. hamata Mik.;
T. melanura (Staeg.);
*T. patens Joh.;
*T. subfusca Lund.;
*T. submaculata (Staeg.);
T. venosa (Staeg.);
*T. vitta (Meig.);
T. vulcani (Dzied.);
T. vulgaris Loew.;
*Zygomyia kiddi Chand.;
Z. notata (Stann.);
Z. valida Winn.;
*Z. vara (Staeg.).
В списке отмечены: * виды, впервые отмеченные для района исследований;
**– виды, впервые отмеченные для Западной Сибири;
***– виды, предположительно, новые для науки.
5.2. Особенности таксономической структуры фауны По нашим данным, фауна трех отмеченных в подтайге семейств грибных комаров Bolitophilidae, Keroplatidae и Mycetophilidae включает 290 видов, относящихся к 42 родам и 8 подсемействам.
В формировании таксономической структуры фауны основное значение имеют 12 родов: Bolitophila, Mycomya, Exechia, Exechiopsis, Mycetophila, Phronia, Allodia, Anatella, Cordyla, Dynatosoma, Rymosia, Trichonta, общее число видов которых составляет около 81,3% выявленной фауны.
О своеобразии фауны грибных комаров подтайги свидетельствует наход ка вида Eudicrana nigriceps из ранее не отмечавшегося в Сибири подсемейст ва Eudicraninae. Кроме того, найден новый для науки вид редкого рода Neoempheria, из которого только один вид отмечался ранее в Восточной Си бири. Также отмечено три вида редкого рода Orfelia, два вида Neuratelia и вид рода Synplasta, отсутствующие в фаунах сопредельных регионов.
Проведенный анализ общности видовых списков фауны грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири и фаун сопредельных регионов пока зал, что наибольшим фаунистическим сходством подтайга обладает с Куз нецким Алатау: Ics=0,54, меньшим с Алтаем (Ics=0,46) и Восточной Сибирью (Ics=0,47). Низкий уровень сходства с фауной наиболее близких по климати ческим условиям прилегающих равнинных территорий южной и средней тай ги (0,45 и 0,34 соответственно), объясняется недостаточной изученностью этих регионов. Сравнительно высокий уровень сходства с фауной Кузнецко го Алатау определяется, в первую очередь, большим количеством общих ви дов массовых родов Exechia и Bolitophila, что объясняется высокой экологи ческой пластичностью их представителей. Сходство состава этих, а также и других ведущих родов Mycetophila, Allodia, Mycomya, Phronia, и Trichonta значительно и с другими прилегающими районами.
5.3. Зоогеографический анализ фауны Ареалогический анализ фауны проведен с использованием схемы зоогео графического районирования К.Б. Городкова (1984, 1992). Поскольку сциа роиды экологически приурочены к лесам, рассмотрена только долготная со ставляющая ареалов.
Выделенные ареалы делятся на следующие группы и подгруппы:
А. ГОЛАРКТИЧЕСКИЕ 1. Собственно голарктические 79 видов (27% от общего числа видов).
2. Субголарктические 24 вида (8%).
Б. ПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ I. Трансареалы 4. Евро-байкальские – 5 видов (2%).
1. Транспалеарктические 43 вида (15%). 5. Евро-обские – 28 видов (11%).
2. Трансевразиатские 69 видов (24%). III. Центральнопалеарктические II. Западно-центральнопалеарктические 1. Сибирские 6 видов (2%).
1. Собственно западно-центральнопалеаркти- 2. Условные эндемики – 12 видов (4%).
ческие 4 вида (2%). IV. Центрально-восточнопалеарктические 2. Евро-сибиро-монгольские 5 видов. (2%). 1. Сибиро-дальневосточные – 5 видов (2%).
3. Евро-ленские 2 вида (1%).
Основу изученной фауны составляют виды с голарктическим (27%), тран севразиатским (24%), транспалеарктическим (15%) и евросибирскими (15%) типами ареала. Среди последних более значительна группа видов с евро обским типом распространения (11%). Довольно велика доля условных энде миков 4%. Наши исследования фауны грибных комаров позволили расши рить представление о ранее известных ареалах 18 видов. В частности, для европейских видов границы ареала расширены до евро-сибирского;
к сибиро дальневосточному типу ареала отнесен 1 вид Exechia subcornuta, до этого считавшийся палеархеарктическим. Интересна находка 4 видов (Sciophila karelica, Allodia adunca, Trichonta amica, T. clara), ранее локально отмечав шихся только в Северной Европе и Северной Америке.
Глава 6. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Для выявления биотопического распределения были проанализированы результаты обследования 14 биотопов, представляющих различные расти тельные формации и отличающиеся по уровню антропогенной нагрузки.
Согласно принципам лесорастительного районирования все разнообразие биотопов объединяется в группы формаций по эколого-генетическому при знаку эдификатора (Крылов, 1961). В подтаежной зоне юга Западной Сибири нами обследованы биотопы, относящиеся к следующим типам формаций:
светлохвойные, темнохвойные и мелколиственные леса.
6.1. Светлохвойные леса Светлохвойные леса были представлены 6 биотопами: березово-сосновые леса, расположенные в окрестностях п. Аникино, с. Киреевск, п. Курлек, и вблизи остановочной платформы 41 км железнодорожной ветки Томск–Тайга (о.п. 41 км);
сосняки п. Кисловка и п. Тимирязево. Наибольшее видовое раз нообразие отмечено на модельном участке п. Аникино. Всего здесь зарегист рировано 135 видов, 36 из которых не отмечались на других участках.
Фауна грибных комаров светлохвойных лесов составляет 206 видов, отно сящихся к 32 родам (85% общего числа видов). 78 видов (38%) не найдены в других растительных формациях. Только в этих лесах зарегистрированы на ми виды родов Сordyla, Platurocypta, Rondaniella, Docosia, Acnemia, Neoem pheria. Остальные виды являются общими или для светлохвойных и темно хвойных лесов (19%), или для светлохвойных и мелколиственных лесов (38%). Характерное для этих лесов значительное видовое разнообразие свя зано с более широким распространением и разнообразием высших базиди альных грибов, которыми питаются личинки. В то же время, в обследован ных светлохвойных биотопах часта примесь лиственных пород, чем объясня ется высокий уровень сходства состава соответствующих группировок.
6.2. Темнохвойные леса Исследования проводились в пихтовых лесах в районе о.п. 41 км и п. Кан динка, кедрово-пихтовом лесу п. Богашево;
кедровнике в п. Аникино. Высо ким своеобразием отличается фауна пихтового леса в районе о.п. 41 км, где отмечено 3 вида, предположительно новых для науки.
Всего в темнохвойных лесах отмечено 119 видов из 24 родов. Только в этом типе лесов обнаружены 28 видов, в том числе представители редких в наших сборах родов: Keroplatus, Eudicrana, Polylepta Sciophila и Pseudorymosia. Более высокий уровень сходства фаун темнохвойных и свет лохвойных лесов может объясняться как небольшой примесью темнохвой ных пород в обследованных биотопах, так и близостью расположения неко торых из них. Общим для темнохвойных и мелколиственных лесов, помимо видов, отмеченных во всех растительных формациях, является один вид Mycomya ruficollis.
6.3. Мелколиственные леса Обследованы осиново-березовые леса в окрестностях п. Аникино и с. Яр ское;
березняк у г. Асино, сосново-березовый лес в подфакельной зоне Том ского нефтехимического комбината (ТНХК).
Экологические условия березовых и осиновых лесов менее благоприятны для грибных комаров, предпочитающих более влажные и тенистые биотопы, вследствие этого видовое разнообразие мелколиственных лесов наимень шее 95 видов из 21 рода. Группа видов, найденных только в данных лесах, немногочисленна и представлена 6 широко распространенными видами.
Таким образом, анализ распределения грибных комаров по группам рас тительных формаций показал, что ведущую роль в формировании фауны имеют виды рода Mycetophila, составляющие 2030% от общего числа видов во всех типах леса (рис. 1).
100% прочие Доля видов ведущих родов грибных комаров 90% Dynatosoma Anatella 80% Rymosia 70% Allodiopsis 60% Exechiopsis Mycomya 50% Allodia 40% Bolitophila 30% Trichonta Phronia 20% Exechia 10% Mycetophila 0% Светлохвойные Мелколиственные Темнохвойные Типы растительных формаций Рис. 1. Распределение грибных комаров ведущих родов по группам растительных формаций Exechia имеют наибольшее значение в фауне хвойных лесов, где доля ви дов этого рода составляет 14% (светлохвойные) и 15% (темнохвойные). Мел колиственные леса подтайги предпочитают виды родов Bolitophila (14%), Trichonta (11%) и Allodia (10%);
темнохвойные леса – Phronia (14%).
6.4. Анализ сходства фаун исследованных биотопов Наиболее сходны между собой по видовому составу фауны грибных ко маров территориально близких биотопов: березово-сосновый лес и осиново березовый лес около п. Аникино (Ics=0,61);
пихтовый и березово-сосновый лес вблизи о.п. 41 км (Ics=0,54). Следующими по уровню сходства являются биотопы березово-сосновый лес у п. Аникино и сосновый лес у п. Кисловка (Ics=0,5), что обусловлено как близостью состава древесного яруса этих био топов, так и значительной степенью антропогенной трансформации. Сравни тельно высокий индекс сходства (Ics=0,46) фауны последнего биотопа и био топа пихтовый лес у о.п. 41 км определяется общим составом мицетобионт ных видов Mycetophila и Exechia, личинки которых не проявляют четкой приуроченности к определенным видам грибов. Несколько меньшая степень сходства (0,40,44) выявлена для группы биотопов с доминированием свет лохвойных пород в окрестностях о.п. 41 км, с. Киреевск, п. Аникино. Сходст во биотопов с преобладанием лиственных пород: сосново-березовый лес воз ле ТНХК и осиново-березовый лес с. Ярское, более низкое: Ics=0,39.
Фаунистические списки восьми наиболее полно исследованных биотопов на дендрограмме образуют два кластера по сходству видового состава гриб ных комаров (рис. 2).
Рис. 2. Дендрограмма сходства 8 биотопов по полному видовому составу, мера сходст ва индекс Чекановского-Съеренсена.
Условные обозначения: 1 с. Киреевск;
березово-сосновый лес;
2 п. Курлек;
березово сосновый лес;
3 п. Аникино;
березово-сосновый лес;
4 п. Аникино;
осиново-березовый лес;
5 п. Аникино;
кедровый лес;
6 о.п. 41 км железнодорожной ветки ТомскТайга;
пихтовый лес;
7 о.п. 41 км;
березово-сосновый лес;
8 п. Кисловка;
сосновый лес.
В первый вошли более удаленные от населенных пунктов биотопы с большим количеством старой перестойной древесины, на которой развива ются виды-ксиломицетофаги и детритофаги. Во второй участки припосел ковых лесных массивов испытывающих существенную рекреационную и ле сотехническую нагрузку, в которых увеличивается доля видов мицетобионтов с широкой экологической амплитудой.
6.5. Влияние антропогенной трансформации биогеоценозов на фауну грибных комаров На состав и численность комплексов мицетобионтов определяющее влия ние оказывает состав экологических группировок грибов, формирующихся в разных типах леса (Кривошеина и др., 1986), в связи с чем, можно предполо жить, что деятельность человека оказывает влияние на состав комплекса сциароидных двукрылых в разных направлениях. С одной стороны, участки леса, находящиеся в окрестностях населенных пунктов, испытывают сущест венную рекреационную нагрузку. Активный сбор грибов, уплотнение почвы и нарушение подстилки может привести к обеднению флоры грибов и сни жению видового разнообразия сциароидных двукрылых. С другой стороны, удаление в результате лесотехнических мероприятий старых деревьев и дре весных остатков снижает численность ксилотрофных форм грибов, что должно вести к снижению численности связанных с ними насекомых.
Для анализа влияния рекреационной и лесотехнической нагрузки на фау ну грибных комаров была определена степень (I – V) антропогенной транс формации обследованных биотопов, принадлежащих к разным растительным формациям. При этом учитывалась удаленность от населенных пунктов, оце нивались регулярность лесотехнических мероприятий, густота тропиночной сети, наличие светолюбивых и сорных растений и др.
Значение индекса Симпсона (D), рассчитанное для видовых списков ма лонарушенных светлохвойных биотопов составляет – 0,0210,022, для био топов, подвергшихся значительной степени антропогенной трансформации – 0,112, что свидетельствует о снижении выравненности фаун грибных кома ров в последних. Выравненность фауны темнохвойных лесов снижается за метнее: от D=0,023 для фауны пихтового леса в районе о.п. 41 км, до D=0, в припоселковом кедровнике п. Аникино.
Анализ соотношения видов массовых многовидовых родов показывает, что антропогенная трансформация приводит к снижению доли видов ксило мицетобионов и детритобионтов. Наиболее ярко проявляется эта закономер ность в отношении представителей рода Phronia, который показывает высо кий процент видов в малонарушенных биоценозах (до 31%), но реагирует за метным снижением числа видов на возрастание рекреационной и лесотехни ческой нагрузки (10% в светлохвойных лесах и 8% в темнохвойных). Доля видов, принадлежащих наиболее массовым родам Phronia, Trichonta и My comya, представители которых преимущественно проходят свое развитие на мицелии дереворазрушающих грибов, снижается с 42,4 до 22,2% в светлох войных лесах и с 39,2 до 20,4% – в темнохвойных. С другой стороны, многие виды родов типичных мицетобионтов Bolitophila, Allodia, Mycetophila и Exe chia экологически пластичнее и хорошо представлены во всех исследованных районах, составляя суммарно 4546% от общего числа в биотопах начальных стадий трансформации, и 5561% в нарушенных.
Глава 7. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ГРИБНЫХ КОМАРОВ 7.1. Особенности сезонной динамики активности грибных комаров в условиях подтаежной зоны юга Западной Сибири Сроки начала и окончания активного лета грибных комаров, по нашим данным, совпадают с датами устойчивого перехода среднесуточных темпера тур через +5°. В юго-восточных районах Томской области это 2 мая и 3 ок тября. Таким образом, лтная активность грибных комаров в районе исследо ваний наблюдается на протяжении 5 месяцев.
Массовая активность грибных комаров связана с началом вегетационного периода (устойчивый переход температур через +10°), который приходится в исследуемом регионе на третью декаду мая. Численность их достигает 55,1 экз./учет (рис. 3).
Число особей экз./учёт I.05 II.05 III.05 I.06 II.06 III.06 I.07 II.07 III.07 I.08 II.08 III.08 I.09 II.09 III.09 I. Декада. Месяц Bolitophila Mycomya Exechia Mycetophila Phronia Trichonta общее количество комаров Рис. 3. Сезонная динамика численности имаго грибных комаров в березово сосновом лесу п. Аникино В это же время наблюдалось самое высокое видовое разнообразие в мо дельном биотопе, когда было отмечено 76 видов (рис. 4). Максимальных зна чений достигает индекс разнообразия Шеннона ( H ) сообщества грибных комаров в целом 3,96, и разнообразие в нескольких крупных родах:
Bolitophila ( H =2,13), Allodia ( H =1,78), Trichonta ( H =1,86), Mycetophila ( H =2,83).
В модельном биотопе после выраженного весеннего увеличения видового разнообразия грибных комаров с начала лета происходит резкое его сниже ние. Значение индекса Шеннона в две первые декады июля самое низкое – 2,03–2,08. В то же время, общее видовое представительство во всех биотопах, где проводились исследования, снижается в меньшей степени (рис. 4). Это определяется началом лта большого числа видов родов Phronia и Mycomya, а также видов из подсемейств Sciophilinae, Gnoristinae и Leiinae, предпочи тающих ненарушенные биотопы с большим количеством мертвой древесины.
В июнеиюле снижается и общее число активных взрослых комаров, опуска ясь до минимального значения в первой декаде августа – 11,7 экз/учет (см. рис. 3). При общем снижении численности грибных комаров количество особей родов Phronia, Trichonta и Mycomya возрастает. Во второй декаде ав густа наступает период наиболее благоприятный для мицетобионтных видов.
Их численность нарастает за счет вылета новых поколений, развивающихся на плодовых телах грибов, которые вносят основной вклад в общее видовое разнообразие ( H =3,03). Суммарная численность всех комаров достигает второго пика 54 экз./учет (см. рис. 3).
Число видов I.05 II.05 III.05 I.06 II.06 III.06 I.07 II.07 III.07 I.08 II.08 III.08 I.09 II.09 III.09 I. Декада. Месяц число видов во всех биотопах число видов в модельном биотопе Рис. 4. Сезонная динамика видового разнообразия грибных комаров во всех об следованных биотопах и на модельном участке В конце августа и начале сентября численность активных взрослых осо бей в биотопе снижается более чем в 2 раза по сравнению со средними пока зателями второй декады августа. В регионах с более мягким климатом на сентябрь приходится осенний пик активности имаго. В условиях резко кон тинентального климата западно-сибирской подтайги он смещается на август.
В то же время, со второй декады сентября активность имаго различных видов несколько возрастает, и в третью декаду сентября наблюдается явный, хотя и невысокий, пик численности комаров, летающих до наступления устойчивых заморозков. Начало этого осеннего подъема совпадает со сроками окончания вегетационного периода.
В октябре комары летают в ясные солнечные дни первой декады. С на ступления периода устойчивых заморозков, отдельных особей можно обна ружить сидящими на растениях или почве в местах их летних убежищ. Боль шинство комаров уходит на зимовку, прячась в подходящие укрытия: под ко рой деревьев, дуплах, полых стеблях растений. Наша находка 435 зимующих особей Exechia parva в стебле борщевика, аналогичная известной по литера туре находке особей этого вида из Финляндии (Visnen, 1981), свидетельст вует о высокой специфичности выбора мест зимовок отдельными видами.
7.2. Особенности сезонной активности представителей массовых родов Динамика лта грибных комаров определяется особенностями сезонной активности, прежде всего, внутри самых крупных по количеству видов и са мых массовых родов. В главе подробно рассмотрена сезонная динамика представителей родов Bolitophila, Mycomya, Exechia, Trichonta, Phronia, Mycetophila.
7.3. Группы видов грибных комаров по характеру лтной активности В результате анализа динамики лта представителей ведущих родов были выделены 5 типов лтной активности грибных комаров.
1. Виды с одним периодом активности в первой половине сезона. В этой группе выделяются виды с коротким периодом лта с начала мая до на чала июня: виды родов Bolitophila, Exechia, Pseudexechia;
и виды с продол жительной лтной активностью с максимумом в летние месяцы: многие представители Mycomya, Anatella, Rymosia, Phronia, Trichonta и Mycetophila.
К этой группе также относятся виды семейства Keroplatidae: Neoplatyura flava, Orfelia discoloria, O. nemoralis, большинство видов подсемейства Sciophilinae: Neuratelia nemoralis, N. pullata, Polylepta guttiventris, Sciophila karelica, и вид подсемейства Eudicraninae – Eudicrana nigriceps.
2. Виды с двумя короткими периодами активности – в начале и в кон це сезона, с продолжительным (не менее шести декад) промежутком между ними. Этот тип ярко проявляется у ряда представителей родов Bolitophila и Exechia. Кроме того, к этой группе отнесены виды из разных родов: Zygomyia kiddi, Anatella minuta, Brachypeza armata, Dynatosoma reciprocum.
3. Виды с двумя длительными периодами активности – в начале и в конце сезона, с коротким (около месяца) промежутком между ними, что ти пично для представителей видов обитателей плодовых тел грибов, прежде всего рода Mycetophila, а также многих Phronia. Для этих комаров характер но, что первый пик более или менее выражен и приходится на конец маяиюнь, однако, максимальная численность достигается во второй поло вине сезона и связана с плодоношением грибов. Депрессия приходится на самую середину лета: вторую и третью декады июля и первую декаду авгу ста. В эту группу входят и некоторые виды Mycomya, а также редкие в наших сборах виды Coelophtinia thoracica, Coelosia truncata, Leia winthemi.
4. Виды, летающие на протяжении всего летнего сезона с середины мая до сентября. В течение этого периода, вероятно, сменяется несколько по колений. Прежде всего, к этой группе относятся многие виды Phronia, Trichonta. Кроме того, в эту группу вошли массовые виды из разных родов:
Notolopha brachycera, N. rustica, N. cristata, Allodia anglofennica, A. lugens, A. truncata, A. foliifera, Boletina sciarina, Cordyla sixi.
5. Виды, имеющие исключительно осеннюю активность, летающие со второй половины августа. Это небольшая группа, включающая по 3 вида из родов Mycetophila и Trichonta, а также такие виды как Exechiopsis davatchii, E. seducta, E. indecisa, Pseudexechia trivittata, Rymosia affinis, Boletina gripha, Allodia ornaticollis. Небольшое число, входящих в эту группу видов, свиде тельствует о том, что такой тип активности характерен для грибных комаров в меньшей степени, чем описанные выше.
7.4. Сезонные изменения потенциальной плодовитости Для понимания механизмов, влияющих на сезонную динамику фауны грибных комаров, проводилось определение потенциальной плодовитости и вероятных сроков яйцекладки самок Mycetophilidae, исследованием структу ры яичников самок 4 родов: Exechia, Allodia, Tarnania, Mycetophila.
Пойманных самок распределяли на 5 групп в зависимости от выделенных нами стадий созревания фолликулов в яйцевых трубочках. На первой стадии развития яичников все фолликулы, включая базальный, относительно не большого размера, круглой формы. Так выглядят яичники свежевыплодив шихся самок. В течение II, III, IV стадии базальные фолликулы приобретают овальную форму, ооцит растет, постепенно занимая весь объем фолликула.
На V стадии уже несколько фолликулов яйцевой трубочки проходят созрева ние до стадии зрелых яиц. У части обследованных самок наблюдались опре деленные изменения в структуре яичников, такие как, расширение в прокси мальной части яйцевых трубочек, растянутые яйцеводы, свидетельствующие о произведенной кладке порции яиц.
В первой и второй декадах мая яичники большинства отловленных в при роде самок находятся на начальных стадиях созревания. У Exechia каждый яичник состоит из двух овариол с 67 фолликулами. Обследование несколь ких десятков особей Exechia parva показало, что яичники всех самок имеют сходную структуру и находятся на первой стадии созревания базальных фол ликулов, что свидетельствует о синхронности изменений, происходящих в популяции этого вида, а, возможно, и других видов мицетофилид. В яични ках самок Mycetophila в мае 511 овариол, с 3 фолликулами в каждой. В третьей декаде мая доля отловленных самок этого, репродуктивная система которых достигла конечных стадий созревания, составляет 25%. Порции со зревающих порций яиц небольшие (3040 яиц). Среди самок рода Allodia, особей, находящихся на конечных стадиях созревания яичников, больше по ловины, кладка может начинаться после созревания 1 фолликула в каждой яйцевой трубочке, число которых не превышает 6.
В июне число овариол в яичниках самок рода Mycetophila увеличивается в среднем до 1012. Большинство из них находятся на последних стадиях со зревания, что свидетельствует о готовности их к яйцекладке. В то же время, почти половина отловленных в июне самок рода Allodia имеет неразвитую репродуктивную систему, аналогичную степени созревания яичников свеже выплодившихся самок. Возможно, это представители нового поколения, прошедшего развитие на плодовых телах грибов весеннего слоя. Особей го товых к яйцекладке немного, но в отличие от экземпляров, обследованных в мае, наблюдается созревание сравнительно больших порций яиц до 60.
С последней декады июля до конца августа происходит наиболее замет ное увеличение потенциальной плодовитости у самок рода Mycetophila, предпосылкой для которого может быть развитие личинок на оптимальных для каждого вида питательных субстратах. У отдельных экземпляров рода Mycetophila насчитывается 20 овариол в каждом яичнике, чаще всего в авгу сте встречаются особи с 1218 яйцевыми трубочками. Порция яиц, созре вающая до начала яйцекладки, достигает 8090 шт. Максимальная потенци альная плодовитость наблюдалась в августе и у представителей родов Exechia и Tarnania. У большей части просмотренных экземпляров количество овариол повышалось в 1,5–2 раза, в сравнении с предыдущими месяцами.
Структура яичников у собранных во второй половине сентября особей и соотношение их по стадиям созревания фолликулов в яйцевых трубочках сходны с аналогичными параметрами самого начала сезона. У самок, уходя щих на зимовку, развитие яичников приостанавливается на III стадии.
ВЫВОДЫ 1. Фауна грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири вклю чает 290 видов, относящихся к 42 родам и 8 подсемействам, 3 семействам.
Впервые для района исследований отмечены 163 вида, в том числе, 24 вида – впервые для Западной Сибири, 5 видов – предположительно, новые для нау ки. Общее число видов родов Allodia, Anatella, Bolitophila, Cordila, Dynatosoma, Exechia, Exechiopsis, Mycetophila, Mycomya, Phronia, Rymosia, Trichonta составляет 81,3 % выявленной фауны.
2. Основу фауны грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сиби ри составляют виды с голарктическим (27%), трансевразиатским (24%), транспалеарктическим (15%) и евросибирским (15%) типами ареала. Среди последних наиболее значительна группа видов с евро-обским типом распро странения (11%). Условные эндемики составляют 4%.
3. Наибольшим фаунистическим сходством изученный район обладает с Кузнецким Алатау (0,54), наименьшим с фауной прилегающих равнинных территорий южной и средней тайги (0,45 и 0,34 соответственно). Своеобра зие фауны определяется присутствием видов подсемейства Eudicraninae, ро дов Neoempheria и Synplasta, отсутствующих в фаунах сопредельных регио нов;
небольшим числом отмеченных видов обширного в Палеарктике рода Boletina.
4. В формировании фауны всех изученных растительных формаций веду щую роль имеют виды рода Mycetophila, составляющие от 20 до 30 процен тов от общего числа видов во всех типах леса. Exechia имеют наибольшее значение в фауне хвойных лесов, где доля видов этого рода составляет 14% (светлохвойные) и 15% (темнохвойные). Мелколиственные леса подтайги предпочитают виды родов Bolitophila (14%), Trichonta (11%) и Allodia (10%).
К темнохвойным лесам приурочено значительное число видов Phronia (14%).
5. Наиболее сходными между собой по видовому составу являются фауны грибных комаров территориально близко расположенных биотопов (Ics=0,61).
Более разнообразна фауна ненарушенных светлохвойных лесов (D=0,021), менее – темнохвойных биотопов, значительной степени антропогенной трансформации (D=0,143). В антропогенно трансформированных биотопах доля мицетоксилобионтных видов массовых родов снижается с 39–42% до 20–22%, мицетобионтных – повышается с 4546% до 5561%.
6. Активность грибных комаров в условиях подтаежной зоны юга Запад ной Сибири наблюдается с начала мая до конца сентября. Внутри крупных родов формируются различные типы лтной активности. Выделено пять групп грибных комаров с характерным типом лта имаго. Для представите лей мицетобионтных видов характерен лт с двумя периодами активности – в начале и в конце сезона. Для представителей мицетоксилобионтных видов растянутый лт в течение всего сезона или в его первой половине с максиму мом в самые теплые декады. Основные максимумы общей численности гриб ных комаров и их суммарного видового разнообразия приходятся на третью декаду мая и вторую декаду августа.
7. Откладка яиц грибными комарами производится в течение всего перио да их активности, за исключением начала мая и конца сентября. Максималь ное число самок, готовых к кладке наблюдается среди представителей рода Allodia в конце маяиюне, среди представителей родов Mycetophila, Exechia, Tarnania в августе. Потенциальная плодовитость самок разных родов Myce tophilidae отличается незначительно, число овариол в одном яичнике не пре вышает 20. Установлена изменчивость потенциальной плодовитости в тече ние сезона. В периоды оптимальные для развития личинок возрастает число особей с максимальным для каждого рода количеством овариол в каждом яичнике, увеличивается количество созревающих яиц.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в журналах, рекомендованных ВАК Субботина Е.Ю. Влияние микроклиматических условий на характер раз мещения на местности грибных комаров (Diptera, Sciaroidea, excl. Sciaridae) // Вестник Томского государственного университета. №339. – 2010. – С. 178– 181.
Публикации в других научных изданиях Субботина Е.Ю. К фауне грибных комаров подтаежной зоны юга Запад ной Сибири // Биоразнообразие беспозвоночных животных. Томск: Дельта план, 2007. С. 225–228.
Субботина Е.Ю. Сезонные изменения потенциальной плодовитости грибных комаров (Diptera, Mycetophilidae) // Экология, эволюция и система тика животных. Мат. Всероссийской конф. с международным участием. – Ря зань: НП «Голос губернии», 2009. – С. 137–138.
Ostroverkhova G.P., Subbotina E.Yu. Some peculiarities of oogenesis in fun gus gnats (Diptera, Mycetophilidae) // Biodiversity and dynamics of ecosytems in North Eurasia. Novosibirsk: IC&G;, 2000. P. 8687.
Максимова Ю.В., Субботина Е.Ю. К вопросу возможности использова ния сциароидных двукрылых (Diptera, Sciaroidea) в оценке состояния лесных экосистем Южной Сибири // Экология, эволюция и систематика животных.
Мат. Всероссийской конф. – Рязань: НП «Голос губернии», 2009. – С. 108– 109.
Максимова Ю.В., Субботина Е.Ю. Некоторые особенности экологии грибных комаров (Diptera, Sciaroidea, excl. Sciaridae) юга Западной Сибири // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функциони рования. Нижний Тагил: Изд-во НТГСПА, 2010. – Ч. 2. – С.27– Максимова Ю.В., Субботина Е.Ю. Новые данные по экологии грибных комаров (Diptera, Sciaroidea, excl. Sciaridae) юга Западной Сибири // I между народные Беккеровские чтения Волгоград, 2010. С. 443445.