Фауна и экологические особенности раковинных амёб (rhizopoda, testacea) долины нижней томи
На правах рукописи
Булатова Устинья Анатольевна Фауна и экологические особенности раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) долины нижней Томи 03.02.04 – Зоология
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Томск 2010
Работа выполнена на кафедре защиты растений Биологического ин ститута ГОУ ВПО «Томский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Сибатаев Ануарбек Каримович доктор биологических наук, профессор Мазей Юрий Александрович
Ведущая организация: Кемеровский государственный университет
Защита диссертации состоится 16 декабря 2010 г. в 16 час. на заседа нии диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский госу дарственный университет» по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, 36, факс: 8(3822)529853.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: г. Томск, пр. Ленина, 34а.
Автореферат разослан « » ноября 2010 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В.П. Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Высокое естественное плодородие почв в значительной мере определяется скоростью круговорота веществ, в ко тором обязательным звеном является деятельность почвенных беспозво ночных. Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания цело стной картины их деятельности в почвообразовательных процессах (Стриганова, 2002;
Звягинцев, 2005).
Раковинные амёбы являются одними из немногих почвенных беспо звоночных, которые являются первичными деструкторами целлюлозы и лигнина, они принимают участие в гумификации трудно разложимых сор тов гумуса в лесных почвах (Шенборн, 1971). Кроме того, функциональ ную роль тестацей рассматривают как важный фактор, определяющий темпы биотрансформации и синтеза минералов в современной динамике таёжных лесов (Стриганова и др., 2002).
Представители этой группы нанофауны активно заселяют верхние ор ганогенные и органоминеральные горизонты почв лесных и луговых ме стообитаний, достигая во многих из них высоких значений численности, биомассы и видового разнообразия (Bonnet, 1953;
Thomas, 1954;
Couteaux, 1976;
Гельцер и др., 1979). Раковинные амёбы среди почвенных простей ших являются одним из самых удобных объектов для почвенно зоологических исследований, что связано с наличием твёрдой раковинки, сохраняющейся в почве даже после отмирания самой амёбы и дающей сведения не только о таксономическом статусе организма, но и о составе жизненных форм и экологических групп в локальной фауне. Во многих работах отмечается, что тестацеи тяготеют к хорошо увлажнённым регио нам, предпочитая местообитания с низкими темпами разложения органи ческого вещества (Гельцер и др., 1985;
Рахлеева, 1998, 2002;
Бобров, 1999, 2005;
Beyens et al., 1999). Таким условиям отвечают обширные террито рии Западной Сибири и, прежде всего, сосняки с трудноразлагающейся подстилкой. Однако сведения по раковинным амёбам для этой территории крайне малочисленны. Кроме пробелов в изученности фауны почвенных раковинных амёб на территории Западной Сибири, практически не осве щены вопросы их сезонной динамики и взаимодействия с другими орга низмами. Имеются работы по фауне тестацей отдельных болотных экоси стем (Цыганов, 2007;
Бубнова, 2007;
Курьина и др., 2010), таёжных почв Сургутского Полесья (Рахлеева, 2002), северной и юго-западной части За падной Сибири (Чернышов, 2010), по пойменным почвам Каргасокского района Томской области (Ратькова, 1971, цит. по Коргановой, 1978). По этому изучение пространственного распределения тестацей на территории Томской области представляет большой интерес. Необходимость иссле дования фауны педобионтов продиктована также тем, что на территории данного региона активно ведутся вырубки хвойных лесов, которые часто не восстанавливаются, а зарастают берёзой и осиной (Бех и др., 2009).
Ряд исследователей предлагают использовать раковинных амёб в каче стве индикаторов процессов трансформации в почве (Гельцер, Корганова, 1980;
Бобров, Гельцер, 1987;
Мазей, Цыганов, 2006). Для этого необходи мо, прежде всего, выяснить их фоновый видовой состав и основные попу ляционные характеристики видов (плотность, структуру и т.д.).
Цель работы: изучение видового разнообразия и особенностей эколо гии раковинных амёб долины реки Томи в нижнем течении.
Задачи исследования:
1. Выявить видовой состав и структуру населения фауны тестацей поймы и надпойменных террас р. Томь.
2. Изучить особенности биотопического распределения раковинных амёб и изменение их численности по биотопам.
3. Установить закономерности вертикального и горизонтального (микростациального) распределения тестацей в почвах сосняков и факто ры определяющие его.
4. Проследить сезонную динамику численности раковинных амёб.
5. Оценить индикационную роль раковинных амёб в лесных и ан тропогенно трансформированных почвах.
Научная новизна работы. Впервые для юга Томской области приво дится фаунистический список раковинных амёб из 83 внутривидовых так сонов вида и видов из 12 семейств и 19 родов. Выявлены закономерности биотопического распределения видов, особенности вертикального и гори зонтального распределения тестацей в почве. Изучена сезонная динамика численности и её зависимость от влажности почвы. Установлена связь почвенных микроорганизмов (бактерий, актиномицетов, грибов) и рако винных амёб в почвенной пищевой цепи. Оценена индикаторная роль ра ковинных амёб в сельскохозяйственных почвах.
Теоретическая и практическая значимость работы. Данные о видо вом составе раковинных амёб вносят существенный вклад в изучение биоразнообразия Сибири, так как для изученной территории к настояще му времени имелись лишь единичные сведения. Результаты работы могут быть использованы при составлении кадастра фаун для мониторинговых исследований и реализации программ по сохранению биоразнообразия.
Установленные закономерности биотопического распределения тестацей и особенности заселения почв в горизонтальном и вертикальном направ лениях необходимы для понимания путей формирования протозойной фауны изучаемой территории. Закономерности заселения тестацей на но вые территории при уничтожении их популяций путём различных вариан тов антропогенной трансформации позволяют оценивать восстановление естественных процессов в экосистемах, что имеет особое значение для ог ромных территорий рекультивируемых земель после добычи полезных ископаемых.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Наибольшее разнообразие раковинных амёб характерно для почв сосняков надпойменных террас нижней Томи, где выявлено 72 внутриви довых таксона и вида из 10 семейств, среди которых преобладают виды доминантной группы, характерной для почв с гумусом типа «мор», и эв рибионтные виды.
2. На изменение численности населения тестацей в подстилке боль шое влияние оказывают колебания влажности почвы в течение вегетаци онного сезона.
3. Численность раковинных амёб в подстилке коррелирует с общей численностью микроорганизмов (бактерий, актиномицетов и грибов), со ставляющих основу трофической базы тестацей.
Апробация результатов работы. Результаты исследований доложены в рамках работы VII окружной конференции молодых учёных «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2007), русско-французской конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в гло бальном контексте» (Томск, 2007), научной студенческой конференции биолого-почвенного факультета ТГУ “Старт в науку” (Томск, 2007), XIV и XV Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых “Ломоносов–2007” и “Ломоносов–2008” (Москва), Всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи в области ра ционального природопользования «Агроэкологические проблемы техно генного региона» (Кемерово, 2009), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систе матика животных» (Рязань, 2009), Молодёжной научной конференции ТГУ «Проблемы естествознания» (Томск, 2009).
Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 11 работ, из которых 1 статья в рецензируемом научном журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 140 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литера туры. Работа иллюстрирована 30 рисунками и 8 таблицами. Список лите ратуры содержит 144 источника, из которых 38 на иностранном языке.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю, профессору Томского государственного университета А.С. Бабенко за ценные рекомендации по выполнению данной работы, помощь в описа нии биотопов и сборе материалов, профессору МГУ им. М.В. Ломоносова А.А. Боброву за помощь в планировании работы, к. б. н. О.М. Минаевой за помощь в статистической обработке результатов, И.В. Курьиной за поддержку и консультации в определении видов и всем сотрудникам ка федры защиты растений Биологического института ТГУ за поддержку во время написания диссертации.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ РАКОВИННЫХ АМЁБ (обзор литературы) Раковинных амёб от других групп простейших отличает наличие рако винки, благодаря которым они освоили наземные экосистемы. Строение тестацей простое: однокамерная раковинка с цитоплазматическим телом, в котором одно или несколько ядер. Раковинки бывают нескольких типов:
органические;
идиосомные из пластинок аморфного диоксида кремния, синтезированного самой клеткой;
ксеносомные из агглютинированный экзогенных минеральных частиц. Особенности морфологии раковинок лежат в основе выделения низших таксонов. В главе дана систематиче ская характеристика раковинных амёб, приведена история их изучения.
Рассматриваются особенности биологии, размножения тестацей, обсужда ется специфика почвы как среды обитания амёб. Проанализированы зако номерности горизонтального и вертикального распределения раковинных амёб, факторы, определяющие это распределение. Рассматривается инди кационная роль тестацей в почве, участие в разложении подстилки и дру гих почвенных процессах.
ГЛАВА 2. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В главе представлено описание природных условий района исследова ния. Окрестности г. Томска, где был набран основной материал для рабо ты, входят в состав подтаежной подзоны, которая является переходной от темнохвойной тайги и сосновых лесов к березовым и к лесным лугам.
Пойма р. Томи представлена аллювиально-дерновыми почвами. На вто рой и третьей надпойменных террасах преобладают дерново-подзолистые почвы легкого гранулометрического состава. На первой надпойменной террасе доминируют серые лесные глеевые, а также луговые, лугово черноземные и лугово-болотные почвы.
Для сбора образцов были выбраны биотопы с разной степенью увлаж нения, ряд гидроморфных почв (катена): от берега Томи, как самого влажного местообитания до зрелых сосняков второй и третьей террас.
Приводится геоботаническая характеристика исследованных биотопов.
Исследования проводили в течение летних сезонов 2004–2010 гг. Все го обработано 172 качественных и количественных проб, просмотрено около 850 препаратов, в которых изучено более 10000 экземпляров рако винных амёб.
Для изучения особенностей биотопического распределения раковин ных амёб по биотопам была заложена катена от берега Томи, через пойму до третьей террасы. Образцы отбирали по стандартной методике (Гельцер и др., 1985). На пробных участках готовили смешанные пробы из середи ны генетических горизонтов почвы. Образцы отбирали до максимальной глубины встречаемости тестацей (около 20 см). Для исследования микро стациального распределения раковинных амёб было выбрано 4 сосняка на I–III террасах. В каждом сосняке была проложена трансекта от одного мо дельного дерева до другого и взяты образцы с 5 участков (у стволов, в подкроновых и межкроновом пространстве).
Для выявления таксономического состава и количественного учёта тестацей готовили водную суспензию почвенного образца. Для изучения сезонной динамики численности тестацей и соотношения трофозоитов и пустых раковинок почвенные пробы фиксировали 70% спиртом с после дующим окрашиванием эозином, а также измеряли влажность почвы.
Виды тестацей идентифицировали по определителям почвенных и пресноводных раковинных амёб (Гельцер и др.,1985, 1995;
Мазей, Цыга нов, 2006).
Фаунистическое сходство между биотопами оценивали по формуле Жаккара, индексу видового разнообразия Шеннона, кластерному анализу и коэффициенту корреляции. Все расчёты проводили при помощи про грамм MS Excel 2003, Statistica 6.0, Past 1.89.
ГЛАВА 3. ФАУНА РАКОВИННЫХ АМЁБ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ТОМИ Видовое богатство раковинных амёб почв долины нижней Томи со ставляет 83 вида и внутривидовых таксона из 12 семейств и 19 родов (табл. 1). Около 82% видового состава тестацей изученных местообитаний относятся к пяти семействам: Centropyxidae (19 видов), Trinematidae (14), Euglyphidae (14), Plagiopyxidae (11), Nebelidae (9). Анализ фауны раковин ных амёб показал, что только 4 вида являются общими для всех биотопов.
Это обычные, широко распространённые виды, из них 2 эврибионтных (Cyclopyxis eurystoma, Euglypha laevis), гидрофильный вид Cyclopyxis aero phila и один из крупных почвенных видов – Cyclopyxis kahli. Несмотря на большое число родов раковинных амёб (19), только 8 из них являются мас совыми – Centropyxis, Cyclopyxis, Euglypha, Plagiopyxis, Nebela, Trinema, Corythion и Difflugia. Из них только 6 родов входят в эдафический ком плекс, за исключением Nebela и Difflugia. При этом массовость рода Dif flugia относится только к начальной части катены, к переувлажнённым пойменным лугам, а обилие представителей рода Nebela, вероятно, связано с наличием зеленомошного покрова. Присутствие таких родов как Nebela, Corythion, Plagiopyxis, Assulina характерно для почв с грубым гумусом, ка кими и являются почвы под сосняками на исследованной территории. Ви ды Centropyxis elongata и Centropyxis platystoma, характерные для почв с мягким мюллевым гумусом, в изученных почвах были отмечены единично.
Большинство обнаруженных видов раковинных амёб, относится к до минантной группе почв с гумусом типа мор, а также несколько видов, то лерантных к характеру органического вещества.
Таблица 1. Видовой состав населения тестацей долины нижней Томи Виды и внутривидовые таксоны 1 2 3 1 2 3 4 Сем. Centropyxidae Jung, Centropyxis Stein, Centropyxis aculeata Stein, 1857 + - - C. aerophila Deflandre, 1929 + + + + C. aerophila v. sphagnicola Deflandre, 1929 - + + + C. cassis Deflandre, 1929 - - - + C. constricta Deflandre, 1929 - + + + C. cryptostoma Bonnet, 1959 - - - + C. ecornis Leidy, 1879 + - - C. elongata Thomas, 1959 - + - C. orbicularis Deflandre, 1929 - + + + C. plagiostoma Bonnet, Thomas,1955 - + - + C. platystoma Deflandre, 1929 - - - + C. sylvatica Bonnet, Thomas, 1955 - + + + Cyclopyxis Deflandre, Cyclopyxis ambigua Bonnet, Thomas,1960 - - - + C. eurystoma Deflandre, 1929 + + + + C. eurystoma v. gautieriana Bonnet, Thomas, 1960 - - - + C. eurystoma v. parvula Bonnet, Thomas, 1960 - - - + C. kahli Deflandre, 1929 + + + + Trigonopyxis Penard, Trigonopyxis arcula Penard, 1912 + - - + T. arcula v. major Chardez, 1960 - - - + Продолжение таблицы 1 2 3 4 Сем. Arcellidae Ehrenberg, Arcella Ehrenberg, Arcella catinus Penard, 1890 - + + + Сем. Euglyphidae Wallich, Assulina Leidy, Assulina muscorum Greef, 1888 - - - + A. seminulum Leidy, 1879 - - - + Euglypha Dujardin, Euglypha laevis Perty, 1849 + + + + E. ciliata glabra Leidy, 1878 - - + + E. ciliata Leidy, 1878 - + - + E. compressa Carter, 1864 - - - + E. cristata f. decora Jung, 1915 - - - + E. denticulata Brown, 1912 - - - + E. rotunda Wailes, Penard, 1911 - - - + E. strigosa Leidy 1878 + - - Tracheleuglypha Deflandre, - - - + Tracheleuglypha acolla Bonnet, Thomas, T. acolla v. aspera Bonnet, Thomas, 1955 - + + + T. acolla v. stenostoma Bonnet, Thomas, 1955 - - - + Сем. Plagiopixidae Bonnet, Plagiopyxis Penard, Plagiopyxis angularis Bonnet, 1960 - - - + P. bathystoma Bonnet, 1961 - - - + P. callida f. grandis Thomas, 1958 - + - + P. callida Penard, 1910 - + - + P. declivis Thomas, 1955 - - - + P. intermedia Bonnet, 1959 - - + + P. labiata Penard 1910 - + - P. minuta Bonnet, 1959 - + + + P. oblonga Bonnet, Thomas, 1960 + + - + P. penardi Thomas, 1958 - - - + Bullinularia Deflandre, Bullinularia indica Deflandre, 1953 - - - + Продолжение таблицы 1 2 3 4 Сем. Nebelidae Taranek, Nebela Leidy, Nebela bohemica Taranek, 1882 - - - + N. collaris Leidy, 1879 - - - + N. lageniformis Penard, 1902 - - - + N. militaris Penard, 1890 - - - + N. minor Penard, 1902 - - - + N. tincta Aerintzev, 1906 - - - + N. tincta v. stenostoma Jung, 1936 - - - + N. wailesi Deflandre, 1936 - - - + Schonbornia Decloitre, Schonbornia humicola Schoenborn, 1964 - - + + Сем. Heleoperidae Jung, Heleopera Leidy, Heleopera petricola Leidy, 1879 - + - + H. sylvatica Penard, 1890 - - - + Сем. Difflugiidae Wallich, Difflugia Leclerc, Difflugia globulosa Dujardin, 1837 + - - + D. lemani Blanc, 1892 - + + D. limnetica Penard, 1912 + - - D. lucida Penard, 1890 - - - + + - - D. sp. + - - D. sp. + - - D. sp. Сем. Trinematidae Hoogenraad, de Groot, Corythion Taranek, Corythion delamarei Bonnet, Thomas, 1960 - - - + C. dubium f. minima Chardez, 1969 - - - + C. dubium Taranek, 1882 - + + + C. dubium v. orbicularis Penard, 1910 - - - + C. dubium v. terricola Shonborn, 1964 - - - + C. pulhellum Penard, 1890 - + - + Trinema Dujardin, Trinema complanatum Penard, 1890 - + + + T. complanatum v. elongata Decloitre, 1973 - + - + Окончание таблицы 1 2 3 4 T. complanatum v. globulosa Chardez, 1959 - - - + T. complanatum v. inequalis Decloitre, 1969 - - - + T. complanatum v. platystoma Shonborn, 1964 - - - + T. enchelys Leidy, 1878 - + + + T. lineare Penard, 1890 - + + + T. penardi Thomas, Chardez, 1958 - + + + Сем. Pseudodifflugiidae de Saedeleer, Pseudodifflugia Shlumberger, Pseudodifflugia gracilis Shlumberger, 1845 - - - + P. gracilis v. terricola Bonnet, Thomas, 1960 - - - + Сем. Phryganellidae Jung, Phryganella Penard, Phryganella acropodia Horkinson, 1909 - + + + Ph. paradoxa Penard, 1902 - - - + Сем. Cryptodifflugiidae Jung, Cryptodifflugia Penard, Cryptodifflugia oviformis Penard, 1890 - - - + C. oviformis v. fusca Penard, 1890 - + - + Сем. Lesquereusidae Jung, Quadrulella Cockerell, Quadrulella symmetrica Shulze, 1875 + - - 15 29 21 Всего Примечание: 1 – заливаемая часть поймы, 2 – пойменные луга, 3 – заболочен ные участки и лиственные леса первой террасы, 4 – сосняки.
3.1. Видовой состав тестацей пойменных лугов Видовое богатство раковинных амёб различных лугов поймы Томи на считывает 40 видов и вариететов из 10 семейств и 14 родов. Основную массу тестацей составляют представители пяти семейств: Centropyxidae (12 видов), Trinematidae (7), Difflugidae (6), Plagiopyxidae (5), Euglyphidae (4). Видовой состав тестацей лугов поймы нижней Томи очень неодноро ден и имеет всего два общих вида Cyclopyxis eurystoma и Trinema complanatum. Плотность населения тестацей в почве лугов низкая: в опаде до 3200 экз./г воздушно-сухой почвы, в дерновом горизонте не больше 400 экз./г. Это свидетельствует о том, что в опаде сформировались немно гочисленные популяции амёб с одним доминантным видом, а в дерновом горизонте обнаружение амёб можно отнести к случайному, так как в нём отмечены лишь единичные экземпляры.
Пойменные луга, являясь экотонными сообществами, обогащаются видами простейших с прилегающих территорий – водными и лесными, причём последние задерживаются в этих биотопах за счёт мохового поч венного покрова. Доля уникальных видов относительно невысока и со ставляет 12–30%.
3.2. Видовой состав тестацей лиственных лесов и заболоченных притеррасных участков Видовое разнообразие раковинных амёб лиственных лесов и заболо ченных участков первой надпойменной террасы реки Томи насчитывает 21 вид и вариетет раковинных амёб из 8 семейств и 11 родов.
По числу видов в почве осинника преобладает семейство Centropyxi dae (5 видов). Видовая структура населения амёб нечёткая, виды отмече ны единично, доминантов не выделено.
Кроме наличия лесной группы тринематид, здесь обнаружены также представители семейства Euglyphidae (3 вида). Среди них отмечен круп ный подвид Euglypha strigosa glabra, тяготеющий к переувлажнённым участкам, также как и его типовой вид с шипами.
Плотность населения раковинных амёб в изученных биотопах низкая, только в подстилке заболоченного леса она достигает значительных пока зателей до 16 тыс. экз./ г воздушно-сухой почвы, в остальных слоях всех лиственных и заболоченных биотопов насчитывается не более 1500 экз./ г.
Население тестацей лиственных лесов и заболоченных участков бедное, малоразнообразное, доля уникальных видов не высока (27–36%). Видовая структура сообщества не выражена, большинство видов отмечено еди нично. Для всех участков пойменных почв характерно резкое снижение численности и видового состава тестацей с глубиной, что подтверждается работами других авторов (Laminger et al., 1980;
Рахлеева, 1999).
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАКОВИННЫХ АМЁБ В СОСНЯКАХ I–III ТЕРРАС НИЖНЕЙ ТОМИ Высокая влажность и медленный темп разложения подстилки в сосня ках определяют развитие богатого комплекса почвенных тестацей. В ис следованном районе видовой состав раковинных амёб сосняков представ лен 72 видами и внутривидовыми таксонами из 10 семейств и 18 родов.
Представленность семейства Plagiopyxidae составляет 14% видового спи ска. Анализ фауны раковинных амёб сосняков показал, что 29 видов яв ляются общими для всех сосняков. Наибольшее число видов в елово сосновом лесу (59 видов) с высоким проективным покрытием (70%), ред ким подлеском и местами с зеленомошным покровом. Почти такое же большое разнообразие амёб (56 видов) в разновозрастном сосняке со сплошным зеленомошным покровом. Меньшее количество видов тестацей в сосняке брусничном (49), где сосны имели меньшую сомкнутость крон, и отсутствовал подлесок. Наименьшее количество видов раковинных амёб (39) в молодом мёртвопокровном сосняке, где мощность подстилки не превышала 6 см. В целом, состав населения раковинных амёб почв сосня ков состоит из типичных обитателей грубогумусных субстратов;
высока доля моховых форм, это приводит к тому, что фауна сосняков слегка на поминает облик бриофильной группировки, свойственный верховым бо лотам, но в отличие от однородных слоёв торфа, подстилка сосняков де лится на подгоризоты с более резкими морфологическими отличиями, ко торые отличаются в первую очередь по степени разложения опада. О вы сокой гетерогенности хвойной подстилки свидетельствует большое число внутривидовых таксонов. В изученных сосняках число вариетов тестацей колеблется от 10 до 14. Наиболее богаты раковинными амёбами почвы зрелых сосняков, расположенных на третьей террасе, в основном, благо даря наличию мохового покрова и высокой мощности подстилки.
45 40 Мощность подстилки, см 35 Количество видов 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Участки отбора проб в сосняках Мощность подстилки, см Количество видов тестацей Рис. 1. Зависимость количества видов тестацей от мощности подстил ки в сосняках Распределение видового богатства раковинных амёб по микростациям в различных сосняках различается, но имеет общие закономерности. На обилие видов тестацей большое влияние оказывает мощность подстилки.
Изменения в мощности подстилки влекут за собой аналогичные измене ния в количестве видов (рис. 1). По-видимому, мощность подстилки явля ется лишь одним из факторов, определяющим видовое разнообразие, так как корреляция между эти показателем и числом видов тестацей не высо кая (r = 0,56 при р0,05).
Таким образом, на видовое разнообразие раковинных амёб влияет не столько расположение участка внутри биотопа относительно деревьев или элементов ландшафта, сколько мощность подстилки и условия внутри от дельных подгоризонтов (микроусловия).
Гетерогенность почвенного профиля определяет неоднородность насе ления тестацей почвы с глубиной. Видовой состав и численность рако винных амёб различных почвенных горизонтов не одинаковы (рис. 2). По видовому составу тестацей среди рассмотренных горизонтов наиболее обильны ферментативный и перегнойный подгоризонты подстилки.
Из всего видового списка раковинных амёб сосняков, 39 видов насе ляют все подгоризонты подстилки (L, F, H), из которых 30 проникают и в подзолистый горизонт. В число этих тридцати входят два вида, которые были отмечены в каждой пробе (за исключением опада мёртвопокровного сосняка, большинство проб которого были пустыми), это эврибионтный вид Cyclopyxis eurystoma и Corythion dubium. Эти виды, благодаря своим размерам и широкому экологическому преферендуму, способны заселять все органогенные слои почвы.
опад ферментативный перегнойный 50 подзолистый Количество видов Взрослый сосняк Разновозрастный Взрослый Молодой с подлеском зеленомошный зеленомошный мёртвопокровный сосняк сосняк сосняк Рис. 2. Распределение количества видов тестацей по органогенным го ризонтам почв различных сосняков Для того чтобы оценить, в каком горизонте почвы складываются наи более благоприятные условия для обитания раковинных амёб, нами была проанализирована плотность их населения. Наиболее высокие показатели отмечены в ферментированном и перегнойном подгоризонтах подстилки (рис. 3), они составляют 32–100,8 тыс. экз./г воздушно-сухой почвы.
120 Количество видов опад ферментативный перегнойный подзолистый Плотность тестацей, тыс. экз. / г Взрослый с с подлеск Взрослый сосняк Разновозрастный Взрослый Молодой с подлеском зеленомошный зеленомошный мёртвопокровный сосняк сосняк сосняк Рис. 3. Плотность населения раковинных амёб в различных органоген ных горизонтах сосняков Распределение тестацей в почве по горизонтам носит закономерный характер. Плотность их населения невелика в опаде, в средних подгори зонтах подстилки она увеличивается, а затем с увеличением плотности почвы численность тестацей уменьшается с глубиной. Глубже подзоли стого горизонта раковинные амёбы встречаются редко, попадая туда слу чайным образом с корнями растений и ходами почвенных животных.
ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТЕСТАЦЕЙ В ПОДСТИЛКЕ СОСНЯКОВ В главе описывается сезонная динамика численности раковинных амёб в одном из наиболее богатых тестацеями подгоризонтов подстилки (F).
Сезонная динамика раковинных амёб рассмотрена на основе данных 2010 г. Нами были проанализированы пробы из ферментированного под горизонта подстилки разновозрастного сосняка, где ранее была отмечена наибольшая плотность тестацей. Пробы отбирались каждую декаду летне го сезона в период с конца мая и до середины сентября (рис. 4).
Плотность населения тестацей, тыс. экз./ г 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 май июнь июль август сентябрь общая численность живые амёбы Рис. 4. Плотность населения раковинных амёб в ферментированном подгоризонте по декадам вегетационного сезона 2010 г.
Общая численность раковинных амёб в течение летнего сезона варьи рует: с конца мая отмечается высокая плотность тестацей, которая состав ляет 63,91 тыс. экз./г воздушно-сухой почвы, в начале июня (декада 2) плотность раковинных амёб выше (90,2 тыс. экз./ г). Максимальная плот ность отмечена в середине июля (100,6), минимальная – в третьей декаде июля (22,6). Самые низкие значения общей плотности отмечены с конца августа и до середины сентября (26,6–31,2).
Плотность трофозоитов ферментативного слоя подстилки разновозра стного сосняка варьирует от 3,86 тыс. экз./ г воздушно-сухой почвы до тысяч. Доля живых амёб в среднем составляет 19,7% и в течение сезона колеблется от 8,3 до 39,8%.
Показана сезонная зависимость плотности населения живых раковин ных амёб от влажности почвы (рис. 5).
100 Численность трофозоитов, тыс. экз./ г 90 80 Влажность, % 70 60 50 40 30 20 10 0 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 май июнь июль август сентябрь живые амёбы влажность Рис. 5. Изменение плотности населения живых особей раковинных амёб в течение сезона в зависимости от влажности почвы Колебания плотности населения раковинных амёб по декадам вегета тивного сезона носят закономерный характер. Количество экземпляров тестацей увеличивается вслед за повышением влажности почвы с некото рой задержкой (приблизительно в 10–14 дней). Самый явный пик влажно сти на графике в конце июля соответствует пику плотности амёб, который наступает в следующей декаде (начале августа), и количество трофозои тов резко увеличивается с 2,83 тыс. экз./ г до 35,24 тыс. экз./ г, то есть примерно в 12,5 раз.
ГЛАВА 6. МЕСТО РАКОВИННЫХ АМЁБ В ПОЧВЕННЫХ ПИЩЕВЫХ ЦЕПЯХ Нами была сделана попытка оценить связь микроорганизмов и теста цей в пищевой цепи почвы. Была подсчитана численность микроорганиз мов и раковинных амёб в почвенных пробах двух сосняков.
Распределение численности раковинных амёб практически совпадает с обилием микроорганизмов по горизонтам почвы (отличается только их обилие, микроорганизмов на два порядка больше).
Для подтверждения этой закономерности нами были рассчитаны ко эффициенты корреляции между плотностью тестацей и общей численно стью микроорганизмов в почвах рассматриваемых сосняков (рис. 6).
r=0, Плотность населения раковинных амеб, тыс. экз./ г 20 25 30 40 45 50 55 60 Численность микроорганизмов, *10 КОЕ/ г Рис. 6. Корреляция между плотностью населения тестацей и общей численностью микроорганизмов в почве разновозрастного сосняка Как видно из представленных рисунков, наблюдается высокая поло жительная статистически значимая (р0,05) корреляция между количест венными показателями микроорганизмов и раковинных амёб. Значимое увеличение плотности тестацей при повышении численности микроорга низмов в почве объясняется тем, что раковинные амёбы в почве, по видимому, находятся в тесной связи с бактериями и грибами. Можно бы ло бы предположить, что они занимают сходные экологические ниши и питаются разлагающимся органическим веществом в почве. Тем не менее, необходимо учитывать, что если скорость размножения микроорганизмов исчисляется минутами и часами (Бабьева, Зенова, 1983), то тестацеи – это простейшие с замедленным метаболизмом. Следовательно, раковинные амёбы не способны создать конкуренцию быстроразмножающимся мик роорганизмам, а вероятно, питаются за счёт них. Опыты с простейшими и бактериями показали, что вслед за вспышками роста микроорганизмов всегда следует подъём численности простейших (Звягинцев и др., 2005).
Однако для раковинных амёб подобные связи с микроорганизмами в дос тупной нам литературе не описаны.
ГЛАВА 7. ИНДИКАЦИОННАЯ РОЛЬ ТЕСТАЦЕЙ В ЛЕСНЫХ И АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ПОЧВАХ Для изучения индикаторной роли раковинных амёб были рассмотрены биотопы, претерпевшие различные виды антропогенной трансформации:
пропашные земли и выкашиваемые луга. Под посадками различных сель скохозяйственных культур (декоративных хвойных, плодово-ягодных, бо бовых и злаковых) было обнаружено 15 видов тестацей из 5 семейств и родов. Наибольшее разнообразие раковинных амёб обнаружено под хвой ными культурами. Видовой состав тестацей почв под плодово-ягодными, бобовыми и злаковыми культурами беднее в 2 раза. Под плодово ягодными культурами выявлено 7 видов раковинных амёб, среди них эв рибионтный вид Cyclopyxis eurystoma и два его подвида: C. eurystoma v.
gautieriana и C. eurystoma v. parvula. Под бобовыми и злаковыми культу рами найдено всего 6 видов тестацей, в том числе представители вида геофила Plagiopyxis minuta, не отмеченного в других агроценозах.
Доказательством того, что раковинные амёбы при распашке полно стью исчезают и заселяются заново (цисты амёб приносятся ветром, на лапках птиц и животных), является тот интересный факт, что по нашим данным в почве под 1–2-х летними посадками сельскохозяйственных культур раковинных амёб не обнаружено.
Наши исследования показали, что фауна амёб в агроценозах бедна (не более 13 видов), нестабильна и находится на этапе заселения. Восстанов ление сообщества тестацей идёт только под многолетними посадками сельскохозяйственных культур, протекает достаточно долго, устойчивые сообщества способны образоваться лишь через десятки лет. Например, в пробах с разнотравно-злакового луга (сенокос) было обнаружено 7 видов тестацей – такое сообщество восстановилось примерно за 50 лет, хотя фо новые почвы, используемые под сельскохозяйственные угодья, представ ляли собой таёжные леса с богатой фауной тестацей.
Таким образом, видовой состав тестацей можно использовать как один из индикаторов восстановления естественных условий в почве, восста новления её структуры, системы капилляров, аэрации и т.д.
ВЫВОДЫ 1. В почвах долины нижней Томи выявлено 83 внутривидовых таксона и вида раковинных амёб из 12 семейств и 19 родов. Большая часть обна руженных видов широко распространена на территории Центральной России и относится к доминантной группе почв с грубым типом гумуса.
2. Биотопическое распределение и структура населения тестацей зави сит от мезорельефа и от характера растительности. Наибольшего видового разнообразия раковинные амёбы достигают в почвах сосняков II и III над пойменных террас с максимальной мощностью подстилки (до 23 см).
3. Плотность тестацей в почвах изученного района варьирует от 3,5 до 148 тыс. экз./ г воздушно-сухой почвы, достигая максимального значения в подстилке сосняков (210 тыс. экз./г) и закономерно уменьшается с глу биной.
4. Сезонная динамика тестацей в подстилке в основном зависит от влажности почвы;
доля живых амёб составляет в среднем 19,7% и в тече ние сезона колеблется от 8,3 до 39,8%;
плотность раковинок, составляю щих некроценоз, в течение сезона изменяется незначительно.
5. Раковинные амёбы могут служить индикаторами восстановления ес тественных свойств в нарушенных почвах;
устойчивые сообщества теста цей образуются примерно за 30–50 лет.
6. Между плотностью раковинных амёб и общей численностью микро организмов в почве существует высокая положительная статистически значимая корреляция.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:
1. Булатова У.А. Фауна и экология раковинных амёб (Rhizopoda, Testa cea) сосновых лесов Томской и Кемеровской областей // Вестник Томско го государственного университета. Биология. № 2 (10). 2010. С. 58–67.
Публикации в других научных изданиях:
2. Булатова У.А. Фауна раковинных амёб (Testacea) зелёных мхов Бак чарского района Томской области // Вестник ТГУ. Приложение: Материа лы I Всероссийской школы-семинара с международным участием «Кон цептуальные и практические проблемы исследований в области зоологии беспозвоночных». 2004. № 11. С. 11–13.
3. Булатова У.А. Почвенные раковинные амёбы (Rhizopoda, Testacea) Бакчарского районов Томской области // Экология Южной Сибири и со предельных территорий. Выпуск № 9. Абакан: Изд-во Хакасского госу дарственного университета им. Н.Ф. Катанова. 2005. Том 1. С. 71–72.
4. Булатова У.А. Фауна тестацей (Rhizopoda, Testacea) некоторых почв Томской области // Наука и инновации XXI века: мат-лы VII окружной конференции молодых учёных. Сургут: изд-во СурГУ. 2007. Том 1. С. 70– 72.
5. Булатова У.А. Раковинные амёбы (Rhizopoda, Testacea) Бакчарского района Томской области // Актуальные проблемы экологии и природо пользования Сибири в глобальном контексте: сборник статей в двух час тях. Часть вторая. Томск: Издательство Томского политехнического уни верситета. 2007. С. 53–57.
6. Булатова У.А. Видовой состав раковинных амёб (Rhizopoda, Testa cea) некоторых почв Томской области // “Ломоносов - 2007”: Сб. тезисов докладов XIV Международной конференции студентов, аспирантов и мо лодых ученых. Москва. 2007. С. 83–84.
7. Булатова У.А. Почвенные раковинные амёбы (Rhizopoda, Testacea) Бакчарского и Каргасокского районов Томской области // “Старт в науку”:
Сб. материалов 56 научной студенческой конференции биолого почвенного факультета Томского государственного университета. Томск.
2007. С. 5–6.
8. Булатова У.А., Нужнов П.А. Раковинные амёбы (Rhizopoda, Testacea) в естественных сообществах и агроценозах // Современные про блемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике: сборник трудов региональной научно-практической конфе ренции, посвящённой 15-летию Томского сельскохозяйственного инсти тута. Томск: Изд-во UFO-Print. 2008. Вып. 11. С. 13–17.
9. Булатова У.А. Особенности распределения раковинных амёб (RHIZOPODA, TESTACEA) в естественных сообществах и агроценозах // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Рязань:
НП «Голос губернии». 2009. С. 49–51.
10. Булатова У.А. Использование раковинных амёб (Rhizopoda, Testa cea) как индикаторов восстановления антропогенно нарушенных почв // Агроэкологические проблемы техногенного региона: материалы всерос сийской конференции с элементами научной школы для молодежи в об ласти рационального природопользования. Кемерово: Издание Кемеров ского ИИО. 2009. С. 14–18.
11. Булатова У.А., Бабенко А.С. Биоиндикационные возможности поч венной микрофауны в таёжных экосистемах Западной Сибири // Труды Томского государственного университета. Серия общенаучная. Т. 273.
Вып. 2: Проблемы естествознания. 2010. С. 24–26.