Генетическое разнообразие овса по фотопериодической чувствительности и скороспелости
На правах рукописи
Смирнова Людмила Олеговна
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОВСА ПО
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
И СКОРОСПЕЛОСТИ
Специальности:
06.01.05 – селекция и семеноводство
сельскохозяйственных растений,
03.01.05 – физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2011 Диссертационная работа выполнена в отделе генетических ресурсов овса, ржи, ячменя и отделе физиологии растений Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии (2007-2009 гг.) доктор биологических наук Научные руководители:
Лоскутов Игорь Градиславович, доктор биологических наук Кошкин Владимир Александрович доктор биологических наук
Официальные оппоненты:
Рожмина Татьяна Александровна, доктор биологических наук, профессор Гончарова Эльза Андреевна ГНУ Агрофизический научно-исследова Ведущее учреждение:
тельский институт Россельхозакадемии
Защита диссертации состоится «15» декабря 2011 г. в 14-00 часов на засе дании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Всероссийском научно исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44;
факс (812) 571-87-28;
эл. почта:
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, с авторефератом на сайтах института http://vir.nw.ru/ и Министерства образования и науки РФ.
Автореферат размещен в интернете и разослан «14» ноября 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Гаврилова Вера Алексеевна ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТКА РАБОТЫ Актуальность темы. Овес посевной (Avena sativa L.) – одна из наиболее важных зерновых культур на земном шаре, занимающая около 20 млн. га пахотных земель.
В условиях Севера-Запада РФ овес – это основная зернофуражная и кормовая куль тура. Это объясняется весьма высокими кормовыми качествами зерна, зеленой мас сы и повышенным содержанием белка в зерне с более высоким содержанием неза менимых аминокислот.
Вовлечение разнообразного, географически отдаленного, местного материала в селекционный процесс, при использовании, наряду с традиционными методами се лекции, достижений современной генетики и физиологии, отвечает требованиям со временной селекции по овсу (Лоскутов, 2007).
Главным направлением селекции овса в Северо-Западной зоне является скоро спелость. Вегетационный период у скороспелых образцов значительно короче по сравнению с позднеспелыми, однако, скороспелые сорта обладают меньшей вегета тивной массой и потенциальной продуктивностью метелки. В этой связи проблема совмещения сокращенного вегетационного периода и продуктивности в данной зоне становиться весьма актуальной.
Овес культура длинного дня, поэтому освещенность играет важную роль в процессах и развития, а фотопериодическая реакция является важной физиологиче ской основой адаптации растений к этим условиям (Кошкин, 1994).
В полевых условиях сложно дать однозначную сортовую оценку по продолжительности вегетационного периода (перепады температуры воздуха, неравномерность выпадения осадков и т.д.). В контролируемых условиях вегетационного опыта изучение фотопериодической чувствительности при различной длине дня позволяет выделить скороспелые образцы со слабой фотопе риодической чувствительностью.
Таким образом, необходимость изучения физиологического механизма, контролирующего продолжительность вегетационного периода у овса, в значительной степени определяется задачами селекции на скороспелость. Кроме того, выделение источников слабой фотопериодической чувствительности необходимых для создания скороспелых сортов с оптимальной продуктивностью для любой зоны возделывания – важное направление адаптивной селекции.
Цель и задачи исследований Целью данной работы является исследование генетического разнообразия овса по скороспелости и фотопериодической чувствительности (ФПЧ).
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- изучить в полевых условиях образцы овса из мировой коллекции ВИР и выделить источники по скороспелости и другим хозяйственно ценным признакам;
- изучить влияние продолжительности вегетационного периода и его отдельных межфазных периодов на основные элементы продуктивности у образцов овса;
- изучить в условиях вегетационного опыта фотопериодическую реакцию образцов овса;
- выделить источники скороспелости и слабой ФПЧ;
- изучить особенности морфологических признаков и элементов продуктивности слабо и сильно чувствительных к фотопериоду образцов овса в условиях разной длины дня и определить продолжительность периода всходы-выметывание;
- изучить влияние фотопериода на физиологические признаки (ассимиляционная поверхность листьев и относительное содержание хлорофилла) у контрастных по ФПЧ образцов в различные фазы онтогенеза;
- определить характер наследования признака слабой ФПЧ у гибридов овса.
Научная новизна и практическая ценность работы В условиях Северо-Запада РФ проведено полевое и вегетационное изучение перспективных образцов овса для выделения источников скороспелости с комплек сом хозяйственно ценных признаков и повышенной продуктивностью.
В полевом изучении установлена четкая связь темпов прохождения отдельных фаз развития с продолжительностью вегетационного периода и отдельными элемен тами продуктивности овса.
Из коллекции овса выделены скороспелые слабочувствительные к фотопериоду источники овса, обладающие стабильной продуктивностью.
Впервые установлены связи между чувствительностью образцов овса к фото периоду и другими физиологическими, морфологическими и хозяйственно ценными признаками.
Впервые выявлены закономерности в изменении размера ассимиляционной поверхности листьев и относительного содержания хлорофилла растений овса в за висимости от длины дня, фенологической фазы растений и чувствительности образ цов к фотопериоду.
Впервые при изучении коллекции образцов овса был апробирован прибор хлорофиллометр Field Scout CM 1000ТМ для определения относительного содержа ния хлорофилла (хлорофильный индекс) в листьях in vivo. Показано, что относи тельное содержание хлорофилла является дополнительной характеристикой чувст вительности растений овса к фотопериоду.
Впервые определен доминантный характер наследования признака слабой фо топериодической чувствительности у гибридов овса по двум аллелям генов, контро лирующих ФПЧ.
Впервые созданы скороспелые слабочувствительные и среднеспелые чувстви тельные к фотопериоду линии овса.
По результатам изучения опубликован «Каталог мировой коллекции ВИР» (С Пб., 2010. Вып. 799. - 37 с.) с выделенными источниками слабой ФПЧ, которые бы ли разосланы в 22 селекцентра РФ.
Апробация работы. Результаты исследований доложены или представлены на IV Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспек тивы их использования» (Москва-Пущино, 2007), ХII съезде Русского ботаническо го общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХI ве ка» (Петрозаводск, 2008 г.), Годичное собрание ВОФР Международная конференция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязне нию в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009), на конференции молодых уче ных и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция» (Санкт-Петербург, 2010 г.), VII съезде общества физиологов растений России «Физиология растений – фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Нижний Нов город, 2011), а также на заседании Ученого совета ВИР в 2009 г.
Публикации результатов исследований. Материалы диссертации изложены в 10 научных публикациях, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Ра бота содержит 47 таблиц, 34 рисунка, и 6 приложений. Список литературы включает 277 источников, в том числе 91 – иностранных авторов.
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ В 2007-2009 гг. на полях Пушкинского филиала ВИР изучали коллекцию овса в составе 150 образцов из 23 стран мира. В изучение были взяты культурные гексап лоидные виды A. sativa L., А. byzantina C.Koch и тетраплоидный вид A. abyssinica Hochst. Стандартом служил районированный в Ленинградской области сорт Borrus (к-11840, Германия). Фенологические наблюдения, развитие растений по фазам (всхо ды-выметывание, выметывание-созревание), проводили в соответствии с Междуна родным классификатором СЭВ рода Avena L. (1984). Учет продуктивности и анализ структуры растений проводился по Методическим указаниям ВИР (1984).
В условиях вегетационной площадки Пушкинского филиала ВИР проводили изучение фотопериодической реакции образцов овса, выделенных в полевом изуче нии, по методике отдела физиологии ВИР. Оценку растений с различной скороспе лостью и ФПЧ проводили по способу, предложенному В.А. Кошкиным с соавтора ми (1994;
1998). Ассимиляционную поверхность листьев измеряли по методическо му указанию «Расчетный способ определения площади листьев (зерновые культу ры)» (Зеленский, 1984). Относительное содержание хлорофилла измеряли с исполь зованием хлорофиллометра – Field Scout CM 1000ТМ.
Статистическую обработку проводили по Б.А. Доспехову (1984) с использова нием пакета Microsoft Exel (2007) и статистической программы Statistica 5.0.
РАЗНООБРАЗИЕ ОВСА ПО ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА И ПРОДУКТИВНОСТИ ОВСА В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РФ Вегетационный период В период проведения исследований (2007-2009 гг.) наблюдалось варьирование продолжительности вегетационного периода в целом и по межфазным периодам.
Это, прежде всего, было вызвано изменениями метеорологических условий.
Размах варьирования межфазного периода всходы-выметывание в 2007 г.
составил от 32 до 62 дней (V=9,3%), в 2008 г. и 2009 г. – 35-57 и 36-65 дней, соот ветственно.
На основании трехлетнего изучения коллекция была разделена на три группы спелости. Для определения границ каждой группы, интервал изменчивости признака ранжировали по продолжительности межфазного периода всходы-выметывание: для скороспелых он составил 32 - 43 дней, среднеспелых – 44 - 54 дней и позднеспелых образцов – 55 и более дней.
Позднеспелая группа образцов существенно отличалась по продолжительно сти этого периода от скороспелой и среднеспелой группы. Средняя продолжитель ность межфазного периода всходы-выметывание у позднеспелой группы образцов в 2008 г. и 2009 г. составила 57,0 (V=4,6%) и 58,2 (V=7,4%) дней, соответственно. В 2007 г. в эту группу вошел только один образец с продолжительностью периода всходы-выметывание 62,0 дня.
По нашей классификации, стандарт относился к группе среднеспелых сортов.
Благоприятные условия 2007 г. отразились на стандарте, у которого средняя про должительность периода всходы-выметывание составила 42,5 дня, а в 2008 г. и г. была 47,0 и 46,8 дней, соответственно.
За три года изучения были выделены наиболее скороспелые образцы овса, об ладающие коротким периодом всходы-выметывание. Самый короткий период всхо ды-выметывание был в 2007 г. у местных образцов из Израиля (к-2895) 32 дня и Казахстана (к-4096) 32 дня. В 2008 г. и 2009 г. у данных образцов, период всходы выметывание увеличился до 40 и 41 дней, соответственно.
На основе трёхлетних данных установлено, что продолжительность межфаз ного периода всходы-выметывание изменялась не только по годам изучения, но и у образцов по группам спелости. Установлено, что продолжительность периода всхо ды-выметывание находится в прямой зависимости от осадков (r=+0,38), выпавших за вегетационный период, и в обратной от суммы температур воздуха (r=-0,48) за тот же период. Следовательно, для Северо-Западного региона РФ наиболее перспек тивными являются образцы с непродолжительным межфазным периодом всходы выметывание, который определяет продолжительность всего вегетационного перио да.
Коэффициент вариации межфазного периода выметывание-созревание за три года изучения составил V=17,9%. Значительная изменчивость признака наблю далась в 2009 г. (V=23,7%), по сравнению с 2007 г. и 2008 г. и была вызвана скачко образным изменением температуры с первой декады июня по третью декаду июля и незначительным выпадением осадков в этот период.
Во все годы изучения скороспелые образцы имели наиболее продолжитель ный период выметывание-созревание: в 2007 г. он составил 35,8 дней, в 2008 г. – 39,0 дней, в 2009 г. – 36,8 дней. В неблагоприятных по метеорологическим условиям 2008 и 2009 гг. период выметывание-созревание особенно затянулся из-за пониже ния температуры воздуха в первой декаде июля.
Таким образом, основная часть коллекции характеризовалась продолжитель ным периодом всходы-выметывание, именно этот период был определяющим в со кращении всего вегетационного периода изученных образцов, выращенных в усло виях полевого опыта.
Набор изучаемых образцов по годам, характеризовался различной продолжи тельностью периода всходы-созревание: в 2007 г. он был 75,4 дня (V=4,9%), в г. – 82,7 дней (V=6,0%), в 2009 г. – 81,0 день (V=9,7%). У стандарта средняя про должительность периода всходы-созревание в 2007 г., 2008 г. и 2009 г. была 76,9, 84,4 и 84,3 дня, соответственно.
Продолжительность периода всходы-созревание у образцов различных групп спелости варьировала по годам. Среднее значение продолжительности периода всходы-созревание у скороспелой группы в 2007 г., 2008 г. и 2009 г., составило 72, (V=3,8%), 75,3 (V=5,3%) и 75,4 (V=3,9%) дней, соответственно. На основе трехлет них данных, выделены наиболее скороспелые образцы овса по продолжительности периода всходы-созревание (табл. 1).
Таблица 1. Скороспелые образцы овса с наименьшей продолжительностью пе риода всходы-созревание (Пушкин, 2007-2009 гг.) Продолжительность периода всхо №по ка ды-созревание, дней талогу Образец Происхождение ВИР 2007 г. 2008 г. 2009 г. среднее 15023 Гибрид Ленинградская обл. 71,0 73,0 76,0 73, 6274 Местный Смоленская обл. 77,0 75,0 75,0 75, 3363 Местный Читинская обл. 76,0 76,0 76,0 76, 4096 Местный Казахстан 73,0 75,0 75,0 74, 7751 Местный Турция 72,0 75,0 75,0 74, 13327 Multiline E-73 США 72,0 75,0 75,0 74, 14902 IL 3555 США 71,0 75,0 75,0 73, 14903 IL 3587 США 71,0 75,0 79,0 75, 13243 Soroca Колумбия 68,0 75,0 75,0 72, Стандарт Borrus Германия 76,9 84,4 84,3 81, НСР0,5 1, Коэффициент корреляции между периодом всходы-выметывание и периодом всходы-созревание за годы изучения был значимым и положительным (r=+0,56).
Следовательно, предварительный отбор скороспелых образцов можно проводить на основании данных о длине периода всходы-выметывание.
Таким образом, продолжительность вегетационного периода у скороспелых образцов определяется темпом прохождения периода всходы-выметывание;
у сред неспелых образцов - продолжительностью периода выметывание-созревание;
у позднеспелых образцов затягивание продолжительности вегетационного периода определяется уже на первых этапах развития растений.
Высота главного стебля и устойчивость к полеганию Изучаемая коллекция овса по высоте растений была разнообразна, варьирова ние среднего значения по коллекции составило от 99,9 см до 122,2 см. В результате изучения выделены короткостебельные и устойчивые к полеганию образцы овса.
Для устойчивых к полеганию образцов овса в 2007-2008 гг., получены положитель ные корреляционные связи между продолжительностью периодов всходы выметывание и всходы-созревание (r=+0,78). Что касается неустойчивых к полега нию образцов, то положительная корреляционная связь у них обнаружена между продолжительностью периодов выметывание-созревание и всходы-созревание (r=+0,77).
Устойчивость к болезням В 2007-2009 гг. проводилась полевая оценка устойчивости овса к болезням на естественном инфекционном фоне. Индикатором наличия инфекции различных за болеваний служил стандарт Borrus, который сильно поражался патогенами. В ре зультате проведенного изучения выделен ряд устойчивых образцов к распростра ненным на Северо-Западе РФ болезням овса (корончатой ржавчине, гельминтоспо риозу и вирусу желтой карликовости ячменя), которые могут быть рекомендованы для дальнейшего использования в селекции на устойчивость к патогенам.
Продуктивность и составляющие ее элементы Продуктивная кустистость Большинство изученных образцов существенно различались по способности к продуктивному кущению. Средняя продуктивная кустистость у коллекционных об разцов овса в 2007 г. составила 2,3 шт./растение, в 2008 г. - 1,7 шт./растение, 2009 г.
- 1,3 шт./растение. Анализ полученных данных показал существенные различия ме жду образцами в зависимости от метеорологических условий года.
Длина метелки Длина метелки главного стебля не является основным элементом продуктив ности, но от нее зависит формирование органов, составляющих продуктивность. По результатам наших исследований за 2007-2009 гг. отмечено, что длина метелки главного стебля изменялась от очень короткой (10,8 см) до очень длинной (24,7 см).
При анализе образцов по группам спелости, было определено, что образцы скоро спелой и среднеспелой группы по длине метелки недостоверно различались между собой, но значительно отличались от позднеспелой группы. Позднеспелая группа образцов преимущественно обладала наиболее длинной метелкой, в первую очередь на это оказывала влияние (r=+0,52) значительная продолжительность периода всхо ды-выметывание. Все образцы, выделившиеся по длине метелки, относились к группе высокорослых образцов. При проведении корреляционного и кластерного анализов были найдены значительные коэффициенты корреляции между длиной ме телки и длинной главного стебля (r=+0,67).
Число колосков в метелке При рассмотрении каждого года отдельно, среднее значение числа колосков в метелке по коллекции овса в 2007 г., 2008 г. и 2009 г. составило - 24,2 шт., 19,7 шт. и 16,3 шт., соответственно. У стандарта среднее значение числа колосков в 2007 г. со ставило 25,4 шт., 2008 г. - 24,0 шт., 2009 г. - 19,4 шт. Рассмотрев образцы по крите рию спелости, было определено, что скороспелые и среднеспелые образцы недосто верно различаются по числу колосков в метелке главного стебля, но значительно от личаются от позднеспелой группы растений. Позднеспелая группа образцов имела наибольшее число колосков, на это оказывала влияние (r=+0,63) продолжительность периода всходы-выметывание (более 55 дней). Важно отметить, что у скороспелой группы продолжительность периода всходы-выметывание была до 43 дней.
Число зерен в метелке За три года исследований большинство изученных образцов оказалось в груп пе с малоозерненной метелкой, так как среднее число зерен в метелке главного стебля составило 34,0 шт. В 2007 г., 2008 г. и 2009 г., среднее число зерен составило:
45,5 шт., 33,6 шт. и 25,1 шт., соответственно. Число зерен в метелке сильно варьи рующий признак. Его величина существенно зависит от числа колосков, длины ме телки, сортовых особенностей и метеоусловий. У растений с длинной метелкой и большим числом колосков, число зерен больше, чем у образцов с малоколосковой метелкой. У позднеспелых образцов величина этого показателя выше, чем у скоро спелых.
Масса зерна с метелки главного стебля За три года изучения средний показатель массы зерна с метелки определялся как малый (1,1 г). Коэффициенты вариации были велики по каждому году (V=37 40%) и в среднем за три года составили V=43%, что говорит о широкой изменчиво сти признака.
В 2007 г., 2008 г. и 2009 г., признак масса зерна с метелки главного стебля сильно коррелировал с числом зерен в метелке (r=+0,81, +0,88, +0,74). Из результа тов корреляционного анализа следует, что масса зерна с метелки может быть основной характеристикой, определяющей продуктивность растения.
В результате изучения выявлен ряд образцов с наибольшей длинной метелки, большим числом зерен и колосков в метелке, высокой массой зерна с главной ме телки. Полученные результаты подтвердили, что длина метелки – мало изменчивый по годам признакам, но ее увеличение приводит к увеличению числа колосков и зе рен в метелке. Однако не всегда большое число колосков и зерен в метелке главного стебля приводит к получению большой массы зерна с метелки. Отмечено, что бла гоприятным годом для формирования изученных признаков метелки главного стеб ля был 2007 г., в неблагоприятном по погодным условиям 2009 г., напротив, призна ки имели более низкие значения. Перечисленные элементы, формируют структуру продуктивности и достоверно зависят друг от друга.
Масса 1000 зерен Масса 1000 зерен – важный показатель, который отражает особенности сорта и условия выращивания культуры. Этот признак зависит от погодных условий в пе риод налива зерна.
Среднее значение массы 1000 зерен изученной коллекции по годам составило:
в 2007 г., 2008 г. и 2009 г. 34,1 г, 33,2 г и 32,2 г, соответственно, что указывает на среднюю крупность зерна. По данному показателю выделены образцы с большой массой 1000 зерен.
Отмечено, что с увеличением продолжительности периода всходы выметывание увеличивалась масса зерна с метелки главного стебля и уменьшалась масса 1000 зерен. У позднеспелых образцов масса зерна увеличивается за счет числа зерен (r=+0,58). Уменьшение массы 1000 зерен у позднеспелой группы происходит за счет щуплости зерна, при неблагоприятных погодных условиях и с увеличением продолжительности вегетационного периода.
Таким образом, значения признаков, формирующих продуктивность метелки овса, меняются в зависимости от того, к какой группе спелости относится данный сорт. В группе скороспелых образцов масса 1000 зерен и число зерен в метелке, в основном разновеликие величины.
Отмечено, что компоненты структуры продуктивности, в большей степени, находятся под контролем продолжительности отдельных межфазных периодов, чем от продолжительности всего вегетационного периода.
Масса зерна с растения За три года изучения по коллекции были отмечены образцы с массой зерна с растения от очень малой (0,8 г) до очень большой (4,3 г). Средняя масса зерна с рас тения за три года изучения составила 1,7 г, размах варьирования был от 0,4 до 7,0 г при коэффициенте V=56,6%. Коэффициенты вариации были велики, по каждому го ду, в 2007 г. 39,5%, в 2008 г. - 48,2% и в 2009 г. 49,0%, что свидетельствует о широкой изменчивости признака. Стандартный сорт Borrus имел высокие средние значения по массе зерна с растения: в 2007 г. (2,6 г), 2008 г. (2,0 г) и 2009 г. (1,6 г), чем образцы коллекции. Размах варьирования значений за три года у стандарта от 1,0 до 5,4 г (20%), т.е. это указывает на то, что образцы, выбранные для изучения в 2007-2009 гг. были больше скороспелые, нежели продуктивные.
Масса зерна с делянки Изучение коллекции овса проходило в контрастных условиях, и поэтому про дуктивность образцов, как и другие ее определяющие, показатели значительно варьировали по годам изучения. Погодные условия изменяли элементы продуктив ности в ту или иную сторону и все это в совокупности реализовалось в конечной продуктивности сорта.
По результатам наших исследований отмечено, что относительно стандарта (100%) продуктивность зерна с 1м2 у образцов коллекции изменялась от очень низ кого (65,1%) до очень высокого значения (больше 135,0%).
Для скороспелых (366,6±16,5 г/м2) и среднеспелых (487,4±18,5 г/м2) образцов наиболее благоприятный год по продуктивности был 2007 г. Наибольшая продук тивность у позднеспелых образцов (404,6±38,6 г/м2) отмечена в 2008 г., этот год был менее засушливым, с большим количеством осадков.
При рассмотрении образцов овса по трем годам изучения выделены образцы с относительно стабильной, на уровне стандарта и выше, продуктивностью зерна с 1м2 (табл. 2).
Таблица 2. Образцы овса с наибольшей продуктивностью зерна с 1м2 (Пуш кин, 2007-2009 гг.) № по ка- Масса зерна с 1м2, г талогу Образец Происхождение 2007 г. 2008 г. 2009 г. среднее ВИР 15020 Гибрид Ленинградская обл. 620 640 626 628, 11718 Геркулес Московская обл. 480 505 875 620, 14787 Привет Московская обл. 700 540 578 606, 14373 Факир Кировская обл. 655 605 595 618, 14857 Кречет Кировская обл. 890 751 681 774, 14931 Auron Чехия 760 670 507 645, 14932 Atego Чехия 780 475 646 633, Стандарт Borrus Германия 632,5 537,0 557,0 578, НСР0,5 22, У всех выделившихся по продуктивности образцов были средние значения по числу зерен в метелке и массе 1000 зерен. Все эти образцы по продолжительно сти периода всходы-выметывание (44-46 дней) и всходы-созревание (79-84 дня) от носились к среднеспелым с укороченным периодом выметывание-созревание (34- дней).
Проанализировав образцы овса по группам спелости за три года, определили, что скороспелые и среднеспелые образцы значительно различаются по урожайности зерна с 1м2 (рис. 1). Позднеспелые образцы за три года изучения имели широкий размах варьирования признака и одна часть позднеспелых образцов была на уровне скороспелых, а другая на уровне среднеспелых образцов.
Масса зерна с 1 м2, г 1 2 Группы спелости Рисунок 1. Продуктивность зерна с 1м2 у образцов разных групп спелости: 1 – скороспелые, 2 – среднеспелые, 3 – позднеспелые образцы (Пушкин, 2007-2009 гг.) При сравнении продуктивности скороспелых, среднеспелых и позднеспелых образцов овса было определено, что одним из главных факторов ее формирования в условиях Северо-Запада РФ является продолжительность вегетационного периода.
Получены положительные коэффициенты корреляции между продуктивностью и продолжительностью периода всходы-выметывание для скороспелых, среднеспелых и позднеспелых образцов (r=+0,27, +0,37, +0,40). Главным образом у позднеспелых образцов на массу зерна с 1м2 повлияла продолжительность периода всходы выметывание, которая у этой группы образцов составляла 55 дней и более, а период выметывание-созревание наоборот сокращался до 30 дней.
Преимущество среднеспелых образцов по массе зерна с 1м 2 связано с более озерненной метелкой, высокой массой 1000 зерен и оптимальным периодом всходы выметывание, по сравнению с другими группами спелости.
У скороспелых, среднеспелых и позднеспелых образцов отмечены положи тельные корреляционные связи между массой зерна с 1м 2 и массой 1000 зерен (r=+0,38, +0,48, +0,32). У позднеспелых образцов число зерен оказывает значитель ное влияние (r=+0,60) на увеличение массы зерна с 1м2. За три года изучения масса 1000 зерен у позднеспелых образцов была небольшой (от 23,1 до 31,2 г), как и про дуктивность зерна с 1м2.
Таким образом, у всех групп спелости важными элементами, в формировании продуктивности растений в данных условиях были: озерненность метелки, масса 1000 зерен, масса зерна с 1м2 и продолжительность периода всходы-выметывание.
В зависимости от темпов прохождения отдельных фаз развития формируются либо качественные, либо количественные показатели элементов продуктивности об разцов овса. У скороспелых образцов зерновая продуктивность формируется, за счет величины массы 1000 зерен, у среднеспелых и позднеспелых – в большей степени, за счет числа зерен в метелке главного стебля.
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОВСА ПО ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ Изучение фотопериодической чувствительности (ФПЧ) коллекции овса в 2007-2009 гг., показало большое варьирование коэффициента фотопериодической чувствительности (КФПЧ) в пределах от 1,04 до 2,82. Всего за три года выделено источников скороспелости и слабой ФПЧ, основные из которых представлены в таблице 3.
Таблица 3. Основные источники слабой ФПЧ и скороспелости овса (Пушкин, 2007-2009 гг.) № по Всходы-колошение, Год ката- сут. Т2 Образец Происхождение изу- КФПЧ логу Т чения Т1 Т ВИР 15022 Гибрид Ленинградская обл. 2009 33,7±0,24 40,6±0,82 6,9 1, 15023 Гибрид Ленинградская обл. 2008 35,8±0,59 45,4±0,65 9,6 1, 4401 Ilbj Финляндия 2008 38,1±0,31 48,9±1,14 10,8 1, 7751 Местный Турция 2009 34,2±0,13 42,0±0,00 7,8 1, 15028 PI 177825 Турция 2008 38,7±0,50 50,7±0,78 12,0 1, 15039 Местный Сирия 2007 31,8±0,33 38,4±0,99 6,6 1, 2895 Местный Израиль 2008 34,5±0,73 45,4±1,69 10,9 1, Продолжение таблицы 14994 Yung 492 Китай 2007 38,3±0,70 42,9±0,52 4,6 1, 14922 Y5 Китай 2008 34,6±0,26 45,9±1,22 11,3 1, 14991 ОА 309 Канада 2007 35,0±0,60 44,3±1,17 9,3 1, 14620 Newman Канада 2009 38,1±0,92 47,6±1,13 9,5 1, 13900 Pennline 6571 США 2007 34,7±0,37 43,6±0,26 8,9 1, 15110 Suwannee США 2009 36,9±0,46 48,6±0,65 11,7 1, 12230 Chihuahua Мексика 2008 30,0±0,33 37,8±0,29 7,8 1, 12234 Guelatao Мексика 2009 35,7±0,53 47,1±2,37 11,4 1, 12358 Paramo Мексика 2008 36,00,00 39,6±0,48 3,6 1, 13360 Гибрид Мексика 2008 36,5±0,50 46,8±1,44 10,3 1, 14987 Гибрид Мексика 2008 38,2±0,76 47,4±0,73 9,2 1, 14849 Euro Австралия 2008 38,7±0,87 48,9±0,81 10,2 1, 12285 69 Q 04 Австралия 2008 35,6±1,38 43,1±0,91 7,5 1, Примечание. Т1 и Т2 - продолжительность периода всходы-выметывание (сут.) у растений овса, выращенных соответственно в условиях длинного естественного и короткого 12-часового дня. Т2 - Т1 - задержка выметы вания растений на коротком дне по сравнению с длинным (сут.). Кфпч = Т2/Т1 - коэффициент фотопериодиче ской чувствительности растений Влияние фотопериода на морфо-физиологические признаки образцов овса с различной фотопериодической чувствительностью Установлено, что во все годы изучения у растений скороспелых образцов со слабой ФПЧ, выращенных в условиях длинного и короткого дня, не выявлено дос товерных различий по высоте главного стебля, а также по другим морфофизиологи ческим признакам (числу узлов на главном стебле, длине верхнего междоузлия, длине влагалища флагового листа, ассимиляционной поверхностью листьев и отно сительному содержанию хлорофилла).
У среднечувствительных образцов различия по морфологическим признакам уже существенны и достоверны.
В условиях короткого фотопериода по сравнению с длинным, у позднеспелых образцов с сильной ФПЧ существенно увеличивались продолжительность периода всходы-выметывание и высота главного стебля. Такие признаки, как длина верхнего междоузлия и влагалища флагового листа, площадь листовой пластинки флагового и подфлагового листьев изменялись у изученных образцов разнонаправлено.
В условиях короткого дня у изученных образцов также отмечено более высо кое содержание хлорофилла в листьях растений (in vivo) по сравнению с растения ми, выращенными на длинном дне (рис.2). Максимум в накоплении хлорофилла на блюдался в фазе выход в трубку, минимум – в фазе налива зерна (восковой спело сти). Для сильночувствительных к фотопериоду образцов на коротком дне (12 ч.) было характерно более высокое содержание хлорофилла, по сравнению со слабо чувствительными формами, начиная с фазы кущения (5 лист), эти различия сохра нялись в фазу выметывания метелки.
Содержание хлорофила, index.
ДД 300 КД Кречет. Борец. PI 177 825.
1 Yilgarn. Rocher.
Рисунок 2. Влияние длины дня на относительное содержание хлорофилла (index) в фазе выхода в трубку чувствительных образцов овса (Пушкин, 2008 г.) Влияние фотопериода на элементы продуктивности образцов овса с раз личной фотопериодической чувствительностью В процессе структурного анализа у образцов с различной чувствительностью к фотопериоду были изучены следующие элементы продуктивности - длина метелки, число колосков, число зерен и масса зерна с метелки главного стебля, масса расте ния, масса 1000 зерен и коэффициент хозяйственной эффективности (КХОЗ). Резуль таты проведенного изучения показали большую изменчивость изученных признаков у растений с разной чувствительностью к фотопериоду.
Таким образом, при задержке выметывания на коротком дне по сравнению с длинным, отмечено направленное изменение параметров элементов продуктивно сти, т.е. наибольшая вегетативная масса формировалась у чувствительных образцов, а масса 1000 зерен и КХОЗ имели низкие значения относительно слабочувствитель ных растений.
В условиях длинного и короткого дня у слабочувствительных образцов не выявлено существенных различий по хозяйственно ценным признакам. У образцов с сильной ФПЧ на коротком дне увеличивались: продолжи-тельность периода всходы-выметывание, длина главного стебля, длина метелки, число колосков, число узлов, масса всего растения, наоборот уменьшались – масса зерна с метелки главного стебля, масса зерна с растения, так как при этом формировалось щуплое зерно низкого качества.
Важно отметить, что корреляционные взаимоотношения продолжительности периода всходы-выметывание и элементов продуктивности в условиях полевого и вегетационного опыта оказались сходными.
Создание и изучение линий овса с различной фотопериодической чувст вительностью Некоторые изученные в вегетационном опыте образцы представляли собой популяции по реакции на ФПЧ. В 2007 г. из одной такой гетерогенной популяции (к-14986, Гибрид, Мексика) была выделена скороспелая линия (к-14986-1), обла дающая слабой ФПЧ (КФПЧ=1,25), и более позднеспелая (к-14986-2) с сильной ФПЧ (КФПЧ=2,10), которые могут использоваться в селекционных программах, как источ ники слабой и сильной ФПЧ.
Для выяснения характера наследования фотопериодической чувствительности у овса в 2007 году были проведены скрещивания выделенных в изучении слабочув ствительного к фотопериоду селекционного сорта Chihuahua (к-12230, Мексика) с сильночувствительным местным сортом Anatolisher (к-14668, Турция). В зимний пе риод 2007-2008 гг. гибриды F1 (Chihuahua Anatolisher) были посеяны в климатиче ские камеры с оптимальным температурным и световым режимами. У всех гибрид ных растений F1 продолжительность периода от всходов до выметывания была оди накова.
Таблица 4. Ожидаемое расщепление растений F2 гибридов овса (Пушкин, 2008 г.) Получено растений в F2 гибридов факт. 0,5.
Комбинация Слабо и средне- Сильно скрещивания чувствительные, чувстви- 3:1 15:1 63: шт. тельные, шт. 3, (Chihuahua 102 6 21,8 0,1* 11, Anatolisher) F В 2008 г., полученные растения F2, выращивались на фотопериодической площадке в условиях короткого 12 часового дня.
Ожидаемое расщепление растений у F2 гибридов, было достоверным в случае 15:1, а именно ф 0,1 0,5 3,84 (*) (табл. 4).
Таким образом, предполагается, что наследование генов, контролирующих слабую фотопериодическую чувствительность, для данной комбинации скрещива ния шло по двум доминантным аллелям генов ФПЧ.
В 2009 г. скороспелые и среднеспелые линии F3 достоверно различались меж ду собой. В 2010 г. в условиях вегетационного опыта изучали родительские формы и полученные линии F4: две скороспелые (Скороспелая 1 и Скороспелая 2) и две сред неспелые (Среднеспелая 1 и Среднеспелая 2). После созревания был сделан струк турный анализ растений.
Слабой фотопериодической чувствительностью обладали, родительская форма Chihuahua (КФПЧ=1,26), линии Скороспелая 1 (КФПЧ=1,19) и Скороспелая (КФПЧ=1,20). Чувствительность повышалась у линий Среднеспелая 1 и Среднеспелая 2, а наиболее сильной ФПЧ и позднеспелостью отличалась родительская форма Anatolisher (табл. 5).
Между двумя группами спелости отмечены существенные различия по про должительности вегетационного периода и высоте главного стебля. Следует отме тить, что в условиях короткого дня все изученные линии и родительская форма Chihuahua превосходили по элементам продуктивности позднеспелую родительскую форму Anatolisher.
Таблица 5. Характеристика F4 линий овса по ФПЧ (Пушкин, 2010 г.) Всходы - выметы вание, сут.
№ по ката Сорт, линия Т2 - Т1 КФПЧ логу ВИР Т Т 12230 Chihuahua 37,4±0,5 47,2±0,6 9,80 1, 14668 Anatolisher 43,0±0 75,9±1,6 32,90 1, Скороспелая 1 38,0±0,5 45,3±0,4 7,30 1, Скороспелая 2 39,3±0,4 47,0±0,5 7,70 1, Среднеспелая 1 41,8±0,4 63,8±1,0 22,0 1, Среднеспелая 2 38,9±0,3 57,7±0,4 18,80 1, Примечание как в таблице 3.
Выделенные скороспелые линии (Скороспелая 1 и Скороспелая 2) имели вы сокую скорость развития, как в благоприятных условиях естественного длинного дня, так и неблагоприятных условиях короткого дня. Поэтому, при использовании их в селекционных программах, они будут обладать скороспелостью в любой зоне возделывания.
Выводы 1. В результате комплексного изучения образцов овса из мировой коллекции ВИР в условиях полевого и вегетационного опытов выделены источники овса по хо зяйственно ценным признакам:
- скороспелые (продолжительность периода всходы-выметывание 32 - 43 дня): к 4096 Местный (Казахстан), к-2895 Местный (Израиль), к-7751 Местный (Турция), к 12333 C.I. 9182, к-12348 C.I. 9173 (США), к-12233 Chihuahua, к-12234 Guelatao, к 12358 Paramo (Мексика), к-15110 Suwannee, к-14902 IL 3555 (США), к-12285 69 Q 04 (Австралия);
- со слабой фотопериодической чувствительностью (КФПЧ=1,1-1,3):
- к-15022, к 15023 Гибриды (Россия);
к-4401 Ilbj (Финляндия), к-15106 S. Romeo (Португалия);
к-7751 Местный, к-14854 Местный, к-15028 PI 177825 (Турция), к-15039 Местный (Сирия), к-2895 Местный (Израиль), к-14922 Y5, к-14994 Yung 492, к-14879 Humei (Китай), к-14988 ОА 313, к-14991 ОА 309, к-13941 Donald, к-14620 Newman (Кана да), к-14902 IL 3555, к-13046 C.I. 7169, к-13900 Pennline 6571, к-14345 Penlline 9010, к-15110 Suwannee, к-12234 Guelatao (США), к-12230 Chihuahua, к-12358 Paramo, к 13360 Exp I-76 Var-Ott-Cv 1271-.., к-14983, к-14987 Гибриды (Мексика), к- Euro, к-12285 69 Q 04 (Австралия);
- короткостебельные (длина главного стебля до 80 см): к-7751 Местный (Турция), к- 2895 Местный (Израиль), к-13900 Pennline 6571 (США), к-14849 Euro (Австралия);
- высокоозерненные (более 35 зерен в метелке): к-15020 Гибрид (Ленинград ская обл.), к-14788 Борец (Московская обл.), к-15041 Juuka (Финляндия), к- Flega (Греция), к-14668 Anatolischer (Турция), к-14879 Humei (Япония), к- Rainbow (США), к-12358 Paramo (Мексика), к-14238 Ancafen (Чили);
- крупнозерные (масса 1000 зерен более 40 г): к-14788 Борец (Московская обл.), к-11122 Нарымский 943 (Томская обл.), к-11358 Santa Luzia, к-15106 S. Romao (Португалия), к-15135 Zvolen (Словакия), к-14922 Y5 (Китай), к-14612 AС Preakness, к-14988 OA 313, к-14990 OA 272, к-14991 OA 309 (Канада), к-15081 Classic, к- PI 629089 (США), к-11624 Swan, к-14541 Yilgarn, к-15061 75 Q: 216 (Австралия);
- устойчивые к полеганию: к-14614 Борей (Ленинградская обл.), к- Скакун, к-14231 Улов (Московская обл.), к-13918 Кировец, к-14781 Фауст (Киров ская обл.), к-14419 Аллюр (Ульяновская обл.), к-15028 PI 177825, к-15028 PI 177825, к-15028 PI 177825 (Турция), к-14902 IL 3555, к-13900 Pennline 6571 (США), к- EXP I-76 VAR 4 (Мексика), к-14730 Pluton-Inia (Чили), к-14849 Euro (Австралия);
- устойчивые к корончатой ржавчине: к-13748 Андрей (Кировская обл.), к 11370 Минский 17 (Белоруссия), к-14931 Auron (Чехия), к-14922 Y5 (Китай), к 14902 IL 3555, к-14903 IL 3587, к-14976 C.I. 8041 (США), к-14983, к-14987 Гибриды (Мексика);
- устойчивые к гельминтоспориозу: к-4971, к-5500 Местныe (Эфиопия, A.
abyssinica), к-14373 Факир (Кировская обл.), к-12036 Синельниковский 14 (Украи на), к-14964 Zwarte President (Нидерланды), к-14931 Auron (Чехия), к-14423 Ankara 3-1252, к-14660 Ankara 84, к-14668 Anatolischer, к-14670 Gelber Anatolischer (Тур ция), к-10885 Buenos Aires 107 (Аргентина);
- толерантные к ВЖКЯ: к-14373 Факир, к-14648 Аргамак (Кировская обл.), к-14419 Аллюр (Ульяновская обл.), к-14505 Экспресс (Хабаровский край), к- Noire de Michamps (Франция), к-14835 Flega (Греция), к-14931 Auron, к-14935 Izak (Чехия), к-14423 Ankara 3-1252, к-14660 Ankara 84, к-14668 Anatolischer, к- Gelber Anatolischer (Турция), к-14541 Yilgarn, к-14849 Euro (Австралия).
2. Установлено, что продолжительность периода всходы-выметывание имеет тенденцию к увеличению в зависимости от осадков (r=+0,38), выпавших за вегета ционный период, и в тоже время к сокращению от суммы температур воздуха (r= 0,48) за тот же период.
3. Продолжительность вегетационного периода у скороспелых образцов овса определяется ускоренным прохождением периода всходы-выметывание;
у средне спелых – сокращением продолжительности периода выметывание-созревание;
у позднеспелых затягивание продолжительности вегетационного периода характери зуется удлиненным периодом всходы-выметывание.
4. Определено, что различия темпов роста и развития в отдельные фазы онтоге неза у образцов овса независимо от сроков созревания оказывают существенное влияние на формирование элементов продуктивности. У скороспелых образцов зер новая продуктивность формируется, в большей степени, за счет величины массы 1000 зерен, у среднеспелых – числа зерен в метелке, у позднеспелых – за счет наи больших значений по числу зерен в метелке главного стебля.
5. Подтверждена принадлежность овса по типу развития к растениям длинного дня. У слабочувствительных скороспелых образцов темпы ростовых процессов были интенсивными и одинаковыми независимо от длины дня. У этих образцов не выявлено существенных различий по морфологическим и хозяйственно ценным признакам при разном фотопериоде.
6. Установлено, что у позднеспелых образцов ФПЧ оказывает влияние не только на скорость развития, но и на морфологические признаки и элементы продуктивно сти растений. В условиях короткого дня у этой группы образцов овса выявлено существенное увеличение продолжительности периода всходы-выметывание, вегетативной массы растений на фоне снижения зерновой продуктивности. Степень сопряженности продолжительности периода всходы-выметывание метелки с от дельными элементами продуктивности в условиях полевого и вегетационного опы тов были идентичными.
7. Определено, что у позднеспелых чувствительных образцов сокращение или удлинение фотопериода сопровождается изменением относительного содержания хлорофилла растений. Наряду с увеличением ассимиляционной поверхности у рас тений чувствительных образцов овса на коротком дне выявлено более высокое от носительное содержание хлорофилла в листьях in vivo.
8. Выявлены различия по относительному содержанию хлорофилла у контраст ных по ФПЧ образцов, начиная с фазы кущения. Максимум в содержании хлоро филла отмечен у растений в фазу выхода в трубку, минимум – в фазу восковой спе лости зерна.
9. Установлен характер наследования признака слабой фотопериодической чув ствительности у гибридов овса. Показано, что этот признак наследуется доминантно двумя аллелями генов ФПЧ.
10. На основе созданных скороспелых слабочувствительных и среднеспелых чувствительных к фотопериоду линий овса показана возможность использования исходного материала со слабой ФПЧ и скороспелостью для оптимизации продолжи тельности вегетационного периода у создаваемых сортов без снижения продуктив ности.
Практические рекомендации 1. В Северо-Западной зоне Нечерноземья РФ рекомендуется проводить оценку об разцов овса на оптимальную продолжительность вегетационного периода и продук тивность с учетом продолжительности периода всходы-выметывание, а также зна чений озерненности метелки и показателей массы 1000 зерен.
2. Для повышения эффективности селекционной работы по созданию скороспелых продуктивных сортов овса предлагается использовать образцы с высокой массой 1000 зерен и укороченным периодом всходы-выметывание (до 43 дней): к-15106 S.
Romao, (Португалия) к-14988 OA 313, к-14990 OA 272, к-14991 OA 309 (Канада), к 14922 Китай (Y5), к-11624 Swan (Австралия).
3. В качестве исходного материала на скороспелость и продуктивность могут быть использованы выделенные из коллекции ВИР константные линии (к-14986-1, к 14986-2) и скороспелые образцы овса со слабой ФПЧ: к-15022 Гибрид (Россия) к 7751 Местный, (Турция) к-15039 Местный (Сирия) к-14994 Yung 492, (Китай) к 14620 Newman (Канада) к-12358 Paramo, к-14987 Гибрид (Мексика);
к-12285 69 Q (Австралия). Все образцы овса, выделившиеся по скороспелости и слабой фотопе риодической чувствительности с их характеристикой были разосланы в научно исследовательские институты и селекцентры для включения в селекционный про цесс.
4. Созданные скороспелые линии (Скороспелая 1 и Скороспелая 2), обладающие слабой ФПЧ, могут служить генетическими источниками при создании новых ско роспелых сортов овса без снижения продуктивности.
5. Рекомендуем использовать прибор Field Scout CM 1000ТМ для определения отно сительного содержания хлорофилла, который может служить дополнительной ха рактеристикой чувствительности растений овса к фотопериоду.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Смирнова Л.О., Матвиенко И.И. Исследование фо топериодической чувствительности овса и отбор скороспелых слабочувствитель ных и позднеспелых сильночувствительных к фотопериоду форм // Доклады РАСХН. 2009. № 2. – С. 9-12.
2. Смирнова Л.О., Лоскутов И.Г. Скороспелость и особенности формирования про дуктивности овса в условиях Северо-Запада РФ // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета, СПб. 2011. № 24. – С. 27-32.
Список работ, опубликованных в других изданиях:
3. Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И., Смирнова Л.О. Фотопериодиче ская чувствительность образцов овса различного географического происхождения // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспек тивы их использования». Москва-Пущино. 2007. Т. 1. – С. 290–293.
4. Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И., Смирнова Л.О. Влияние фотопе риода на морфологические признаки и элементы продуктивности овса с различ ной фотопериодической чувствительностью // ХII Съезд Русского Ботанического Общества «Фундаментальные и Прикладные Проблемы Ботаники в начале ХХI века Материалы Всероссийской Конференции». Петрозаводск. 2008. Ч. 6. – С.
118-120.
5. Смирнова Л.О., Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И. Влияние фотопе риода на рост и развитие овса с различной фотопериодической чувствительно стью // Материалы международной научно-практической конференции. Улья новск. 2008. - С. 171-175.
6. Лоскутов И.Г., Гагкаева Т.Ю., Гаврилова О.П., Кононенко Г.П., Конарев А.В., Ли сицын А.Н., Буркин А.А., Блинова Е.В., Чмиль О.В., Смирнова Л.О. Разработать технологию выделения исходного материала для селекции сортов овса устойчи вых к фузариозу метелки и накоплению микотоксинов в зерне // Материалы кон ференции. «Ориентированные Фундаментальные исследования и их реализация в АПК России». Сергиев Посад. 2009. – С. 74-78.
7. Смирнова Л.О., Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И. Влияние длины дня на морфофизиологические признаки образцов овса с различной фотопериоди ческой чувствительностью // Годичное собрание ВОФР Международная конфе ренция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера», Апатиты, Мурманская область. 2009.
– 297-298 с.
8. Смирнова Л.О. Характеристика коллекционных образцов овса по фотопериоди ческой чувствительности и скороспелости в условиях Северо-Запада Российской Федерации // Конференция молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция», Санкт-Петербург. 2010. - С. 25.
9. Кошкин В.А, Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И., Смирнова Л.О. и др. Каталог ми ровой коллекции ВИР. Ячмень и овес (Характеристика образцов по фотопериоди ческой чувствительности). С-Пб. 2010. Вып. 799. – 37 с.
10. Смирнова Л.О., Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И. Исследование фотопериодической чувствительности у линий овса, выделенных в условиях ко роткого фотопериода // VII Съезд Общества Физиологов Растений России «Фи зиология растений – фундаментальная основа экологии и инновационных биотех нологий», Нижний Новгород. 2011. – С. 642-643.