Клещи семейства myobiidae (acar1: prostigmata) и их положение в системе
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТРОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
На правах рукописи
БОЧКОВ
Андрей Владимирович
КЛЕЩИ СЕМЕЙСТВА MYOBIIDAE
(ACAR1: PROSTIGMATA) И ИХ
ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ
03.00.19 - паразитология, гельминтология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 1999
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы.Исследование посвящено разработке системы и анализу паразито-хозяинных связей клещей сем. Myobiidae (Acari: Acariformes}, одной из наи более многочисленных групп паразитических клещей подотряда Prostigmata (= Trombidiformes).
Клещи сем. Myobiidae - облигатные высокоспецифичные эктопаразиты сумчатых и плацентарных млекопитающих 9 отрядов. В настоящее время известно более видов и подвидов миобий, относящихся к 50 родам (Fain, 1994).
В настоящее время у акарологов нет единого взгляда на систему сем. Myobiidae ийго положение в пределах Prostigmata. Большинство авторов включают миобиид в f" "ав надсем. Cheyletoidea (когорта Eleutherengona) (Дубинин, 1957;
Kethley, 1970;
Gitjsen, 1990), другие рассматривают его в качестве отдельного надсемейства сест ринского Cheyletoidea (Волгин, 1966, 1969;
Вайнштейн, 1965, 1978). Однако никаких достаточно убедительных аргументов в пользу той или иной точки зрения не приведено. Для решения этого вопроса было необходимо провести детальное исследование строения представителей всех семейств, включаемых в хейлетоидный комплекс. Такое исследование позволит выдвинуть филогенетическую гипотезу для надсемейства Cheyletoidea и обосновать тем самым положение сем. Myobiidae.
Надродовая классификация сем. Myobiidae была разработана Фэном (Fain, 1978).
Однако она нуждается в пересмотре, так как различия между 3 подсемействами, выделенными Фэном заключаются только в признаках основанных на строении при крепительных структур ног I, носящих явно адаптивный характер (Uchikawa, 1988).
Для представителей сем. Myobiidae наблюдается феномен филогенетической со пряженности, как следствие высокой специфичности их паразито-хозяинных связей (Dusbabek, 1969;
Uchikawa, 1988;
Fain, 1994). Это делает изучение данной группы клещей крайне интересным в теоретическом плане для получения косвенных данных по филогении их хозяев. В то же время до сих пор не был проведен общий и доста точно полный анализ паразито-хозяинных связей миобиид.
Фауна сем. Myobiidae России и сопредельных стран практически не исследована и представлена всего 19 видами. В то же время на территории бывшего СССР, со гласно сводке Павлинова и Россолимо (1987), обитает более 230 видов млекопитаю щие отрядов сорикоморф, рукокрылых и грызунов, которые могут оказаться хозяева 1иобиид.
Все вышеизложенное обуславливает необходимость дальнейших исследований в области таксономии и паразито-хозяинных связей клещей сем. Myobiidae.
Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - разработка системы клещей сем. Myobiidae на основе изучения морфологии и анализ распреде ления этих клещей по хозяевам. В рамках проводимого исследования было необходи мо решить следующие задачи:
1) изучение строения клещей сем. Myobiidae в сравнительном аспекте с ос тальными группами клещей, входящих в хейлетоидный комплекс;
2) реконструкция филогенетических связей клещей сем. Myobiidae в пределах подотр. Prostigmata', 3) построение филогенетической системы сем. Myobiidae', 4) изучение паразито-хозяинных связей миобий, включая выявление особенно стей их локализации на хозяевах разных таксономических групп, анализ распределе ния по таксонам хозяев и оценку пригодности полученных данных для выявления фи логенетических связей млекопитающих;
5) составление аннотированного списка видов семейства и разработка опреде лительных таблиц в объеме фауны России и сопредельных стран (= фауна бывшего СССР).
Научная новизна. Проведен анализ внешнего строения клещей семейств, входящих в надсем. Cheyletoidea, и выявлены родственные связи между ними. Сем.
Myobiidae выделено из состава надсем. Cheyletoidea в качестве отдельного надсе мейства. Подсем. Epimyodicinae {Cheyletoidea) придан ранг семейства. Разработана оригинальная классификация сем. Myobiidae, в его составе выделено новое подсе мейство с 3 трибами;
для отечественной фауны зарегистрирован 101 вид миоб) ^ из них 24 были описаны как новые для науки, а 57 найдены впервые в фауне России и сопредельных стран (в объеме бывшего СССР);
разработаны ключи для определения всех таксонов сем. Myobiidae исследованной фауны.
Выявлены Теоретическая и практическая ценность работы.
филогенетические отношения клещей надсемейств Cheyletoidea и Myobioidea с ос тальными представителями подкогорты Raphignathae. Показано, что для Cheyletoidea ближайшей родственной группой являются клещи надсем. Raphignathoidea, а для надсем. Myobioidea - надсем. Pomerantzioidea. Таким образом, представители этих надсемейств перешли к паразитизму независимо.
. Выявлена высокая степень специфичности паразитарных связей клещей сем.
Myobiidae и наличие у них филогенетического параллелизма с хозяевами. Предложе ны филогении надсемейств Cheyletoidea и Myobioidea, опирающиеся на данные кла дистического анализа и паразито-хозяинных связей. Показано, что сведения по сис тематике клещей сем. Myobiidae могут быть использованы в филогенетических рекон струкциях хозяев. Продемонстрирована отчетливая приуроченность клещей сем.
Myobiidae и сем. Cheyletidae к мелким млекопитающим.
Практическую ценность имеют определительные таблицы представителей сем.
Myobiidae, а также данные по паразито-хозяенным связям этих клещей. Настоящее исследование закладывает основу для изучения экологии этих клещей.
Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации доклады вались на отчетной сессии ЗИН РАН (1997), семинарах лаборатории паразитологии ЗИН РАН (1996, 1997), конференции "Систематика, таксономия и фауна паразит (Москва, 1996) и XI съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997). По теме диссертации опубликовано 25 научных работ и 6 находятся в печати.
Структура и объем работы. Основная часть диссертации, состоит из Введе ния, 4 глав и выводов, изложена на 147 страницах машинописного текста, содержит 82 рисунка и 48 таблиц. Список литературы включает 274 названия, в том числе иностранных. В Приложение вынесены все диагнозы надвидовых таксонов Myobiidae, определительные таблицы, аннотированные списки видов и рисунки к ним.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 1.1 Материал Основой для настоящей работы послужили готовые препараты и спиртовые сбо ры клещей, хранящиеся в фондовой коллекции Зоологического института РАН или пе реданные для изучения из других учреждений. Кроме этого, автором проведены сбо ры клещей во время экспедиций 1990-1995 гг. в Псковскую и Новгородскую области, на Кавказ, в Узбекистан, Киргизию и на Камчатку, а так же с заспиртованных тушек хозяев, главным образом, из коллекции ЗИН РАН и в меньшей степени из Зоологиче ского музея МГУ. Всего было обследовано около 3000 экземпляров хозяев, относя щихся более чем к 300 видам.
В результате изучены клещи 141 вида, относящиеся к 31 роду сем. Myobiidae-, из них 28 видов оказались новыми для науки и 57 для фауны бывшего СССР. Всего было исследовано более 3000 экземпляров клещей (примерно 2000 препаратов). Для срав нения был изучен материал по 127 видам 57 родов хейлетоидных клещей (около экземпляров), что составило 1/3 видов и половину родов мировой фауны данного подсемейства. В ходе обработки материала по остальным клещам надсем.
'ay/efo/ctea было описано 22 новых для науки вида и 18 видов впервые отмечены в фауне России и сопредельных стран.
1.2 Методика Клещей собирали в 70% спирт и монтировали в тотальные препараты по обще принятой для акариформных клещей методике в жидкости Фора- Берлезе. Исследова ние клещей производилось под световым и, при необходимости, сканирующим элек тронным микроскопом. В последнем случае клещей предварительно высушивали мэ годом критической точки и покрывали платиной методом катодного напыления.
При построении системы надсем. Cheyletoidea и сем. Myobiidae использована кладистическая программа HENNIG 86 для IBM PC. При составлении матрицы призна ки кодировали в основном бинарным кодом: 0 (плезиоморфное состояние), 1 (апо морфное состояние).
I. 3. Обоснование используемых принципов классификации Методология таксономических исследований в настоящее время развивается, в основном, в русле кладистики (Wiley, 1981;
Павлинов, 1990). Причина привлекатель ности кладизма для исследователей состоит в наличии четких алгоритмов классифи цирования и хорошо разработанного понятийного аппарата. Из всего многообразия современной кладистики наиболее перспективным нам представляется течение, именуемое эволюционной кладистикой (Павлиновым, 1997). Суть этого направления заключается в использовании эволюционной аксиоматики вместе с принципом эко номности. В данном разделе диссертации кратко рассмотрены основные постулаты и оды эволюционной кладистики в нашем понимании.
Глава II. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ КЛЕЩЕЙ ХЕЙЛЕТОИДНОГО КОМПЛЕКСА II. 1 Строение клещей семейства Myobiidae Раздел представляет собой детальный анализ внешнего строения всех стадий развития клещей сем. Myobiidae. Номенклатура хетома идиосомы принята по Фэну (Fain, 1973, 1979) с нашими незначительными изменениями, касающимися генито анальных щетинок;
номенклатура хетома ног принята по Гранжану (Grandjean, 1944).
II. 2 Сравнительно-морфологический анализ клещей хейлетоидного комплекса Данный раздел включает сравнительно-морфологический анализ представителей всех остальных семейств, относимых к хейлетоидному комплексу: Cheyletidae, Syringophilidae, Ophioptidae, Harpirhynchidae, Demodicidae, Psorergatidae, Cloacaridae, Epimyodicidae stat.n. Рассмотренные в ходе этого анализа структуры позволили выявить признаки, которые легли в основу реконструкции родственных связей клещей перечисленных семейств.
ГЛАВА III. СИСТЕМАТИКА КЛЕЩЕЙ ХЕЙЛЕТОИДНОГО КОМПЛЕКСА III. I. Система надсемейства Cheyletoidea Согласно современной классификации подотряда Pmstigmata, клещи надсем.
Cheyletoidea относятся к подкогорте Raphignathae когорты Eleutherengona (Krantz, 1978).
Основное разногласие между таксономистами по поводу объема этого надсе мейства заключается в том, включать (Kethley, 1970) или не включать (Дубинин, 1957;
Волгин, 1969) в его состав семейства Demodicidae и Myobiidae. В пределах надсе мейства Cheyletoidea устоявшимися семейственными группировками можно считать только Cheyletidae-Syringophilidae и Harpirhynchldae-Ophioptidae (Дубинин, 1957;
Вол гин, 1969;
Kethley, 1970;
Giesen, 1990). ^ Анализ морфологии представителей всех семейств, относимых к надс'ем.
Cheyletoidea, показал, что они характеризуются единым для каждого семейства пла ном строения. Это позволяет рассматривать данные семейства как голофилетические группы, которые были использованы в кладистическом анализе надсем. Cheyletoidea.
Исключение составило только сем. Cloacaridae в объеме предложенном для него Фэ ном (Fain e.a., 1982). Данное семейство состоит из 3 подсемейств: Cloacarinae с 4 ро дами, представители которых паразитируют в клоаках черепах (Fain, 1968), Pneumophaginae с 1 видом из соединительной ткани, окружающей бронхи птиц (Fain, Smiley, 1985), и Epimyodicinae с 1 родом, виды которого паразитируют в соединитель ных тканях мочеполового синуса млекопитающих (Fain e.a., 1982). Несмотря на боль шое морфологическое сходство представителей подсемейств Epimyodicinae и Cloacarinae, в их строении имеются весьма серьезные отличия. У клещей подсем.
Epimyodicinae есть гнатосома и полностью развитые ноги, лапки которых снабжены когтями. Тогда как, у Cloacarinae гнатосома почти полностью редуцирована, ноги очень короткие, состоят из 4 члеников, лапки без когтей. Учитывая большое своеоб разие строения представителей подсем. Epimyodicinae, мы рассматриваем его в ка честве близкого к клоакаридам, но самостоятельного семейства Epimyodicidae stat. n.
При построении системы надсемейства был использован 61 внешнеморфологи ческий признак (включая признаки неполовозрелых стадий). В качестве внешних групп выбраны семейства Raphignathidae и Pomerantziidae, представители которых отличаются наиболее архаичным строением в пределах подкогорты Raphighathae^ Признаки, использованные в кладистическом анализе семейств хей j идного комплекса. Обоснование полярности признаков приведено ниже. Ноги: 1. эмпо дий имеется - (0), отсутствует - (1);
2. соленидий а1 на лапках I имеется - (0), отсутствует (1);
3. соленидий to1 на лапках II имеется - (0), отсутствует - (1);
4. щетинка ft" I имеется (0), отсутствует - (1);
5. щетинка ft'l имеется - (0), отсутствует - (1);
6. щетинка vs' I имеется (0), отсутствует - (1);
7. соленидий (на голенях I имеется - (0), отсутствует - (1);
8. соленидий (на голенях II имеется - (0), отсутствует - (1);
9. у самцов имеются соленидий на лапках и го ленях III-IV - (0), отсутствуют - (1);
10. голени I-II не менее чем с 6 щетинками (не считая соленидиев) -(0), не более чем с 5 - (1);
11. соленидий а на коленах I имеется - (0), отсутст вует - (1);
12. соленидий а на коленах II имеется - (0), отсутствует - (1);
13. колена ног I-II не менее чем с 6 щетинками (не считая соленидия) - (0), не более чем с 3 - (1);
14. бедра ног I II не менее чем с 5 щетинками - (0), не более чем с 3;
15. коксы I-II с 3 щетинками - (0), не более чем с 2 - (1);
16. щетинки на коксах III-IV имеются - (0), отсутствуют - (1). Гнатосома:
17. развита нормально - (0), развита слабо или практически полностью редуцирована - (1);
18. расположена терминально - (0), смещена на дорсальную сторону идиосомы - (1);
19. ба зальные членики хелицер свободные - (0), слиты в стилофор - (1);
20. вершина субкапитулю ма свободная - (0), слита с стилофором, образуя вытянутый рострум, напоминающий по форме клюв - (1);
21. перитремы имеются - (0). перитремы редуцированы - (1);
22. перитре мы располагаются в основании гнатосомы - (0), перитремы располагаются на ростральном щитке - (1);
23. щетинки га имеются - (0), отсутствуют - (1);
24. щетинки гр имеются - (0), от сутствуют - (1);
25. базальная часть гнатосомы вентрально с 2 парами щетинок ?га и гр (ес ли щетинки га не редуцированы) - (0), базальная часть гнатосомы вентрально с 1 парой ще тинок (rd), остальные щетинки сгруппированы на вершине рострума - (0);
26. щетинки rd имеются - (0), отсутствуют - (1);
27. базальный членик хелицер с дорсальной щетинкой - (0), без нее -(1);
28. хелицеры имеются - (0), практически редуцированы или отсутствуют - (1);
29. подвижные пальцы хелицер не модифицированы - (0), модифицированы в стилеты или редуцированы - (1);
30. папьпы состоят из 5-4 члеников - (0);
пальпы с меньшим числом чле ников - (1);
31. голень пальп несет коготь - (0), коготь отсутствует - (1);
32. лапка пальм (или то '^д^о, которое она занимает в тибиотарзусе) с соленидием - (0), без соленидия - (1);
33.
лапк. пальп (или то место, которое она занимает в тибиотарзусе) без когтевидных щетинок (0), несет модифицированные когтевидные щетинки - (1);
34. голень пальп (или то место, которое она занимает в тибиотарзусе) без внутренней модифицированной щетинки - (0), с мощной внутренней модифицированной щетинкой - (1);
35. тибиотарзус развит пропорцио нально фемурогенуму - (0), тибиотарэус значительно мельче фемурогенума - (1);
36. щетин ки фемурогенума PA, PI нормально развиты - (0), редуцированы, когтевидной формы - (1);
37. щетинки фемурогенума PA, PI не утолщенные - (0), сильно утолщенные - (1). Идиосома:
38. Генитально-анальное отверстие самки далеко отстоит от яйцевыводного отверстия при вентральном положении или сближено (но не слито) при дорсальном - (0), сильно сближено или слито при вентральном положении, слито при дорсальном - (1);
39. гениталь но-анальное отверстие хотя и сближено, но отделено от яйцевыводного отверстия - (0), слито с ним - (1);
40. генитальное отверстие самца расположено терминально - (0), дор сально - (1);
41. эпимеры нормально развиты - (0), гипертрофированы, занимают практиче ски всю поверхность тела - (1);
42. дорсальная сторона проподосомы несет не менее 3 пар нормально развитых щетинок - (0), отсутствуют или редуцированы - (1);
43. щетинки h име ются (при нормально развитом дорсальном хетоме проподосомы) - (0);
отсутствуют - (1);
44.
щетинки е/имеются - (0), отсутствуют - (1);
45. щетинки 12, 13, 14 - имеются - (0), отсутствуют - (1);
46. щетинки ic2 имеются (при нормально развитом хетоме (проподосомы) - (0), отсут ствуют - (1);
47. щетинки id имеются - (0), отсутствуют - (1);
48. щетинки /сЗ имеются - (0), отсутствуют - (0);
49. генитальные присоски имеются - (0), отсутствуют - (1);
50. парагени тальных щетинок рд самок 4 пары - (0), от 3 пар до полного отсутствия - (1);
51. основания щетинок д самок расположены непосредственно на кутикуле - (0), на вершинах папилл (анарьные папиллы) - (1);
52. основания щетинок д не погружены в кутикулу, сами щетинки pai li/ji нормально - (0), основания погружены в кутикулу, сами щетинки представлены мик рохетами - (1);
Неполовозрелые стадии: 53. дейтонимфа имеется - (0), отсутствует (1);
54. пальпы с 5-4 члениками - (0), число члеников редуцировано;
55. ноги с полным чис лом члеников - (0), некоторые членики слиты или ноги отсутствуют - (1);
56. ноги с 4 сво бодными члениками (колено слито с бедром) - (0), ноги менее чем с 4 свободными членика ми - (1) - этот признак не учитывается для Ophioptidae, у которых ноги полностью отсутству ют;
57. когти лапки одновершинные - (0), сложные, с несколькими вершинами - (1);
58. голе ни II-III тритонимфы не менее чем с 6 щетинками - (0), с меньшим числом щетинок или ще тинки отсутствует;
59. коксы ног II тритонимфы с 2 щетинками - (0), с 1 - (0);
60. щетинки е/ тритонимф имеются - (0), отсутствуют - (1);
61. щетинки rd у личинок имеются - (0), отсутст вуют - (1).
Полярность признаков: Хетом. Отсутствие щетинок по сравнению с свободноживущими формами рассматривается как редукция, то есть апоморфия (здесь и далее в скобках приведены признаки, поляризуемые сходным образом: 2-16, 23-24, 26-27, 32, 41-50, 56, 58-61, 63-66). Различные модификации щетинок, по срав нению с волосовидной формой, считаются продвинутыми признаками (33-34, 36-37, 42-48). У примитивных представителей подкогорты Raphignathae (например, сем.
Raphignathidae) щетинки га расположены в базальной части гнатосомы, смещение их на вершину рострума - апоморфное состояние (25);
основания щетинок g самок обычно расположены непосредственно на кутикуле идиосомы, положение их на вер шинах бугорков (папиллах) вторично (51), как и другая модификация, когда основания щетинок д погружены в кутикулу (52). Гнатосома. Вентральное положение гнатосо мы и ее редукция трактуются как апоморфии (17-18), так как у большинства свобод ноживущих клещей (в том числе и наиболее примитивных) она расположена терми нально. Слитые друг с другом и с субкапитулюмом гнатосомы базальные членики хе лицер - несомненная апоморфия (19). У большинства клещей гипостом свободный, тогда как у некоторых представителей он срастается со стилофором, что привод^ к образованию мощного клювовидного рострума (20). Редукция хелицер - апоморф,...й признак, вызванный паразитическим образом жизни (28). У наиболее продвинутых форм хищных и паразитических клещей, в том числе и у Cheyletoidea, подвижные пальцы хелицер модифицированы в подвижные стилеты (29). Перитремы большинст ва простигмат расположены в основании гнатосомы, смещение их на ростральный щит и сложная форма рассматриваются как продвинутые признаки (21-22). Исходное число свободных члеников пальп, наблюдаемое у всех примитивных клещей - 5, тогда как слияние члеников пальп или их гипертрофия апоморфный признак (30, 35, 54). У хищных представителей подкогорты Raphignathae голень пальп несет коготь, отсутст вие такового у паразитических клещей явно продвинутый признак (31). Идиосома. У всех свободноживущих клещей подкогорты Raphignathae генитальное отверстие са мок отделено от яйцевыводного, а генитальное отверстие самцов располагается вен трально, тогда как у паразитических форм наблюдается прогрессивное слияние или сближение генитального и яйцевыводного отверстий самок и смещение генитального отверстия самцов на дорсальную сторону (38-40);
генитальные присоски сохраняются только у части свободноживущих простигмат, отсутствие этих присосок апоморфный признак (49). У свободноживущих клещей коксы хорошо заметны, тогда как у ряда па разитических форм они полностью сливаются с идиосомой, а их эпимеры гипертро фированы и занимают почти всю вентральную поверхность тела (41). Ноги. Слияние члеников ног рассматривается как производный признак (55-56). Модификация ког тей (наличие нескольких вершин и т.д.), по сравнению с когтями свободноживущих форм, считается продвинутым признаком (57). У большинства свободноживущих *^ стигмат предлапки ног несут эмподий, утеря эмподия рассматривается как апомир фия (1). Для большинства Acariformes свойственно наличие в жизненном цикле нимфальных стадий, отсутствие стадии дейтонимфы, безусловно, продвинутый при знак (53).
В результате получено 1 дерево с параметрами: длина L= 94 шага, индекс конси стенции С/=70, индекс реверсии R/=77 (Рис. 1).
Сем. Myobiidae оказалось вне кластера, содержащего остальные семейства, включаемые в хейлетоидей. Отличия его представителей от клещей надсем.
Cheyletoidea заключаются в более богатом хетоме кокс, вертлугов, бедер и колен ног, наличии 4 пар интеркоксальных щетинок (id-ic4) и 4 пар парагенитальных щетинок самок (рд), богатом хетоме генитального щитка самцов, в пространственном разде лении генитального и анального отверстий самок (в дорсальном положении), а также наличии в их жизненном цикле стадии дейтонимфы. Сходство с хейлетоидеями со стоит в слиянии стилофора и субкапитулюма гнатосомы, дорсальном положении ге нитального щитка самца, а также слиянии члеников пальп имаго и члеников ног непо ловозрелых стадий. Подобные признаки следует, вероятно, рассматривать как адап тации к паразитическому образу жизни, которые довольно часто возникают парал лельно в различных группах паразитических Prostigmata. Например, стилофор слитый с субкапитулюмом гнатосомы и дорсально расположенный генитальный щиток самца имеются у паразитических Heterostigmata (Krantz, 1978). Кроме того, тенденция к слиянию стилофора с субкапитулюмом, не говоря уже о слиянии члеников пальп, чет ко прослеживается среди других представителей когорты Eleutherengona (Kethley, 1990). Перемещение генитального щитка самца из заднетерминального положения на спинную сторону и слияние бедра с коленом у неполовозрелых стадий наблюдается дам, в пределах одного сем. Cheyletidae, при переходе некоторых его представите ль --ч паразитическому образу жизни (Волгин, 1969).
Формула хетома ног и интеркоксальных щетинок миобий не выводится не только из хейлетоидного, но даже из примитивного хетома клещей надсем. Raphignathoidea.
У представителей последнего надсемейства на коксах и вертлугах не более 2 щети нок, а на коленах - 6 щетинок, щетинки ic2 всегда отсутствуют (Ketley, 1990). Кроме того, у всех известных рафигнатоидных клещей в жизненном цикле отсутствует ста дия дейтонимфы (Kethley, 1982). Сходным с миобиями хетомом и наличием в жизнен ном цикле стадии дейтонимфы обладают представители сем. Pomerantziidae. На по лученной нами кладограмме семейства Myobiidae и Pomerantziidae оказались объеди ненными в один кластер на основании отсутствия эмподия и щетинок h (Рис. 1). Эм подий часто редуцируется при переходе к паразитическому образу жизни, тогда как последний признак заслуживает особого внимания. Клещи сем. Myobiidae обладают полным и более богатым набором щетинок идиосомы и ног даже по сравнению со свободноживущими представителями Cheyletidae и Raphignathoidea. Отсутствие у миобиид щетинок h, имеющихся у большинства эктопаразитических хейлетоидов и сохраняющихся даже у многих эндопаразитических форм, например, в семействах Harpirhynchidae и Psorergatidae, представляется нам не результатом редукции при. пе реходе к паразитизму, а чертой, унаследованой от предковой формы. Исходя и.з все го сказанного, мы исключаем миобий из состава надсем. Cheyletoidea и выделяем их в отдельное надсем. Myobioidea, как это было предложено ранее Волгиным (1966, 1969). Кластер, объединяющий остальные семейства хейлетоидей, маркирован к^^)лькими синапоморфиями (Рис. 1), наиболее важные из которых: наличие 3 или Mbrf'ee щетинок на бедрах и коленах ног, анальное и генитальное отверстия самки, слитые при дорсальном или сближенные при вентральном положениях. В свою оче редь этот кластер состоит из 2 групп. Группа I включает семейства Cheyletidae и Syringophilidae;
группа II может быть подразделена на 3 подгруппы: 11.1 Harpirhynchidae-Ophioptidae (подгруппа, сестринская 2 последующим), II. Demodicidae-Psorergatidae и II.3 - Cloacaridae-Epimyodicidae (Рис.1). Связи между парами семейств в каждой подгруппе маркируются весьма весомыми синапоморфия ми, указывающими на высокую вероятность филогенетического родства. В тоже вре мя, синапоморфии, объединяющие эти подгруппы, не обладают, по нашему мнению, высоким филогенетическим весом, так как они основаны на редукции структур вслед ствие эндопаразитического образа жизни их представителей, и могли быть легко приобретены параллельно.
111. II. Филогения клещей надсемейств Cheyletoidea и Myobioidea Вследствие высокой специфичности клещей надсемейств Cheyletoidea и Myobioidea к хозяевам (Nutting, 1985;
Giesen, 1990;
Fain, 1994), приведенная ниже по пытка реконструкции их совместного филогенеза с наземными позвоночными пред ставляется нам оправданной. Филогения хозяев (Amniota) дана по Кэрроллу (1992).
HENNIG 86: mh*, tree 1, length 86 ci,on i о ic 41 o,iri oc-i, 1 /I Я.. Pomerantziidae L4 7 89 19 27 29 30 32 Myobiidae fcHEYLETOIDEA. fl П Syringophilidae I I - 1 Cheyletidae Harpirhynchidae 491012 11. 131415 _ 10 т л "ic 07 7 /Iе;
192938 || Ophioptidae 40 46 505358 c, 11.2 Demodicidae 1fl 59 61 L 5^ °6 33 36'I Psorergatidae _1 71621 23J II. 42444756 L 0 3 1° Cloacaridae 57 8" 24 28 I 11 4851 I n Fnimvodicidafi Рис. 1. Кладограмма семейств хейлетоидного комплекса Первыми амниотами, видимо, были сухопутные формы, достигшие рептилийного уровня организации (Кэрролл, 1992). Сухопутный образ жизни этих животных сделал возможным их контакты с различными наземными клещами, в том числе и предками хейлетоидей. ^ Судя по предполагаемым родственным связям клещей надсем. Cheyletoio^j! и распределению их по таксонам хозяев, предок паразитических представителей этого надсемейства перешел к обитанию на коже амниот еще до отделения синапсид (вет ви, ведущей к млекопитающим) от общего с другими позвоночными ствола (Рис. 2).
Альтернативная гипотеза о более позднем возникновении паразитизма хейлетои дей на представителях какой-либо из основных филогенетических ветвей амниот и дальнейшего их перехода на хозяев из других ветвей не может считаться убедитель ной. Направления эволюции кожных покровов теропсид (предки млекопитающих) и зауропсид (предки рептилий) были коренным образом отличными (Татаринов, 1959;
Чудинов, 1970). Это, по-видимому, исключило возможность обмена между этими эк топаразитами, которые в своих адаптациях тесно связаны со структурой кожи. Кроме того, специализированные местообитания таких клещей, как представителей се мейств Cloacaridae и Epimyodicidae, которые приурочены к клоаке и ее гомологам, сделали такой переход весьма маловероятным. Глубокое сходство строения клещей семейств Cloacaridae и Epimyodicidae и несомненная связь с остальными представи гелями надсем. Cheyletoidea предполагают их происхождение от общего предка, ко торый должен был паразитировать в клоаках архаичных амниот еще до отделения си напсид. В противном случае пришлось бы признать независимый переход клещей се мейств Epimyodicidae и Cloacaridae к паразитизму в клоаках зауропсид и теропсид.
Однако строение этих клещей свидетельствует об их монофилии относительно других хейлетоидей и вряд ли является результатом конвергентного сходства.
В дальнейшем пазитичесие клещи надсем. Cheyletoidea испытали адаптивную ра диацию на древних амниотах, связанную с использованием 2 различных местообита TESTUDINATA AVES MAMMALIA SERPENTES п Рис. 2. Филогения клещей надсем. Cheyletoidea ний на теле своих хозяев. Часть клещей перешла к внутрикожному паразитизму, дру гая - к полостному и заселила мускулатуру клоаки. Таким образом, древние хейлетои дей распались на 3 основные ветви (Рис. 2).
Ветвь I. Представлена формами, оставшимися хищниками, и эктопаразитами.
Эктопаразитизм на млекопитающих и птицах в пределах сем. Cheyletidae, вероятно, возник независимо и сравнительно недавно в разных филумах хищников, обитавших в гнездах этих животных. Об этом свидетельствует мозаичный характер их распределе ния по хозяевам и большое разнообразие строения, сочетающиеся с чертами, свой ственными хищникам.
Вероятно, от хищных предков, общих с собственно хейлетидами, обитавших в подстилке птичьих гнезд, произошли очинные клещи сем. Syringophilidae. На это ука зывает значительная близость данных групп, выраженная в сходстве строения тела и ног.
Ветвь II. Включает 4 семейства паразитов рептилий, птиц и млекопитающих.
Клещи, приуроченные к млекопитающим, относятся к близкородственным семейст вам Psorergatidae и Demodicidae. Обе группы, по-видимому, произошли от общего предка, который перешел к паразитизму в коже своих хозяев - древних синапсид, вы зывая у них образование защитных капсул.
Высокая вероятность отпадения капсул вместе с эпидермисом в связи с особен ностями линьки рептилий могла препятствовать возникновению на них внутрикожного паразитизма. Условия обитания клещей сем. Ophioptidae - эктопаразитов змей, види мо, близки к таковым предков паразитических хейлетоидей. В эволюционной ликди, приведшей к птицам, кожа испытала изменения, позволяющие отдаленно cpaBHi,-, ь ее с покровами млекопитающих (Sawyer e.a., 1984). Изменения строения кожных по кровов птиц, вероятно, позволили обитавшим на них клещам сем. Harpirhynchidae пе рейти к внутрикожному паразитизму.
Ветвь III. Включает 2 семейства, общий предок которых перешел к обитанию в мускулатуре клоак амниот. Предки сем. Epimyodicidae, скорее всего, были паразита ми клоаки еще древних синапсид. Гомологом клоаки у плацентарных млекопитающих является мочеполовой синус (Ромер, Парсонс, 1992). Это объясняет паразитизм со временных представителей сем. Epimyodicidae в стенках половых протоков млекопи тающих. Клещи данного семейства, по причине раннего ответвления их хозяев синап сид от общего с другими амниотами ствола, сохранили многие примитивные черты строения, утраченные клещами, сестринского сем. Cloacaridae. Представители по следнего семейства связаны с 2 крупными группами хозяев - черепахами (клещи под сем. Cloacarinae) и птицами (клещи подсем. Pneumophaginae) (Fain, 1968;
Fain, Smiley, 1985).
Клещи сем. Myobiidae перешли к паразитизму на млекопитающих независимо от хейлетоидей. Судя по их распределению на хозяевах, этот переход произошел не позднее Нижнего Мела, времени предполагаемого расхождения сумчатых и плацен тарных млекопитающих. Их предками, вероятно, были хищные клещи близкие к сем.
Pomerantziidae. В отличие от паразитических хейлетоидей, они специализировались не как внутрикожные или полостные паразиты, а выработали комплекс адаптации к обитанию на коже хозяина, покрытой волосяным покровом, поэтому их ор^.ч прикрепления к волосам хорошо развиты. Это модифицированные ноги I, cepnot.."л ные когти и некоторые другие, реже встречающиеся структуры. Таким образом, на правление их эволюции коренным образом отличается от пути специализации пара зитических хейлетоидей.
III. III. Систематика клещей надсемейства Myobioidea (Myobiidae) Система семейства, разработанная Фэном (Fain, 1973, 1978), нуждается в более глубоком обосновании, так как различия между предложенными им 3 подсемейства ми заключаются только в признаках строения прикрепительных структур, носящих яв но адаптивный характер.
Для ревизии системы Myobiidae был проведен сравнительно-морфологический анализ представителей большинства известных родов семейства, в результате кото рого отобрано 12 признаков, потенциально пригодных для выделения надродовых таксонов.
Полярность признаков (приведена для всех таксономических уровней, кроме видового): отсутствие щетинки или когтя трактуется как редукция, то есть апомор фия;
неотрихия кокс I также рассматривается нами как апоморфия, поскольку не только для свободноживущих Pomerantziidae, но и для большинства акариформных клещей свойственен олиготрихичный хетом ног. При сравнении различных схем рас положения щетинок идиосомы плезиоморфным считается более распространенная схема. Строение генитального щитка самца: четкие края щитка, изменение его фор мы, по сравнению с овальной, наблюдаемой у представителей различных примитив ных родов миобиид, его смещение по направлению к гнатосоме, модификации распо ложенных на нем щетинок, а также наличие четкого рисунка расположения их основа ний рассматриваются как апоморфии. Вульва самки с развитыми лопастями или при крытая мембранами - явно продвинутое состояние по сравнению с голой вульвой. Со кращенное число члеников ноги I и укорочение ее по сравнению с ходильными конеч ^тями есть результат слияния члеников (апоморфия), как показали исследования Фэна (Fain, 1994) и наши собственные. В пределах семейства хорошо прослеживают ся морфологические ряды усложнения прикрепительного аппарата ног I как у поло возрелых, так и у неполовозрелых стадий, позволяющие однозначно поляризовать данный признак в сторону его усложнения.
Признаки, использованные для выделения операциональных единиц в сем.
Myobiidae: 1. число щетинок на коксах I самок: 3 - (0), 2 - (1), неотрихия - (2);
2. щетинка vi у неполовозрелых стадий: есть - (0), нет - (1);
3. степень слияния члеников ноги I: лапка I нормально развита - (0), лапка I уменьшена по сравнению с голенью или слита с ней (тибио тарзус) - (1), лапка и голень слиты с коленом - (2);
4. колено I самки: без выроста - (0), с парным внутренним выростом - (1), с непарным наружным - (2);
5. нога I: почти не отличает ся подлине от ног II-IV - (0), короче на 1/2-1/3 - (1);
6. число щетинок на вертлуге II: 3 - (0), - (1), 1 - (2);
7. нога I неполовозрелых стадий: не образует "клешню" - (0), образует - (1);
8.
формула когтей ног II-IV самок: 2-2-2 - (0), 2-1-1 или 1-1-1 - (1);
9. вульва самок: не модифи цирована - (0), модифицирована - (1);
10. число пар щетинок рд: более 4 - (0), 3-2 - (1);
11.
щетинки с/5: имеются - (0), отсутствуют - (1);
12. щетинки 14: имеются - (0), отсутствуют - (1).
Проведение предварительного анализа позволило выявить 7 основных родовых группировок с устойчивыми комплексами признаков, которым нам придан статус триб. Признаки, не характерные для трибы в целом и, тем более, оказавшиеся рас пределенными по разным трибам, исключены из дальнейшего анализа, как явные го моплазии. Такими являются: формула числа когтей ног II-IV, тип строения вульвы са мок, число щетинок рд, отсутствие щетинок 65 и 14.
х.Для выявления связей между выделенными трибами был проведен последующий VIHS. В результате получено 1 дерево с параметрами L=12, C/=91, Я/=92 (Рис. 3).
Трибы Acanthophthiriini, Protomyobiini и Elephantulobiini оказались сгруппирован ными в единый кластер, которому мы придали ранг подсем. Protomyobiinae. Этот кла стер маркируется синапоморфиями по таким признакам, как отсутствие щетинки w у неполовозрелых стадий и грацилизация или слияние лапки I с голенью. Оставшиеся клады (Xenomyobiini, Archemyobiini, Australomyobiini, Myobiini) могут рассматриваться, как самостоятельные подсемейства. Миобииды триб Archemyobiini и Australomyobiini принадлежат к самостоятельным ветвям, и кладистически корректно было бы отнести их к отдельным подсемействам. Однако имеющиеся аутапоморфии - внутренний пар ный зажим колен I самок (Archemyobiini) и короткие, короче 1/3 длины идиосомы, ще тинки 15 самок (Australomyobiini), равно как небольшое число известных видов этих триб, на наш взгляд, не достаточны для придания им более высокого таксономического ранга. Вследствие чего, данные трибы объединены в парафилети ческое подсем. Archemyobiinae. Остальным 2 кладам (Xenomyobiini и Myobiini) присвоен ранг отдельных подсемейств - Xenomyobiinae, Myobiinae.
гипотетическая внешняя группа сумчатые Южной Америки I 1.2- • Xenomyobiini сунчвтые Южной Америки 4.1- Archemyobiini Archemyobiinae.1.2.' /^ рукокрылые...
сорикоморфы П 6.1 " Protomyobiini [рыгунмики |_| Ргс)tomyobiinae HENNIG 86: mh* length 12 ci 91 ri 92 tree Рис.3. Кладограмма клещей ceM.Myobiidae III. III. 3 Система подсемейства Myobiinae Анализ системы подсемейства был проведен сначала для рода Radfordia. Этот род в понимании Фэна (Fain, Lukoschus, 1977 и др.) насчитывает более 100 видов и 14 подродов и является, по нашему мнению, сборной группой. Второй этап анализа был проведен для подсемейства в целом, учитывая роды, выделенные нами из соста ва Radfordia.
В анализе рода Radfordia было использовано 17 признаков: 1. щетинки г*^ тапьного щитка самца равномерно расположены по его поверхности - (0), расположена j краям или сгруппированы в апикальной части (кроме щетинок d1, d2) - (1);
2. непосредст венно за генитальным щитком самца располагается 1-2 пары щетинок d1, 62 - (0), щетинки dl, d2 отсутствуют- (1);
3. генитальный щиток самца ромбовидный или овальный - (0), кони ческий - (1);
4. генитальный щиток самца с 6-9 парами щетинок - (0), с 2-4, не считая щети нок d1, d2 - (1);
5. генитальный щиток самца без модифицированных медиальных щетинок, или их вершины направлены вперед - (0), с парой утолщенных или чешуевидных медиальных щетинок, вершины которых направлены назад - (1);
6. генитальный щиток самца не несет ла теральных ланцетовидных щетинок - (0), несет 1 пару - (1);
7. передний край генитального щитка самца без направленных вперед, мощных пальцевидных щетинок - (0), несет пару та ких щетинок - (1);
8. вершина генитального щитка самца расположена на уровне оснований щетинок sci или позади него - (0), впереди - (1);
9. основания щетинок sci и see самцов уда лены друг от друга, расстояние sci-sce примерно равно расстоянию между sci и краем гени тального щитка - (0), основания sci и see сближены - (1);
10. основания щетинок 13 самок ле жат впереди уровня оснований щетинок d4, если позади, то располагаются кнаружи от осно ваний щетинок 14 - (0), позади уровня оснований щетинок d4 и ковнутри от оснований 14 (1);
11. щетинки vi самок волосовидные - (0), ланцетовидные - (1);
12. щетинки /3 самок во лосовидные - (0), ланцетовидные - (1);
13. кокса II с 3 щетинками - (0), с 2 - (1);
14. кокса III с 2-3 щетинками - (0), без щетинок или с 1 - (1);
15. вертлуг III без бичевидной щетинки - (0), с бичевидной щетинкой - (1);
16. колено III с 7 щетинками - (0), с 5-6 - (1);
17. лапка ног III-IV с 2 когтями - (0), с 1 - (1).
В результате получено 1 дерево с параметрами L=22, C/=77, Я/=89. Структура кладограммы позволяет четко выделить 4, предположительно монофилетические, группы, которым мы придаем родовой статус: Dipodomyobia - Cryptomyobia (1), Austromyobia - Dendromyobia (2), Lavoimyobia (3) и кластер, включающий остальные подроды (4).
-*•»•. Таким образом, мы включаем в Radfordia только 9 из 14 подродов, относимых к ллу роду ранее. Подсем. Myobiinae, в нашем понимании, насчитывает 9 родов, вме сте с 3 родами, выделенными из Radfordia.
В анализе системы подсем. Myobiinae было использовано 12 признаков: 1.
щетинки дЗ самок волосовидные - (0), крюковидные - (1);
2. щетинки /3 самок волосовидные - (0), ланцетовидные - (1);
3. лопасти вульвы самок слабо развиты - (0), хорошо развиты (1);
4. генитальный щиток самца слабо очерчен - (0), хорошо очерчен - (1);
5. щетинки гени тального щитка самца равномерно расположены по краям его поверхности - (0), расположе ны по краям или сгруппированы в апикальной части (кроме щетинок d1, d2) - (1);
6. гениталь ный щиток самца с 6-9 парами щетинок - (0), с 2-4, не считая щетинок 61, d2 - (1);
7. гени тальный щиток самца не несет латеральных ланцетовидных щетинок - (0), несет 1 пару - (1);
8. коксы II с 3 щетинками - (0), с 2 - (1);
9. коксы III с 3-2 щетинками - (0), с 0-1 - (1);
10. ко лена III о 7 щетинками - (0), с 5-6 - (1);
11. лапки II самца с 2 когтями - (0), с 1 - (1);
12. лапки III-IV с 2 когтями - (0), с 1 - (1);
13. нога I состоит из 4 члеников - (0), из 3 - (1).
Полученная кладограмма представляет собой консенсус из 2 равноэкономных де ревьев с параметрами L=18, Cl=72, R/=76. Кладистические отношения между класте ром, содержащим роды Cryptomyobia и Ausromyobia, и остальным паттерном ветвле ния, включающим в себя 4 рода (Lophurmyobia, Idiurobia, Radfordia и Myobia), оказа лись не решенными.
Из-за отсутствия данных по половозрелым стадиям рода Anuncomyobia и Idiurobia кладограмма подсем. Myobiinae носит предварительный характер, и выделе ние каких-либо надродовых таксонов в этом подсемействе является в настоящее вре мя нецелесообразным.
III. III. 4 Система подсемейства Protomyobiinae III. III. 4.1 Система трибы Protomyobiini В анализе системы трибы Protomyobiini было использовано 15 признаков:
1. кокса III с 1 щетинкой - (0), без щетинок - (1);
2. вертлуг III с 3 щетинками - (0), с 2 - (1);
3.
вертлуг IV с 3 щетинками - (0), с 2 - (1);
4. бедро III с 3 щетинками - (0), с 2 - (1);
5. бедро IV с 3 щетинками - (0), с 2 - (1);
6. колено II с 8 щетинками - (0), с 7 - (I);
7. ноги I с 5 членика ми - (0), с 4 - (1);
8. вентральная модифицированная щетинка голени I волосовидная или вздутая - (0), чешуевидная, покрывает голень и лапку с вентральной стороны - (1);
9. вен тральная щетинка бедра ! волосовидная - (0), пальцевидная - (1);
10. чешуевидная щетинка бедра I без выроста - (0);
с направленным вперед выростом - (1);
11. щетинки 1с4 имеются (0), отсутствуют - (1);
12. вульварные лопасти самок развиты слабо - (0), развиты хорошо (1);
13. ноги I взрослых симметричные - (0);
асимметричные - (1);
14. генитальный щиток самца слабо оформлен - (0), хорошо развит - (1);
15. щетинки vi дейтонимф имеются - (0);
отсутствуют - (1).
В результате получено 1 дерево с параметрами /.= 18, С/=83, Я/=93. Структурно триба распалась на 3 кластера, которым придан ранг подтриб. Подтр. Protomyoblina включает 2 наиболее примитивных рода, Protomyobia и Nectogalobia, объединяемых на основании наличия у их представителей выроста чешуевидной щетинки бедра I.
Подтр. Afromyobiina выделена на основании редукции у ее видов щетинки вертлугов III-IV и полном слиянии лапки I с голенью. В пределах этой подтрибы клещи рода Afromyobia резко отличаются по строению гнатосомы и хетотаксии тела от представи телей остальных 5 родов, входящих в нее. Однако имеющихся отличий недостаточно, чтобы придать этому роду более высокий таксономический статус. Подтр.
Amorphacarina не имеет уникальных синапоморфий, но четко выделяется в структуре кладограммы по комплексу признаков. У клещей рода Eadiea модифицированная ще тинка голени I лишь слегка вздута и лапка I хорошо развита, тогда как у представите лей всех остальных 7 родов подтрибы ноги I устроены весьма сходно - вентралк*^»
щетинка голени I чешуевидная и закрывает практически всю голень и слаборазви., j лапку с вентральной стороны. На этом основании подтриба разбита на 2 надрода Eadiea, с единственным родом, и Amorphacarus, включающий остальные роды.
III. III. 4.2 Система трибы Acanthophthiriini В анализе системы трибы Acanthophthiriini был использован 21 признак: 1.
вертлуг II-IV с 3 щетинками - (0), с 2 - (1);
2. бедро IV с 3 щетинками - (0), с 2 - (1);
3. бедро III с 3 щетинками - (0), 2 - (1);
4. колено III с 6 щетинками - (0), с 5, 4 - (1);
5. колено IV с щетинками - (0), с 5, 4 (1);
6. кокса IV с 1 щетинкой - (0), без щетинок - (1);
7. кокса III с щетинкой - (0), без щетинок - (1);
8. кокса II с 3 щетинками - (0), с 2 -(1);
9. щетинки vi сам цов волосовидные - (0), ланцетовидные - (1);
10. щетинки vi самок волосовидные - (0), лан цетовидные - (1);
11. щетинки sci самцов волосовидные - (0), ланцетовидные - (1);
12. ще тинки sci самок волосовидные - (0), ланцетовидные - (1);
13. ноги I с 5 члениками - (0), с 4 (1);
14. щетинки на лапке или голени I не модифицированы - (0), имеется модифицированная щетинка - (1);
15. вентральная щетинка бедра I не модифицирована - (0), модифицирована (1);
16. щетинки дЗ не модифицированы - (0), модифицированы (1);
17. вульварные лопасти не развиты - (0), развиты - (1);
18. вульва самок без мембран - (0), прикрыта парными неж ными мембранами - (1);
19. внутренняя дорсолатеральная щетинка вертлуга I волосовидная или палочковидная - (0), утолщенная - (1);
20. дорсальная щетинка колена I самца волосо видная - (0), вздутая - (1);
21. нога I практически одной длины с ногами II-IV - (0), значитель но короче - (1).
В результате получено 3 равноэкономных дерева с параметрами L=42, C/=50, W=66. На консенсусном дереве можно выявить главный кластер, включающий в себя большинство родов. Однако такие синапоморфий, как отсутствие щетинок кокс /^^ ланцетовидные щетинки vi самки, маркирующие этот кластер, не надежны. Они при нимают у представителей концевых таксонов различные значения, иными словами, в данном случае допускается высокая возможность реверсий по этим признакам. Боль шинство синапоморфий полученной кладограммы не могут считаться весомыми. Во многих случаях допускаются или гомоплазии, или реверсии признаков. Исключение составляет только узел, объединяющий роды Ewingana и Shizomyobia. Таким образом, в составе трибы на настоящий момент нельзя выделить какие-либо естественные надродовые группировки, для которых можно было бы привести четкие диагнозы.
. ГЛАВА IV. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ КЛЕЩЕЙ НАДСЕМЕЙСТВА MYOBIOIDEA С ТЕТРАПОДАМИ IV.I. Вступление Паразитические клещи сем. Myobiidae демонстрируют яркий пример коэволюци онных отношений с млекопитающими (Fain, 1994). Согласно имеющимся данным, всем видам, входящим в это семейство, свойственна высокая специфичность к хозяе вам, круг которых, как правило, ограничен одним видом (моноксенные паразиты) или несколькими видами, относящимися к одному роду (олигоксенные паразиты) (Dusbabek, 1969;
Fain, 1994). Такая высокая специфичность этих клещей, вероятно, возникла в процессе их длительной сопряженной эволюции с различными группами Mammalia (Jameson, 1955;
Dusbabek, 1969;
Uchikawa, 1988;
Fain, 1994). Однако, отно сительно слабая разработанность надродовой таксономии сем. Myobiidae препятство вала адекватному сравнению их филогении с таковой хозяев.
IV. II. Локализация миобиид на теле хозяина Миобии обитают на коже хозяина, питаясь внутри- и межклеточной жидкостью наружного эпителия, а также содержимым сальных желез (Рагап, 1982). Они свобод но передвигаются в его шерстном покрове, цепляясь за волосы серповидно изогну ^*чми когтями. Зажимы на ногах I служат им для прикрепления к волосу хозяина, при.ом структура зажима позволяет захватить несколько волос одновременно.
Все роды сем. Myobiidae можно подразделить по форме тела их представителей на "длиннотелые" и "широкотелые" (Uchikawa, 1988). Необходимо подчеркнуть, что приведенное разделение родов миобии не несет никакой филогенетической инфор мации. Как будет показано ниже, различие в форме тела может быть связано с отли чиями в локализации на хозяине.
Локализация миобии определялась в полевых условиях на представителях 2 от рядов - Rodentia и Soricomorpha (около 1300 экземпляров зверьков), на заспиртован ных тушках (учитывались только прикрепившиеся клещи) для представителей 3 отря дов: Rodentia, Soricomorpha и Chiroptera (около 900 экземпляров).
Soricomorpha. На насекомоядных клещи встречаются по всему телу. Для пред ставителей родов Amorphacarus ("длиннотелый") и Protomyobia ("широкотелый"), па разитирующих зачастую совместно на одном животном (виды рода Sorex), выявлены отличия в локализации. Просмотрено более 150 зараженных бурозубок. Обычно, в 80% случаев, клещи рода Protomyobia предпочитают размещаться в задней части ту ловища: у основания хвоста и на бедрах. Клещи откладывают яйца у основания хво ста. Клещи рода Amorphacarus откладывают яйца на голове, за ушами. Сами они рав номерно размещаются по телу, с преобладанием на спине. Такой тип распределения клещей сохраняется и при наличии на зверьке представителей только одного из ро дов.
Chiroptera. Миобии на рукокрылых располагаются чаще на голове и спине хо а. Неполовозрелые стадии - на подбородке и на шее, редко - на морде. В поле вых условиях Дубининой (Dubinina e.a., 1996) была изучена локализация клещей рода Pteracarus ("широкотелый"), представители которого встречаются на одном хозяине вместе с клещами родов Acanthophthirius и Calcarmyobia ("длиннотелые"). Клещи по следних двух родов зарегистрированы на голове, груди и в верхней части спины, кле щи рода Pteracarus - на перепонках крыла и в задней части тела.
Rodentia. На грызунах клещи, как правило, сосредоточены в передней части те ла (голова, грудь, подмышечные впадины). Наибольшее число неполовозрелых ста дий наблюдается за ушами и вокруг глаз, а также между вибриссами и на горле. Еди ничные особи встречаются на спине. При наличии нескольких видов миобии на одном зверьке, различий в локализации между ними не обнаружено.
Резюмируя все сказаное выше, можно заключить, что распределение миобии слабо зависит от строения волоса хозяина и обусловлено скорее микроклиматически ми условиями на его теле и структурой эпидермиса. Это объясняет широкие границы местообитаний миобии на теле прокормителя.
IV. III. Распределение миобиид по таксонам млекопитающих Миобииды являются эктопаразитами сумчатых и плацентарных млекопитающих отрядов, причем виды миобиид строго приурочены к определенным родам или видам хозяев. При анализе распределения миобиид по таксонам хозяев мы придерживались для плацентарных млекопитающих системы разработанной Мак-Кенной и Баллом (McKenna, Bell, 1997), система сумчатых заимствована нами из каталога Вильсона и Ридера (Wilson, Reeder, 1993).
Marsupialia. На сегоднешний день мировая фауна сумчатых насчитывает семейств 7 отрядов, миобииды зарегистрированы на представителях 5 семейств.
С сумчатыми связаны представители 2 примитивных подсемейств миобиид.
Единственный вид подсем. ХепотуоЬНпае паразитирует на перуанском сумча^ч Lestoros /пса (Paucituberculata: Caenolestidae). Клещи подсем. Archemyobiinae пр, ставлены 2 трибами: Archemyobiini с южно-американских сумчатых отрядов Didelphomorphia и Microbiotheria и Australomyobiini с австралийских сумчатых отрядов Dasyumomorphia и Diprodontia. Провести сравнение кладистических отношений кле щей сем. Myobiidae и сумчатых в настоящий момент довольно трудно, так как сумча тые в современной фауне представлены лишь "осколками" былого разнообразия (Кэрролл, 1992).
Soricomorpha. Миобии (тр. Protomyobiini подсем. Protomyobiinae) связаны ис ключительно с насекомоядными отр. Soricomorpha. Они зарегистрированы на пред ставителях 4 семейств из 5 (не найдены на щелезубе - единственном представителе сем. Solenodontidae). Роды Myobiidae четко приурочены к определенным группам со рикоморф. Данные по филогенетическим отношениям миобиидных клещей практиче ски полностью соответствуют представлениям о кладистической истории этих насеко моядных. Такое совпадение кладогенезов паразитов и их хозяев скорее исключение, чем правило. Причина его, по нашему мнению, заключается в следующем. Сорико морфы - один из древнейших отрядов плацентарных млекопитающих. Группировки их современных представителей четко обособленны друг от друга вследствие далеко за шедшего процесса дифференциации и вымирания промежуточных филумов. Поэтому клещи, обитающие на представителях данных группировок, так же достаточно четко обособлены и настолько сильно специализированы, что вторичные переходы с хозяев одной группы на другую вряд ли уже возможны.
Chiroptera. С рукокрылыми связаны клещи трибы (Protomyobiinae). Миобииды зарегистрированы на представителях 14 семейств из по системе Купмена (Koopman, 1994). Они известны как с высших рукокрылых (по дотр. Microchiroptera), так и с представителей семейства крыланов (подотр.
Macrochiroptera). Обитание на представителях обоих подотрядов рукокрылых клещей одной трибы подтверждает гипотезу монофилии Chiroptera, разделяемую большинст вом хироптерологов.
Паразито-хозяинные связи миобий и рукокрылых имеют довольно сложную исто рию формирования. Практически каждый род миобий строго приурочен к семейству или подсемейству хозяев (Dusbabek, 1969;
Uchikawa, 1988;
Fain, 1994). Однако фило генетические отношения между родами клещей отражают в основном зоогеографиче ское распространение хозяев и, лишь отчасти, их филогенетические связи. Возмож ное объяснение этому кроется в биологии рукокрылых, которые не создавая себе ис кусственных убежищ, пользуются природными - пещеры, дупла и т.д., образуя боль шие скопления, состоящие из представителей разных видов, родов и даже семейств, что могло способствовать переходам клещей с одних групп хозяев на другие.
Macroscelidea. Отряд прыгунчиков включает только одно семейство, насчиты вающее 15 видов 4 родов, обитающих в Африке. С прыгунчиками связаны только кле щи рода Elephantulobia, выделенного в отдельную трибу Elephantulobiini (Protomyobiinae).
Rodentia. Взгляды на связи между семействами отряда грызунов у разных ав торов существенно расходятся. В настоящее время в пределах отряда выделяют от до 8 подотрядов (Гамбарян, 1983;
Anderson, Jons, 1985;
Павлинов, Россолимо, 1987).
Мы воспользовались наиболее устоявшейся системой (Chaline, Mein, 1979) с коррек тивами разных авторов. Миобии паразитируют на грызунах 17 семейств 5 инфраот рядов. Всего в мировой фауне насчитывается более 35 семейств грызунов.
*^ Имеется четкая приуроченность надвидовых таксонов миобий к определенным г^/ппам грызунов, вторичные переходы клещей сравнительно редки и происходят только среди филогенетически близких хозяев. Некоторое несовпадение между гипо тезами о кладогенезе клещей и семейств грызунов объясняется недостаточной изу ченностью как фауны этих паразитов, так и надродовой систематики их хозяев.
IV. III. 5. Заключение Обобщая данные по распределению миобиид на хозяевах разных таксонов, мож но заключить, что их трибы и подсемейства распространены довольно мозаично, и связаны с неблизкородственными отрядами млекопитающих. Однако, как правило, хозяев Myobiidae объединяют относительно небольшие размеры. Например, миобии ды встречаются только на тех сумчатых, которые имеют "мышеобразный" облик. Их нет на представителях близкородственного грызунам и прыгунчикам отряда зайцеоб разных, животных в среднем более крупных, чем Rodentia и Macroscelidea. Среди на секомоядных они зарегистрированы только на наиболее миниатюрных зверьках из отр. Soricomorpha. Среди представителей грандотряда Archonta они паразитируют на рукокрылых, но отсутствуют на тупайях и приматах, которые обладают в целом боль шими размерами тела, чем рукокрылые. Все эти данные говорят о приуроченности клещей сем. Myobiidae именно к мелким млекопитающим. Вероятно, что размеры хо зяина определяют какие-то жизненно важные для миобий факторы, налагая ограниче ния на их распространение.
Таким образом, отношения между таксонами сем. Myobiidae являются хорошим идикатором филогенетических связей млекопитающих, но только на уровне не выше яда. Поэтому данные по распределению этих клещей можно использовать, с из вестной долей осторожности, для выявления филогенетических связей между семей ствами, родами и видами хозяев.
Интересно сравнить распространение на млекопитающих миобиид и эктопарази тов из сем. Cheytetidae. Хейлетиды, также как и миобииды, связаны с мелкими мле копитающими. Миобииды, без сомнения, являются более древними, узкоспецифич ными паразитами, чем хейлетиды. Их строение претерпело большие изменения вследствие паразитического образа жизни. Единственный отряд, на представителях которого совместно обитают клещи этих 2 семейств, - грызуны. Однако, и в этом слу чае они почти всегда паразитируют на хозяевах, относящихся к разным таксонам. По видимому, хейлетиды, будучи менее специализированными паразитами, чем миобий, смогли распространиться только среди мелких млекопитающих, не занятых этими клещами, чем и объясняется их мозаичное распространение на этих хозяевах.
IV. IV. Особенности отечественной фауны Myobiidae Миобииды паразитируют в отечественной фауне на представителях отрядов Soricomorpha, Chiroptera и Rodentia. На территории России и сопредельных стран, со гласно сводке Павлинова и Россолимо (1987), обитает около 197 видов млекопитаю щих, которые, как показал приведенный выше анализ распределения миобиид по так сонам Mammalia, являются или могут быть хозяевами миобиид. Нами исследовано 86% видов из этого числа (около 3 тыс. экз.), миобииды обнаружены на 61% видов от общего числа хозяев.
Chiroptera (всего 44 вида 13 родов 4 семейств) - клещи найдены на 35 видах всех имеющихся родов, что составляет 80% фауны рукокрылых России и сопредель ных стран.
Soricomorpha (38 видов 8 родов 2 семейств) - клещи найдены на 24 видах, что составляет 63%. Единственный род сорикоморф с которого неизвестны Модега (Talpidae).
- клещи найдены на 62 видах, ограниченных инфраотрядом Rodent/a Myomorpha (включая Gliridae, 115 видов 46 родов 7 семейств), что составляет 54% видов этого инфраотряда. В пределах миоморф они достоверно отсутствуют на гры зунах сем. Sminthidae, не зарегистрированы и, вероятно, отсутствуют на видах се мейств Spalacidae, Ellobiidae и Myospalacidae, ведущих подземный или полуподзем ный образ жизни.
ВЫВОДЫ 1. Проведено сравнительно-морфологическое исследование всех семейств, ра нее включаемых в надсем. Cheyletoidea (Prostigmata: Raphignathae). Полученные дан ные позволили обосновать монофилию каждого из них. В ходе этого исследования было изучено 278 видов 88 родов (около 7000 экземпляров клещей), что составляет 1/3 видов и половину родов мировой фауны Cheyletoidea.
2. Впервые проведен кладистический анализ надсемейства Cheyletoidea, в кото ром использован 61 признак. Сем. Myobiidae оказалось вне кластера, содержащего остальные семейства хейлетоидей, и выделено в самостоятельное надсем.
Myobioidea. Прослежены родственные связи этих клещей со свободноживущими представителями подкогорты Raphignathae. Для Cheyletoidea это клещи надсемейст ва Raphignathoidea, для Myobioidea - Pomerantzioidea.
3. Впервые предложена филогенитическая схема надсемейств Cheyletoidea и Myobioidea на основании данных кладистического анализа и распределения видов этих клещей по таксонам хозяев - амниот. Согласно этой схеме, хищный хейлетд*^ добный предок перешел к паразитированию на коже сухопутных амниот еще до от, ления синапсид (ветви, ведущей к млекопитающим) от общего с другими древними амниотами ствола. Клещи семейства Myobiidae перешли к паразитизму на млекопи тающих независимо от хейлетоидей. Судя по распределению миобиид на хозяевах, этот переход произошел не позднее Нижнего Мела, времени предполагаемого рас хождения сумчатых и плацентарных млекопитающих. В отличие от паразитических хейлетоидей, они специализировались не как внутрикожные или полостные парази ты, а выработали комплекс адаптации к обитанию на коже хозяина покрытой волося ным покровом.
4. Разработана новая классификация сем. Myobiidae. Выделено новое подсем.
Protomyobiinae с тремя трибами: Protomyobiini, Acanthophthiriini и Elephantulobiini.
Триба Australomyobiini переведена из типового подсем. Myobiinae в ' подсем.
Archemyobiinae. В подсем. Myobiinae описано три новых подрода - Dipodomyobia, Dendromyobia и Hesperomyobia;
подродам Austromyobia, Cryptomyobia и Lavoimyobia присвоен родовой статус. Для всех надродовых таксонов приведены оригинальные диагнозы.
5. Проанализировано распределение видов клещей сем. Myobiidae по хозяевам.
Выявлена высокая степень их специфичности. Виды миобиид, как правило, специ фичны хозяевам определенного вида, подрода или рода;
подроды или роды этих клещей приурочены к определенным подсемействам или семействам, а подсемейст ва или трибы - к отрядам хозяев. С сумчатыми (Marsupialia) связаны представители двух подсемейств Xenomyobiinae и Archemyobiinae. С насекомоядными отряда Soricomorpha связаны клещи трибы Protomyobiini. На рукокрылых (Chiroptera) пара чтируют клещи трибы Acanthophthiriini. С прыгунчиками (Macroscelidea) связаны ;
щи трибы Elephantulobiini. На грызунах (Rodentia) шести инфраотрядов обитают клещи подсем. Myobiinae.
6. Установлен филогенетический параллелизм клещей сем. Myobiidae со своими хозяевами. Показано, что филогения Myobiidae довольно полно согласуется с имею щимися в настоящее время представлениями о родственных связях млекопитающих, но на уровне не выше отряда. Продемонстрировано, что полученные данные о при уроченности миобий к хозяевам определенных таксонов можно использовать для вы явления их филогенетических связей.
7. Выявлена четкая приуроченность видов Myobiidae и Cheyletidae (паразитов млекопитающих) к мелким млекопитающим. Показано, что хейлетиды, будучи менее специализированными паразитами, чем миобииды, смогли освоить только предста вителей тех таксонов, которые не были заняты миобиидами, чем и объясняется их мозаичное распространение на млекопитающих.
8. В фауне России и сопредельных стран (= фауна бывшего СССР) зарегистри рован 101 вид сем. Myobiidae, из них 24 вида описаны как новые для науки и впервые указаны для отечественной фауны, одно видовое название сведено в сино ним. Приведены диагнозы всех новых для науки видов, а так же составлены анноти рованные списки и таблицы для определения всех видов и родов клещей сем.
Myobiidae исследованной фауны. Для большинства видов и всех родцв выполнены оригинальные иллюстрации.
9. Впервые составлена подробная сводка, демонстрирующая распределение ^^4биид по таксонам хозяев фауны России и сопредельных стран. Эти клещи зареги.рированы на представителях трех отрядов - на насекомоядных, рукокрылых и гры зунах. Исследовано 86% видов от общего числа потенциальных хозяев, которое включает 197 видов. Миобииды обнаружены на 61% видов. Клещи найдены: на видах хозяев всех имеющихся родов Chiroptera, что составляет 80% изученной фау ны;
на 24 видах Soricomorpha - 63%;
на 62 видах Rodentia (инфраотр. Myomorpha, включая Gliridae) - 54%.
По материалам диссертации опубликованы следующие работы:
1. Дубинина Е.В., Бочков А.В. Новые данные об эктопаразитах большеухой пищухи Кирги зии // Энтомол. последов, в Киргизии. 1989. Вып. 20. С. 107-116.
2. Бочков А.В., Дубинина Е.В., Чиров П.А. Первая находка клещей подрода Austromyobia (Acariformes, Myobiidae) в фауне СССР // Изв. АН Кирг.ССР (химико-техн. науки). 1990. N 1. С. 55-66.
3. Ефремова Г.А., Бочков А.В. Клещи семейств Cheyletidae и Cheyletiellidae (Acarifonnes:
Trombidiformes) фауны Белоруссии // Вести АН БССР. 1990. N 6. С. 98-103.
4. Миронов С.В, Бочков А.В, Чиров П.А. Клещи рода Cheletopsis (Acariformes, Cheyletidae) из очинов ржанкообразных птиц Средней Азии // Изв. АН Кирг. ССР (химико-техн. науки). 1991. N 4.
С.50-56.
5. Бочков А.В., Рыбин С.Н. Новый вид Ewingana teniotis (Acariformes: Myobiidae) с широко ухого складчатогуба из Киргизии // Паразитология. 1992. Т. 26. N 4. С. 333-338.
6. Бочков Д.В. Данные по клещам рода Protomyobia (Acariformes: Myobiidae) России и сопре дельных стран // Паразитология. 1994а. Т. 28, N 2. С. 137-146.
7. Бочков А. В. Клещи подрода Graphiurobia рода Radfordia (Myobiidae) фауны России и сопре дельных стран // Паразитология. 19946. Т. 28. N 5. С. 421-428.
8. Кивганов Д.А., Бочков А.В. Новый вид клещей рода Cheletopsis (Acan, Cheyletidae) // Вестник зоологии. 1994. N 2. С. 39-43.
9. Bochkov A.V., Mironov S.V., Gorgol V.T. Ornithocheyletia phylloscopi sp.n. (Acariformes:
Cheyletidae), new species ol parasitic mites from the willow warbler // Acarina. 1994. Vol. 2,N1-2. P.73-80.
10. Бочков А.В. Клещи подрода Microtimyobia (Acariformes: Myobiidae: Radfordia) фауны России и сопредельных стран // Паразитология. 1995. Т. 29. N 6. С. 480-492.
11 Dubinins H.V., Bochkov А.V., Javrujan J. G. Mites of the family Myobiidae (Acariforme ectoparasites of bats of Armenia // Acarina. 1995. Vol. 3, N. 1-2. P. 99-104.
12. Bochkov A.V. Hesperomyobia (Acah: Myobiidae: Radfordia), a new subgenus of myobiid mites from rodents of the family Hesperomyidae (Rodentia) // Acarina. 1996. Vol. 4. N1-2. P. 39-42.
13. Bochkov A.V. Mites of the family Myobiidae (Acariformes: Prostigmata) parasitizing on bats (Mammalia: Chiroptera) of the fauna of former USSR // Acarina. 1996. Vol. 4. N 1-2. P. 3-26.
14. Dubinlna H.V., Bochkov A.V. Pleistocene mites (Acariformes) from the narrow-skulled vole Microtus gregalis egorovi Feigin (Rodentia: Arvicolinae) // Acarina. 1996. Vol. 4. N 1-2. P. 35-38.
15. Bochkov A.V., Malikov V.G. Eucheyletiella faini sp.n. (Acari: Cheyletidae), a new species of parasitic mites fromOcnotona rufescens (Gray) (Lagomorpha.Ochotonidae)// Acarina. 1996.Vol.4.N1.P.43-48.
16. Бочков А.В. Новая классификация клещей семейства Myobiidae (Acari, Acariformes) // Энто мол. обоэр. 1997. Т. 76, N 4. С. 938-951.
17. Бочков А.В. Два новых подрода миобиидных клещей рода Radfordia Ewing (Acariformes, Myobiidae) // Энтомол. обоэр. 1997. Т. 76, N 3. С. 684-704.
18. Бочков А.В. Клещи миобии (Acariformes: Myobiidae) паразиты мышиных сем. Muridae (Rodentia) фауны России и сопредельных стран // Паразитология. 1997. Т. 31, N 3. С. 201-209.
19. Бочков А.В. Описание самки клеща Radfordia (Austromyobia) aegyptica (Acariformes:
Myobiidae) // Паразитология. 1997. Т. 31. N 5. С. 458-461.
20. Bochkov A.V. Mites of the family Myobiidae (Acariformes: Prostigmata) parasitizing on Lipotyphla (Mammalia: Insectivora) of the fauna of former USSR // Acarina. 1997. Vol. 5. N 1-2. P. 45-62.
21. Bochkov A.V., Fain A. On a systematics of mites of the subgenus Radfordia s.str. (Acari:
Myobiidae: Radfordia) // Acarina. 1997. Vol. 5. N 1-2. P. 19-28.
22. Bochkov A.V., Mironov S.V. On a taxonomy of predatory mites of the genus Neoeucheyla Radford, 1950 and related genera (Acari: Cheyletidae) // Acarina. 1997. Vol. 5, N 1-2. P. 73-78.
23. Чиров П.А., Бочков А.В., Рыбин С.Н. Клещи семейства Myobiidae из Кыргызстана // Энтомол. исследов. в Киргизии. 1997. Вып. 21. С. 42-50.
24. Бочков А.В., Миронов С.В. Систематика клещей подрода Microtimyobia (Acariforn.
Myobiidae: Radfordia) и их распространение на полевках (Rodentia: Cricetidae: Arvicolinae) // Паразито логия. 1998. Т. 32. N 4. С. 300-316.
25. Bochkov A.V., Mironov S.V. Samsinakia trilobitus sp.n., a new cheyletid mite from South India (Acari, Cheyletidae) // Entomol. Mitt. zool. Mus. Hamburg. 1998. Vol. 12, N 157. P. 265-268.
Благодарности: Автор выражает сердечную признательность за всестороннюю помощь своему научному руководителю к.б.н. С.В. Миронову;
к.б.н. Е.В. Дубининой, привившей ему вкус к акарологии;
заведующему лаб. паразитологии ЗИН РАН, чл.-корр. РАН Ю.С. Балашову за поддержку и частичное финансирование данного исследования;
коллективам лабораторий паразитологии и наземных позвоночных ЗИН РАН за консультации и неизменную благожелательность. Мы признательны всем отечественным и зарубежным коллегам, передавшим свои материалы для исследования. Особенную ценность для нас представляют материалы, переданные проф. Фэном (Dr. Fain, Бельгия), покойным проф. Лукошусом (Dr. Lukoschus, Нидерланды), проф. П.А. Чировым (Россия), покойным к.б.н. С.Н.
Рыбиным (Киргизия), к.б.н. С.А. Заблудовской (Украина).
Диссертация подготовлена к защите при финансовой поддержке РФФИ (проект 97-04-48997) и по гранту «Научных школ» - «Школа Е.Н. Павловского».