Зоопланктон пресных водоемов в районах колониальных поселений гидрофильных птиц
На правах рукописи
Кулаков Дмитрий Владимирович
ЗООПЛАНКТОН ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ
В РАЙОНАХ КОЛОНИАЛЬНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ
ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ
Специальность 03.02.10 — Гидробиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Борок
2011
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Котов Алексей Алексеевич кандидат биологических наук Ермохин Михаил Валентинович
Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт озероведения РАН
Защита диссертации состоится «15» декабря 2011 года в 1000 часов на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу:
152742, п. Борок, Некоузcкий р-н, Ярославская обл.
Факс: (48547) e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.
Автореферат разослан «12» ноября 2011 года.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Л.Г. Корнева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Одна из ключевых задач экологии — изучение процессов преобразования биогеоценозов под влиянием абиотических и биотиче ских факторов, а так же различных видов деятельности человека. Однако неоп равданно мало работ, направленных на изучение роли видов средопреобразователей (средообразователей, видов-мутуалистов, кондициони рующих видов, ключевых видов, экосистемных инженеров). Тем не менее, такие исследования необходимы для наиболее полного понимания всего многообразия факторов, оказывающих влияние на формирование условий среды и разнообразие сообществ.
Аналогичная проблема существует и в гидробиологии. Спектр изучения жизни внутренних вод не может ограничиваться только традиционным набором факто ров среды, оказывающих влияние на развитие гидробионтов, с пресными водо емами и водотоками тесно связано существование водных и околоводных позво ночных, жизнедеятельность которых в определенных случаях выступает в роли важного средообразующего фактора. Но количество исследований, посвященных выяснению их роли в структурной и функциональной организации сообществ гидробионтов пресных вод, явно недостаточно.
Для пресноводных экосистем наиболее подробно изучена средообразующая деятельность моллюсков рода Dreissena, а также евроазиатского и канадского бобров (Castor fiber L., C. canadensis Kuhl.) (Дрейссена …, 1994;
Завьялов и др., 2005;
Остапеня, 2007;
Naiman et al., 1986, 1994 и мн. др.). Но круг видов, способ ных оказывать влияние на биоразнообразие и биоресурсный потенциал пресно водных экосистем, гораздо шире. В частности, в роли средообразователей могут выступать гидрофильные птицы, образующие колонии на локальных участках мелководий пресноводных экосистем, побережьях водоемов и водотоков.
Гидрофильные птицы подразделяются на две экологические группы: водопла вающие и околоводные (Ильичев и др., 1982). Среди всего многообразия гидро фильной орнитофауны на большинстве пресных водоемов Европейской части России наиболее крупные гнездовые колонии из водоплавающих птиц образуют представители сем. чайковые (Laridae), из околоводных — сем. цаплевые (Ardeidae).
Продукты жизнедеятельности птиц обогащают экосистемы органическими, биогенными и минеральными веществами, что способствует изменению абиоти ческих и биотических условий существования организмов (Семаго, 1975;
Тара ненко, 1975;
Творогова, Луговой, 1977;
Лысенков, Втюрина, 2001;
Втюрина, 2002;
Кулакова, 2008;
Захаренко, 2009 и др.) и структурно-функциональной организа ции растительных и животных сообществ наземных и водных экосистем (Тихо миров, 1957;
Успенский, 1972;
Бреслина, 1987;
Лебедева, 2007;
Головкин, 1967, 1991;
Евдущенко, 1959;
Чуйков, 1982;
Longcore et al., 2006 и др.).
Обогащение воды дополнительным количеством биогенных и органических веществ, является составляющим процесса эвтрофирования водоемов. Как из вестно, эвтрофирование определяется комплексным воздействием естественных процессов и хозяйственной деятельности человека (Сиренко, 1981). Разграниче ние этих воздействий при глобальном антропогенном влиянии весьма проблема тично, ни один из показателей не позволяет уверенно их отличать (Россолимо, 1975). Несмотря на то, что решение этой проблемы имеет большое значение для экологических исследований водных систем (Чуйков, 1975), до сих пор остается открытым вопрос: существуют ли специфические черты изменений структуры и функционирования сообществ гидробионтов в условиях естественного и антропо генного эвтрофирования?
Зоопланктон чутко реагирует на изменения экологического состояния разно типных водоемов (Андроникова, 1980, 1988, 1996;
Родионова, 1984;
Крючкова, 1987;
Ривьер, 1990 и мн. др.), поэтому он был выбран в качестве индикатора, по зволяющего оценить воздействие продуктов жизнедеятельности птиц на биологи ческий режим водоемов, а также провести сравнительный анализ с изменениями, наблюдаемыми в ходе антропогенного эвтрофирования.
Цель работы — изучение структурной организации зоопланктона в условиях влияния колониальных поселений гидрофильных птиц.
Задачи исследования:
1. Изучить закономерности изменения структурных показателей зоопланктона литоральной зоны водоемов разного трофического типа в условиях влияния продуктов жизнедеятельности колоний водоплавающих и околоводных птиц.
2. Сравнить изменения зоопланктона, происходящие под влиянием продуктов жизнедеятельности птиц с таковыми, наблюдающимися при антропогенном эвтрофировании.
3. На основании полевых исследований выявить факторы, влияющие на дина мику структурных показателей зоопланктона в районах гнездовых поселе ний гидрофильных птиц.
4. В экспериментальных исследованиях выяснить влияние изменений концен трации продуктов жизнедеятельности птиц при разной степени зарастания микрокосмов на показатели зоопланктона.
Защищаемые положения:
1. Жизнедеятельность колониальных поселений гидрофильных птиц — фак тор, оказывающий существенное и специфическое влияние на зоопланктон литоральной зоны разнотипных пресных водоемов.
2. В условиях влияния продуктов жизнедеятельности птиц, как и при антропо генном эвтрофировании, в олиго-мезотрофных и мезо-эвтрофных водах чис ленность и биомасса зоопланктона увеличиваются, а в эвтрофно гипертрофных — снижаются.
3. Независимо от трофического статуса водоемов в районах колоний птиц уве личивается видовое богатство зоопланктона, численность, биомасса и отно сительное обилие Copepoda, не меняется число доминирующих видов, сре ди которых отсутствуют виды-индикаторы высокой степени органической нагрузки, а численность и биомасса Cladocera возрастает при повышении степени зарастания мелководий.
Научная новизна. Расширена область познания роли видов средопреобразователей в модификации условий существования сообществ гидро бионтов в пресных водах. Впервые определены особенности реакции зоопланкто на на продукты жизнедеятельности гидрофильных птиц в зависимости от трофи ческого статуса водоемов, а также проведен сравнительный анализ с изменения ми, наблюдающимися при антропогенном эвтрофировании. На основе полевых и экспериментальных данных выявлена роль количества поступающих продуктов жизнедеятельности птиц, степени зарастания биотопов, уровенного режима и ко личества атмосферных осадков в изменении показателей зоопланктона.
Практическое значение. Выявленные особенности реакции зоопланктона на продукты жизнедеятельности птиц ставят задачу учета их колониальных поселе ний при проведении мониторинга и работ по оценке экологического состояния пресноводных экосистем по структурно-функциональным показателям сообществ гидробионтов. Полученные данные могут быть использованы в ВУЗах при чтении курсов «Экология», «Гидробиология» и «Санитарная гидробиология».
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены на Всерос. конф. с междунар. участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008);
Междунар. науч.-практич. конф.
«Современные проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, 2009);
Между нар. научно-практич. конф. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009);
Междунар. конф., посвященной 100 летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского «Экология водных беспозво ночных» (Борок, 2010);
II-й Междунар. конф. «Биоиндикация в мониторинге пре сноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2011). По материалам диссертации опубликовано 2 тезиса, 11 печатных работ, 6 из которых в журналах, рекомендо ванных ВАК.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 226 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего источник (в том числе 51 на иностранном языке). Данные приводятся в 33 табли цах, работа иллюстрирована 36 рисунками и 32 оригинальными фотографиями.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руко водителю д.б.н. А.В. Крылову;
за помощь в сборе материала и обсуждении ре зультатов исследования к.б.н. В.П. Иванчеву (Окский биосферный заповедник), к.б.н. Н.А. Завьялову (Рдейский государственный заповедник), сотрудникам ИБВВ РАН — д.б.н., проф. В.Г. Папченкову, д.б.н. Л.Г. Корневой, д.б.н. Ю.В. Ге расимову, д.б.н. Г.М. Чуйко, к.б.н. Д.Б. Косолапову, н.с. И.В. Чаловой, н.с.
О.Л. Цельмович, с.н.с. Н.Н. Жгаревой, инженерам Н.А. Касьянову и М.И. Василь евой, н.с. А.И. Цветкову, м.н.с. М.И. Малину, аспиранту С.Э. Болотову, а также всем сотрудникам лаборатории экологии водных беспозвоночных, студентке СФУ А.В. Новолодской, студентам и преподавателям ЧГУ — к.б.н., доц. Н.П. Ко ломийцеву и к.б.н., доц. Н.Я. Поддубной, сотрудникам Ярославского зоопарка — А.Д. Тирахову и В.М. Куделину.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе рассмотрены основные результаты исследований средообразующей деятельности организмов, в том числе и влияние колоний птиц на процессы поч во- и рельефообразования, растительность, изменения химического состава воды и сообществ гидробионтов. Дана краткая характеристика основных видов водо плавающих и околоводных птиц. Представлен обзор основных показателей зоо планктона, которые применялись для оценки влияния продуктов жизнедеятельно сти птиц.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили в 2006–2010 гг. в литоральной зоне различающихся по трофическому статусу водоемов, испытывающих воздействие колониальных поселений гидрофильных птиц семейств чайковых (Laridae) и цаплевых (Ardeidae) (табл. 2.1). Всего собрано, обработано и проанализировано 690 проб зоопланктона.
Практически на всех ис Таблица 2.1. Количество проб зоопланктона, собранных следуемых водоемах отбор и обработанных за период изучения проб проводили с перио Объект Год Число проб дичностью 1 раз в 7– Оз. Севан (Армения) 2009 дней в период гнездования Рыбинское водохранилище 2006, 2007, 2009 птиц (май–июль) и 1– Оз. Чистое 2008, 2009 Озера бассейна р. Оки 2008, 2010 129 раза в месяц после покида Эксперимент 2009, 2010 216 ния птицами гнездового Всего 2006–2010 участка (август, сентябрь, октябрь). Материал собирали на глубине 0.4–0.8 м в зонах гнездования гидро фильных птиц, а также на аналогичных по морфометрическим и гидрологическим характеристикам фоновых станциях. Станция отбора проб представляла собой участок ~ 10–15 м2, в разных точках которого проводили сбор субпроб. На каждой станции собирали по 5–10 проб, в ряде случаев — по одной, процеживая с помо щью мерного сосуда объемом 5 л через газ с размером ячеи 64 мкм 25–50 л воды.
Пробы фиксировали 4%-ным формалином. Камеральную обработку проводили по стандартной методике (Методика изучения …, 1975).
Зоопланктон оценивали по видовому составу, коэффициенту трофности (Мя эметс, 1980), числу видов, численности (N), биомассе (B), доле (%) таксономиче ских групп в общей численности и биомассе, информационному индексу Шенно на-Уивера (HN, бит/экз. и HВ, бит/г) (Песенко, 1982), соотношению численности Cladocera и Copepoda (N Clad./N Cop.) (Андроникова, 1996), биомассы Cyclopoida и Calanoida (B Cycl./B Cal.) (Андроникова, 1996), средней индивидуальной массе осо бей (wср = Bобщ./Nобщ.) (Крючкова, 1987;
Андроникова, 1996). Доминантные виды выделяли по относительной численности и биомассе, принимая за нижнюю гра ницу доминирования обилие 10% от суммарного количества.
Статистический анализ выполняли с использованием программы Statistica 6.0, различия средних значений параметров принимали достоверными при уровне зна чимости р 0.05.
Экспериментальные исследования зоопланктона незарастающих и зарастающих макрофитами микрокосмов при поступлении продуктов жизнедеятельности гид рофильных птиц проведены в 2009–2010 гг. Количество ряски в микрокосмах со ответствовало не заросшим (0%), умеренно заросшим (30%), значительно зарос шим (60%) и очень сильно заросшим (90%) водоемам (Папченков, 2001). В опыт ные лотки каждые 3–4 дня в течение 6 недель добавляли экскременты птиц в кон центрации 0.5, 1.0 и 1.5 г/л.
ГЛАВА 3. ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ РАЗНОТИПНЫХ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ 3.1. ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ ОЛИГО-МЕЗОТРОФНОГО ОЗЕРА СЕВАН (АРМЕНИЯ) В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ КОЛОНИИ АРМЯНСКОЙ ЧАЙКИ (LARUS ARMENIACUS BUTURLIN) Показано, что продукты жизнедеятельности колонии армянской чайки оказыва ли влияние на зоопланктон литоральной зоны. Реакция сообществ определялась гидродинамическим режимом мелководья. На открытом участке численность и биомасса зоопланктона не имели достоверных отличий от показателей фонового участка, но средняя величина биомассы была несколько ниже, что могло зависеть от более сильного волнового воздействия в зоне гнездования (табл. 3.1.1).
Таблица 3.1.1. Структурные показатели зоопланктона (M±m) мелководий оз. Севан Пока- Таксон Участок затель I II III IV Rotifera 1.90±0.40 2.60±1.00 1.80±0.90 2.10±1. Число Copepoda 1.30±0.60 2.10±0.60 1.60±0.60 2.90±0.60* видов в Cladocera 2.20±0.80 1.60±0.50 1.90±0.60 2.00±0. пробе Всего 5.40±1.00 6.40±1.20 5.20±0.80 6.90±2. N, тыс. экз./м3 6.10±4.00 7.80±7.20 4.60±2.10 37.6±17.7* B, г/м 0.21±0.15 0.12±0.06 0.30±0.28 1.24±0.60* Rotifera 39.8±16.1 33.9±15.9 8.00±13.4 12.1±10. Доля (%) Copepoda 51.6±12.3 55.4±17.4 19.3±23.6 78.5±12.8* в общей N Cladocera 8.60±5.60 10.7±7.30 72.7±28.9 9.30±5.50* Rotifera 37.3±20.8 24.6±22.2 4.50±6.50 11.9±15. Доля (%) Copepoda 55.4±18.6 68.3±26.4 38.9±24.9 81.5±23. в общей B Cladocera 7.20±6.80 7.10±10.4 56.6±26.7 6.50±10.2* HN, бит/экз. 2.01±0.23 2.25±0.21 1.60±0.41 2.30±0. HB, бит/г 1.42±0.34 1.56±0.36 1.58±0.38 1.98±0. N Сlad. / N Сop. 0.15±0.06 0.19±0.13 8.70±5.00 0.11±0. B Сycl. / B Сal. 0.0033±0.0088 0.0151±0.0421 0.0215±0.0518 0.0519±0. Примечание. I — фоновый на открытом мелководье, II — в зоне влияния птиц на открытом мелководье, III — фоновый на полузащищенном мелководье, IV — в зоне влияния птиц на по лузащищенном мелководье. *Достоверные различия с аналогичным фоновым участком.
На полузащищенном мелководье в районе влияния птиц численность зоопланк тона, биомасса и число видов в пробе были больше, чем на контрольном участке практически в каждую дату наблюдений и в среднем за период изучения (табл. 3.1.1).
Увеличение обилия зоопланктона, развивающегося в условиях слабого волново го воздействия при поступлении с продуктами жизнедеятельности птиц дополни тельного количества органических и минеральных веществ — вполне ожидаемая реакция, характерная и для начальных этапов антропогенного эвтрофирования (Андроникова, 1996). Однако при влиянии птиц численность и биомасса повыша лись за счет Copepoda, а не за счет Cladocera и/или Rotifera, как при антропогенном эвтрофировании, причем на полузащищенном мелководье в районе колонии птиц их доля в общей численности зоопланктона была достоверно больше, чем на фо новом участке (табл. 3.1.1). Об этом свидетельствует и значимое снижение вели чины NClad./NCop. на полузащищенном мелководье в зоне влияния чаек, в то время как на фоновом участке повышалось количество Cladocera, что вполне закономер но для наблюдаемых здесь условий защищенности от волнового перемешивания.
При влиянии продуктов жизнедеятельности птиц возрастала величина ВCycl./ВCal., что наблюдается и при антропогенном эвтрофировании (Андроникова, 1996), од нако увеличение биомассы Cyclopoida в условиях влияния птиц было незначи тельным и не имело достоверных отличий от показателей на фоновом участке (табл. 3.1.1). При этом Cyclopoida не входили и в состав доминирующих видов, более того, в условиях влияния птиц в зоопланктоне полузащищенного мелково дья наибольшую долю среди доминантов в порядке убывания имели Acanthodiap tomus denticornis, Arctodiaptomus spinosus, ювенильные стадии Copepoda, на от крытом мелководье — A. spinosus, Acanthodiaptomus denticornis, и Asplanchna gi rodi, в то время как на фоновых участках — Daphnia longispina, Acanthodiaptomus denticornis, Diaphanosoma brachyurum и Arctodiaptomus spinosus.
3.2. ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ МЕЗОТРОФНО-ЭВТРОФНОГО РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ КОЛОНИЙ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ 3.2.1. ЗООПЛАНКТОН УЧАСТКА ОТ Таблица 3.2.1.1. Показатели зоопланктона (M±m) КРЫТОГО МЕЛКОВОДЬЯ РЫБИНСКО фонового (I) и находящегося под влиянием птиц (II) участков открытого мелководья ГО ВОДОХРАНИЛИЩА В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ КОЛОНИИ СЕРОЙ ЦАПЛИ Участок Показатель Месяц (ARDEA CINEREA L.) I II V 9.0±2.6 13.5±2.1 Полученные результаты (табл.
VI 6.1±2.0 5.8±2. Число 3.2.1.1.) свидетельствуют, что про VII 5.7±1.7 6.1±1. видов дукты жизнедеятельности колонии VIII 12.0±2.1 12.0±2. IX 3.2±1.1 4.0±1.5 серой цапли в условиях открытого V 53.0±21.0 77.0±15. мелководья способствовали увели VI 40.0±17.0 23.0±12. N, чению разнообразия зоопланктеров и VII 16.0±8.0 11.0±7. тыс. экз./м VIII 23.0±12.4 29.0±11.4 изменению соотношения таксономи IX 4.0±3.5 9.0±6. ческих групп, однако значимых раз V 0.273±0.170 0.553±0. личий численности и биомассы зоо VI 0.141±0.100 0.150±0. B, VII 0.070±0.010 0.062±0.015 планктона на фоновых и подвержен г/м VIII 0.264±0.180 0.527±0. ных влиянию птиц участках не за IX 0.025±0.007 0.070±0. фиксировано.
3.2.2. ЗООПЛАНКТОН УЧАСТКА ПОЛУЗАЩИЩЕННОГО МЕЛКОВОДЬЯ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ РЕЧНОЙ КРАЧКИ (STERNA HIRUNDO L.) Зоопланктон полузащищенного зарастающего мелководья в районе колонии птиц отличался от контрольного участка высокой биомассой, преобладанием Cladocera, низкой долей Rotifera и низким числом видов (табл. 3.2.2.1). Часть по казателей (Андроникова, 1996) характеризуют мелководье, как участок, испыты вающий высокую степень органической нагрузки. Однако на фоновом участке было достоверно выше обилие Rotifera, что характерно для сообществ, развиваю щихся при бльшей степени органической нагрузки.
Таблица 3.2.2.1. Средние за исследованный период показатели развития зоопланктона (M±m) N, тыс. экз./м3 B, г/м Биотоп Число видов % в общей N % в общей В Rotifera I 11.8±2.0 111.9±47.2 0.34±0.34 65.9±19.6 43.8±17. II 9.1±2.7 19.8±14.9 0.08±0.07 40.3±21.1 19.9±20. III 6.8±2.1 4.0±4.6 0.002±0.001 15.2±20.3 2.8±4. IV 5.8±2.0 10.7±15.2 0.01±0.01 8.7±4.9 0.4±0. Copepoda I 4.3±1.8 42.9±37.1 0.19±0.15 28.8±16.9 38.0±14. II 4.2±1.4 11.7±6.7 0.06±0.03 29.5±14.6 14.4±9. III 3.9±1.9 25.2±18.0 0.10±0.08 64.0±24.0 42.8±23. IV 4.8±2.0 70.0±99.3 0.38±0.50 50.7±23.0 22.3±13. Cladocera I 7.7±2.5 10.3±16.6 0.60±1.27 5.3±5.7 18.2±18. II 10.6±2.2 17.5±20.7 1.63±1.93 30.2±21.2 65.7±26. III 10.0±2.0 16.3±28.7 0.37±0.61 20.8±17.8 54.4±22. IV 10.8±1.7 33.7±37.6 1.91±1.59 40.6±23.6 77.3±13. Всего I 23.8±4.8 165.2±82.5 1.13±1.59 – – II 23.9±3.1 48.9±31.2 1.76±1.97 – – III 20.7±3.5 45.6±38.5 0.48±0.66 – – IV 21.3±4.4 114.4±150.0 2.29±1.95 – – Примечание. I — открытая вода между куртинами зарослей макрофитов на контрольном биото пе;
II — в зарослях макрофитов контрольного биотопа;
III — открытая вода между куртинами заселенных птицами зарослей макрофитов;
IV — в зарослях макрофитов, заселенных птицами.
3.2.3. ЗООПЛАНКТОН УЧАСТКА ЗАЩИЩЕННОГО МЕЛКОВОДЬЯ РЫБИНСКОГО ВОДОХРА НИЛИЩА В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ КОЛОНИИ ОЗЕРНОЙ ЧАЙКИ (LARUS RIDIBUNDUS L.) Изменение части показателей зоопланкто на (рис. 3.2.3.1 а) — увеличение числа видов Rotifera и Cladocera, повышение общей чис ленности и биомассы — было сходным с из менениями, обычно происходящими на на чальных стадиях антропогенного эвтрофиро вания (Андроникова, 1996). Одновременно наблюдались и отличия от сообществ зоо планктона, развивающихся в условиях избы точного поступления органических веществ в результате антропогенного эвтрофирова ния. Так, в течение периода исследований в зоопланктоне мелководья, заселенного пти цами, снижалась доля Rotifera в общей чис Рис. 3.2.3.1. Численность (а) и биомасса ленности и биомассе сообщества, а на фоно вом биотопе — повышалась (табл. 3.2.3.1).
(б) зоопланктона на фоновом (1) Кроме того, Rotifera отсутствовали в составе и заселенном птицами (2) мелководьях.
доминирующих видов, в то время как на фоновом участке они составляли почти половину обнаруженных видов;
в начале и середине периода изучения в зоне по селения чаек зарегистрирована достоверно бльшая доля Copepoda, а в конце — достоверно меньшая доля Rotifera, чем на контрольном участке.
Таблица 3.2.3.1. Доля (%) таксономических групп зоопланктона (M±m) в общей численности (над чертой) и биомассе (под чертой) сообщества Rotifera Copepoda Cladocera Дата I II I II I II 36.5 ± 6.4 56.6 ± 9.8 33.6 ± 14.9 * 6.8 ± 6. 32.1 ± 9.8 34.2 ± 8. 29.V 2.9 ± 1.9 * 96.3 ± 15. 0.7 ± 0.6 5.2 ± 2.1 6.7 ± 3.1 88.1 ± 12. 19.5 0.4 29.7 8.2 50.8 91. 09.VI 0.3 0.004 8.3 1.1 91.4 98. 1.2 3.7 10.4 10.9 88.4 85. 15.VI 0.0116 0.043 1.8 1.5 98.2 98. 0.002 ± 0.002 20.8 ± 9.4 94.4 ± 11.5 79.2 ± 15. 0.3 ± 0.15 * 5. 3 ± 4.9 * 20.VI 0.001 ± 0.0007 0.0003 ± 0.0003 1.2 ± 0.8 1.9 ± 0.11 98.8 ± 12.4 98.0 ± 18. 8.5 0.1 64.7 8.2 26.8 91. 29.VI 0.02 0.001 6.0 0.2 93.9 99. 49.0 7.1 50.8 33.7 0.3 59. 06.VII 15.0 1.5 66.2 19.2 18.8 79. 0.4 ± 0.35 40.7 ± 9.6 41.2 ± 12.1 40.1 ± 8.9 58.4 ± 17. 19.1 ± 10.4 * 13.VII 0.2 ± 0.2 * 0.004 ± 0.003 12.5 ± 6.3 9.9 ± 8.3 87.2 ± 17.1 90.1 ± 9. 71.5 0.8 27.5 69.3 1.0 29. 19.VII 19.7 0.0 29.3 37.4 51.0 62. Cр. 25.1 6.1 32.9 31.1 41.9 62. 4.5 0.8 16.0 9.7 79.5 89. Примечание. I — фоновый биотоп, II — заселенный птицами биотоп. *Достоверные различия.
В целом для мезотрофно-эвтрофного Рыбинского водохранилища выявлено, что в условиях открытого мелководья продукты жизнедеятельности колонии птиц способствовали изменению соотношения таксономических групп и увеличению числа видов зоопланктеров, однако относительно контрольного участка значимых различий численности и биомассы сообществ не наблюдалось.
На полузащищенном и защищенном участках литорали по сравнению с фоно выми биотопами в зоопланктоне отмечено: 1) увеличение числа видов Crustacea, отмеченных за одну съемку;
2) преобладание по биомассе Cladocera;
3) снижение доли Rotifera в общей численности и биомассе;
4) сокращение среди доминантов числа видов Rotifera;
5) увеличение биомассы зоопланктона за счет возрастания доли Copepoda и Cladocera и снижение обилия Rotifera.
3.3. ЗООПЛАНКТОН ВЫСОКОТРОФНЫХ ОЗЕР В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ В ходе изучения зоопланктона гипертрофного оз. Чистое, развивающегося в ус ловиях влияния колонии серой цапли (раздел 3.3.1), а также высокотрофных озер бассейна р. Оки в условиях влияния колоний водоплавающих птиц (разделы 3.3.2, 3.3.3), показано, что реакция сообществ на поступление продуктов жизнедеятель ности гидрофильных птиц различается в начале и в конце периода гнездования.
В начале периода гнездования и выкармливания птенцов увеличивалась числен ность и биомасса зоопланктона, величина NСlad./NСop., что наблюдается и при ан тропогенном эвтрофировании (Андроникова, 1996). Однако при этом увеличива лось видовое разнообразие зоопланктона и не изменялось число доминирующих видов. В конце периода гнездования в зоне влияния птиц снижалась биомасса зоопланктона, что может свидетельствовать о высокой степени органической на грузки на этот участок акватории озера (Андроникова, 1996 и мн. др.), по сравне нию с фоновыми мелководьями. Одновременно здесь отмечен ряд изменений, обычно не наблюдаемых при антропогенном эвтрофировании: бльшая доля Copepoda в общей численности и биомассе зоопланктона;
меньшая величина со отношения численности Cladocera и Copepoda;
отсутствие смены состава домини рующих видов, среди которых не обнаружено видов-индикаторов высокой орга нической нагрузки.
Также в ходе изучения высокотрофных озер было показано, что реакция зоо планктона на влияние продуктов жизнедеятельности гнездящихся в прибрежье птиц зависит от плотности населения колоний и степени зарастания озер.
ГЛАВА 4. МЕЖГОДОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ РЕАКЦИИ ЗООПЛАНКТОНА НА ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПТИЦ И ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ ФАКТОРЫ 4.1. ВЛИЯНИЕ УРОВЕННОГО РЕЖИМА НА ЧИСЛЕННОСТЬ КОЛОНИИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ И НА ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Полученные результаты указывают, что нестабильный уровенный режим водо хранилища в начале периода гнездования отрицательно сказывается на успешном воспроизводстве популяции водоплавающих птиц, гнезда которых расположены среди зарослей макрофитов защищенной литорали. Резкое увеличение уровня во ды приводит к затоплению гнезд, после чего птицы покидают территорию раз множения, которая повторно заселяется другим видом птиц, образующих коло нию невысокой плотности. По этой же причине численность колонии в 2009 г.
была в 6 раз меньше, чем в 2007 г.
При увеличении уровня воды сокращалась степень зарастания участка литора ли в среднем на 20%. Кроме этого, повышение уровня воды, в том числе и в ре зультате атмосферных осадков на фоне снижения температуры воздуха, приводи ло к уменьшению температуры воды в начале периода гнездования птиц.
Изменения среды, происходящие при увеличении уровня воды, изменяли структурные показатели зоопланктона. Так, на фоновом и находящемся под влия нием птиц участках снижалось общее видовое богатство, причем более всего уменьшалось разнообразие Crustacea, а в составе доминантов повышалось число видов Rotifera. Кроме этого, в 2009 г. независимо от приуроченности к гнездовому Автор приносит искреннюю благодарность н.с. ИБВВ РАН А.И. Цветкову за предоставленные данные по уровню воды, а также д.б.н., проф. В.Г. Папченкову (ИБВВ РАН) — за сведения о зарослях макрофитов.
участку наблюдалось достоверное увеличение доли Copepoda и снижение доли Cladocera в общей биомассе сообщества.
4.2. ВЛИЯНИЕ КОЛИЧЕСТВА АТМОСФЕРНЫХ ОСАДКОВ И ЧИСЛЕННОСТИ КОЛОНИИ ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ НА ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ МАЛОГО ВЫСОКОТРОФНОГО ОЗЕРА При увеличении поверхностного стока в начале вегетационного периода 2009 г.
относительно показателей, отмеченных в 2008 г., структура зоопланктона фоно вого участка гипертрофного оз. Чистое в течение всего последующего времени изучения характеризовала условия высокой органической нагрузки: возрастало число видов Rotifera, их численность, биомасса и относительное обилие, сокра щалась представленность Copepoda, в отдельные периоды снижалась выравнен ность сообщества. Гораздо более сложные изменения происходили в зоопланкто не, развивающемся в зоне поступления продуктов жизнедеятельности птиц.
При увеличении поверхностного стока и численности колонии околоводных птиц в зоопланктоне зоны их влияния одновременно более ярко были выражены как изменения, характерные для последствий антропогенного эвтрофирования, так и специфические черты развития сообществ, наблюдаемые в условиях влия ния жизнедеятельности птиц. Зарегистрировано сокращение числа видов, в сред нем обнаруженных в пробе, уменьшение численности и биомассы зоопланктона, но при этом возрастала доля Copepoda и сокращалась доля Rotifera и Cladocera в общей численности и биомассе сообщества. При последующем снижении количе ства осадков в зоопланктоне обеих станций сокращалось обилие Copepoda, воз растало количество Rotifera и/или Cladocera, хотя на участке, приуроченном к гнездовью цапель, зоопланктон по-прежнему отличался наибольшим развитием Copepoda и наименьшим Rotifera и Cladocera.
ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ Результаты проведенных экспериментов (разделы 5.1 и 5.2) однозначно указы вают, что продукты жизнедеятельности птиц влияют на развитие зоопланктона.
Как и в природных водоемах, изменения показателей зоопланктона в условиях влияния продуктов жизнедеятельности птиц не соответствовали изменениям, обычно наблюдаемым в условиях антропогенного эвтрофирования. Если при ан тропогенном воздействии наблюдается сокращение разнообразия и количествен ной представленности Copepoda, а увеличение численности и биомассы зоопланк тона происходит за счет Cladocera и Rotifera (Андроникова, 1996), то в микрокос мах, в которые поступали продукты жизнедеятельности птиц, регистрировались практически обратные процессы. Так, наряду с увеличением числа видов Clado cera (r = 0.27) возрастало число видов Copepoda (r = 0.23), снижалось разнообра зие Rotifera (r = -0.21), а увеличение общей численности (r = 0.29) и биомассы (r = 0.20) зоопланктона происходило за счет Copepoda (соответственно r = 0.33 и 0.22), доля которых повышалась в общей численности сообществ (r = 0.22) при уменьшении доли Cladocera в общей численности (r = -0.37) и биомассе (r = -0.26).
Столь слабые корреляционные связи объясняются некоторыми специфически ми изменениями зоопланктона опытных микрокосмов, различающихся по количе ству поступающих продуктов жизнедеятельности и степени зарастания ряской.
Увеличение концентрации экскрементов независимо от степени зарастания спо собствовало сокращению общего числа видов (r = -0.29) за счет Rotifera (r = 0.46), увеличению численности (r = 0.30) и биомассы зоопланктона (r = 0.27) и Copepoda (соответственно r = 0.32 и r = 0.26), снижению доли Cladocera в общей численности (r = -0.34) и биомассе (r = -0.40) сообществ, а также повышению средней индивидуальной массы Copepoda (r = 0.27). Увеличение степени зараста ния микрокосмов, испытывающих влияние продуктов жизнедеятельности птиц, вызывало сокращение числа видов Rotifera (r = -0.38), их численности (r = -0.40) и биомассы (r = -0.37), а также доли в общей численности (r = -0.56) и биомассе (r = -0.42) сообществ. При этом увеличивались общая численность (r = 0.48) и биомасса (r = 0.37) зоопланктона, численность и биомасса Cladocera (соответст венно r = 0.49 и 0.36), их доля в общей численности (r = 0.40) и биомассе (r = 0.37) и средняя индивидуальная масса особей (r = 0.28).
В составе доминирующих видов в микрокосмах, испытывающих влияние про дуктов жизнедеятельности птиц, по сравнению с контролем снижалась доля до минирующих видов Rotifera (r = -0.74 по численности и r = -0.49 по биомассе), увеличивалась доля Copepoda (r = 0.55 по численности) и Cladocera (r = 0.21 по численности). Повышение концентрации продуктов жизнедеятельности способст вовало сокращению представленности доминирующих видов Rotifera (r = -0.39 по численности и r = -0.28 по биомассе) и увеличению доли Copepoda (r = 0.27 по численности) и Cladocera (r = 0.23 по биомассе).
ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЗООПЛАНКТОНА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ ПРОДУКТОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ И ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ Сравнительный анализ проведен по данным результатов изучения полузащи щенного мелководья олиго-мезоторофного оз. Севан (Армения), защищенного мелководья мезотрофно-эвтрофного Рыбинского водохранилища, мелководья эв трофно-гипертрофного оз. Чистое. Кроме того, привлечены результаты экспери ментальных исследований и наблюдения на других изученных водоемах.
Число видов зоопланктеров, обнаруженных в течение исследованного периода, на фоновом участке олиго-мезотрофного оз. Севан было ниже, чем в зоне влияния птиц (рис. 6.1). На исследованных участках мезотрофно-эвтрофного Рыбинского водохранилища по числу видов за счет коловраток и ветвистоусых ракообразных первенствовал зоопланктон, развивавшийся в районе колонии чаек. На мелково дье эвтрофно-гипертрофного оз. Чистое, испытывающем влияние продуктов жиз недеятельности цапель, отмечено бльшее число видов зоопланктеров за счет Ro tifera и Cladocera.
Биомасса зоопланктона литоральной зоны оз. Севан, находящейся под влияни ем продуктов жизнедея Rotifera Copepoda Cladocera тельности птиц, была вы ше, чем на фоновом участ ке в 1.3–13.0 раз (рис. 6.2).
На контрольной станции в общей биомассе наблюда лась меньшая доля Cope poda и бльшее относи тельное обилие Rotifera и I II I II I II Cladocera. Среди доминан Олиго-мезотрофный Мезо-эвтрофный Эвтрофно тов здесь зарегистрирова гипертрофный ны Daphnia longispina, Участок Acanthodiaptomus denticor Водоем nis, Diaphanosoma brachy Рис. 6.1. Видовое богатство зоопланктеров, обнаруженных urum, Arctodiaptomus за периоды исследований на фоновых (I) и находящихся spinosus, в зоне гнездовья в зоне влияния птиц (II) участках разнотипных водоемов.
— Acanthodiaptomus denti cornis, Arctodiaptomus spinosus, науплиусы и копеподиты веслоногих ракообраз ных.
В Рыбинском водохрани- г/м лище биомасса зоопланктона 8 I мелководья, заселенного II птицами, в 1.7–2.3 раза пре вышала таковую на фоновом участке (рис. 6.2). В услови ях влияния продуктов жиз- недеятельности чаек наблю- далась меньшая доля Ro VI VII VIII VI VII VIII VI VII VIII V IX V IX V IX tifera и Cladocera в общей Олиго-мезотрофный Мезотрофно- Эвтрофно биомассе сообщества, при- эвтрофный гипертрофный чем, к концу периода гнез- Месяц дования различия были дос- Водоем товерными. На контрольном Рис. 6.2. Биомасса зоопланктона на фоновых (I) и доминировали находящихся в зоне влияния птиц (II) участках участке Polyphemus pediculus, Bos- разнотипных водоемов (M ± m;
р 0.05).
mina longirostris, Ceriodaphnia pulchella, Acroperus harpae, Simocephalus vetulus, Sida сrystallina, науплиусы и копеподиты Cyclopoida, на заселенном птицами — Simocephalus vetulus, Polyphemus pediculus, Acroperus harpae, Macrocyclops albidus, Eurycercus lamellatus, Scapholeberis mucronata, Biapertura affinis, Cerio daphnia dubia. В оз. Чистое в мае и июне максимальная биомасса зоопланктона регистрировалась в зоне, прилегающей к колонии цапель, превышая величины фонового участка в 2.5–3.0 раза (рис. 6.2). Однако в июле – сентябре наблюдалось снижение биомассы зоопланктона в районе колонии относительно величин фоно вого участка в 1.5–1.9 раза. На участке в районе гнездовья цапель снижалась доля Rotifera в общей биомассе сообщества, а в мае также достоверно выше была доля Cladocera, в июне и июле — Copepoda. На фоновом участке доминировали Leptodora kindtii, Limnosida frontosa, Diaphanosoma brachyurum, копеподиты Cyclopoida, на участке в зоне воздействия птиц — Limnosida frontosa, Leptodora kindtii, Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris, Daphnia cucullata, копеподиты Cyclopoida, Cyclops vicinus и Acanthocyclops vernalis.
Полученные результаты свидетельствуют, что во всех водоемах при влиянии продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц в общей численности и био массе зоопланктона увеличивается доля Copepoda (соответственно r = 0.64;
r = 0.41) и сокращается доля Cladocera (r = -0.45), а также снижается величина со отношения численности Cladocera и Copepoda (r = -0.43).
Однако реакция зоопланктона на влияние продуктов жизнедеятельности птиц в исследованных водоемах имела и некоторые отличия. Так, в оз. Севан в течение вегетационного периода в районе влияния колонии чаек возрастала численность (r = 0.75) и биомасса (r = 0.67) зоопланктона, увеличивалась доля Copepoda (r = 0.84) и снижалась доля Cladocera (r = -0.78) в общей численности, уменьша лось относительное обилие Cladocera в общей биомассе сообщества (r = -0.77), а также снижалось соотношение численности Cladocera и Copepoda (r = -0.75).
В условиях Рыбинского водохранилища в зоне воздействия птиц увеличивалась биомасса зоопланктона (r = 0.76), а в период наибольшей активности чаек — в июне — уменьшалась доля Rotifera и возрастала доля Copepoda в общей числен ности сообщества, а в июле аналогичные изменения представленности таксоно мических групп регистрировались в общей биомассе зоопланктона. В районе ко лонии цапель на оз. Чистое в течение времени иcследования снижалась биомасса зоопланктона (r = -0.67), однако в начале и середине периода гнездования наблю далось ее повышение относительно фоновых значений (рис. 6.3). Кроме этого, здесь увеличивалась доля Copepoda в общей численности сообщества (r = 0.81), а в период гнездования — снижалась доля Rotifera в общей численности и биомассе зоопланктона, а в отдельные даты возрастала доля Cladocera.
В ряду водоемов по мере повышения их трофического статуса в районах влия ния продуктов жизнедеятельности птиц достоверно возрастала численность зоо планктона (r = 0.56), доля Copepoda (r = 0.63) в общей численности и биомассе сообщества, а также сокращалась доля Cladocera в общей численности (r = -0.45).
Необходимо сказать, что по мере увеличения трофического статуса водоемов на блюдается изменение показателей зоопланктона и фоновых станций. В частности, достоверно увеличивается число видов, численность и биомасса зоопланктона (соответственно r = 0.71;
r = 0.87;
r = 0.75).
Следовательно, сообщества гидробионтов, как свидетельствуют полученные и литературные данные (Брагинский, 1957;
Евдущенко, 1959), весьма специфично реагируют на влияние продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц. В чем возможные причины столь специфических изменений зоопланктона?
Во-первых, определенную роль играет ограниченное время поступления про дуктов жизнедеятельности птиц, которое зависит от сроков их гнездования. При поступлении даже значительного объема биогенных веществ в течение короткого периода времени возможно проявление только эффекта стимуляции развития гидробионтов. Такой эффект был отмечен в зонах смешения природных и сточ ных вод на малых водотоках (Крылов, 2005;
Жгарева, 2007), а также на первых этапах развития зоопланктона в удобряемых рыбоводных прудах (Брагинский, 1957).
Во-вторых, специфическую реакцию гидробионтов может вызывать состав про дуктов жизнедеятельности птиц, содержащих высокое количество азота и фосфо ра (Gould, Fletcher, 1978;
Hahn et al., 2007). Поступление экскрементов птиц спо собствует увеличению в воде количества биогенных веществ, особенно азота (Строганова и др., 2001;
Longcore et al., 2006 и мн. др.), что также обнаружено на ми в экспериментальных исследованиях (r = 0.77)2 (раздел 5.2).
Высокие дозы вносимого азота и высокое отношение азота к фосфору, как это было показано при изучении рыбоводных прудов, стимулируют развитие прото кокковых, зеленых, диатомовых и эвгленовых водорослей, положительно воздей ствуют на планктонных ракообразных, способствуют повышению рыбопродук тивности (Винберг, Ляхнович, 1965;
Лаврентьева, 1986;
Ивашечкина,1988;
Улья нов, 1988;
Butler et al., 1988;
Булгаков и др., 1992;
Левич и др., 1996). Таким обра зом, поступление азота с продуктами жизнедеятельности птиц способно изменить соотношение биогенных веществ в воде, т.е. выступить аналогом метода биоген ного манипулирования, при котором подавляется цветение цианобактерий, начи нают доминировать протококковые зеленые микроводоросли, т.е. наблюдается процесс деэвтрофирования (Левич, 1995).
Азот, поступающий с продуктами жизнедеятельности птиц, активно поглоща ется фотосинтезирующими клетками, а те, в свою очередь, — зоопланктоном.
Кроме того, как показали экспериментальные исследования А.П. Левича с соавт.
(1996), проведенные на рыбоводных прудах, особое значение имеет частота по ступления азотсодержащих удобрений. Обычно удобрения в пруды вносят 1 раз в 10–15 дней, но наиболее оптимально более частое (1 раз в 4–5 дней) их поступле ние, при котором значительная часть добавляемых соединений азота быстро по глощается фитопланктоном, т.е. наиболее полно утилизируется. В результате не создается высоких концентраций нитратов, что препятствует процессам денитри фикации, а водоросли, тем не менее, получают биогены в достатке. Каждая новая порция вызывает вспышку развития одноклеточных или ценобиальных быстрора стущих форм фитопланктона (в основном зеленых, иногда диатомовых водорос лей) и экосистема характеризуется высокой оборачиваемостью веществ и энергии (Лаврентьева, 1986). В экспериментальных исследованиях мы вносили продукты жизнедеятельности птиц с периодичностью раз в 3–4 дня, что, по всей видимости, способствовало ускорению круговоротов веществ и энергии и, как следствие, ин Автор приносит искреннюю благодарность н.с. ИБВВ РАН О.Л. Цельмович за предоставленные данные по хими ческому составу воды микрокосмов. тенсивному развитию зоопланктона (раздел 5.2). В природе поступление продук тов жизнедеятельности птиц идет еще более дробно, буквально, ежедневно, что и может быть причиной стимуляции зоопланктона на участках акватории водоемов, примыкающих к районам колоний гидрофильных птиц.
Высокое содержание азота в воде способствует увеличению стехиометрическо го соотношения содержания азота и фосфора в кормовых объектах зоопланктеров до величин, благоприятствующих развитию Copepoda и хищных Cladocera (Толо меев, 2006). Также известно, что мирные Cladocera массово развиваются при употреблении пищи с высоким содержанием фосфора (Толомеев, 2006;
Andersen, Hessen, 1991;
Sterner, Schulz, 1998). По нашему мнению именно поэтому на участ ках водоемов, находящихся под влиянием колониальных поселений водоплаваю щих и околоводных птиц, наблюдается высокое обилие Сopepoda, в то время как при антропогенном эвтрофировании, типичной причиной которого в пресновод ных экосистемах выступает увеличение нагрузки соединениями фосфора — Cladocera. Об этом также свидетельствуют и полученные результаты эксперимен тальных исследований, где при увеличении концентрации поступающих в микро космы продуктов жизнедеятельности птиц повышалась биомасса Copepoda (r = 0.60) (рис. 6.3), что было связано с увеличением количества общего азота в микрокосмах (r = 0.48). Аналогичную картину увеличения численности (r = 0.86) и биомассы (r = 0.81) Copepoda мы наблюдали при возрастании количества атмо сферных осадков, способствующих более интенсивному поступлению продуктов жизнедеятельности птиц с гнездовой территории серой цапли на побережье оз. Чистое (рис. 6.4).
3,5 1, г/м г/м 3, 1, 2, 0, 2, 0, 1, 1, 0, 0, 0, 0, 0, -0, 0 20 40 60 80 100 120 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1, мм г/л Рис. 6.3. Изменение биомассы веслоногих ра- Рис. 6.4. Зависимость биомассы Сopepoda в кообразных в зависимости от количества по- районе колонии околоводных птиц ступающих в микрокосмы продуктов жизне- оз. Чистое от количества атмосферных деятельности гидрофильных птиц. осадков (каждая точка — среднее 6–10 на блюдений).
Представленность Cladocera в условиях влияния продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц может зависеть от степени зарастания участков литоральной зоны водоемов. Так, в оз. Севан, для которого характерна невысокая степень за растания, в период изучения еще более сократившаяся на фоне повышения уровня воды (Экология озера Севан …, 2010), доля Cladocera была минимальной по срав нению с более заросшими участками других водоемов.
Как известно, водные растения — важные агенты резервирования и круговоро та биогенных элементов (Wiece et al., 1985;
Лукина, Смирнова, 1988). Известно, что макрофиты накапливают в основном азот, количество которого в их тканях напрямую зависит от биогенной нагрузки (Клоченко и др., 2005). Одновременно, количество фосфора в тканях растений существенно ниже и в меньшей степени зависимо от степени внешней биогенной нагрузки.
Следовательно, при малой степени зарастания основная доля соединений азота, поступающих в результате жизнедеятельности птиц, усваивается организмами, которые, в свою очередь, служат основой питания для Copepoda. При большей степени зарастания основную роль в питании кормовых объектов зоопланктона играют соединения фосфора, благодаря чему повышается доля Cladocera. Увели чение биомассы Cladocera мы также наблюдали в экспериментальных исследова ниях зоопланктона микрокосмов, испытывающих влияние продуктов жизнедея тельности гидрофильных птиц при повышении степени их зарастания (r = 0.60).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Полученные в ходе исследования данные позволяют говорить о жизнедеятель ности колониальных поселений гидрофильных птиц, как о факторе, оказывающем существенное и специфическое влияние на сообщества гидробионтов литораль ной зоны разнотипных пресных водоемов.
Гидрофильные птицы выступают агентами дополнительного поступления орга нических и минеральных веществ. В этих условиях изменение показателей зоо планктона отчасти идет по схеме, характерной для последствий антропогенного эвтрофирования, но одновременно имеет принципиально отличные черты.
Как и при антропогенном воздействии, в зоопланктоне олиго-мезотрофного и мезо-эвтрофного водоемов увеличивается численность и биомасса зоопланктона, в эвтрофно-гипертрофных — снижается. Ранее отмечалось, что в высокопродук тивных системах сообщества, обитающие в измененных в результате жизнедея тельности ключевых видов (экосистемных инженеров) пятнах, характеризуются меньшим видовым богатством по сравнению с сообществами неизмененных био топов, и, наоборот — в низкопродуктивных — бльшим разнообразием видов (Wright, Jones, 2004). Наши исследования показали, что существует аналогичная закономерность и по отношению к численности и биомассе сообществ гидробио нтов, а также числу видов в одной пробе. Одновременно, такая закономерность не прослеживается относительно видового богатства планктонных беспозвоночных, которое, как правило, в условиях влияния птиц возрастает по мере увеличения трофического статуса водоемов.
Независимо от трофического статуса водоемов в зоопланктоне, развивающемся в зонах влияния продуктов жизнедеятельности водоплавающих и околоводных птиц, отмечен ряд специфических, относительно реакции на антропогенное эв трофирование, черт перестройки. Среди них отметим основные: 1) увеличивается представленность Copepoda, обилие которых в условиях антропогенного воздей ствия, напротив, уменьшается, а на первый план выходят Cladocera и Rotifera (Андроникова, 1996);
2) количество Cladocera возрастает лишь в условиях увели чения степени зарастания биотопов макрофитами, а незначительная стимуляция развития Rotifera может наблюдаться лишь в олиго-мезотрофных водоемах;
3) в сообществах, развивающихся в местах влияния продуктов жизнедеятельности птиц, как минимум не наблюдается изменений числа доминирующих видов, в от дельные периоды их количество увеличивается, причем среди доминантов не ре гистрируется увеличения числа индикаторов высокой степени органической на грузки. При этом реакция зоопланктона зависит от трофического статуса водоема, уровня воды, оказывающего влияние на численность птиц, от количества атмо сферных осадков, способствующих смыву продуктов жизнедеятельности с участ ков колоний околоводных птиц, а также от степени зарастания биотопов.
Среди возможных причин специфической реакции зоопланктона на влияние жизнедеятельности гидрофильных птиц наиболее вероятны следующие: 1) огра ниченное сроками гнездования время поступления продуктов их жизнедеятельно сти;
2) высокое содержание азота в продуктах жизнедеятельности птиц способное изменять соотношение азота и фосфора в воде, что, в свою очередь, определяет увеличение стехиометрического соотношения содержания азота и фосфора в кор мовых объектах зоопланктеров до величин, благоприятных для развития Cope poda и хищных Cladocera (Толомеев, 2006). Кроме того, постоянный приток бога тых азотом продуктов жизнедеятельности птиц может также стимулировать раз витие одноклеточных или ценобиальных быстрорастущих форм фитопланктона (в основном зеленых, иногда диатомовых), в результате чего скорость оборота ве ществ и энергии увеличивается, как это наблюдалось в удобряемых прудах (Лав рентьева, 1986).
Зарубежные исследователи, основываясь на результатах изучения влияния птиц на динамику биогенных элементов, изменений прозрачности, хлорофилла «а», фитопланктона и макрофитов, ввели термин «гуанотрофикация» (guanotrophica tion) (Leentvaar, 1967;
Brandvold et al., 1976;
Moss, Leah, 1982;
Bales et al., 1993;
Don, Donovan, 2002;
Chaichana et al., 2010). Наши данные еще в большей мере оп равдывают право существования этого термина. С их помощью не просто конста тируется факт влияния продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц на со общества гидробионтов, а выявляются специфические черты изменений зоо планктона, отличающие его реакцию от происходящей при антропогенном эвтро фировании.
Отмеченное в ряде работ (Manny et al., 1994;
Chaichana, 2010 и др.) ухудшение качества воды могло быть связано с высокой плотностью населения птиц, намно го превышающей оптимальную, которая была выяснена в рыбоводных прудах при совместном выращивании гусей и карпов (Иванова и др., 2000).
Cвязи между гидрофильными птицами и зоопланктоном можно определить, ис ходя из положений, представленных в нескольких концепциях. 1). Птицы создают специфические условия среды, благоприятные для развития зоопланктона, что указывает на наличие прямой топической связи (Беклемишев, 1951).
2). Зоопланктон опосредованно использует продукты жизнедеятельности птиц в качестве материала, необходимого для жизни и развития, что определяет связь между ними, как косвенную фабрическую (Беклемишев, 1951). 3). Колонии птиц влияют на местообитания зоопланктона и потоки энергии, что в рамках концеп ции «ключевых видов» (Pain, 1969) позволяет их рассматривать, как «ключевых модификаторов» (Power et al., 1996). 4). Изменение гидрофильными птицами со стояния абиотических и биотических материалов, необходимых для развития планктонных беспозвоночных, дает возможность их жизнедеятельность оценить с позиций концепции «экосистемных инженеров» (Jones et al., 1994). 5). Гидро фильные птицы влияют на зоопланктон, преобразуя среду его обитания, что ука зывает на наличие метабиотической связи (Тиунов, 2007;
Завьялов, 2008). Следо вательно, по отношению к зоопланктону гидрофильные птицы могут быть пред ставлены несколькими равнозначными терминами: средопреобразователи, средо образователи, кондиционирующие организмы, ключевые модификаторы, экоси стемные инженеры.
По функциональным характеристикам средообразующая деятельность птиц может быть «монофакторной» или «комплекторной», а по характеру пространст венного выражения результатов зоогенного средообразования относится к «диф фузному микролинзовому типу» (Залетаев, 1976).
ВЫВОДЫ 1. Сходство изменения структурных показателей зоопланктона под влиянием продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц и антропогенного эв трофирования состоит в снижении численности и биомассы зоопланктона в высокопродуктивных водах и увеличении в низкопродуктивных.
2. В водоемах различного трофического типа в районах гнездования гидро фильных птиц наблюдаются специфические изменения зоопланктона, отли чающиеся от изменений при антропогенном эвтрофировании: увеличивает ся видовое богатство;
не меняется или возрастает число доминирующих ви дов, в составе которых отсутствуют индикаторы высокой степени органиче ской нагрузки;
снижается относительная численность и биомасса Rotifera и возрастает доля Copepoda;
обилие Cladocera повышается с увеличением за растания мелководья.
3. Реакция зоопланктона на продукты жизнедеятельности птиц зависит от ти па мелководья. Наиболее ярко изменения зоопланктона проявляются на по лузащищенных и защищенных участках. На открытых участках мелководий численность и биомасса зоопланктона не отличаются от фоновых величин из-за сильного волнового воздействия, но увеличивается число видов, а также доля Copepoda в общей численности и биомассе сообщества.
4. Межгодовая динамика показателей зоопланктона в районах колоний птиц определяется количеством поступающих продуктов их жизнедеятельности, зависящим от плотности населения колоний, уровня воды и изменения ко личества атмосферных осадков.
5. Наиболее вероятные причины специфической реакции зоопланктона на про дукты жизнедеятельности гидрофильных птиц — ограничение времени воз действия сроками гнездования и изменение соотношения азота и фосфора в воде.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ:
Крылов А.В., Кулаков Д.В., Касьянов Н.А., Цельмович О.Л., Папченков В.Г. Влия ние колониального поселения птиц на зоопланктон защищенного зарастающего мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2009. № 2.
С. 56–61.
Кулаков Д.В., Косолапов Д.Б., Крылов А.В., Корнева Л.Г., Малин М.И., Павлов Д.Д.
Планктон высокотрофного озера в условиях влияния продуктов жизнедеятель ности колонии серой цапли (Ardea cinerea L.) // Поволжский экол. журн. 2010.
№ 3. С. 274–282.
Крылов А.В., Гладышев М.И., Косолапов Д.Б., Сущик Н.Н., Корнева Л.Г., Махуто ва О.Н., Кулаков Д.В., Калачёва Г.С., Дубовская О.П. Влияние колонии серой цапли (Ardea cinerea L.) на планктон малого озера и содержание в нем незаме нимых полиненасыщенных жирных кислот // Сибирский экол. журн. 2011. № 1.
С. 59–68.
Крылов А.В., Кулаков Д.В., Папченков В.Г. Влияние поселений гидрофильных птиц на зоопланктон литоральной зоны разнотипных водоемов // Экология.
2011. № 6. С. 1–8.
Кулаков Д.В., Крылов А.В., Гуланян В.Г. Зоопланктон участков открытого и полу защищенного прибрежья озера Севан (Армения) в зоне влияния продуктов жизнедеятельности колонии армянской чайки (Larus armeniacus Buturlin) // Биология внутр. вод. 2011. № 4. С. 1–8.
Кулаков Д.В., Иванчев В.П., Крылов А.В. Влияние колоний гидрофильных птиц на зоопланктон литорали озер разной площади // Вода: химия и экология. 2011.
№ 9. С. 98–101.
Статьи в прочих изданиях:
Крылов А.В., Кулаков Д.В., Касьянов Н.А. Зоопланктон зарастающих мелководий Рыбинского водохранилища в условиях влияния колониальных поселений птиц // Водные экосистемы: трофический уровни и проблемы поддержания биораз нообразия: Мат. Всерос. конф. с междунар. участием / ФГНУ «ГосНИОРХ».
Вологда, 2008. С. 173–176.
Крылов А.В., Кулаков Д.В. Влияние продуктов жизнедеятельности птиц на зоо планктон прибрежья разнотипных водоемов // Современные проблемы водо хранилищ и их водосборов. Т. II: Управление водными ресурсами речных водо сборов. Водная экология. Тр. Междунар. науч.-практич. конф. Пермь, 25– мая 2009 г. / Перм. гос. ун-т. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2009. С. 309–314.
Кулаков Д.В., Крылов А.В. Влияние продуктов жизнедеятельности колонии серой цапли (Ardea cinerea L.) на зоопланктон малого озера // Мат. Междунар. научно практич. конф. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогно зирования». Астрахань, 25–30 августа 2009 г. Астрахань: Издат. дом «Астрахан ский университет», 2009. С. 24–27.
Крылов А.В., Кулаков Д.В., Чалова И.В., Цельмович О.Л. Зоопланктон микрокос мов в условиях влияния продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц // Экология и морфология водных беспозвоночных. Махачкала: Наука ДНЦ, 2010.
С. 180–202.
Кулаков Д.В., Крылов А.В., Папченков В.Г. Влияние продуктов жизнедеятельности колоний гидрофильных птиц на зоопланктон открытого и защищенного при брежья Рыбинского водохранилища // Мат. Междунар. конф. Экология водных беспозвоночных, Россия, Борок, 30 октября – 2 ноября 2010 г. Ярославль:
Принтхаус, 2010. С. 159–163.
Тезисы докладов:
Zhgareva N.N., Kulakov D.V., Krylov А.V. Invertebrate species new for the Rybinsk reservoir basin: possible reasons of their introduction and finding // The III Interna tional Symposium Invasion of alien species in Holarctic. Yaroslavl, 2010. P. 102.
Крылов А.В., Кулаков Д.В., Чалова И.В. Реакция зоопланктона на продукты жиз недеятельности гидрофильных птиц // Тез. докл. II-й Междунар. конф. «Биоин дикация в мониторинге пресноводных экосистем», Санкт-Петербург, 10–14 ок тября 2011 г. С.-Пб.: «Любавич», 2011. С. 97.