Кулики (charadrii) юга средней сибири: распространение, миграции, ресурсы

На правах рукописи

Карпова Наталья Валерьевна

КУЛИКИ (CHARADRII) ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ:

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, МИГРАЦИИ, РЕСУРСЫ

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Красноярск 2004

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела

Красноярского государственного университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, до цент Савченко Александр Петро вич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Пыжьянов Сергей Владимирович, кандидат биологических наук, до цент Зырянов Анатолий Николае вич Ведущее учреждение: Красноярский государственный педагогический университет

Защита состоится « 28 » декабря 2004 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан « 27 » ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Г.Н. Скопцова кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Кулики относятся к одной из наиболее многочисленных и разнообразных в видовом отношении групп отечественной авифауны, что определяет их существенную роль в функционировании раз личных биогеоценозов. В настоящее время имеется значительное число пуб ликаций, рассматривающих распространение куликов на территории бывшего СССР, приводятся сведения о их биологии (Гладков, Дементьев, 1951;

Козло ва, 1961, 1962;

Tomkovich, 1992 и др.). Часть из них, в том числе и обобщаю щих фактический материал, посвящена ржанкообразным Средней Сибири (Тугаринов, Бутурлин, 1911;

Янушевич, 1952;

Толчин, Пыжьянов, 1980;

Сав ченко, 1986 а,б;

Савченко, Чугаев, 1986;

Прокофьев, 1987;

Рогачева, 1988 и др.). В последние десятилетия заметно возросла степень изученности динами ки гнездовых ареалов и оценки обилия птиц Российской Арктики, включая и север Средней Сибири (Кищинский, 1988;

Лаппо, 1996, 2002;

Tomkovich, Soloviev, 1994;

Томкович, 1997 и др.). Рассматриваются условия размножения куликов в Арктике (Птицы Арктики..., 2000-2003).

Однако среди представителей данной таксономической группы часть ви дов остается малоизученными, в том числе и по причине их редкости (Крас ная книга Российской Федерации, 2001;

Сыроечковский, Рогачева, Савченко и др., 2000;

2004;

Красная книга Республики Тыва, 2002;

Анюшин, Вишневец кий, Савченко, 2004 и др.). Весьма отрывочны сведения о миграциях куликов на территории Сибири: крайне фрагментарны знания о путях пролета, терри ториальных связях, ключевых местах остановок.

Средняя Сибирь обладает целым рядом уникальных водно-болотных уго дий (ВБУ), привлекательных для куликов в качестве как мест гнездования, трофических перемещений, так и остановок во время миграций. В то же время степные и лесостепные районы Красноярского края, Минусинская и Цен трально-Тувинская котловины представляют наиболее освоенную часть ре гиона. В ряде мест происходит трансформация ВБУ, в том числе и внесенных в перспективный перечень международного и национального значений (Вод но-болотные угодья России..., 2000).

Наряду с сокращением численности некоторых куликов за прошедшее столетие обилие редких и стенобионтных видов, таких как, например, кулик сорока, шилоклювка, морской зуек, существенно не изменилось, что, несо мненно, представляет не только практический, но и теоретический интерес.

Кулики — важный биологический ресурс, и их использование возрастает не только на зимовках, но и на путях пролета. Изучение затронутых вопросов позволит более эффективно решать проблемы охраны и устойчивого исполь зования представителей подотряда Charadrii.

Цель работы. Изучить динамику численности куликов, пространственно временное распределение и факторы, оказывающие влияние на их обилие в условиях юга Средней Сибири, для разработки мер по охране и устойчивому использованию птиц данной группы.

Для достижения поставленной цели в процессе проведения исследований решали следующие задачи:

- установить видовой состав и охарактеризовать фауногенетическое рас пределение куликов региона;

- провести комплексный анализ пространственно-временной дифферен циации куликов юга Средней Сибири;

- рассмотреть сезонную и межгодовую динамику интенсивности мигра ции куликов;

- изучить направленность сезонных перемещений куликов и их террито риальные связи;

- выявить факторы, определяющие обилие куликов в традиционных мес тах остановок на юге Средней Сибири;

- дать оценку куликов как биологического ресурса, рассмотреть вопросы, связанные с их охраной и рациональным использованием.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования являлись ку лики юга Средней Сибири. Их изучение проводилось на протяжении длитель ного отрезка времени на территории Енисейской равнины, Центральной и Южной групп районов Красноярского края, Республик Хакасии и Тывы. Ав тором, помимо материала, собранного в период полевых работ 1996-2004 гг., на основе унификации количественных показателей предыдущих исследова ний сформирована уникальная база данных по куликам региона более чем за 20-летний цикл работ. Это позволило не только уточнить отдельные характе ристики, но и провести анализ на принципиально иной основе с использова нием современных технических возможностей.

Научная новизна. В результате исследований составлен полный анноти рованный список куликов юга Средней Сибири, приведены сведения по их распространению и обилию. Впервые дана количественная характеристика сезонных перемещений куликов на основе сформированной базы данных бо лее чем за 20-летний период исследований. По результатам кольцевания птиц в регионе и анализа их повторных встреч впервые систематизированы и обобщены сведения о территориальных связях. Показано воздействие разных факторов, определяющих обилие куликов в местах традиционных остановок на юге региона. Составлено уравнение регрессии, позволяющее прогнозиро вать их обилие на путях пролета. Впервые на основе методического комплек са сделана ресурсная оценка видов, отнесенных к объектам охоты. Проанали зировано современное использование и лимитирующие воздействия. Намече ны пути охраны, выявлены ключевые участки пролетных путей. Рассмотрены вероятные угрозы и причины, их обусловливающие.

Практическая значимость. Материалы диссертации стали существенной частью работ по охране и устойчивому использованию куликов, в том числе и видов, отнесенных к объектам охоты. Так, результаты исследований вошли в Красные книги Красноярского края и Хакасии, Приложение к Красной книге Красноярского края, а также нашли отражение при подготовке Перечня жи вотных, отнесенных к объектам охоты на территории Красноярского края (2001). Данные по ресурсной оценке охотничьих видов необходимы в практи ческой работе Управления по охране, контролю и регулированию использо вания охотничьих животных Красноярского края (Савченко, Емельянов, Кар пова и др., 2003).

Материалы о местах концентрации куликов и ключевых участках их ми грационных путей учитывались при подготовке Постановления Администра ции Красноярского края «О схеме развития и размещения особо охраняемых природных территорий в Красноярском крае до 2005 года» от 12.02.98 г. № 86-п.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав и характер пребывания куликов на юге Средней Сиби ри в XX в. не претерпели существенных изменений, несмотря на антропоген ные воздействия. На протяжении столетия сохраняются локальные поселения узкоареальных и стенобионтных видов, таких как Charadrius alexandrinus alexanarinus, Recurvirostra avosetta, Haematopus ostralegus longipes Buturlin.

2. Преимущественно за счет большего долевого участия представителей монгольского типа фауны значительным разнообразием гнездящихся видов характеризуется Убсу-Нурская котловина, которая отличается и наиболее вы сокими показателями интенсивности перемещений редких и малочисленных видов. Состав куликов Минусинской котловины более динамичен, что нахо дит отражение в сравнительно высокой доле залетных форм.

3. Водно-болотные угодья юга Средней Сибири играют важную роль для пролета ряда трансконтинентальных видов куликов, обилие которых в местах остановок зависит не только от успешности размножения в тундрах Палеарк тики, но и от экологических условий водоемов.

4. Современные ресурсы куликов региона значительны, но в основном они используются на зимовках и путях пролета. Для решения задач по сохра нению биологического разнообразия птиц рассматриваемой группы, рацио нального использования ресурсов необходимо учитывать их территориальные связи и пространственное размещение.

Декларация личного участия автора. Сформирована уникальная база данных, охватывающая более чем 20-летний период наблюдений, позволяю щая в оперативном режиме сопоставлять и анализировать различные по объе му массивы как количественных учетов, так и результатов кольцевания и ме чения птиц в регионе. Материалы, положенные в основу диссертации, обра ботаны и проанализированы непосредственно автором. Соискатель принял активное участие в полевых исследованиях в 1996-2003 гг. Проведена значи тельная работа по инвентаризации сборов куликов региональных коллекций, совершенствованию методики сбора первичных данных по видам, отнесен ным к объектам охоты.

По теме диссертации опубликовано 26 работ, из которых 1 монография (в соавторстве) и 1 учебное пособие, 12 научных статей, 12 тезисов и материалов конференций различного уровня.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований были представлены на четырех международных конференциях: «Безопасность жиз недеятельности в Сибири и на Крайнем Севере» (Тюмень, 1997);

«Современ ные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2000);

«Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001);

«Экология Южной Сибири и со предельных территорий» (Абакан, 2004);

на Всероссийской научно практической конференции с международным участием «Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов» (Красноярск, 1999);

на 1-й межре гиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения био логического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997);

на 1-й межре гиональной научно-практической конференции по «Сохранению биологиче ского разнообразия Средней Сибири» (Красноярск, 2000).

Выигранные гранты. В 1999-2000 гг. исследования по теме диссертации были поддержаны грантом Красноярского краевого фонда науки № 1 М (проект "Изучение современного состояния орнитофауны водно-болотных угодий юга Средней Сибири"), а также стипендией для молодых ученых того же фонда. В 2003 г. в составе творческого коллектива выигран грант Админи страции Красноярского края № 808-003 «Сбор первичной информации о со стоянии охотничьих ресурсов Красноярского края и анализ их распределения по районам».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем рукописи 201 страница машинописного текста. Работа содержит 38 рисунков и 23 таб лицы. Список использованной литературы включает 394 наименования, в том числе 54 - на английском языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы История исследований куликов Средней Сибири. В разделе дана ха рактеристика основных периодов изучения птиц рассматриваемой группы.

Орнитологические исследования проводились рядом зоологов на протяжении второй половины XVIII - начала XXI вв., охватывая разные природно-ланд шафтные зоны. Несмотря на длительный период и обширную географию ра бот до последнего времени, они носили преимущественно фаунистический характер. Сведения по массовым видам куликов Средней Сибири так и не были обобщены, а информация о миграциях в основном носила описательный характер фенологической направленности. Лишь в 2003 г. вышла первая кол лективная монография, в которой на количественной основе дана ресурсная оценка куликов, отнесенных к объектам охоты, и намечены пути охраны и их рационального использования (Савченко, Емельянов, Карпова и др., 2003).

Территориальные связи куликов региона. Информация о пролетных путях сибирских куликов основана, в первую очередь, на результатах их ме чения в пределах нашей страны и ряда иностранных государств. В 1960- гг. в разных странах мира началось широкомасштабное кольцевание куликов вследствие развития методов массового отлова птиц (Буре, 2002). В работе обобщена информация об объемах кольцевания и мечения куликов как на зи мовках за рубежом, так и в местах гнездования и остановок на пролете в За падной Сибири, Красноярском крае, Иркутской области, Якутии и в Казах стане.

Использованы материалы научно-информационного Центра кольцевания ИПЭЭ РАН (за 1979 -2002 гг.), а также опубликованные ранее данные по ито гам отлова куликов на территории бывшего СССР (Информ материалы РГК..., 1989-2004) и сведения, полученные непосредственно автором от И.В. Фе фелова (Иркутская область), Э.И. Гаврилова (Казахстан). В 1989-2004 гг. мас совый отлов птиц рассматриваемой группы проводило сравнительно неболь шое число научных организаций и учебных учреждений: Институт зоологии Казахской ССР, Новосибирский институт биологии СО АН СССР, Междуна родная Арктическая экспедиция ИПЭЭ РАН, Красноярский, Томский и Ир кутский университеты.

По данным Центра кольцевания (Добрынина, 1986;

Степаницкая, 1987;

Гуртовая, 1994, 2002), общее число окольцованных куликов за период с по 1999 гг. составило: в Западной Сибири - свыше 7,6 тыс. особей 33 видов;

в Байкальском регионе - более 700 особей 22 видов;

в Якутии - около 130 осо бей 12 видов. В 1975 - 2003 гг. около 80,5 тыс. куликов свыше 40 видов окольцовано в Казахстане (Гаврилов, 1988;

Э.И. Гаврилов, личное сообще ние).

Физико-географическая характеристика районов работ. В настоящей работе под «югом Средней Сибири» принимается регион, протянувшийся по Енисейскому меридиану от Енисейской равнины (60°30' N) до Убсу-Нурской котловины (50°35' N) и включающий как разнообразные природно ландшафтные зоны (от средней тайги до опустыненных степей), так и горные области Саян (Средняя Сибирь, 1964). Наряду с характеристикой ландшафта, климата, в разделе приводится геоботаническое, гидрологическое описание ключевых водно-болотных угодий региона.

Глава 2. Материал и методы исследования База данных, являющаяся основой настоящей работы, сформирована по первичным материалам, которые собраны экспедиционными отрядами кафед ры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела КрасГУ с 1980 по 2004 гг.

Все излагаемые в настоящей работе материалы оригинальны, поскольку пред ставляют новую интерпретацию данных, в том числе полученных и в более ранний период исследований. В результате компьютерной обработки первич ных наблюдений за перемещениями птиц выполнена реконструкция полной картины пролета за все светлое время суток, а показатели по аналогии с цик лом работ «Азия» (Дольник, 1982) рассчитаны на стандартную полосу: осо бей/км и особей/км-ч.

Для получения повторностей или необходимости сбора новых сведений автором выполнены экспедиционные исследования в период 1996-2004 гг.

Места стационарных работ лишь за некоторым исключением представляют ключевые участки миграционных путей и остановок птиц водно-болотного комплекса (рис. 1). В работе применяли стандартные и унифицированные ме тодики зоологических и экологических исследований (Гаврилов, 1977;

Яб лонкевич, Люлеева, 1981;

Дольник, 1985: Большаков, 1985;

Виноградова и др., 1986;

Савченко, 1991а,б и др.). В течение 1980-2004 гг. было окольцовано 15505 куликов, отловлено повторно 2455 особей. Объем выборки анализи руемых данных по результатам учетов с постоянного наблюдательного пункта за тот же период составил более 150 тыс.особей. Общая протяженность уче тов в 1996-2004 гг. превысила 1350 км пеших, 2100 км - автомобильных и ло дочных маршрутов.

Авиаобследование водоемов юга Средней Сибири использовали для ре сурсных оценок и анализа пространственно-временного распределения птиц (Савченко, Емельянов, Карпова и др., 2003). Для уточнения таксономического положения, уточнения балла жирности за весь период полевых работ коллек тировано 170 тушек и 72 шкурок птиц. Были обработаны и вторично (для унификации данных) промерены сборы предыдущих лет (более 570 тушек), просмотрены региональные коллекции музеев.

Рис. 1. Карта-схема районов работ по изучению куликов на территории Средней Сибири: — пункты стационарных иссле дований;

2 — места проведения маршрутных (пеших, лодочных, автомобильных) учетов При сравнении видового состава куликов разных географических облас тей использовали индекс общности сообществ Чекановского-Серенсона (Пе сенко, 1982), для оценки уровня биологического разнообразия куликов по декадам применялся индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (Уитте кер, 1980) Наряду со специальными критериями оценки достоверности дан ных, таких как оценка направленности перемещений (Батчелет, 1964), ис пользованы общепринятые статистические приемы (Плохинский, 1970;

Ла кин, 1990).

Глава 3. Характеристика видового состава куликов Аннотированный список куликов. Изменение ареалов и встречаемо сти отдельных видов. Составлен аннотированный список, включающий видов куликов юга Средней Сибири, приведены сведения по их распростра нению и обилию. В регионе отмечены представители 6 семейств, по характе ру пребывания 44,9% видового состава куликов относится к пролетным, 36,7% - гнездящимся. Выделены также залетные и виды, встречающиеся в летний период, но размножение которых не доказано. Доля первых среди от меченных в разных географических областях куликов, варьирует от 4,7% (Уб су-Нурская котловина) до 13,0% (Минусинская) (рис. 2). Наибольшее сходст во видового состава характерно для зоны островных лесостепей и подтайги (индекс 0,97). Близок состав куликов в оба сезона в Убсу-Нурской и Цен трально-Тувинской котловинах (0,94) (табл. 1).

Рис. 2. Состав куликов по характеру пребывания в географических областях юга Средней Сибири: 1 — Убсу-Нурская котловина;

2 — Центрально-Тувинская котловина;

3 - Минусинская котловина;

4 — островные лесостепи (Ачинская, Красноярская, Канская лесостепь), подтайга Различия сообществ гнездящихся куликов объясняются фауногенезом и особенностями современного распространения ряда видов, мигрирующих прохождением путей пролета не в меридиональном, а в широтно меридиональном направлении. Саянские хребты, в настоящее время не явля ясь экологическим барьером на пути мигрирующих птиц, оказали воздействие на распределение миграционных потоков, что находит отражение и на совре менном этапе. Анализ количественных изменений показал, что, вопреки ряду имеющихся в печати данных, за последние сто лет численность существенно не изменилась у таких регионально редких стенобионтных видов, как Haematopus ostralegus, Recurvirostra avosetta, Charadrius alexandrinus, Galli nago solitaria. Были и остаются малочисленными на рассматриваемой терри тории Tringa erythropus, Lymnocryptes minutus. В то же время явно сократи лась численность Gallinago media, меньше стало большого кроншнепа, вальдшнепа, которые в начале XX в. были обычными объектами охоты.

Таблица Индекс общности сообществ куликов по обилию видов разных географических областей по сезонам года Область М U Т А I II I II I II U 0,96 0,94 0,96 0,93 0,92 0,87 0, * Т 0,94* 0,95 0, 0,94 0, М - - 0,95* 0,90 0, - - А 0,97* Условные обозначения: * - индекс общности сообществ при сравнении весенне летнего и летне-осеннего периодов в пределах одной и той же географической облас ти;

I — весенне-летний период;

II - летне-осенний период;

U - Убсу-Нурская котлови на;

Т - Центрально-Тувинская котловина;

М — Минусинская котловина;

А - островные лесостепи (Ачинская, Красноярская, Канская лесостепь).

Средняя Сибирь, находящаяся в зоне меридиональной зоогеографической границы Палеарктики - территория, включающая краевые части ареалов ряда видов птиц, что обусловливает наличие довольно обширной группы регио нально редких видов животных. Вместе с тем, в XX в. отмечен рост числен ности и расширение ареала поручейника, травника и большого веретенника.

Более регулярным и массовым через аридные районы Азии стал пролет пе сочников таких, как Calidris temminckii, С. subminuta. Сохраняется пульси рующий по годам характер миграции С. ferruginea и С. alpina. Как новое яв ление следует рассматривать пролет С. acuminata, что позволяет говорить о продолжающемся генезисе миграционных путей в зоне меридиональной зоо географической границы Палеарктики.

Фауногенетическое распределение куликов юга Средней Сибири.

Анализ видовой структуры представителей подотряда Charadrii, отмеченных на юге Средней Сибири, согласно концепции Б.К. Штегмана (1938), показал ее существенную неоднородность. Зарегистрированы кулики, относящиеся к шести очагам происхождения. Для всех областей (за исключением Западного Саяна) самой многочисленной оказалась группа видов, относящихся к аркти ческому типу. В этой группе доминируют пролетные виды, населяющие пре имущественно зону тундр. Наиболее значительно представлены кулики арк тической фауны в Чулымо-Енисейской котловине (37,0% от общего числа зарегистрированных видов). Далее в порядке убывания идут представители сибирского, монгольского, европейского, тибетского и средиземноморского гипов фауны.

Увеличение доли представителей сибирской фауны в Центрально-Тувин ской, Южно-Минусинкой и Чулымо-Енисейской котловинах в сравнении с Убсу-Нурской связано с двумя видами - Hsteroscelus brevipes и G. media. Доля куликов монгольского типа фауны наиболее значительна в пределах Убсу Нурской котловины (15,0% от общего числа отмеченных видов). По мере продвижения на север количество куликов этой фауногенетической группы снижается в 2 раза за счет отсутствия в Южно-Минусинской и Чулымо Енисейской котловинах таких типичных монгольских видов, как Ch. veredus, Ch. leschenaultii leschenaultii и L. semipalmatus. К европейскому типу фауны из региональных видов куликов отнесен Т. stagnatihs, а в пределах Чулымо Енисейской котловины - Н. ostralegus. К тибетскому типу фауны принадле жит G. solitaria, пребывание которого отмечено во всех областях, в том числе и в Западном Саяне. К представителям средиземноморского типа фауны от носятся только залетные виды: Burhinus oedicnemus harterti, наблюдаемый в Убсу-Нурской котловине, и Glareola pratincola - в Центрально-Тувинской.

Глава 4. Направленность сезонных перемещений куликов Встречи и находки окольцованных птиц, территориально связанных со Средней Сибирью. Несмотря на наличие общей схемы распределения ми грационных потоков, места зимовок и пути пролета куликов региона остают ся изученными крайне недостаточно. К настоящему времени мы располагаем сведениями лишь о 28 находках колец, полученных от 12 видов куликов, оби тающих или встречающихся на пролете в Красноярском крае, Хакасии и Туве.

Двадцать куликов с зарубежными кольцами (Западная Европа, Африка, Ин дия, Австралия, Филиппинские о-ва) обнаружены в рассматриваемом регио не, и восемь были окольцованы в его пределах, а зарегистрированы повторно в Кемеровской области, Якутии и других соседних областях, а также в Казах стане, Израиле и Австралии.

Кулики, места размножения которых расположены в Сибири, имеют до вольно широкий веер разлета и зимуют на разных континентах, следуя основ ными тремя трассами: Западно-Азиатской, Центрально-Азиатской и Восточ но-Австралазийской. Так, наличие сезонных перелетов V. vanllus преимуще ственно в широтном направлении (в сторону западно-европейских зимовок) подтверждается визуально-оптическими наблюдениям и данными кольцева ния. Зимовки западно-сибирских и центрально-сибирских С. minuta, вероятно, располагаются на юге африканского континента, куда песочники, как и ту рухтаны, летят через Индию. Мигрируют они, очевидно, главным образом, через Казахстан, где доминируют среди представителей p. Calidris (Гаврилов, 1988). Значительно более слабая миграция идет через Туву и Монголию (Савченко, 1986). Два других песочника - С ferrugmea и С ruficolhs, по дан ным находок окольцованных птиц, следуют преимущественно в юго восточном направлении в сторону австралийских зимовок (рис. 3).

Рис. 3. Места кольцевания и встречи С. minuta, С. ferru gmea, С. ruficollis и V. vanellus на территории Средней Сиби ри: 1 - места кольцевания;

2 места встреч птиц по Я. Гро мадской, В. Каня (1985) с на шими дополнениями по индий ским и австралийским зимов кам;

3 - вероятные направле ния и пути пролета С. minuta Области миграций и сектора основных миграционных потоков кули ков на юге Средней Сибири. Из 6 видов куликов, составляющих в Туве ос нову миграционного потока (72,5%), в группе доминантов в Минусинской котловине остается только три последних - Ph. pugnax С. ferrugmea, T.

totanus. В группу лидеров перемещаются Ch. dubius, С. minuta и V. vanellus, занимающие в Туве 10, 12 и 14 места соответственно. В Чулымо-Енисейской котловине, кроме Т. glareola, С. temmincku и С. ferrugmea доминантную группу образуют Т. ochropus, X. cinereus и Ph. lobatus. Последний перемеща ется с 11-й в Южно-Минусинской и 17-й позиций в Центрально-Тувинской котловинах. В Ачинской лесостепи (Белоозерская группа водоемов) резко увеличивается доля Ph. pugnax (37,9%) и С. minuta (17,28%), что позволяет говорить о прохождении основных миграционных потоков этих двух видов в широтно-меридиональном направлении в коридоре 56-55° с. ш.

В направлении с северо-востока на юго-запад обилие С. minuta возраста ет в Юго-Восточном Казахстане его доля в миграционном потоке составляет 22,8%, а в Центральном - 37,4%, но снижается обилие таких фоновых для Тувы видов, как С. temmincku, С. subminuta (рис. 4). Поскольку явные отличия в составе доминантной группы мигрантов прослеживаются не только в срав нении с Центральным и Юго-Восточным Казахстаном, но и в пределах рас сматриваемых географических областей, есть все основания для выделения таких миграционных участков, как Тувинский, Южно-Минусинский, Чулымо Условные обозначения: C.tem. - белохвостый песочник;

T.tot. - травник;

Ph.lob круглоносый плавунчик, С.sub. - длиннопалый песочник;

G.gall. - бекас обыкновен ный;

A.hyp. - перевозчик;

T.gl. - фифи;

X.cin. - мородунка;

C.min. - кулик-воробей;

Ph.pug. - турухтан;

Ch.dub. - малый зуек;

С ferr - краснозобик;

V.van. - чибис;

T.stag.

- поручейник;

C.alp. - чернозобик, T.ochr. - черныш;

S.rust. - вальдшнеп;

Ch.hiat. галстучник. N1 = 15505 (Средняя Сибирь);

N2 = 43979 (Казахстан, по А.Э. Гаврилову, 1988) Рис. 4. Изменение обилия основных видов мигрирующих куликов на водо емах юга Средней Сибири, Юго-Восточного и Центрального Казахстана: Т Центрально-Тувинская;

М - Южно-Минусинская;

Ch - Чулымо-Енисейская котловины;

А - Ачинская и Красноярская лесостепь;

К1 - Юго-Восточный Казахстан;

К2 - Центральный Казахстан Енисейский и Белоозерский. Довольно широкий веер разлета птиц (рис. 5) в значительной мере подтверждает сложный характер картины миграций птиц региона, что согласуется как с территориальными связями куликов, так и с долевым участием в пролете видов и групп куликов, имеющих зимовки в раз ных частях континента.

На основании расположения мест зимовок и полученных возвратов ко лец, указывающих на территориальные связи группы видов, представляется возможным для рассматриваемой территории выделить следующие сектора миграционных потоков;

Ю-3 - 206-270°, Ю - 161-205° и Ю-В - 90-160°. Мно голетние наблюдения в Центрально-Тувинской котловине позволили рассчи тать средние показатели, характеризующие интенсивность перемещений ку ликов по основным секторам миграционных потоков. Доля птиц, мигрирую щих в южном направлении, составила 14,4%, тогда как в юго-западном и юго восточном секторах - 34,8% и 50,8% соответственно (при Р 0,001). Несо мненно, что наиболее высокая доля перемещений в юго-восточном секторе связана с пролетом куликов доминантной группы - С. temminckii, С. subminuta.

Показатель интенсивности пролета в данном направлении составил 15,6±2, особи/км *ч при сравнительно незначительном варьировании коэффициента направленности (табл. 2).

Рис. 5. Направленность перемещений куликов (Charadrii) осенью на юге Средней Сибири по данным визуально-оптических наблюдений Таблица Параметры, характеризующие интенсивность перемещений куликов по основ ным секторам миграционных потоков в Центрально-Тувинской котловине А° П* М±т cv td 206-270° R 0,94±0,01 2,3 a-b 0, D 11,4±2,51 44, (а) 2, % 34,8±3,43 19, 4,98 a-c 161-205° R 0,99±0,05 0,97 c-b 1, 5, D 4,7±1,37 57, (b) сектор 3, 4, % 14,4±2,25 31, 9, 90-160° R 0,94±0,07 1, k= D 15,6±2,32 29, (с) tst=2, % 50,8±2,92 15, Примечание: П*: R - коэффициент направленности, D - интенсивность перемещений (особей/км*ч.), % - доля от суммарного потока (три сектора).

Глава 5. Интенсивность перемещений и её динамика Сравнение среднемноголетних данных по интенсивности пролета куликов на выделенных миграционных участках показало, что весной она достоверно выше в Убсу-Нурской котловине и линейно снижается в направлении к Чу лымо-Енисейской (рис. 6). В Ачинской лесостепи (Белоозерская группа) вновь наблюдается повышение обилия мигрирующих птиц, но тем не менее оно остается ниже чем в Убсу-Нурской в 2,9 раза при Р 0,0 5. По группе ви дов, отнесенных к объектам охоты, рассмотренная общая тенденция просле живается, но из-за значительного варьирования показателей по годам в Убсу Нурской котловине (C v = 64,5%) статистически это не подтверждается. Одна ко более стабильный пролет куликов в Центрально-Тувинской котловине дает основание говорить о том, что их обилие снижается от Тувы к Чулымо Енисейской котловине (Р 0,0 5).

Убсу-Нурская котловина отличается (при Р 0,01) от других миграцион ных участков присутствием редких видов и сравнительно высокой плотно стью их перемещений (7,5±0,06 особи /км *ч), причем это характеризуется по годам высокой стабильностью (Cv= 1,3%), тогда как в Центрально-Тувинской и Южно-Минусинской к котловинах коэффициент вариации достигает 93-95%.

Наиболее низкие показатели плотности пролета при высокой степени их ва риабельности отмечены для предгорий и гор Западного Саяна (табл. 3).

В весенне-летний период миграций интенсивность пролета куликов выше, чем осенью в Убсу-Нурской котловине (в 2,8 раза) и Ачинской лесостепи (в 1,66, при Р 0,05), в Центрально-Тувинской и Южно-Минусинской котлови нах обилие мигрирующих куликов, наоборот, выше в летне-осенний период (в 2,9 и 5,0 раз соответственно при Р 0,01 и Р 0,05). В Чулымо-Енисейской котловине и в долине Енисея различия не выявлены за счет значительного варьирования плотностей пролета - Cv= 127,7 и Cv = 65,0. В предгорьях и горах Рис. 6. Среднемноголетняя динамика интенсивности перемещений куликов на юге Средней Сибири: А - весенне-летний период миграций;

Б - летне осенний;

Cv - коэффициент вариации;

U - Убсу-Нурская котловина;

Т Центрально-Тувинская;

М - Южно-Минусинская;

Ch - Чулымо-Енисейская;

А - Ачинская лесостепь, Е - Средний Енисей, G - горы и предгорья Западного Саяна.

Западного Саяна, в долине Абакана интенсивность перемещений куликов по сезонам существенно не различается и достоверно ниже, чем в котловинах:

более чем в 9 раз весной и 300 раз - осенью. В целом осенняя миграция кули ков отличается от весенней не только общей продолжительностью, временем их пребывания в местах остановок, но и картиной распределения плотностей пролета (см. рис 6). Если весной концентрированный пролет куликов идет через Убсу-Нурскую котловину (частично захватывая Центрально Тувинскую) и Ачинскую лесостепь, то осенью значение этих участков снижа ется при возрастании роли Чулымо-Енисейской, Южно-Минусинской и Цен трально-Тувинской котловин. Таким образом, функциональное значение пяти Таблица Сезонные перемещения куликов (Charadrii) в котловинах юга Приенисейской Сибири Периоды ми- Особей/км*ч: Lim, M±m, Cv граций объекты охо все виды редкие td(P) ты (б) (в) (а) Центрально-Тувинская котловина (Т) Т-А 11,4-15,5 8,2-12, Весенне- 0,32-1, I. а: 0, 13,9±1,27 10,0±1,2 0,82±0, летний (I), (0,05) 93, 15,9 20, (n =3) сезонов б: 2, Летне- 22,3-59,0 3,4-15,9 1,4-4, (0,05) 8,8±1,78 6,8±2, осенний (II), 40,6±7, в: 1, 49,6 91, 42, (n =6) сезонов (0,05) 3,73 (0,01) 0,56 (0,05) 2,34 (0,05) t (P ) d II. а:4, Ачинская лесостепь. Водоемы Белоозерской группы (А) (0,01) Весенне- 10,2-14,1 6,5-7,6 0,29-0, б: 2, летний (I), 7,1±0,32 0,35^0, 12,6±1, (0,05) 7,8 25, 16, (n =3) сезонов в: 2, Летне- 7,8-9,1 3,6-3,8 0,85-1, (0,05) 7,6±0,9 4,5±0,68 1,35±0, осенний 20,4 26,2 39, (II), (n сезонов =3) 3, 3,28 3, t d (P 1 ) (0,05) (0,05) (0,05) Западный Саян (G) 0,1-3, Весенне- 0,05-2,6 GиT летний (I), 1,5±0,8 0,83±0,61 - I. a: 8, 146, 108,6 (0,001) (n сезонов =4) б:6, Летне- 0,06-0,2 0,05-0, (0,001) 0,13±0, осенний (II), 0,06±0,01 55,5 16, (n сезонов =3) 1,7(0,05) 1,26(0,05) td(P3) выделенных участков (Убсу-Нурского, Центрально-Тувинского, Южно Минусинского, Чулымо-Енисейского и Ачинско-Белоозерского) меняется по сезонам но они играют важную роль в прохождении миграций куликов Си бири. Так, только через экваториальные части урочища «Трехозерки» и оз.

Хадын на высотах более 15 м в секторе 90-270° пролетает от 30 до 110 тыс.

ку ликов разных видов.

Анализ частоты встречаемости куликов, отнесенных к объектам охоты, на основных участках миграционных путей юга Средней Сибири показал, что из видов наименее толерантны по отношению к традиционным местам остано вок Ph. pugnax, V. vanellus, T. totanus, Р. squatarola (рис. 7). Присутствие, а нередко и доминирование во время миграции Т. glareola и Т. ochropus может быть результатом как их высокой численности в природе (Равкин, 1984, Вартапечов, 1998, Юдкин, 2002), так и избирательности к определенным местам остановок. Крайне низкая численность G. megala и S. rusticola очевидно, следствие не только отсутствия ярко выраженных пролетных путей на юге региона, но и миграции их широким фронтом, что подтверждается данными маршрутных учетов, проведенных в подтаежных лесах региона.

Рис. 7. Частота встречаемости куликов, отнесенных к объектам охоты, среди птиц доминантной группы в местах их остановок на путях пролета юга Средней Сибири.

Влияние успешности размножения и экологических условий на путях пролета куликов. При наличии широкого фронта миграций для ряда видов куликов характерно неравномерное пространственное распределение, что со ответствует такому же неравномерному распределению водоемов с благопри ятными экологическими условиями На специфичность способа питания, на пример, песочников, связанную с их морфологическими особенностями, ука зывает ряд авторов (Козлова, 1962, Леонович, 1973 и др.). Наиболее опти мальными биотопами для птиц данной группы являются преимущественно открытые грязевые отмели соленых или солоноватых озер. Влияние различий субстрата на кормежку куликов было показано Квамменом (Quammen, 1982).

Корреляционный анализ действия различных экологических факторов в одном из традиционных мест остановок куликов (оз. Хадьш) показал наличие отрицательной связи между численностью пролетных птиц и уровнем воды (r = - 0,63 р = 0,001). Это обусловлено тем, что на стадии её понижения увели чиваются площади грязевых отмелей, в результате чего создаются наиболее благоприятные трофические условия для коротконогих и короткоклювых ку ликов, в первую очередь песочников.

Для гнездящихся птиц (в основном улитов), напротив, установлена поло жительная корреляционная связь между численностью и повышением уровня воды (r = 0,36, р = 0,092). Подтопление низинных луговых и кочкарниковых участков прибрежной зоны не только увеличивает площади обитания этих видов, но и ограничивает воздействие антропогенного фактора. Выборочное кошение тростника по берегам озера для гнездящихся видов имело положи тельный эффект в результате увеличения мозаичности угодий. Для куликов, населяющих зону тундр, установлена отрицательная корреляционная связь между их численностью и повышением уровня воды на водоеме (r = - 0,61, р = 0,002) и положительная - между их обилием и успешностью размножения (r = 0,49, р = 0,016). В результате дисперсионного анализа выявлено влияние каж дого из вышеуказанных факторов. Наиболее значительное воздействие оказы вает гидрологический режим водоема (F =3,69;

р = 0,034) и в меньшей степе ни - успешность размножения (F = 2,37;

р = 0,125).

В результате проведенного анализа множественную линейную регрессию можно выразить следующим уравнением:

у = 4169 + (-7309,5) * х + 999,8 * z, где у - численность тундровых куликов в местах остановок;

х - уровень воды, z - успешность размножения тундровых видов куликов.

Полученное уравнение регрессии позволяет прогнозировать обилие тун дровых видов куликов на ключевых участках пролета (R = 0,718;

R2 = 0,515).

Не вызывает сомнения, что именно ограниченность водно-болотных угодий с оптимальными трофическими условиями в континентальных частях Азии оп ределяет быструю реакцию птиц на «кормность» водоема и, как следствие этого, формирование там миграционных скоплений. Лишь в критические годы успешность размножения перекрывает эффект «экологического оптимума».

Быстрая реакция птиц на появление пригодных кормовых условий косвенно подтверждает то, что численность пролетающих птиц много выше, чем это может быть зарегистрировано при учетах в местах, где птицы останавливают ся во время миграции.

Сопоставление материалов по Туве и Хакасии с результатами наблюде ний, полученными в других континентальных частях Азии - в Казахстане (Долгушин, 1962;

Гаврин, 1973;

Ерохов, 1978;

Гаврилов А., Гаврилов Э., 1978), в Западной Сибири (Дубовик и др., 1977;

Юрлов, 1975, 1981;

Москви тин и др., 1980;

Венгеров, 1980;

Москвитин и др., 1983), в Забайкалье (Толчин и др., 1973, 1977;

Толчин, 1975;

Пыжьянов, Попов, 1978;

Фефелов и др., 2001), позволяет утверждать, что через юг Приенисейской Сибири осенью летит значительная часть сибирских куликов, но обилие их существенно зависит не только от успешности размножения, но и от экологических условий на путях пролета и в первую очередь в местах традиционных остановок.

Постоянство путей пролета и продолжительность остановок куликов.

Убедительным подтверждением постоянства миграционных путей вида слу жат повторные отловы птиц. С. temminckii в месте прежнего кольцевания на оз. Хадын были пойманы через 2 года 11 месяцев 13 дней и 1 год 2 дня соот ветственно. Первый песочник повторно был отловлен на 18 дней раньше даты прежнего кольцевания, а второй - с разницей всего в один день. Поскольку у куликов с возрастом происходит ускорение начала миграции в среднем на дней (Штифель и др., 1985), для обеих особей следует отметить их высокую временную точность пролета. Возврат кольца получен от С. subminuta, кото рого отловили почти через год после выпуска (24.08.1988 и 29.08.1989 г.) на оз. Хадын. Турухтан был окольцован в 10.09.1990 г. и отловлен вторично в урочище «Трехозерки» 5.08.1991 г.

Кроме постоянства пролетных путей на интенсивность перемещений ку ликов на юге Средней Сибири должна влиять продолжительность их пребы вания на отдельных водоемах. С этой целью мы проанализировали имеющие ся у нас повторные отловы птиц на одних и тех же водоемах и сопоставили темп накопления жировых «запасов» и время пребывания молодых и взрос лых особей (табл. 4). В целом прослеживается такая тенденция. Темп накоп ления жировых «запасов» варьирует по годам и зависит от трофических усло вий водоема. Сеголетки при относительно низкой интенсивности накопления жировых запасов останавливаются в среднем на более короткий отрезок вре мени.

На первый взгляд кажется нелогичным, что сеголетки, имеющие более низкий темп накопления жировых запасов, а, следовательно, нуждающиеся в большем времени для их пополнения, в среднем меньше пребывают на водо еме. Вместе с тем, высокая доля сеголетков (до 70,0-90,0%) с баллами жирно сти «нет», «мало» также говорит в пользу их более кратковременных остано вок. Объяснением подобному факту, мы полагаем, может быть разная тактика миграции молодых и взрослых птиц. У взрослых особей явно преобладает транзитная форма миграции с отдельными, но более продолжительными ос тановками на ключевых участках миграционного пути. Для осеннего же дви жения молодых птиц на юге Средней Сибири характерна трофическая форма миграции с короткими перелетами от водоема к водоему. Очевидно, именно этим объясняется не только их общая растянутость сроков пролета, но и зна чительно большая встречаемость. Биологический смысл коротких перелетов молодых песочников может быть обусловлен, прежде всего, необходимостью образования связи с территорией, т.е. проявлением так называемой дальней дисперсии.

Глава 6. Ресурсы куликов и их современное состояние Кулики, отнесенные к объектам охоты. В 2001 г. на территории Крас ноярского края был составлен и утвержден Перечень животных, отнесенных к объектам охоты. Нормативно-правовую основу настоящего документа опре деляют Постановление Правительства РФ от 30.07.1998 г., Закон края «О Красной книге Красноярского края», а также постановления администрации края № 742-п от 09.12.1996 г. «О Красной книге Красноярского края». В ре зультате проделанной работы нами впервые для Красноярского края дана ре сурсная оценка куликов (Савченко, Емельянов, Карпова и др., 2003;

табл. 5).

Таблица Кулики (Charadrii), отнесенные к объектам охоты, и их ресурсы на террито рии Красноярского края, тыс. особей Республика Вид Красноярский Республика Тыва Хакасия край 1 +® +® + Чибис Vanellus vanellus (L.) 103, Тулес - + + + 10, Pluvialis squatarola (L.) + + + Турухтан Philomachus pugnax (L.) 181, + + Травник - Tringa totanus (L.) 12, + + + Черныш Tringa ochropus L. 550, + + + Фифи Tringa glareola L. 750, + + + Мородунка Xenus cinereus (Culd.) 300, +® + +® Средний кроншнеп Numenius phaeopus (L.) 5, + + + Обыкновенный бекас Gallinago gallinago (L.) 244, Азиатский бекас - + + + Gallinago stenura (Bonap.) 80, Лесной дупель - + + + Gallinago megala Swinh. 472, +® +® + Гаршнеп Lymnocryptes minimus (Brunn.) 40, + + + Вальдшнеп Scolopax rusticola L. 157, Примечание. ® - виды, внесенные в Приложение к Красной книге субъекта РФ и нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в природной среде.

Естественно, что как природные условия, так и антропогенная нагрузка в районах края могут существенно различаться, что отражается и на состоянии отдельных популяций и популяционных группировок. Запасы куликов на тер ритории Красноярского края, несмотря на некоторые тенденции сокращения, остаются значительными и составляют не менее 3 млн особей.

Ресурсная оценка модельных видов. Для более детального рассмотре ния ряда вопросов в качестве модельных нами взяты те виды куликов (чибис, турухтан, фифи, обыкновенный бекас, лесной дупель, вальдшнепа), которые в современных условиях Средней Сибири имеют не только ресурсное значение благодаря высокой численности, но и в силу сложившихся традиций действи тельно могут привлекать потенциального охотника. В настоящем разделе подробно освещены следующие вопросы: плотность и её динамика, ресурсы, сезонные перемещения, лимитирующие факторы, охотничье изъятие и уяз вимость ресурса.

Использование куликов как биологического ресурса. Изъятие в преде лах пролетных трасс, мест зимовок целого ряда куликов значительно практи чески во всех государствах Южной и Юго-Восточной Азии. Кулики употреб ляются в пищу, а продажа добытых птиц является выгодным способом полу чения дохода в виде основного или дополнительного заработка. В разных час тях Азии охотятся на птиц водно-болотного комплекса, в том числе и кули ков, профессиональные охотники и любители, в спортивных целях и для по лучения дохода. Число птиц водно-болотного комплекса, добываемых еже годно разными способами, оценивается в сотни тысяч (Parish, 1985). В работе приводятся литературные сведения о степени охотничьего изъятия куликов в пределах водно-болотных угодий Китая, Вьетнама, Таиланда, Индонезии (Bamford, 1992;

Jaensch, 1990;

Barter et al., 1997;

Ming Ma et al., 1998 и др.).

На территории юга Средней Сибири, как и в прошлом столетии, основу добываемых птиц на территории Красноярского края составляют представи тели семейств утиных (Anatinae, Aythyinae, Merginae) и тетеревиных (Tetrao nidae) — их более 94,0%. В последние годы в связи с восстановлением численности несколько увеличилось использование фазановых (Phasianidae), ресурсы же болотной и луговой дичи в пределах Красноярского края используются менее чем на 0,2% (рис.8). Лишь с развитием клубных форм рекреационной и спор-тивной охоты возможно возрастание интереса определенной части населения к птицам этой группы.

Лимитирующие факторы: причины, угрозы. Сложность охраны кули ков заключается в том, что у большинства видов места гнездования и зимовок расположены в географически отдаленных районах. Наибольшей эффектив ностью будет отличаться охрана и рациональное использование в пределах всей миграционной трассы, которая невозможна без осуществления межре гионального и международного сотрудничества. В регионе имеются большие возможности для экономического развития, а реализация таких планов созда ет потенциальную угрозу биологическому разнообразию. Ускорение про мышленного развития, осуществление планов по изменениям в народнохозяй cтвенном комплексе региона угрожают уникальному природному миру при отсутствии согласованной политики в области планирования землепользова ния на всей территории Алтае-Саянского экорегиона.

В результате экономических преобразований в хозяйственном секторе страны в конце XX - начале XXI вв. в пределах региона произошли измене ния характера и видов воздействия на среду обитания птиц водно-болотного комплекса. Прежде всего, уменьшилось негативное воздействие, связанное с аграрным сектором государства, но при этом лишь незначительно сократи лась рекреационная нагрузка. Уровень воздействия на водные экосистемы существенно различается и по субъектам РФ данного региона: если в Хакасии под охрану взяты практически все наиболее важные водно-болотные угодья, то в Красноярском крае за прошедшие десятилетия ООПТ пополнились лишь одним заказником этого плана - «Мотыгинское многоостровье». Отсутствие государственной политики, ориентированной на сохранение водно-болотных угодий, неуклонно приводит к деградации и трансформации особо ценных угодий.

Состояние ряда водно-болотных угодий Центральной и Южной групп районов Красноярского края ухудшилось. Это относится к озерам Интиколь (Новоселовский район), Салбат (Ужурский район), водоемам Назаровской котловины, Канской лесостепи, в первую очередь, за счет усиления охотничь ей нагрузки, а в последние годы и выпаса скота в прибрежной зоне. В преде лах Тюхтетско-Шадатского водно-болотного комплекса возросла вероятность утраты местообитаний водно-болотных птиц в результате добычи минераль ного сырья, усиления использования недревесных ресурсов. Все перечислен ные водно-болотные угодья вошли в «Схему образования и размещения особо охраняемых природных территорий Красноярского края на период до г. ». Однако работы в этом направлении продвигаются крайне медленно.

Для охраны и рационального использования ресурсов куликов крайне важной представляется не только современная оценка их состояния, но и изу чение пространственного распределения. Для сохранения большинства видов необходимо ускорить процесс резервирования и взятия под охрану ключевых орнитологических территорий, что позволит регламентировать хозяйственное использование, охотничье изъятие птиц и рекреационную нагрузку.

ВЫВОДЫ 1. Из 6 семейств (Burhinidae, Charadrndae, Recurvirostndae, Haematopodi dae Scolopacidae, Glareohdae) на юге Средней Сибири доминируют предста вители Scolopacidae (69,4%) и Charadrndae (20,4%). По характеру пребывания 44,9 % куликов - пролетные, 36,7% - гнездящиеся, 6,1% - залетные, 8,2% - с летним присутствием, но недоказанным гнездованием и 4,1% - с неустанов ленным пребыванием. Кулики региона относятся к шести очагам происхож дения. Убсу-Нурская котловина отличается наиболее высокими показателями интенсивности перемещений редких и малочисленных видов, а за счет боль шей доли представителей монгольского типа фауны - и значительным разно образием гнездящихся видов. Состав куликов Минусинской котловины более динамичен, что находит отражение в сравнительно высокой доле залетных форм.

2. Установлена высокая степень постоянства пролетных путей у таких ви дов, как Philomachus pugnax, Cahdns subminuta, Calidns temminckii, наличие выраженной филопатрии - у Tringa totanus. На основе различий в составе до минантной группы на юге Средней Сибири выявлены четыре миграционных участка Тувинский, Южно-Минусинский, Чулымо-Енисейский и Белоозер ский. Перемещения куликов ориентированы по трем секторам, соответст вующим основным миграционным потокам Азии. В Центрально-Тувинской котловине доля птиц, мигрирующих в юго-западном и юго-восточном на правлениях, составила 34,8% и 50,8%, в южном - 14,4%. Высокая интенсив ность пролета в юго-восточном секторе обусловлена миграцией С. temminckii С. subminuta.

3. Весной концентрированный пролет куликов идет через Убсу-Нурскую котловину и Ачинскую лесостепь. Осенью значение этих участков снижается при возрастании роли Чулымо-Енисейской, Южно-Минусинской и Централь но-Тувинской котловин. Функциональное значение выделенных участков ме няется по сезонам, но они играют важную роль в прохождении миграций ку ликов Сибири. Так, только через экваториальные части урочища «Трехозер ки» и оз Хадын на высотах более 15 м в секторе 90-270° пролетает от 30 до 110 тыс. куликов разных видов.

4. Анализ частоты встречаемости куликов, отнесенных к объектам охоты, на юге Средней Сибири показал, что наибольшую связь с ключевыми участ ками миграционных путей региона имеют Ph. pugnax, V. vanellus, Т. totanus, P.

squatarola. Присутствие, а нередко и доминирование во время миграции Т.

glareola и Т. ochropus может быть результатом как их высокой численности в природе, так и избирательности к определенным местам остановок. Крайне низкая численность- G. megala и S. rusticola - следствие не только отсутствия ярко выраженных пролетных путей на юге региона, но и миграции их широким фронтом.

5. Кроме постоянства пролетных путей на интенсивность перемещений куликов на юге Средней Сибири влияет продолжительность их пребывания на отдельных водоемах. Установлено, что в целом темп накопления жировых «запасов» варьирует по годам и зависит от трофических условий водоема.

Сеголетки при относительно низкой интенсивности пополнения жировых «депо» останавливаются в среднем на более короткий отрезок времени. У взрослых особей явно преобладает транзитная форма миграции с отдельными, но более продолжительными остановками на ключевых участках миграцион ного пути. Для осеннего движении молодых птиц на юге Средней Сибири характерна трофическая форма миграции с короткими перелетами от водоема к водоему.

6. В традиционных местах остановок куликов на юге Средней Сибири вы явлено наличие корреляционной зависимости их обилия не только от успеш ности размножения в тундрах Палеарктики, но и от экологических условий водоемов. Составлено уравнение регрессии, позволяющее прогнозировать численность куликов в зависимости от успешности размножения и уровня воды в местах их остановок.

7. Современные ресурсы куликов региона значительны, в Красноярском крае в 2003 г. они составляли 2906,9 тыс. особей, или не менее 30% всех ре сурсов птиц края. Несмотря на это, доля охотничьего изъятия ржанковых и бекасовых не превышает 0,2%. Основное использование куликов происходит на путях пролета и зимовках за пределами СНГ.

8. Водно-болотные угодья юга Средней Сибири играют важную роль для пролета ряда трансконтинентальных видов куликов. На протяжении столетия там сохраняются локальные поселения узкоареальных и стенобионтных ви дов, таких как Charadrius alexandrinus alexandrinus, Recurvirostra avosetta, Haematopus ostralegus longipes. В то же время действия, направленные на со хранение ключевых местообитаний куликов как со стороны субъектов РФ, так и международных организаций, фондов, включая и представительство WWF в регионе, крайне недостаточны.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии и учебные пособия 1. Карпова Н.В. Редкие и малочисленные животные Енисейского района / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.В. Карпова;

Краснояр. гос. ун-т. - Красно ярск, 2001.-212 с.

2. Карпова Н.В. Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002- гг.) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова, А.В. Янгулова;

Краснояр.

гос. ун-т. - Красноярск, 2003. - 326 с.

Научные статьи 3. Карпова Н.В. Водно-болотные угодья юга Приенисейской Сибири и проблемы их сохранения / А.П. Савченко, В.И Емельянов, А.В. Кутянина, Н.В. Карпова // Вестн. Хакас, гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова. - Абакан, 1997. Вып. 4. - С. 67-68.

4. Карпова Н.В. Водоплавающие и околоводные птицы Южной Тувы (чис ленность, распределение и рациональное использование) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1997. - С. 32-45.

5. Карпова Н.В. Многолетняя динамика авифауны озера Беле (заповедник «Чазы») / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова, А.В. Кутянина // Вестн. Хакас. гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова. - Абакан, 1997. - Вып. 4. - С. 34 36.

6. Карпова Н.В. Улиты Приенисейской Сибири / Н.В. Карпова, А.П. Сав ченко, С.М. Прокофьев, А.В. Кутянина // Фауна и экология наземных позво ночных Сибири / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1997.- С. 54-71.

7. Карпова Н.В. Улиты Хакасии и сопредельных территорий / А.П. Сав ченко, Н.В. Карпова, С М. Прокофьев // Вестн. Хакас, гос. ун-та им. Н.Ф. Ка танова. - Абакан, 1997. - Вып. 4. - С.41-46.

8. Карпова Н.В. К осенней миграции ржанкообразных в районе озера Горькое (Хакасия)/ Н.В. Карпова, А.П. С а в ч е н к о, А.В. Кутянина // Жи вотное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири / РИО КГПУ. - Красноярск, 2000. - Вып. 1. - С. 85-93.

9. Карпова Н.В. Редкие и малочисленные ржанкообразные (Charadriifor mes) Хакасии (предложения для включения в Красную книгу Республики Ха касия) / А.П. Савченко, Н.В. Карпова // Вестн. Краснояр. гос. ун-та. - Красно ярск, 2003. - Вып. 5. - С. 23-35.

10. Карпова Н.В. Грязовик - Limicola falcinellus (Pontop.) / А.П. Савченко, Н.В. Карпова // Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды животных;

Под ред. В.В. Анюшина, И.И. Вишневецкого, А.П. Савченко и др. - Новосибирск: Наука, 2004. - С. 216-217.

11. Карпова Н.В. Большой кроншнеп - Numenius arquata L. / А.П. Савчен ко, Н.В. Карпова // Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды животных;

Под ред. В.В. Анюшина, И.И. Вишневецкого, А.П. Савченко и др. - Новосибирск: Наука, 2004. - С. 222-223.

12. Карпова Н.В. Длиннопалый песочник - Calidris subminuta (Midd.) / А.П. Савченко, Н.В. Карпова // Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды животных;

Под ред. В.В. Анюшина, И.И. Вишневецкого, А.П. Савченко и др. -Новосибирск: Наука, 2004. - С. 212-213.

13. Карпова Н.В. Шилоклювка на юге Приенисейской Сибири / А.П. Сав ченко, Н.В. Карпова, И.А. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. - 2004. - № 6.

- С. 14-16.

14. Карпова Н.В. Шилоклювка - Recurvirostra avosetta L. / А.П. Савченко, Н.В. Карпова // Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды животных;

Под ред. В.В. Анюшина, И.И. Вишневецкого, А.П. Савченко и др. - Новосибирск: Наука, 2004. - С. 204-205.

Материалы конференций, тезисы докладов 15. Карпова Н.В. Наиболее крупное поселение шилоклювки на юге Прие нисейской Сибири / А.В. Кутянина, Н.В. Карпова, А.П. Савченко, А.В. Доли денок // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири:

Материалы межрегионал. научно-практ. конф. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997.-С. 45-47.

16. Карпова Н.В. Ржанкообразные (Charadriiformes) как биологический ре сурс / Н.В. Карпова // Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов: Тез. докл. Всерос. научно-практ. конф. / Краснояр. гос. техн. ун-т. Красноярск, 1999.-С. 115.

17. Карпова Н.В. Современное состояние шилоклювки (Recurvirostra avo setta L.) на юге Приенисейской Сибири / А.П. Савченко, Н.В. Карпова, В.И.

Емельянов, А.В. Кутянина // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы междунар. орнитолог. конф. - Улан-Удэ: Бу рят. гос. ун-т, 2000. - С. 188-190.

18. Карпова Н.В. К анализу миграции чибиса (Vanellus vanellus L.) в Чу лымо-Енисейской котловине / О.В. Корякина, Н.В. Карпова // Экология Юж ной Сибири: Материалы Южно-сибирской междунар. конф. студентов и мо лодых ученых. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2001. - Т. 1. — С. 96-97.

19. Карпова Н.В. К оценке изменений фауны куликов (подотряд Charadrii) юга Приенисейской Сибири в XX веке / Н.В. Карпова // Экология Южной Си бири: Материалы Южно-сибирской междунар. конф. студентов и молодых ученых. - Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2001. - Т. 1. - С. 92-93.

Карпова Наталья Валерьевна КУЛИКИ (CHARADRII) ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, МИГРАЦИИ, РЕСУРСЫ 03 00 32 - биологические ресурсы АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Отпечатано с готовых оригинал-макетов Подписано в печать 25 11 04 Формат 84 х 108 1/ Усл.-печ. л. 1,22 Уч.-изд.-л. 1,47.

Тираж 150 экз. Заказ № 5759.

Отпечатано Издательством «КЛАРЕТИАНУМ»

Полиграфическая лицензия ПЛД № 48-65 от 22 02 660050, г Красноярск, а/я Телефоны (3912) 27-94-00, 27-88- e-mail: [email protected] http: //claret.krsn.ru