Удк 594:616-036.4 моллюски-вселенцы пресных и солоноватых вод северного причерноморья (современное состояние, оценка риска и экологический прогноз)

ОДЕССКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. И. И. МЕЧНИКОВА

На правах рукописи

СОН Михаил Олегович

УДК 594:616-036.4

МОЛЛЮСКИ-ВСЕЛЕНЦЫ ПРЕСНЫХ И СОЛОНОВАТЫХ ВОД

СЕВЕРНОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ (современное состояние, оценка риска

и экологический прогноз)

03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание научной степени кандидата биологических наук

Одесса – 2010 Диссертация является рукописью.

Работа выполнена в Одесском филиале Института биологии южных морей имени А. О. Ковалевского НАН Украины.

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент ДЯТЛОВ Сергей Евгеньевич, Одесский филиал Института биологии южных морей имени А. О. Ковалевского НАН Украины, заведующий отделом качества водной среды

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник ЗОЛОТАРЕВ Валентин Николаевич, Одесский филиал Института биологии южных морей имени А. О. Ковалевского НАН Украины, заведующий отделом популяционной экологии беспозвоночных кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ПЛИГИН Юрий Васильевич, Институт гидробиологии НАН Украины, старший научный сотрудник отдела экологии водохранилищ

Защита диссертации состоится «16» апреля 2010 г. в 1200 на заседании специализированного ученого совета Д 41.051.06 Одесского национального университета имени И. И. Мечникова МОН Украины по адресу: 65058, г. Одесса, пер. Шампанский, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Одесского национального университета имени И. И. Мечникова по адресу: 65026, г. Одесса, ул. Преображенская,

Автореферат разослан «» 2010 г.

Ученый секретарь специализированного ученого совета Д 41.051. доктор биологических наук, профессор Т. О. Филиппова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К концу XX – началу XXI века биологические инвазии стали одной из наиболее значительных составляющих эволюции биосферы. В числе их последствий можно назвать трансформацию природных экосистем, изменения в биоразнообразии отдельных регионов и десепаратизацию биоты – стирание границ биогеографических областей.

Влияние биологических инвазий на хозяйственную деятельность человека столь велико, что оно способно приводить к значительным для экономики потерям. Так, подсчет убытков от видов-вселенцев в США за последние годы показал довольно значительную цифру – 120 миллиардов долларов в год [Pimentel et al., 2005]. Моллюски в связи с большим числом видов, разнообразием жизненных стратегий и важной ролью в экосистемах являются одной из ключевых групп организмов в процессах биологических инвазий.

Экспансия многих видов моллюсков в водные экосистемы приводит к катастрофическим последствиям, как для природных экосистем, так и для хозяйственной деятельности человека. Среди таких последствий можно назвать помехи для судоходства, распространение паразитических заболеваний, тотальное уничтожение прибрежно-водной растительности (в том числе рисовых плантаций), нарушение работы атомных электростанций.

Исследования биологических инвазий является относительно молодым направлением. Современные исследования в этой области показали существование крупных инвазионных коридоров – путей экспансии общих для большого числа видов-вселенцев. Русла Дуная, Днепра и Дона после строительства каналов связали Северное Причерноморье с большей частью крупных речных бассейнов Европы. Это привело к формированию нескольких крупных инвазионных коридоров включающих в себя водные объекты Северного Причерноморья, что сделало его одним из ключевых регионов в изучении процессов биологических инвазий в мировом масштабе [Vaate, 2002].

Связь работы с научными программами, планами, темами.

Исследования проводились согласно научно-исследовательской тематике Национальной Академии наук Украины «Основы формирования биологического разнообразия прибрежных морских и приморских водных экосистем» (№ ГР 0101U000163) и международного проекта “European Commission 6th Framework Program Integrated Project ALARM (contract GOCE CT-2003-506675)”.

Цель и задачи исследований. Основной целью данной работы было изучить инвазии моллюсков-вселенцев в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья, оценить риск этого процесса и дать прогноз его дальнейшего развития.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) выяснить современный видовой состав и экологию экзотических видов моллюсков, отмеченных как вселенцы в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья;

2) изучить реликтовую малакофауну Азово-Черноморского региона как источник биологических инвазий;

3) установить пространственные особенности экспансии моллюсков вселенцев в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья;

4) разработать и протестировать экологические показатели, необходимые для анализа биологических инвазий: их интенсивности, экологического риска, уровня биологического загрязнения, связи с антропогенными воздействиями;

5) разработать подходы к экологическому прогнозированию биологических инвазий.

Объект исследований: инвазии видов-вселенцев как экологический процесс.

Предмет исследований: состав, распространение и экология моллюсков вселенцев, экологический риск биологических инвазий в водных экосистемах.

Методы исследований: в работе использованы традиционные методы сбора и обработки первичного материала. Протестированы новые методы анализа, мониторинга и оценки риска биологических инвазий. Разработан и протестирован новый подход к прогнозированию биологических инвазий.

Научная новизна. Впервые получено целостное представление об инвазиях моллюсков в пресные и солоноватые воды Северного Причерноморья, выяснен их видовой состав, распространение и биотопическое распределение.

В работе содержатся первоуказания экзотических моллюсков для следующих регионов: Украина (2 семейства, шесть видов), Крым (1 вид), Республика Молдова (2 вида), Юг России (1 вид);

бассейны Днестра (3 вида), Днепра ( вида), Дона и Таганрогского залива (2 вида), Нижнего Дуная (3 вида), придунайских эстуарных озер (4 вида), малых речных бассейнах (3 вида).

Приведены принципиально новые данные о хронологии экспансии моллюсков.

Впервые обозначено новое направление инвазий – Черноморский прибрежный инвазионный коридор (расселение вдоль побережий Азово-Черноморского бассейна по прерывистой цепочке прибрежных водоемов). Выделение этого направления инвазий существенно дополняет существующие концепции инвазионных коридоров, внося в них представление о существовании инвазионных коридоров, лежащих вне гидрографической сети.

Практическая ценность. Составленный перечень чужеродных видов моллюсков в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья может использоваться национальными и региональными системами мониторинга Украины, Российской Федерации и Республики Молдова (использован для составления национального списка вселенцев Украины в проекте “Strategic Targeted Research Project DAISIE” и мониторинга состояния экосистем Нижнего Днестра в проекте: “Tacis CBC Action Programme: Technical Assistance for the Lower Dniestr River Basin Management Planning”). Часть первичных данных используются европейской системой быстрого реагирования в мониторинге инвазионных видов. Тестирование в Северном Причерноморье разработанного в рамках международного проекта “European Commission 6th Framework Program Integrated Project ALARM” комплекса методик мониторинга, анализа и оценки риска биологических инвазий во внутренних водах Европы показало возможность его использования в экологическом мониторинге региона.

Обоснованная система прогнозирования инвазий на основании анализа потенциальных векторов вселения может использоваться для предотвращения биологических инвазий.

Личный вклад автора. Автор производил сбор и обработку первичного материала, самостоятельно анализировал полученные результаты. Автором были самостоятельно протестированы в изученном регионе методики, разработанные совместно с другими коллегами. Совместно с научным руководителем проводилась постановка цели и задач диссертации.

Апробация результатов работы. Основные положения диссертации докладывались на: международном симпозиуме “Molluscs, Quaternary faunal changes and environmental dynamics. A Symposium on occasion of 80th birthdays of Vojen Lozek” (Прага, 2005), совещании «Морские, пресноводные и наземные моллюски: Современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 2006), научно-практических конференциях: «Моллюски. Основные результаты, проблемы та перспективы исследований», «Экосистемные и морфоэволюционные исследования моллюсков», «Моллюски: перспективы развития и исследований» (Житомир, 2002, 2004, 2006), совещаниях проекта “European Commission 6th Framework Program Integrated Project ALARM” (Минск, 2007;

Одесса, 2007;

Вильнюс, 2008;

Лейпциг, 2008), международных конференциях “Risk Assessment in European River Basins – State of the Art and Future Challenges” (Лейпциг, 2007), «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007), «Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны» (Ростов-на-Дону, 2003), “Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century” (Санкт-Петербург, 2005), “Water for Life: Research priorities for sustaining freshwater biodiversity” (Брдо, 2008), «Перифитон и обрастание: теория и практика» (Санкт-Петербург, 2008), “5th European Conference on Biological Invasions – Neobiota: Towards a Synthesis” (Прага, 2008);

школе-конференции «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология» (Борок, 2008), симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике (Борок 2)» (Борок, 2005);

IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006);

научно-практических конференциях «Экологические проблемы Черного моря» (Одесса, 2002, 2005).

Публикации. Среди 17 основных работ, в которых изложены результаты исследований – 1 монография, 5 статей в специальных изданиях, рекомендованных ВАК Украины, 6 статей в заграничных рецензируемых изданиях, 4 публикации в материалах конференций, съездов и симпозиумов и заметка.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, разделов, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем диссертации 173 страницы, из них 47 страниц занимают приложения, список использованных источников и таблицы, полностью занимающие площадь страницы. Работа проиллюстрирована 11 таблицами в основном тексте диссертации и 11 в приложении, 24 рисунками (в тексте) и 30 авторскими фотографиями (в приложении). Список литературы содержит 219 источников (73 на кириллице и 146 на латинице).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы. Поскольку специальное изучение биологических инвазий начало формироваться только во второй половине XX века, специальная терминология и развитие общепринятых концепций в этом направлении находятся у стадии становления [Simberloff, Von Holle, 1994;

Ricciardi, MacIsaak, 2000;

Kolar, Lodge, 2001;

Leppkoski, Olenin, 2001;

Миркин, Наумова, 2001;

Биологические инвазии…, 2004;

Falk-Petersen et al., 2006;

Stohlgren, Schnase, 2006]. Некоторые моллюски, отмеченные как вселенцы в Северное Причерноморье [Grossu, 1951;

Марковский, 1954;

Стадниченко, 1987;

Skolka, 1998;

Юришинец, Корнюшин, 2001;

Волошкевич, Сон, 2002;

Сон, 2003, 2005б, 2005д, 2006а, 2006д, 2007а, 2007б;

2006в;

Gomoiu et al., 2004;

Therriault et al., 2004;

Son, 2005, 2007b, 2008;

Халиман, Анистратенко, 2006] уже имеют инвазионную историю в других регионах.

Материал и методика. За период исследований (1999-2008 гг.) был изучен широкий спектр водных биотопов Северного Причерноморья в большинстве значительных речных бассейнов региона (Рис.1).

Рис.1. Район сбора основного материала Сбор моллюсков производился в бассейнах Дуная, Днестра, Дона, Днепра, Южного Буга и ассоциированных с ними эстуарных водоемов;

Таганрогского залива;

бассейнах Одесской, Аджалыкской и Тузловской групп лиманов, Тилигульского и Березанского лиманов, лиманах Приазовья;

малых реках и родниках, впадающих в Черное и Азовское моря;

бессточных водоемах (всего 410 станций). Сбор материала (более 15 тыс. экз. моллюсков) проводился согласно традиционным методикам [Жадин, 1952]. Обрабатывались фонды Зоологического музея Одесского национального университета, Дунайского биосферного заповедника НАНУ, Государственного естественнонаучного музея НАНУ, Зоологического института РАН, Института зоологии НАНУ;

личные коллекции и отдельные пробы были переданы нам для определения.

Сравнительный материал собирался в среднем течении Днестра, Днепра, Ю.

Буга и Северского Донца (Украина), водохранилищах Верхней Волги и Невы (Россия), Финском заливе (Финляндия), р. Вилия (Литва), р. Иордан и оз.

Кинерет (Израиль). Для расчета показателей фаунистического сходства и структурной организации таксоценозов использовались индекс Чекановского Серенсена и метод ориентированных графов [Криволуцкий, Лебедева, 2002].

В рамках проекту "European Commission 6th Framework Program Integrated Project ALARM" был впервые разработан комплекс показателей, необходимых при мониторинге и анализе биоинвазий [Olenin et al., 2007, Panov et al., 2009]. В работе используется и тестируется ряд показателей (за исключением Biological Pollution Index, разработанных при нашем участии), отражающих следующие аспекты биозагрязнения: 1) интенсивность биоинвазий – Biological Contamination Rate (BCR) и роль отдельных векторов инвазии – Pathway-specific Biological Contamination rate (PBCR);

2) инвазивность вселенцев – Species specific Biopollution Risk Index (Sbp-risk index);

3) риск биозагрязнения – Integrated Biopollution Risk Index (IBPR index);

4) локальное загрязнение сообщества чужеродными видами Site-specific Biological Contamination Index (SBCI);

5) влияние вселенцев на экосистему – Biological Pollution Index (BPI).

Представители моллюсков-вселенцев в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья. В пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья отмечены 15 видов экзотических моллюсков. Среди отмеченных видов большинство пресноводные (67 %), другие эвригалинные (20 %) или солоноватоводные (11 %). Регионы происхождения: Северная Америка (40 %), Южная и Восточная Азия (33 %), Африка (7 %), Новая Зеландия (7 %), Каспий (7 %), происхождение части видов не установлено.

Довольно разнообразны стратегии размножения (27 % видов с нормальным половым размножением, 40 % гермафродитов, 20 % партено- и 13 % андрогенетиков) и типы развития (54 % с прямым развитием, 13 % живородящих, 13 % яйцеживородящих, 13 % с присутствием планктонной личинки, 7 % – личинки-глохидия).

Среди экзотических моллюсков в Северном Причерноморье отмечены как виды с локальным распространением (Corbicula spp., Sinanodonta woodiana, Hypanis glabra, Mytilopsis leucophaeata, Melanoides tuberculata), так и активно расселяющиеся по многим речным бассейнам (Potamopyrgus jenkinsi, Physella heterostropha, Ph. acuta, Costatella integra и Ferrissia fragilis). В течение последних лет эпизодически отмечался ряд видов, не сумевших, пока что, сформировать постоянные поселения в природных водоемах: Biomphalaria glabrata, Helisoma duryi, Ampulariidae genu sp., Thiara granifera. Работа с музейными коллекциями позволила получить новую информацию про начальные стадии проникновения экзотических видов в регион: независимое разновременное вселение корбикул на различные участки Дуная;

принадлежность Ancylus lacustris brevis описанного из искусственного водоема Симферополя [Пузанов, 1925] к экзотического виду F. fragilis [Son, 2007] и др.

Среди автохтонных для региона моллюсков есть ряд агрессивных вселенцев, для которых отмечена экспансия во многих речных бассейнах.

Экспансия таких видов в границах Северного Причерноморья отмечена для Dreissena polymorpha (Дунай-Днестровская и Нижнеднестровская оросительные системы, Крым, оз. Абрау, Дофиновский лиман, некоторые малые реки), Dreissena bugensis (низовья и эстуарии Днестра и Дона, бассейн Кальмиуса), Hypanis colorata (Дунай-Днестровская оросительная система), Theodoxus fluviatilis (оз. Сасик, Крым, бассейн Кальмиуса, дренажи г. Одессы).

Для некоторых видов (Euxinipyrgula lincta, Lithoglyphus naticoides, Fagotia danubialis, Hypanis spp., Theodoxus spp.) в Северном Причерноморье отмечены единичные факты инвазий. Причинами расселения фауны понто-каспийского региона стали: зарегулирование рек, создание новых биотопов, строительство каналов, намеренная акклиматизация, интенсификация судоходства.

Одновременно с этим происходит исчезновение или сокращение числа местообитаний автохтонных моллюсков в отдельных бассейнах. Было уменьшено воздействие части факторов, лимитирующих их распространение.

Результатом стала гомогенизация понто-каспийской малакофауни в зонах ее реликтового обитания, вызванная как расселением отдельных видов, так и исчезновением стенотопных локальных эндемов: средний уровень сходства между эстуарными зонами – местонахождениями понто-каспийских моллюсков вырос более чем в полтора раза (с 26 % до 40 %).

Региональные особенности экспансии моллюсков-вселенцев в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья. В регионе сложились основные направления экспансии экзотических видов моллюсков:

расселение вниз по течению Дуная;

расселение солоноватоводных видов вдоль Азово-Черноморского бассейна по цепочке близко расположенных лиманов, эстуариев, речных дельт и озер (выделенный нами Черноморский прибрежный коридор);

локальная интродукция аквариумных видов;

вселение в судоходные участки мезогалинных вод. Для ближних вселенцев основные направления экспансии – расселение вдоль побережий с проникновением вверх по руслах рек;

вселение в пресные воды Крымского полуострова;

расселение по оросительным системам.

Экспансия по руслу Дуная ускоряет расселение чужеродных видов в направлении Азово-Черноморского бассейна, но географическое расположение дельты Дуная препятствует их экспансии в другие крупные речные бассейны Причерноморья. Путями проникновения видов-вселенцев в новые водоемы служат искусственные гидротехнические системы. Бассейн Днестра, не связан каналами с другими крупными реками Азово-Черноморского бассейну. В бассейне Днестра наблюдается экспансия вселенцев, связанная с деятельностью порта, интродукцией аквариумных видов, расселением вне речной сети. Днепр и Ю. Буг формируют эстуарную систему, способную служить воротами инвазии вселенцев в оба бассейна. Несмотря на разнообразие биотопов, наличие крупных портов, развитое судоходство и системы каналов, эти бассейны не представляют в данный момент значительного коридора инвазии, но имеют такой потенциал в случае вторжения в них экзотических видов.

Близко расположенные устьевые области бассейнов Приазовья могут способствовать экспансии видов, расселяющихся вне водной сети.

Мониторинг и анализ экспансии чужеродных моллюсков в Северное Причерноморье. Ранее на основании гидрографических связей в Европе были выделены "гидрографические" коридоры, образованные великими реками та каналами. Южный, Центральный и Северный коридоры связывают Понто Каспийский регион с Северным, Балтийским и Белым морями [Vaate et al., 2002;

Galil et al., 2007]. Нами на примере Черноморского прибрежного коридора инвазии была выдвинута концепция линейных коридоров инвазии, не связанных с гидрографической сетью речных бассейнов [Сон, 2007], позднее принятая для описания коридоров подобного типа [Panov et al., 2009]. При анализе и мониторинге биоинвазий в границах коридоров выделяются учетные единицы [Panov et al., 2009];

рассматриваемый регион охватывает следующие единицы: оз. Сасык;

дельты Дуная, Днепра и Днестра;

Днестровский, Сухой, Березанский и Днепровско-Бугский лиманы, низовья Дона. Эти коридоры европейского масштаба формируются комбинацией трех типов коридоров, сформированных: экспансией по руслам рек, охватывающей значительную часть бассейна (Рейн-Дунай, Днепр-Висла), экспансией по системам каналов, последовательно соединяющих близлежащие речные бассейны (Ю. Буг-Днепр Дон) или пролегающие вне гидрографической сети (Черноморский прибрежный коридор). Первый, "бассейновый", формируется экспансией, как обитателей речного русла, так и обитателей других биотопов. Второй, "канальный", тип формируется преимущественно экспансией обитателей речного русла. Третий, "внегидрографический", формируется экспансией видов, способных к преодолению наземных пространств или прибрежных вод моря.

Зоогеографический анализ. Специальные исследования показали значительное сходство характера экспансий моллюсков и других групп водных беспозвоночных. Вторжение в Понто-Каспийскую область происходит через бассейны Дуная или морским путем через эстуарии Северо-западного Причерноморья. Вторжение в Палеарктическую область из Понто-Каспийской происходит через Днепровский каскад водохранилищ и интегрированные с ним системы каналов. При этом, "вход" и "выход" из Понто-Каспийской области географически разобщены и в большой степени изолированы. Обмен малакофауной между Днепровско-Бугским и другими крупными речными бассейнами в границах Понто-Каспийской области характерен только для видов, способных совершать экспансию вне речной сети. Такой тип экспансии формирует коридор инвазии, способный связывать Южный, Центральный и Северный коридоры.

Хронологический анализ экспансии. Были рассчитаны хронологические показатели экспансии моллюсков BCR и PBCR, отображающие общую и специфическую (для отдельных векторов) интенсивность экспансии. BCR экспансии моллюсков в регионе (рис. 2) показывает наличие разновременных пиков интенсивности экспансии, а интенсивность PBCR позволяет связать пики интенсивности инвазий с различными типами хозяйственной деятельности:

интенсификацией аквариумной индустрии в конце XIX – начале XX в.;

открытием регионального ринка живых организмов в конце XX в.;

активным гидротехническим строительством и зарыблением водоемов.

BCR А 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 судноплавство канали рибне господарство торгівля живими організмами Б Рис.2. Изменения хронологических показателей экспансии моллюсков в пресные и солоноватые воды Северного Причерноморья: А – BCR, Б – PBCR Анализ дифференциации инвазии в речных бассейнах. Анализ соотношения трех типов векторов инвазии (расселение по гидрографической сети;

расселение вне гидрографической сети;

локальное вселение) показал отличия между речными бассейнами, охваченными различными типами коридоров. В Хаджибейском лимане и бассейнах малых рек, не охваченных коридорами инвазии, представлены только вектора локального вселения. В реках Каланчак и Барабой, а также бассейне оз. Сасык (коридоры канального типа) преобладают вектора расселения по гидрографический сети. В бассейнах большинства морских лиманов и р. Днестр (внегидрографический коридор) значительную роль играют вектора расселения вне гидрографической сети. В бассейнах, охваченных как внегидрографическим, так и другими коридорами, наблюдается относительное равновесие всех типов векторов. Анализ биотопического распределения моллюсков-вселенцев показал связи между ними и морфологической структурой речного бассейна: концентрацию вселенцев в пресноводных русловых биотопах для бассейнов, не имеющих крупного эстуария и биотопах "река-море" в бассейнах представленных крупным лиманом и малыми реками, большое разнообразие задействованных в экспансии биотопов в речных бассейнах, имеющих развитую эстуарную область и крупные непересыхающие реки.

Мониторинг коридоров инвазии. В мониторинге коридоров инвазии ключевыми моментами являются ранжирование учетных единиц с помощью показателей биозагрязнения. Для этого используются показатели риска биозагрязнения (IBPR index), интенсивности инвазий (BCR);

выявление эффективных векторов (PBCR = 4-5) и высокоинвазивных видов (SBP risk index = 3). Показатели, рассчитанные для Черноморского прибрежного коридора (Рис.3) показывают неоднородность его учетных единиц.

Рис. 3. Риск биозагрязнения (IBPR index) и интенсивность инвазий (BCR) Также неоднородно распределение высокоинвазивных моллюсков вселенцев в учетных единицах коридора: Corbicula spp. – дельта Дуная;

S. woodiana - дельта Дуная и оз. Сасык;

D. polymorpha polymorpha – оз. Сасык и Сухой лиман;

D. bugensis – Днестровский лиман, дельта Днестра и бассейн Нижнего Дона;

M. leucophaeata – Днестровский лиман;

H. glabra – бассейн Нижнего Дона;

P. jenkinsi – все учетные единицы кроме дельт Днестра и Днепра. Несмотря на относительную однородность эффективных векторов инвазии (Рис.4), наблюдается разрыв между находящимися на концах коридора зонами с высокими показателями биозагрязнения (эти зоны содержат учетные единицы с высокой интенсивностью вселения новых видов). Ведущая роль в экспансии моллюсков принадлежит саморасселению уже вселившихся видов (в частности, по построенным ранее каналам). Потоки вселенцев между учетными единицами Черноморского прибрежного коридора в совокупности формируют ориентацию коридора вдоль Азово-Черноморского побережья от Южного коридора инвазии до Северного, что следует учитывать при мониторинге высокоинвазивных видов.

Рис.4. Соотношение эффективных векторов инвазии за 1998-2008 г. в Черноморском прибрежном коридоре: А – все виды, Б – солоновато- и пресноводные моллюски (с указанием их доли в показателе BCR) Локальный мониторинг биологических инвазий. Важной задачей в локальном мониторинге является оценка биозагрязнения в конкретных водных объектах. Основным показателем при этом выступает распространение отдельных видов-вселенцев в границах рассматриваемой территории (Рис.5).

Рис. 5. Расселение пресноводных и солоноватоводных моллюсков вселенцев на территории планируемого национального парка и биозагрязнение в бассейне Сухого лимана: SBCI (в кружках) и BPI Картирование вселенцев при экологическом районировании территории Нижнеднестровского национального парка показало равномерное расселение D. bugensis и неоднородное расселение видов, обитающих в плавневых биотопах. Схема позволяет учитывать это при районировании территории:

значительные участки оказались не охваченными инвазиям, а среди речных участков наиболее загрязнен вселенцами район с наибольшей антропогенной нагрузкой.

Для оценки интегрального влияния вселенцев на локальную экосистему используется показатель BPI. В случаях, когда рассматриваемая территория отличается высокой мозаичностью условий, для характеристики пространственной неоднородности биозагрязнения желательно использование показателя SBCI. На рис. 6 показана неоднородность SBCI в бассейне Сухого лимана, для которого характерен высокий (IBPR = 4) риск биоинвазий:

доминирование в ненасыщенных биотопах (участки малых рек с искусственно ускоренным течением) агрессивного вселенца P. jenkinsi формирует мозаичный характер биозагрязнения. При этом SBCI во всех зонах его проживания, кроме одного нехарактерного для него биотопа, равен или выше этого показателя в акватории порта, где зарегистрировано большое количество морских вселенцев (BPI в малых реках также выше, чем в лимане). В этом случае агрессивный вселенец в ненасыщенных антропогенных биотопах приводит к большему локальному загрязнению видами-вселенцами (SBCI) и влиянию вселенцев на экосистему (BPI), чем разнообразная фауна вселенцев в слабоизмененной экосистеме.

Мониторинг биоинвазий имеет следующие типы использования:

накопление данных в глобальных масштабах (обеспечение информации, использующейся для прогнозирования и заблаговременного реагирования) и оценка процессов, рисков и состояния экосистем для локального экосистемного менеджмента. Информация обеспечивается использованием систем быстрого реагирования, включающих обобщение GIS-ориентированной информации в виде интерактивных баз данных. Задача систем быстрого реагирования – регистрация экспансии, которая при знании коридоров инвазии делает возможным прогнозирование их дальнейшего развития [Panov, Gollasch, 2006;

Son, Panov, 2008]. Основой европейской системы раннего реагирования в области биоинвазий является совокупность баз данных и информационных ресурсов, в которой инструментом защиты авторских прав становятся специализированные электронные ресурсы, такие как, например, журнал “Aquatic Invasions”, концепция которого включает объединение журнала с ускоренными темпами опубликования и интерактивных инструментов раннего предупреждения инвазий [Panov et al., 2008].

В зависимости от целей экосистемного менеджмента в мониторинге следует использовать все элементы рассмотренной в роботе методологии оценки риска (идентификацию путей вторжения, маршрутов и коридоров;

выделение учетных единиц;

анализ векторов инвазии, интенсивность биоинвазий, уровень биозагрязнения, инвазивность) или же оценивать отдельные показатели (риск экспансии высокоинвазивных видов, уровень биозагрязнения).

Прогнозирование инвазий моллюсков в Северное Причерноморье.

Экономическая необходимость контроля биоинвазий вызывает потребность в разработке формализированных методик прогнозирования. Наш анализ черт, которые традиционно выделяются как способствующие успешной инвазии (ускоренное расселение;

быстрое развитие;

высокая продуктивность и др.

[Stohlgren, Schnase, 2006]), показал, что они являются лишь составными элементами различных, в равной мере успешных жизненных стратегий, что делает бессмысленным попытки предсказания "идеального вселенця".

Прогнозирование инвазий на основании свойств вида в нативном ареале или свойств экосистем – потенциальных реципиентов имеет серьезные недостатки в связи с невозможностью охвата при прогнозировании всего разнообразия этих свойств. Нами была разработана система прогнозирования инвазий, в основании которой лежит не способность вида к постоянному поселению в экосистеме-реципиенте, а способность к образованию расселительной группы в транспортирующей среде.

Преимущества подхода: а) ограниченное разнообразие транспортирующих сред (среды, связанные с судоходством;

организм-хозяин;

среды, специально приспособленные для транспортировки организмов);

ограниченное разнообразие условий внутри транспортирующих сред, и, соответственно, свойств, обеспечивающих проживание в них;

предсказуемость путей и механизмов перемещения таких сред.

Структура системы прогнозирования: 1) два блока – прогнозирование вселения из первичных ареалов в рассматриваемый регион и вселения в рассматриваемый регион из приобретенного ареала;

2) два уровня отбора видов: в первом блоке – способных к выживанию в транспортирующих средах, в другом – отмеченных системами быстрого реагирования и другими типами мониторинга в потенциальных регионах-донорах;

3) в обоих блоках используется первичный отбор совокупности рассмотренных видов для каждого вектора инвазии, установление возможных векторов инвазии для отдельных участков региона и наличия таких видов в регионах-донорах. В ней используются первичные данные, касающиеся ареалов организмов, региональных аспектов антропогенных процессов, векторов инвазии, биологических инвазий в регионах-донорах.

ВЫВОДЫ В диссертации приведены теоретическое обобщение и новые пути решения научной задачи, лежащие в разработке комплексных подходов к оценке, мониторингу и прогнозированию биологических инвазий.

1. В пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья отмечено экзотических видов моллюсков.

2. Северное Причерноморье является донором инвазий автохтонных моллюсков: для пяти видов отмечены массовые вселения во многие речные бассейны и для восьми видов – точечные инвазии;

параллельно идет исчезновение таких моллюсков в отдельных бассейнах. В результате происходит гомогенизация малакофауны понто-каспийского типа в зонах ее реликтового обитания.

3. Экспансия моллюсков в Северном Причерноморье формируется продвижением по крупным рекам и каналам, интродукцией аквариумных видов и морским судоходством. Сосредоточение водных объектов вдоль прибрежной полосы формирует Черноморский прибрежный инвазионный коридор расселения видов, способных расселяться вне гидрографической сети.

4. Речные бассейны Европы связаны тремя типами коридоров инвазии:

коридоры, формируемые экспансией по руслам рек на значительной части их протяженности;

коридоры, формируемые экспансией по системам межбассейновых каналов, объединяющих близлежащие речные бассейны;

коридоры, пролегающие вне гидрографической сети.

Они различаются соотношением векторов инвазии во входящих в них речных бассейнах, экологией вселенцев и темпами заселения. Характер биотопического распределения моллюсков-вселенцев в речных бассейнах региона зависит от гидрологии и гидроморфологии бассейна.

5. Показатель Pathway-specific Biological Contamination Rate выявляет в Северном Причерноморье разновременные пики интенсивности инвазий, вызванные аквариумной индустрии;

открытием регионального рынка, акклиматизацией фауны в водохранилища и гидротехническим строительством.

В настоящее время ведущая роль в инвазиях моллюсков в регионе принадлежит саморасселению уже внедрившихся видов.

6. Риск биологических инвазий в Черноморском прибрежном коридоре максимален на участках, примыкающих к Южному и Северному коридорам и минимален на центральном участке;

поток моллюсков-вселенцев в коридоре ориентирован от Южного коридора инвазии к Северному. Интенсивность инвазий и распределение высокоинвазивных моллюсков-вселенцев в учетных единицах коридора неоднородно. Наиболее активно и широко в коридоре происходит расселение двух высокоинвазивных видов: понто-каспийской Dreissena bugensis и экзотического Potamopyrgus jenkinsi.

7 Одновременное использование индексов, оценивающих различные составляющие биологического загрязнения: уровень внедрения вселенцев в структуру сообщества (Site-specific Biological Contamination Index) и влияние вселенцев на экосистему (Biological Pollution Index), позволяет оценить уровень и пространственное распределение биологического загрязнения. Оценка биологического загрязнения экосистем различных типов этими индексами показала, что присутствие высокоинвазивного вида-вселенца в обедненных сообществах антропогенных биотопов способно приводить к более высокому уровню биологического загрязнения, чем совокупность большого числа равных ему по уровню инвазивности видов-вселенцев в богатой видами слабоизмененной экосистеме.

8. Приспособленность видов к обитанию в транспортирующих их средах позволяет прогнозирование расселения видов из первичного ареала лучше чем прогнозирование на основании анализа приспособленности к возможным условиям региона-реципиента.

СПИСОК ТРУДОВ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Сон М. О. Моллюски-вселенцы в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья / М. О. Сон. — Одесса: Друк, 2007. — 132 с.: ил., табл. – Библиогр.: с. 118-131.

2. Сон М. О. Малакофауна урбанизированных местообитаний г. Одессы / М. О. Сон // Вісник Дніпропетровського университету. Серія „Біологія.

Екологія”. – 2005. – Т. 13, № 2. - С. 175-179.

3. Сон М. О. Моллюски малых водоемов Юга Украины / М. О. Сон // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. Спеціальний випуск “Гідроекологія”. – 2005. – № 3. – С. 412-413.

4. Сон М. О. Напрямки експансії неендемічних видів молюсків у внутрішні води України / М. О. Сон // Вісник ОНУ. Біологія. – 2006. – Т. 11, № 9. – С. 169 173.

5. Alexandrov B. Trends of aquatic alien species invasion in Ukraine / B. Alexandrov, A. Boltachev, T. Kharchenko, A. Lyashenko, M. Son, P. Tsarenko, V. Zhukinsky // Aquat. invasions. – 2007. – Vol. 2, № 3. – P. 215-242.

(Соискателем выполнен анализ данных касающихся моллюсков).

6. Son M. O. North American freshwater limpet Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) – the cryptic invader in the Northern Black Sea Region / M. O. Son // Aquatic invasions. – 2007. – Vol. 2, № 1. – P. 55-58.

7. Сон М. О. Моллюски-вселенцы (Mollusca, Bivalvia, Gastropoda) дельты Дуная / М. О. Сон // Вестник зоологии. – 2007. – Т. 41, № 3. – С. 213-218.

8. Arbaiauskas K. Assessment of biocontamination of benthic macroinvertebrate communities in European inland waterways / K. Arbaiauskas, V.

Semenchenko, M. Grabowski, R. S. E. W. Leuven, M. Paunovi, M. O. Son, B.

Csnyi, S. Gumuliauskait, A. Konopacka, S. Nehring, G. van der Velde, V.

Vezhnovetz, V. E. Panov // Aquatic invasions. – 2008. – Vol. 3, № 2. – P. 211-230.

(Соискателем выполнен сбор и обработка материала из Северного Причерноморья и его анализ, написана часть статьи).

9. Cон М. О. Бассейн Дона – новый этап экспансии Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) (Gastropoda, Hyrobioidea) в Европе / М. О. Cон, М. В. Набоженко, И. В. Шохин // Доклады академии наук. – 2008. – Т. 419, № 4. – С. 572-573.

(Соискателем выполнен сбор и обработка части материала и его анализ).

10. Son M. O. Rapid expansion of the New Zealand mud snail Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) in the Azov-Black Sea Region / M. O. Son // Aquatic invasions. – 2008. – Vol. 3, № 3. – P. 335-340.

11. Сон М. О. Cовременные подходы в оценке биологического загрязнения водной среды / М. О. Сон // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. – 2008. – № 3. – С. 141-143.

12. Panov V. E. Assessing the risks of aquatic species invasions via European inland waterways: from concepts to environmental indicators / V. E. Panov, B.

Alexandrov, K. Arbaiauskas, R. Binimelis, G. H. Copp, M. Grabowski, F. Lucy, R.

S.E.W. Leuven, S. Nehring, M. Paunovic, V. Semenchenko, M. O. Son // Integrated Environmental Assessment and Management. – 2009. – Vol. 5, № 1. – P. 110-126.

(Соискателем выполнен сбор и обработка материала из Северного Причерноморья и его анализ, написана часть статьи).

13. Волошкевич Е. В. Corbicula fluminalis – новый вид двустворчатого моллюска для фауны Украины / Е. В. Волошкевич, М. О. Сон // Вестник зоологии – 2002. – 36, № 6. – С. 94. (Соискателем выполнена камеральная обработка и анализ материала).

14. Сон М. О. Моллюски-вселенцы на территории Украины: источники и направления инвазии / М. О. Сон // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2):

тез. докл. II межд. Симпозиума по изучению чужеродных видов. – Рыбинск:

Рыбинский Дом печати, 2005. – С. 119-120.

15. Сон М. О. Проблема моллюсков-вселенцев в малых водотоках Азово Черноморского бассейна / М. О. Сон // IX Съезд Гидробиологического общества РАН. Т. II. (Тольятти, 18-22 сентября 2006 г.). – Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. – С. 164.

16. Сон М. О. Эстуарии и низовья рек Северного Причерноморья как инвазионный коридор для беспозвоночных / М. О. Сон // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. – Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007. – С. 278-279.

17. Сон М. О. Понто-Каспийский регион как донор и реципиент биологических инвазий моллюсков во внутренних водах Европы / М. О. Сон // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: материалы X международной научно-практической конференции. – Белгород: ИПЦ «Политерра», 2008. – С. 203-204.

АНОТАЦІЯ Сон М. О. Молюски-вселенці в прісних та солонуватих водах Північного Причорномор'я (сучасний стан, оцінка ризику та екологічний прогноз). – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 – екологія. Одеський національний університет імені І. І. Мечнікова, МОН України. – Одеса, 2010.

Дисертація є першим комплексним дослідженням інвазії молюсків в прісних та солонуватих водах Північного Причорномор’я.

Обговорені видовий склад, таксономія, екологія та зоогеографія екзотичних видів і близьких вселенців. Надано нові дані відносно хронології їх експансії.

Вперше відмічено окремий напрям вторгнення – “Чорноморський прибережний коридор”. Він забезпечує обмін екзотичними видами між нижніми ділянками великих річкових басейнів дослідженого регіону.

Були розвинені й протестовані підходи до аналізу та оцінки ризику інвазій чужинних видів, які використовуються як екологічні індикатори. Процедури оцінки ризику та індикатори якості водного середовища відносно видів вселенців були протестовані на окремих екосистемах (облікових одиницях) у межах Чорноморського прибережного коридору інвазій та інших екосистем Північного Причорномор’я.

Прогнозування інвазії базувалось на аналізі потенційних векторів вторгнення.

Ключові слова: біологічні інвазії, молюски, оцінка ризику, екологічний прогноз.

АННОТАЦИЯ Сон М. О. Моллюски-вселенцы в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья (современное состояние, оценка риска и экологический прогноз). – Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 – экология. Одесский национальный университет имени И. И. Мечникова, МОН Украины. – Одесса, 2010.

В диссертации впервые обобщены сведения об инвазиях моллюсков в пресные и солоноватые воды Северного Причерноморья. Обсуждены видовой состав, таксономия, экология и зоогеография экзотических видов и ближних вселенцев. В данном регионе отмечено 15 экзотических и два криптогенных (неизвестного происхождения) вида моллюсков. Для 13 автохтонных для региона видов отмечены факты расширения ареалов. Приведены принципиально новые данные о хронологии экспансии моллюсков.

Установлено, что экспансия моллюсков в Северном Причерноморье формируется продвижением по крупным рекам и каналам, интродукцией аквариумных видов и морским судоходством. Сосредоточение водных объектов вдоль прибрежной полосы формирует Черноморский прибрежный инвазионный коридор, по которому происходит интенсивный перенос видов, способных расселяться вне гидрографической сети. Выделение этого направления инвазий существенно дополняет существующие концепции инвазионных коридоров.

В нашей работе разработаны и протестированы подходы к оценке, мониторингу и предсказанию биологических инвазий, в том числе использующие показатели, отражающие следующие аспекты биологического загрязнения: интенсивность биологических инвазий за учетный период и роль отдельных векторов инвазии;

инвазивность вселенцев;

риск биологического загрязнения;

локальное загрязнение сообщества чужеродными видами;

воздействие вселенцев на экосистему.

Хронология экспансии моллюсков-вселенцев в пресные и солоноватые воды Северного Причерноморья имеет разновременные пики интенсивности, связанные с различными типами хозяйственной деятельности. Бассейны региона, в которых обнаружены моллюски-вселенцы, резко различаются по характеру биотопического распределения вселенцев, зависящему от гидрологии и гидроморфологии бассейна.

Риск биологических инвазий в Черноморском прибрежном коридоре максимален на участках, примыкающих к Южному и Северному коридорам) и минимален на центральном участке;

поток моллюсков-вселенцев в коридоре ориентирован вдоль Азово-Черноморского побережья, от Южного коридора инвазии к Северному. Интенсивность инвазий и распределение высокоинвазивных моллюсков-вселенцев в учетных единицах коридора неоднородно.

Одновременное использование индексов, оценивающих уровень внедрения вселенцев в структуру сообщества и влияние вселенцев на экосистему, позволяет оценить уровень и пространственное распределение биологического загрязнения. Оценка биологического загрязнения экосистем различных типов этими показателями показала, что присутствие высокоинвазивного вида вселенца в обедненных сообществах антропогенных биотопов способно приводить к более высокому уровню биологического загрязнения, чем совокупность большого числа равных ему по уровню инвазивности видов вселенцев в богатой видами слабоизмененной экосистеме.

Разработана система прогнозирования инвазий на основании анализа приспособленности видов к обитанию в транспортирующих их средах (балластная вода, корпус судна, организм-хозяин, аквариум) в совокупности с применением систем раннего реагирования и анализом коридоров инвазии.

Ключевые слова: биологические инвазии, моллюски, оценка риска, экологический прогноз.

SUMMARY Son M. O. Alien molluscs in fresh and brackish waters of the Northern Black Sea Region (recent state, risk assessment, and ecological prediction). – Manuscript.

Thesis for a degree of Candidate of Biological Sciences (Ph. D. (Biology)) by specialty 03.00.16 – ecology. Odessa Mechnikov National University, MES of Ukraine. – Odessa, 2010.

This thesis is the first complex investigation of molluscan invasion in fresh and brackish waters of the Northern Black Sea Region.

Species composition, taxonomy, ecology, and zoogeography of exotic species and nearby aliens are discussed. New data on chronology of its expansion is cited.

Particular direction of invasion – “Black Sea Coastal corridor” was marked in first. It allows exchange of exotic species between lower stretches of larger river basins in the studied region.

Were developed and tested the approaches to analysis and risk assessment for alien species introductions that used as environmental indicators. The risk assessment procedures and water quality indicators on alien species were tested for selected ecosystems (assessment units) within Black Sea Coastal corridor of invasions and other ecosystems of the Northern Black Sea Region.

Forecasting of invasion based on analysis of potential vectors of invasion is grounded.

Key words: biological invasions, molluscs, risk assessment, ecological prognosis.