Штирбу андрей физиолого-биохимические особенности роста и про дуктивности столовых сортов винограда, в зависи мости от привойно-подвойных комбинаций

На правах рукописи

У.Д.К.: 634.86:[581.143+631.559+631.541.11] (478) ШТИРБУ АНДРЕЙ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И ПРО ДУКТИВНОСТИ СТОЛОВЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА, В ЗАВИСИ МОСТИ ОТ ПРИВОЙНО-ПОДВОЙНЫХ КОМБИНАЦИЙ 03.00.12 – Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

КИШИНЭУ, 2012

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Госу дарственного Аграрного Университета Молдовы

Научный консультант:

ДЕРЕНДОВСКАЯ А., др. хаб. с.-х. наук, профессор Научный консультант:

ПЕРСТНЕВ Н., др. хаб. с.-х. наук, профессор

Официальные оппоненты:

БАБУК В., др. хаб. с.-х. наук, профессор, чл.-кор.

ТУДОРАКИ Г., др. биол. наук, конференциар Состав Специализированного Совета:

ШИШКАНУ Г., председатель, др. хаб. биол. наук, профессор, академик ШТЕФЫРЦЭ А., секретарь, др. хаб. биол. наук, профессор TOMA С., др. хаб. с.-х. наук, профессор, академик БАЛАУР Н., др. хаб. биол. наук, профессор, чл.-кор.

ПОРТ А., др. биол. наук, конференциар

Защита состоится «_28_»июня_2012 г. в 1000_часов на заседании Специа лизированного Совета DH 10.03.00.12-06. при Институте Генетики и Фи зиологии Растений АН РМ. Адрес: МД-2002, г. Кишинэу, ул. Пэдурий,

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Ин ститута Генетики и Физиологии Растений АН М (г. Кишинэу, ул. Пэду рий, 20) и на web странице ВАКa (www.cnaa.md) Автореферат разослан «28»мая2012 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, др. хаб., профессор ШТЕФЫРЦЭ А.

Научный руководитель, др. хаб., профессор ДЕРЕНДОВСКАЯ А.

Научный консультант, др. хаб., профессор ПЕРСТНЕВ Н.

Автор ШТИРБУ А.

(© Штирбу А.В., 2012)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований и степень ее изученности. Сорто вой состав столового винограда постоянно обновляется, как за счет селекции, так и интродукции, являющейся одним из быстрых и эффективных путей пополнения сортимента [38]. Теория и практика интродукции основаны на всестороннем изу чении эколого-биологических требований растений, намеченных к переносу в но вое местообитание, и выявлении степени соответствия им природных условий, необходимых для созревания ягод и вызревания однолетних побегов [22].

В связи с массовым распространением филлоксеры на европейском конти ненте одним из сложных и трудных вопросов возделывания столовых сортов ви нограда европейско-азиатского вида Vitis vinifera L. остается подбор для них фил локсероустойчивых подвоев, с точки зрения их пригодности к различным почвен ным условиям, а также совместимости с привойными сортами. Исследованиями А.Г. Мишуренко [29], К.Д. Стоева [40], А.И. Дерендовской [14], N. Ollat и др. [6] и др. изучены особенности роста и продуктивности растений винограда при при вивке на различные подвои, их долговечность и устойчивость к болезням, вреди телям, а также неблагоприятным факторам внешней среды. Однако физиолого биохимические особенности роста, фотосинтетической деятельности и продук тивности растений винограда при прививке на различные подвои до последнего времени изучены недостаточно.

По данным Г.В. Шишкану и др. [44] у многолетних плодовых растений, при прививке на различные подвои, многие физиолого-биохимические процессы про текают не однотипно. Так, параметры роста и развития привитых растений, их фотосинтетическая деятельность (содержание и соотношение пластидных пиг ментов в листьях, интенсивность нетто-ассимиляции и др.), углеводный и азотный обмены, а также продуктивность, изменяются в зависимости от биологических особенностей привоя и подвоя.

А.Т. Мокроносовым [31] показано, что высокая фотосинтетическая актив ность растений становится фактором высокой продуктивности только при усло вии, если этот признак сочетается с лучшим ассимиляционным потенциалом и с оптимальной структурой ростовых процессов. Исходя из этого, необходимым яв ляется изучение ряда основных фотосинтетических показателей во взаимосвязи с ростовыми процессами и продуктивностью.

В то же время, для успешного изучения фотосинтетической деятельности в условиях in vivo необходимы объективные методы неразрушающего контроля со стояния фотосинтетического аппарата, основанные на регистрации индуцирован ной флуоресценции хлорофилла (ИФХ), позволяющие получать информацию о первичных процессах фотосинтеза, связанных с работой фотосистемы II (ФС-2).

Д.Ю. Корнеев [24] отмечает, что ФС-2 играет центральную роль в генерировании и регуляции электронного транспорта в хлоропластах. Поэтому показатели, отра жающие состояние и эффективность работы ФС-2 являются важным компонен том, как мониторинга активности фотосинтетического аппарата, так и адаптивной реакции растений на условия окружающей среды.

В связи с этим становится актуальным изучение особенностей роста побе гов и листовой поверхности в онтогенезе, накопления в листьях пластидных пиг ментов и их связи с ИФХ, в зависимости от биологических особенностей привой ных сортов и подвоя, на котором они привиты. Исследование физиолого биохимических параметров роста и фотосинтетической деятельности растений винограда позволит направленно регулировать продуктивность столовых сортов при прививке на различные подвои.

Цель и задачи исследований:

Цель исследований: изучить физиолого-биохимические особенности роста, фотосинтетической деятельности и продуктивности новых столовых сортов вино града, происходящих из разных эколого-географических зон, при прививке на различные подвои.

Задачи исследований:

Изучить особенности вегетационного периода (прохождение фенофаз) у ин тродуцированных столовых сортов винограда в почвенно-климатических услови ях Молдовы;

Показать изменение параметров роста побегов и листовой поверхности рас тений в онтогенезе, в зависимости от привойно-подвойных комбинаций;

Выявить влияние подвоев на содержание в листьях пластидных пигментов и их связь с показателями индукции флуоресценции хлорофилла;

Определить характер корреляционных связей между основными показателями роста, фотосинтетической деятельности и продуктивностью растений винограда;

Установить особенности влияния подвоев на продуктивность растений ви нограда в период вступления их в плодоношение.

Методология научных исследований основана на концепциях, разрабо танных и представленных в работах: А.Г. Мишуренко [29], К.Д. Стоева [40], А.Г.

Жакотэ и др. [21], А.Г. Амирджанова [9], Г.В. Шишкану и др. [44], О.И. Китаева [23], А.И. Дерендовской [13], Н.Д. Перстнва [37].

Научная новизна работы. В условиях Республики Молдова впервые ис следованы физиолого-биохимические особенности роста, фотосинтетической дея тельности и продуктивности интродуцированных столовых сортов винограда (Loose Perlette, Summer Muscat, Monukka и Italia), привитых на различные подвои (BR5BB, BR SO4, RR 101-14 и 44-53M).

Впервые использован метод индукции флуоресценции хлорофилла с целью изучения адаптивных реакций, происходящих в листьях столовых сортов вино града при их прививке на различные подвои. Установлен характер корреляцион ных связей между основными показателями роста, фотосинтетической деятельно сти и продуктивностью растений винограда. Выявлена прямая зависимость между продуктивностью побегов и фотосинтетическим потенциалом листовой поверх ности, в зависимости от биологических особенностей исследуемых сортов вино града и подвоя, на котором они привиты.

Научная проблема - физиология привитых растений, в области которой нами получены новые экспериментальные данные по вопросам корреляционных зависимостей между показателями роста, фотосинтетической деятельности и про дуктивности столовых сортов винограда, при прививке на разные подвои.

Теоретическое значение работы. Полученные экспериментальные дан ные вносят определенный вклад в исследования по изучению физиологических и биохимических особенностей роста, фотосинтетической деятельности и продук тивности привитых растений винограда. Показано, что прививка столовых сортов винограда на распространенные в практике подвои оказывает влияние на функ циональную активность фотосинтетического аппарата и позволяет направленно регулировать продуктивность растений.

Практическая ценность исследований. Полученные данные позволяют рекомендовать производству в условиях Центральной зоны Молдовы возделыва ние новых столовых сортов винограда Loose Perlette, Summer Muscat, Monukka и Italia на сильнорослых подвоях 44-53M и BR5BB с целью повышения урожай ности кустов и качества продукции.

Внедрение научных результатов. Результаты исследований внедрены в технологию выращивания исследуемых столовых сортов в хозяйстве SRL “Sauron”.

Апробация научных результатов. Материалы диссертационной работы обсуждались на: заседаниях кафедры ботаники и физиологии растений и Ученого Совета агрономического факультета ГАУМ (2007, 2008, 2009), а также на 3-х Международных Симпозиумах в РМ (Кишинев, 2007;

2008;

2010) и 8-ми Между народных конференциях и Симпозиумах (Бухарест, 2009;

Москва, 2009, 2011;

Волгоград, 2009;

Мичуринск, 2010;

Гомель, 2009;

Ялта, 2011;

Одесса, 2011).

Публикации по теме диссертации. Основные положения диссертации опубликованы в 18 научных работах, в т.ч. 4 в рецензированных изданиях.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на страницах компьютерного текста, иллюстрирована 37 рисунками и 9 таблицами.

Состоит из аннотаций, введения, четырех разделов, основных выводов и предло жений, библиографии (275 источников) и 11 приложений.

Ключевые слова: виноград, столовые сорта, подвои, рост, фотосинте тическая деятельность, пластидные пигменты, индукция флуоресценции хлоро филла, продуктивность.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ ВИНОГРАДА В ЗАВИ СИМОСТИ ОТ ПРИВОЙНО-ПОДВОЙНЫХ КОМБИНАЦИЙ В разделе обобщены современные данные литературы по исследованию фи зиолого-биохимических особенностей роста и продуктивности растений, в зави симости от подвоя, на котором они привиты. Показано, что у привитых растений происходит изменение параметров роста, фотосинтетической деятельности и про дуктивности, в зависимости от биологических особенностей сортов, а также со вместимости привойно-подвойных комбинаций.

2. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проведены в период 2007-2010 гг. на интродуцированных столовых сортах винограда: Loose Perlette и Summer Muscat (гибриды между сор тами европейско-азиатского вида Vitis vinifera L.), Monukka (представитель груп пы восточных сортов Convar orientalis Negr.), Italia (представитель группы сортов северной Африки Convar nord Africa Gram.), являющихся клонами американской селекции FPS (Foundation plant service, University of California). Исследуемые сор та были привиты на подвои BR 5BB, BR SO4, RR 101-14 и 44-53 М.

Полевые опыты проведены на коллекционном участке SRL “Sauron”, в ус ловиях Центральной зоны Республики Молдова (РМ). Лабораторные анализы вы полнены на кафедрах ботаники и физиологии растений, виноградарства ГАУМ, а также в лаборатории физиологии растений плодовых культур Института садовод ства Украинской академии аграрных наук.

В процессе исследований определяли:

фенологию роста и развития растений – начало распускания почек, продолжи тельность периода роста побегов и соцветий, начало и окончание цветения, роста ягод, их созревания, методом фенологических наблюдений [25];

рост и развитие побегов – среднюю длину побегов и междоузлий;

средний диа метр побегов, в динамике, методом линейных измерений [30];

вызревание побегов и содержание в них углеводов – в конце вегетации определяли общую и вызревшую длину побегов (по внешним признакам), в вызревшей лозе - растворимые сахара (моно- и ди-) – модифицированным микрометодом по Бертрану;

крахмал – калориметрическим способом по Починку, с помощью ФЭК-а [28];

рост и развитие листовой поверхности – число листьев на побегах и кустах (в шт.), среднюю площадь листовых пластинок, методом линейной зависимости между шириной листа и его площадью [30];

концентрацию (содержание) пластидных пигментов (хлорофиллов а, b и кароти ноидов) – на спектрофотометре СФ-26, в динамике по фазам вегетации [39];

индукцию флуоресценции хлорофилла (ИФХ) – регистрацию флуоресценции хло рофилла листьев проводили в динамике, с помощью однолучевого хронофлуо рометра «Флоратест», при 3-х минутном режиме. Рассчитывали показатели квантового выхода ФС-2 (Fv/Fp), доли акцепторов электронов Q-в невосстанов ливающих ФС-2 (Fpl-Fo)/Fv и тушения флуоресценции (Fp-Ft)/Ft [10];

индекс листовой поверхности (ИЛП) – отношение площади листовой поверхно сти куста к его площади питания [26];

фотосинтетический потенциал (ФП) -сумма ежедневных площадей листьев кус тов 1 га за период от начала распускания почек до полной зрелости ягод [34];

чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) – прирост сухой биомассы в грам мах за определенный промежуток времени, отнесенный к единице листовой по верхности [8];

КПД ФАР (коэффициент полезного действия фотосинтетически активной ра диации) – отношение количества энергии, образовавшейся в абс. сух. биомассе растений, к количеству поглощенной радиации [8];

продуктивность побегов (ПП) и урожайность кустов – масса гроздей, приходя щаяся на один развитый побег или куст [9];

массовую концентрацию сахаров и титруемых кислот – содержание сухих ве ществ в соке ягод - с помощью лабораторного рефрактометра;

титруемых ки слот - методом титрования 1/3 молярным раствором щелочи (NaOH) [33].

Математическую обработку результатов исследований проводили в таблич ном редакторе MS Excel 2007, методом дисперсионного и корреляционного ана лизов [20].

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Фенология роста и развития. Установлено, что в условиях РМ у ин тродуцированных столовых сортов винограда, относящихся к разным эколого географическим группам, сроки наступления и завершения фенофаз вегетации за висят от их биологических особенностей и метеорологических условий. По сро кам созревания Loose Perlette и Summer Muscat следует отнести к группе ранних сортов, Monukka – средних и Italia – поздних. Не установлено изменений в про хождении фенологических фаз роста и развития у исследуемых столовых сортов винограда при прививке на различные подвои [46].

3.2. Физиолого-биохимические особенности роста и развития рас тений винограда.

Рост побегов. Рост молодых побегов начинается после распускания почек и продолжается до физиологической зрелости ягод [40]. В условиях опыта, динами ка роста побегов у растений винограда в течение онтогенеза варьирует. В начале вегетационного периода интенсивный рост побегов наблюдается в период от фазы роста побегов и соцветий (25.V) до цветения (14.VI) и начала роста ягод (28.VI). В фазу роста (10.VII) и созревания (2-26.VIII) ягод удлинение побегов замедляется, независимо от сортовых особенностей (рис. 3.1, a, b, c, d).

Рис. 3.1. Динамика среднесуточного прироста побегов у столовых сортов вино града, привитых на различные подвои, в см./сутки. 2008 г.

Сорта: a) Loose Perlette;

b) Summer Muscat;

c) Monukka;

d) Italia.

Максимальный среднесуточный прирост побегов наблюдается в фазу нача ла роста ягод и составляет у привойных сортов винограда Loose Perlette - 4,4-5,5;

Summer Muscat, Italia – 3,7-4,5;

Monukka – 3,4-4,8 см/сут., в зависимости от под воя. В фазу роста и созревания ягод, при наличии мощного аттрагирующего цен тра (ягоды), потребляющих основную часть ассимилятов листьев, происходит резкое снижение темпов роста побегов. Характерно, что у исследуемых сортов винограда параметры роста побегов и междоузлий в течение вегетации возраста ют при прививке на сильнорослые подвои (44-53M и BR 5BB), по сравнению со средне- (BR SO4) и слаборослыми (RR 101-14) [12].

Объем однолетнего прироста побегов изменяется в зависимости от количе ства развитых побегов на кусте, их средней длины и диаметра и возрастает у сор та Мonukka (из восточной эколого-географической группы), по сравнению с сор тами Loose Perlette, Summer Muscat и Italia, особенно при прививке на сильнорос ные подвои (рис. 3.2, a, b). Подобная закономерность обнаружена К.Д. Стоевым [40].

Рис. 3.2. Объем прироста побегов у столовых сортов винограда, привитых на раз личные подвои, в дм3/куст. 2008-2009 гг.

a) 3-й год вегетации;

b) 4-й год вегетации.

Влияние подвоя на рост и развитие прироста побегов у привитых растений, по-видимому, связано с деятельностью цитокининов, синтезируемых в апикаль ных меристемах корней. Так, по данным J.S. Kamboj и др. [5], в пасоке побегов привойных сортов яблони при прививке на сильнорослые подвои на фоне аукси нов и гиббереллинов возрастает концентрация цитокининов. Уровень данных гормонов снижается при произрастании на слаборослых подвоях при одновре менном повышении содержания ингибиторов роста.

Вызревание побегов и накопление в них углеводов. Вызревание побегов, начинающееся после затухания ростовых процессов, происходит неодинаково, за висит от сортовых особенностей растений и тесно связано с накоплением пласти ческих веществ (крахмала, гемицеллюлоз, белков, липидов и др.) [42].

Установлено, что более интенсивное вызревание побегов происходит у сор тов с ранним сроком созревания ягод (Loose Perlette и Summer Muscat), процент вызревшей лозы достигает 82-91%. У сортов со средним (Monukka) и поздним (Italia) периодами созревания ягод, процент вызревания побегов снижается (72 79%). Не установлено определенной закономерности в вызревании побегов и на коплении в них углеводов при прививке на разные подвои. В то же время, возрас тание доли крахмала в сумме углеводов у сорта Italia (независимо от сорта под воя), по-видимому, связано с его сравнительно большей устойчивостью к низким отрицательным температурам, по сравнению с Loose Perlette, Summer Muscat и Monukka[50], что находит подтверждение в исследованиях М.В. Черноморец [42].

Рост листовой поверхности. Нарастание ассимиляционной поверхности у растений винограда в онтогенезе является основным процессом, необходимым для нормального метаболизма растений [35]. Темпы формирования листовой по верхности у растений винограда протекают не одинаково, зависят от биологиче ских особенностей сортов и их реакции на условия произрастания.

В начале вегетации рост и развитие ассимиляционной поверхности у иссле дуемых сортов винограда более интенсивно происходят у сортов с ранним перио дом созревания ягод, по сравнению с сортами среднего и позднего периода созре вания. Увеличение площади листовой поверхности кустов продолжается до со зревания ягод, с некоторым замедлением процесса в период их роста [48].

Установлено, что при прививке на сильнорослые подвои площадь листовой поверхности кустов возрастает. Нами выявлена тесная корреляционная зависи мость (r = 0,9) между развитием листовой поверхности каждого побега и их инди видуальной длиной. Однако параметры листовой поверхности в пересчете на еди ницу длины побегов неодинаковые, изменяются в зависимости от длины междо узлий и размеров листьев [49].

В формировании листовой поверхности растений принимают участие ли стья как основных, так и пасынковых побегов. В 2008 г. доля листовой поверхно сти пасынков (в %) составляет у сортов Italia и Summer Muscat (44-52%), Loose Perlette и Monukka (26-46%). В то же время, при проведении операций с зелеными частями растений и декапитации верхушек пасынковых побегов (2009 г), их асси миляционная поверхность снижается до 2-х раз, при заметном увеличении пло щади листовой поверхности основных побегов (рис. 3.3, a, b).

Рис. 3.3. Площадь листовой поверхности кустов у столовых сортов винограда, привитых на подвои: 1 - BR 5 BB;

2 - BR SO4;

3 - RR 101-14;

4 - 44-53M.

Фаза созревания ягод. 2008-2009 гг.

a) 3-й год вегетации;

b) 4-й год вегетации.

На 4-й год вегетации площадь ассимиляционной поверхности достигает 12,9-18,7 (Monukka), 13,2-16,8 (Summer Muscat), 11,6-14,7 (Loose Perlette) и 11,4 14,9 м2/куст (Italia). При произрастании сортов на сильнорослых подвоях, по сравнению со средне- и слаборослыми, площадь листовой поверхности увеличи вается в 1,1-1,4 раза.

3.3. Фотосинтетическая деятельность растений винограда.

Содержание в листьях пластидных пигментов. Одним из компонентов фотосинтетического аппарата (ФСА) растений являются пластидные пигменты. У растений винограда содержание пластидных пигментов (хлорофиллов и кароти ноидов) в листьях и их соотношение изменяются в онтогенезе, в зависимости от сортовых особенностей. Так, в фазу цветения (14.VI) у сортов среднепозднего пе риода созревания ягод (Monukka и Italia), по сравнению с сортами раннего срока созревания (Loose Perlette и Summer Muscat) возрастает сумма хлорофиллов (а+b) и увеличивается отношение хлорофилла a/b, в основном, за счет роста уровня хлорофилла а (рис. 3.4, a, b, c, d).

Максимальное накопление хлорофилла в листьях привойных сортов вино града наблюдается в фазу роста ягод (16.VII), что, по-видимому, связано с усиле нием фотосинтетической деятельности. В эту фазу, по сравнению с фазой цвете ния, содержание хлорофиллов (a+b) в листьях увеличивается в 1,1-1,3 раза и со ставляет у сортов Monukka и Italia 6,15-7,00 и 5,60-6,53 мг/дм2, Loose Perlette и Summer Muscat - 5,47-6,47 и 5,18-5,76 мг/дм2, соответственно.

В период созревания ягод (14-28.VIII), независимо от сортовых особенно стей, концентрация зеленых пигментов в листьях снижается в 1,2-1,4 раза. Замет ное уменьшение содержания хлорофилла у сортов с ранним периодом созревания ягод наблюдается в конце вегетации (19.IX), что, по-видимому, связано с депрес сией, как ростовых процессов, так и фотосинтетической деятельности растений. В отличие от них, у сортов с более продолжительным продукционным периодом (Italia) уровень зеленых пигментов в листьях вновь возрастает (рис. 3.4, d).

Нами установлены различия в накоплении хлорофиллов в листьях растений винограда в течение вегетации, в зависимости от подвоя. Так, максимальное на копление хлорофилла у исследуемых сортов винограда наблюдаются при привив ке на слаборослый подвой (RR 101-14), особенно в фазу цветения и роста ягод. В последующие фазы развития растений винограда увеличение уровня зеленых пигментов происходит при прививке на сильнорослые подвои [45].

Влияние подвоев на накопление хлорофилла, по-видимому, связано с осо бенностями поглощения их корнями минеральных элементов и, как следствие, изменением концентрации пигментов и интенсивности процесса фотосинтеза в листьях [2]. В то же время, A. Albacetel и др. [1], H. Dong и др. [4] отмечают, что влияние корневой системы на содержание пластидных пигментов, их соотноше ние и состояние в листьях зависит от особенностей биосинтеза цитокининов, ко торые, транспортируясь в привой, предотвращают распад хлорофилла и деграда цию внутриклеточных структур в листьях.

Рис. 3.4. Динамика содержания пластидных пигментов в листьях у столовых сор тов винограда, привитых на различные подвои. 2008 г.

Сорта: a) Loose Perlette;

b) Summer Muscat;

c) Monukka;

d) Italia.

В процессе фотосинтеза, наряду с зелеными, участвуют и желтые пигменты.

Кривая динамики изменения концентрации каротиноидов в листьях в течение ве гетации, независимо от сортовых особенностей и подвоя, представляет зеркальное отображение кривой содержания хлорофиллов. Наблюдаемое повышение концен трации каротиноидов, особенно в фазу созревания ягод, на фоне убывания уровня хлорофилла, по-видимому, связано с их фотопротекторной функцией [49].

По данным Г. Бриттона [11] на ярком солнечном свету происходит погло щение гораздо большего количества квантов, чем способен использовать реакци онный центр. Избыток энергии возбужденного хлорофилла удаляется через внут рисистемный переход с образованием высокоэнергетической формы хлорофилла в триплетном состоянии. От триплетного хлорофилла избыток энергии передается на находящийся в основном состоянии молекулярный кислород, переводя его в синглетное состояние, который способен окислить подходящую акцепторную мо лекулу, в т.ч. и хлорофилл. Каротиноиды предотвращают подобные повреждения, реагируя с окисляющим синглетным кислородом, либо принимая на себя энергию возбуждения триплетного хлорофилла, либо синглетного кислорода.

Индукция флуоресценции хлорофилла. Для изучения функциональных ха рактеристик фотосинтетического аппарата использовали метод индукции флуо ресценции хлорофилла (ИФХ), кинетика которой имеет характерный вид кривой (кривая Каутского) и отображает параметры первичных процессов фотосинтеза, изменяющихся в зависимости от биологических особенностей сортов винограда.

Так, в период вегетации у сорта Italia (с повышенным содержанием хлорофилла в листьях), по сравнению с Summer Muscat, увеличиваются показатели «фоновой» (Fo), уровня «плато» (Fpl), максимального значения (Fp) и стационарного (Ft) уровней флуоресценции хлорофилла (ФХ) (рис. 3.5, a, b).

Вариабельность ИФХ листьев связана с особенностями накопления в них пластидных пигментов, содержание которых изменяется, в зависимости от усло вий освещенности. При недостаточном освещении листьев (4-10 тыс. лк.) в них происходит усиление биосинтеза хлорофилла и повышение квантового выхода ФХ. На ярком свету (40-70 тыс. лк) в листьях наблюдается снижение уровня пла стидных пигментов и ФХ, но возрастание доли каротиноидов, по-видимому, пре дотвращающих поступление избыточной энергии возбуждения к реакционным центрам за счет увеличения тепловой диссипации в светособирающем комплексе (рис. 3.6, a, b) [49].

С.С. Медведев [27] объясняет, наблюдаемое повышение уровня каротинои дов на ярком освещении подавлением, при их участии, накопления возбужденно го синглетного кислорода, препятствуя, таким образом, окислительному стрессу.

В этом случае энергия возбуждения триплетного хлорофилла и синглетного ки слорода резонансным путем передается на каротиноиды, а затем рассеивается в виде тепла.

Фаза роста побегов и соцветий Фаза цветения Фаза роста ягод Рис. 3.5. Изменение кривых ИФХ листьев у столовых сортов винограда, привитых на различные подвои, в отн. ед. 2010 г.

Сорта: a) Summer Muscat;

b) Italia.

Рис. 3.6. Кривые ИФХ световых и теневых листьев у столовых сортов винограда, привитых на различные подвои, в отн. ед. Фаза цветения. 2010 г.

Сорта: a) Summer Muscat;

b) Italia.

Тенденция увеличения параметров ИФХ в теневых листьях, по сравнению со световыми, по-видимому, связана с возрастанием концентрации хлорофилла а.

Так, по данным О.И. Китаева [23] в условиях, характеризующихся малым прихо дом солнечной радиации, биосинтез зеленых пигментов в листьях плодовых рас тений усиливается. Одновременно в этих же листьях наблюдался повышенный уровень ФХ, который нельзя объяснить лишь за счет количественных изменений содержания пигментов. Автор полагает, что недостаток освещенности приводит к изменению плотности реакционных центров на единицу площади листа и возрас танию доли светособирающих и антенных форм хлорофилла. Следствием этого и является увеличение интенсивности ФХ при насыщающих интенсивностях воз буждающего света.

Наряду с отмеченными на рисунке 3.6. изменениями интенсивности ФХ и соотношений отдельных фаз индукционных кривых, изменение условий осве щенности значительно сказывается также и на временных параметрах индукци онных переходов ФХ. Наблюдается закономерное возрастание времени спада ин тенсивности флуоресценции с уменьшением освещенности.

Сорт подвоя оказывает влияние как на уровень пластидных пигментов, так и на параметры первичных процессов фотосинтеза в листьях привойных сортов.

Установлено, что в течение онтогенеза рост показателей квантового выхода ФС- (Fv/Fp) и тушения флуоресценции (Fp-Ft)/Ft происходит при произрастании сор тов на слаборослом подвое (RR 101-14), показателя (Fpl- Fo)/Fv, соответствую щего относительному количеству акцепторов QВ - невосстанавливающих ФС-2, на сильнорослых подвоях. Закономерные изменения содержания пластидных пиг ментов и ИФХ у исследуемых сортов винограда, в зависимости от подвоя, сохра няются в световых и теневых листьях [15].

Показатели фотосинтетической деятельности растений. Фотосинте тическая деятельность целых растений характеризуется показателями индекса листовой поверхности (ИЛП), хлорофиллового индекса, фотосинтетического по тенциала (ФП), чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) и коэффициентом ис пользования фотосинтетически активной радиации (КПД ФАР).

Установлено, что у сортов винограда, отличающихся максимальным разви тием ассимиляционной поверхности (Monukka и Summer Muscat) наблюдается рост ИЛП, хлорофиллового индекса, а у сортов с более продолжительным про дукционным периодом (Italia и Monukka) – ФП листовой поверхности. Достовер ное увеличение значений этих показателей в 1,1-1,3 раза происходит при привив ке на сильнорослые подвои (рис. 3.7, a, b).

Рис. 3.7. Показатели ИЛП и ФП листовой поверхности у столовых сортов вино града, привитых на различные подвои. 2009 г.

a) индекс листовой поверхности;

b) фотосинтетический потенциал.

Характерно, что в течение вегетации, с увеличением площади листовой по верхности у исследуемых сортов, наблюдаемое при их прививке на сильнорослые подвои, происходит повышение суммарного содержания хлорофилла в листьях и показателя хлорофиллового индекса. Коэффициенты корреляции между содержа нием хлорофилла и площадью листовой поверхности растений винограда очень высокие (r= 0,9) (рис. 3.8) [18].

Показатель ЧПФ, отражающий среднюю эффективность работы единицы листовой поверхности рас тений по накоплению абс. сух. био массы, изменяется в онтогенезе. В период от начала распускания почек до цветения у сортов Summer Muscat и Italia ЧПФ варьирует от 3,9 до 5, г/м2·сутки, в фазу интенсивного рос та ягод - увеличивается до 5,0-7, г/м2·сутки, в период созревания ягод Рис. 3.8. Зависимость между накоплением – снижается, в зависимости от сор хлорофилла (a+b) и площадью листовой тов привоя и подвоя [3].

поверхности (Л) привойных сортов вино- Изменение фотосинтетической града, в расчете на куст. 2008 г.

деятельности растений винограда в онтогенезе связано, по-видимому, с различиями в характере донорно-акцепто рных отношений.

У растений винограда до фазы цветения распределение ассимилятов нахо дит акропетальный транспорт из нижних листьев к верхушке побега, которые ис пользуются в основном на рост и развитие листовой поверхности, что указывает на сравнительно небольшие значения ЧПФ. В фазу роста ягод характерно наличие мощного аттрагирующего центра – ягод, которые потребляют основную часть ас симилятов всех листьев, что приводит к снижению темпов роста ассимиляцион ной поверхности и возрастанию уровня ЧПФ. После завершения роста ягод, их акцепторная активность уменьшается, а нарастание ассимиляционной поверхно сти вновь усиливается [32].

Средняя за вегетацию величина ЧПФ (У биол. /ФП), характеризующая работу продукционного периода, у сорта Summer Muscat составляет 3,5-4,0 г/м2·сутки, у Italia - 2,6-3,0 г/м2·сутки. При прививке на сильнорослые подвои ЧПФ уменьшает ся в 1,1-1,2 раза, по сравнению со средне- и слаборослыми подвоями (рис. 3.9).

Наблюдаемая тенденция снижения ЧПФ связана с увеличением площади листовой поверхности растений винограда при произрастании их на сильнорос лых подвоях. Корреляционная зависимость между ЧПФ и площадью листовой по верхности кустов высокая (r= -0,9). По-видимому, при выращивании растений ви нограда на одноплоскостной вертикальной шпалере, в кроне кустов с максималь ным развитием ассимиляционной поверхности происходит затенение листьев, которые функционируют в условиях недостатка солнечной ра диации и импортируют ассимиляты для поддержания нормального ды хания, что подтверждает положения, описанные в работах [36].

Установлено, что КПФ ФАР за продукционный период возрастает у сорта Summer Muscat (раннего срока созревания ягод), по сравнению с Рис. 3.9. Показатели средней за вегетацию Italia (позднего периодов созревания ЧПФ у столовых сортов винограда, приви ягод). Независимо от сорта КПД тых на различные подвои. 2009 г.

ФАР увеличивается в 1,1-1,2 раза при прививке на сильнорослые подвои и положительно коррелирует с показате лями ИЛП, хлорофиллового индекса и ФП, отрицательно - с ЧПФ (рис. 3.10).

По данным Н.Н. Третьякова и др. [41] основными факторами по вышения продуктивности растений хорошо обеспеченных растительных покровов являются увеличение рос товых процессов (экстенсивные при знаки), но не повышение интенсив ности фотосинтетической деятель ности (интенсивный признак).

Именно поэтому КПД ФАР, в этих условиях тесно коррелирует с ИЛП, хлорофилловым индексом и ФП, от Рис. 3.10. КПД ФАР у столовых сортов ви- рицательно с ЧПФ. Вместе с тем при нограда, привитых на различные подвои. низких величинах ИЛП и ФП биоло 2009 г. гическая продуктивность, наоборот, теснее коррелирует именно с интенсивностью фотосинтеза и ЧПФ.

3.4. Продуктивность столовых сортов винограда. Нами установлено, что исследуемые интродуцированные столовые сорта (клоны) винограда Loose Perlette, Summer Muscat, Monukka и Italia в условиях РМ вступают в плодоноше ние на 3-й год после посадки. При одновременном вступлении в плодоношение они различаются особенностями продуктивности, которая зависит от количества развившихся побегов на кусте, процента плодоносных побегов, числа гроздей на одном плодовом побеге и средней массы грозди. Для оценки плодоносности побе гов используют коэффициент плодоношения (К пл.), показывающий количество соцветий развившихся на одном побеге [25].

Установлено, что у исследуемых столовых сортов винограда Кпл. изменяет ся, в зависимости от их биологических особенностей и отрицательно коррелирует с массой грозди. Так, у сорта Summer Muscat (с высоким значением Кпл.) средняя масса грозди, в зависимости от года проведения исследований, варьирует от до 366 г. У сортов Italia, Monukka и Loose Perlette, при уменьшении значений Кпл., средняя масса гроздей увеличивается до 775-986, 412-818 и 410-681 г., соответст венно (табл. 3.1).

Таблица 3.1. Показатели плодоношения и продуктивности побегов (ПП) у столо вых сортов винограда, привитых на различные подвои. 2008-2009 гг.

Варианты опыта 3-й год вегетации 4-й год вегетации коэф-т ПП, масса коэф-т ПП, масса масса масса привой подвой плодоно- гроздей/ плодоно- гроздей/ грозди, г грозди, г шения побег шения побег BR 5 BB 0,4 581 238 0,5 515 Loose Per- BR SO4 0,4 556 208 0,5 485 RR 101- lette 0,4 551 212 0,6 410 44-53M 0,3 681 238 0,5 522 HCP 0,95 - 48 44 - 17 BR 5 BB 0,7 338 242 0,9 289 BR SO4 0,6 286 179 0,9 243 Summer RR 101- Muscat 0,6 308 170 0,9 244 44-53M 0,6 366 234 0,7 345 HCP 0,95 - 36 13 - 43 BR 5 BB 0,3 537 155 0,5 715 BR SO4 0,3 584 146 0,5 642 Monukka RR 101-14 0,2 412 92 0,5 634 44-53M 0,3 818 222 0,5 812 HCP 0,95 - 21 29 - 62 BR 5 BB 0,4 882 363 0,4 969 BR SO4 0,3 841 280 0,4 887 Italia RR 101-14 0,3 775 258 0,4 837 44-53M 0,4 831 298 0,4 986 HCP 0,95 - 45 36 - 59 Показатель средней массы грозди при нормальном развитии лозы является постоянным сортовым признаком [25]. Однако независимо от сорта и года прове дения исследований, при прививке на сильнорослые подвои 44-53М и BR 5 BB средняя масса грозди возрастает в 1,2-1,4 раза, по сравнению со слаборослым (RR 101-14) [17].

Биологическая модель продуктивности винограда связана с такими поня тиями как продуктивность побега (ПП) и продуктивность сорта (С п). А.Г. Амирд жанов [7], на основе большого фактического материала установил, что растение винограда как целостный организм обладает гомеостатичностью по функциям роста и плодоношения и имеет биологический «потолок» хозяйственной продук тивности. По показателю ПП, автор разделил все столовые сорта винограда на следующие группы: очень низкая – 75, низкая – 76-150, средняя – 151-225, высо кая – 226-300, очень высокая – 301-375 продуктивность. Следовательно, иссле дуемые столовые сорта винограда Loose Perlette, Summer Muscat Monukka и Italia в почвенно-климатических условиях РМ рано вступают в плодоношение (3-й год вегетации) и на 4-й год после посадки отличаются высокой продуктивностью по бегов, особенно при прививке на сильнорослые подвои [47].

Проведенный нами корреляци онный анализ между показателями ПП и ФП указывает на их сильную зависимость (r=0,8). У исследуемых столовых сортов винограда увеличе ние значений показателя ПП связано с возрастанием, как размеров ассими ляционной поверхности, так и про должительности ее активного функ ционирования (рис. 3.11).

Урожайность, рассчитанная на Рис. 3.11. Зависимость между продуктив- ми как произведение количества раз витых побегов на кусте на ПП, в оди ностью побегов (ПП) и фотосинтетиче ским потенциалом (ФП) листовой поверх- наковых почвенно-климатических и ности столовых сортов винограда. 2009г. агротехнических условиях, зависит от биологических особенностей сор тов и изменяется под влиянием подвоя. Так, в период первого плодоношения (3-й год вегетации) урожайность кустов увеличивается у сорта Italia (из группы сортов Северной Африки Convar nord Africa Gram.) и уменьшается до 2-х раз у сорта Monukka (из эколого-географической группы восточных сортов Convar orientalis Negr.) [16].

В то же время, на 4-й год вегетации увеличение урожайности кустов наблю дается у сортов Monukka и Italia (среднего и позднего периодов созревания), по сравнению с Loose Perlette и Summer Muscat (раннего срока созревания). Рост по казателей продуктивности сортов (средней массы грозди, продуктивности побегов и урожайности кустов) происходит при прививке их на сильнорослые подвои BR 5BB и 44-53М. Увеличение нагрузки кустов урожаем приводит к некоторому за медлению в ягодах процесса сахаронакопления (на 3-4 дня) [47].

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ Выводы:

1. В результате проведенных исследований установлены особенности роста, фотосинтетической деятельности и продуктивности интродуцированных столо вых сортов винограда (Loose Perlette, Summer Muscat, Monukka и Italia), происхо дящих из разных эколого-географических зон, в зависимости от подвоя, на кото ром они привиты;

2. Прививка растений винограда на распространенные в практике подвои позволяет направленно регулировать параметры роста кустов, изменение функ циональной активности фотосинтетического аппарата и продуктивности расте ний. Значения этих показателей варьируют при произрастании столовых сортов винограда на различных по силе роста подвоях;

3. У исследуемых привойных сортов, независимо от их биологических осо бенностей, при прививке на средне- (BR SO4) и слаборослые (RR 101-14) под вои наблюдается снижение роста побегов и ассимиляционной поверхности кус тов, но возрастание фотосинтетической деятельности листьев, поверхностного содержания в них хлорофилла и повышение чистой продуктивности фотосинтеза, особенно в фазу роста ягод;

4. Параметры первичных процессов фотосинтеза, определяемые квантовым выходом индуцированной флуоресценции хлорофилла, тесно связаны с особенно стями накопления хлорофилла в листьях. Увеличение эмиссии флуоресценции хлорофилла в условиях in vivo, обозначаемой точками Fo, Fpl, Fp и Ft на участках кривых Каутского, закономерно происходит в привойно-подвойных комбинациях с повышенным содержанием хлорофилла в листьях;

5. В листьях привойных сортов при произрастании на различных подвоях происходят адаптивные изменения в состоянии фотосинтетического аппарата, связанные с относительным количеством пигментов светособирающих комплек сов и плотностью реакционных центров. При прививке сортов на слабо- и средне рослые подвои наблюдается увеличение показателей квантового выхода фотосис темы II (Fv/Fp) и тушения флуоресценции (Fp-Ft)/Ft, на сильнорослых подвоях показателя (Fpl-Fo)/Fv, соответствующего относительному количеству акцепто ров QВ-невосстанавливающих комплексов фотосистемы II;

6. Прививка сортов на сильнорослые подвои (44-53M и BR5BB) приводит к увеличению биологической продуктивности растений, показателя КПД ФАР, который коррелирует положительно с индексом листовой поверхности и хлоро филловым индексом, отрицательно - с чистой продуктивностью фотосинтеза;

7. Хозяйственная продуктивность растений винограда изменяется в зависи мости от сортовых особенностей. Выявлена прямая корреляционная связь между продуктивностью побегов и фотосинтетическим потенциалом листовой поверх ности. Высокие значения этих показателей обнаружены у сортов с более продол жительным продукционным периодом, особенно при произрастании их на силь норослых подвоях.

Предложения:

1. Полученные данные позволяют рекомендовать производству в условиях Центральной зоны Молдовы возделывание новых столовых сортов винограда Loose Perlette, Summer Muscat, Monukka и Italia на сильнорослых подвоях 44-53M и BR5BB с целью повышения урожайности кустов и качества продукции;

2. Метод индукции флуоресценции хлорофилла может быть использован студентами, магистрантами, докторантам на лабораторно-практических занятиях по физиологии растений, а также научными сотрудниками с целью контроля со стояния фотосинтетического аппарата листьев, в условиях in vivo, и получения информации о первичных процессах фотосинтеза, связанных с работой фотосис темы II.

БИБЛИОГРАФИЯ 1. Albacetel A. etc. Rootstock-mediated changes in xylem ionic and hormonal status are cor related with delayed leaf senescence, and increased leaf area and crop productivity in salinized tomato. In: Plant, Cell and Environment. 2009, Vol. 32, p. 928–938.

2. Bavaresco L., Giachino E., Pezzutto S. Grapevine Rootstock Effects on Lime-Induced Chlorosis, Nutrient Uptake, and Source-Sink Relationships. In: Journal of Plant Nutrition.

2003, Vol. 26, p. 1451-1465.

3. Derendovscaia A., tirbu A., Nicolaescu Gh. Activitatea fotosintetic i productivitatea soiurilor de struguri pentru mas n funcie de soiul de portaltoi. n: Viticultura i vinificaia n Moldova. Chiinu, 2010, nr. 5-6 [29-30], p. 11-13.

4. Dong H. etc. Effects of cotton rootstock on endogenous cytokinins and abscisic acid in xy lem sap and leaves in relation to leaf senescence. In: Journal of Experimental Botany.

2008, Vol. 59, Nr. 6, p. 1295–1304.

5. Kamboj J.S. etc. Identification and quantitation by GC-MS of zeatin and zeatin riboside in xylem sap from rootstock and scion of grafted apple trees. In: Plant Growth Regulation.

1999, Vol. 28, p. 199-205.

6. Ollat N. еtc. La vigueur conferee par le porte-greffe: Hypotheses et pistes de recherches.

In: Bulletin OIV. 2003. Vol. 76, Nr. 869-870, р. 581-595.

7. Амирджанов А.Г. Максимальная продуктивность винограда как проявление его адаптивных реакций по функциям роста и плодоношения. В: Физиолого биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоце нозов. Кишинев: Штиинца, 1984, с. 30-31.

8. Амирджанов А.Г. Методические указания по учету и контролю важнейших показа телей фотосинтетической деятельности винограда в насаждениях для ее оптимиза ции. Баку, 1982. 59 с.

9. Амирджанов А.Г. Солнечная радиация и продуктивность виноградника. Ленинград:

Гидрометеоиздат, 1980. 207 с.

10. Брайон О.В., Корнеєв Д.Ю., Снегур О.О., Китаєв О.І. Інструментальне вивчення фо тосинтетичного апарату за допомогою індукції флюоресценції хлорофілу Методичні вказівки для студентів біологічного факультету. Київ: Видавничо-поліграфічний центр Київський університет, 2000. 15 с.

11. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. Москва: Мир, 1986. 422 с.

12. Дерендовская А., Штирбу А. Рост и продуктивность побегов у сортов винограда, привитых на различные подвои. n: tiina agricol. 2009,nr.1,p.7-11.

13. Дерендовская А.И. Регенерационные процессы у привитых черенков винограда в связи с гормональной регуляцией. Автореф. диссерт. на соиск. уч. степ. докт. с-х.

наук. Кишинев, 1992, 23 с.

14. Дерендовская А.И. Физиолого-биохимические закономерности аффинитета вино градной лозы: Автореф. канд. биол. наук. Кишинев, 1971, 22 с.

15. Дерендовская А.И., Китаев О.И., Штирбу А.В. Параметры фотосинтетической дея тельности листьев интродуцированных столовых сортов винограда при прививке на различные подвои. В: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их исполь зования, т. I. Москва, 2011, с. 17-21.

16. Дерендовская А.И., Штирбу А.В. Продуктивность интродуцированных сортов виногра-да привитых на различные подвои в период вступления в плодоношение. В:

Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования, т. I. Москва, 2009, с. 66-69.

17. Дерендовская А.И., Штирбу А.В. Влияние подвоев на продуктивность интродуциро ванных столовых сортов винограда. В: Интродукция нетрадиционных и редких рас тений. Мичуринск-наукоград, 2010, с. 17-21.

18. Дерендовская А., Штирбу А. Показатели фотосинтетической деятельности столовых сортов винограда при прививке на различные подвои. n: Culegere de lucrri tiinifice a Universitii Agrare de Stat din Moldova, 2011, vol. 29, p. 37-45.

19. Дерендовская А., Штирбу А. Особенности изоферментного спектра пероксидаз ли стьев у подвойных сортов и привойно-подвойных комбинаций винограда. n:

Culegere de lucrri tiinifice a Universitii Agrare de Stat din Moldova, 2011, vol. 29, p.

103-107.

20. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Москва: Колос, 1979. 416 с.

21. Жакотэ А.Г., Гаугаш М.В., Бондаренко С.Г. Архитектоника и фотосинтетическая деятельность винограда в насаждениях с различным уровнем планируемой продук тивности. В: Метаболизм, зимостойкость и продуктивность винограда при различ ных условиях произрастания. Кишинев: Штиинца, 1991, с. 64-71.

22. Карпун Ю. Н. Основы интродукции растений. In: Hortus botanicus. 2004, №2, р. 17 32.

23. Китаев О.И. Флуоресцентные микроспектральные исследования физиологических особенностей плодовых и ягодных растений в связи с их зимостойкостью. Диссерт.

на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Киев, 1985. 155 с.

24. Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. Киев: Альтерпрес, 2002. 188 с.

25. Лазаревский М.А. Методы ботанического описания и агробиологического изучения сортов винограда. В: Ампелография СССР, т. 1. Москва: Пищепромиздат, 1946, с.

374-400.

26. Ламан Н.А., Самсонов В.П., Прохоров В.Н. Методическое руководство по исследо ванию смешанных агрофитоценозов. Минск: Навука i тэхнiка,1996. 101с.

27. Медведев С.С. Физиология растений. Санкт Петербург: Изд-во С.-Пет. Ун-та, 2004.

336с.

28. Милованова Л.В. Ускоренные методы биохимического анализа. Кишинев: Штиинца, 1972. 47 с.

29. Мишуренко А.Г., Красюк М.М. Виноградный питомник. Москва: Агропромиздат, 1987.

364с.

30. Моисейченко В.Ф., Заверюха А.Х., Трифонова М.Ф. Основы научных исследований в плодоводстве, овощеводстве и виноградарстве. Москва: Колос, 1994. 383 с.

31. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза. В: Физиология расте ний. 1983, т. 30, № 5, с. 868-880.

32. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. Москва: Наука,1981. 196 с.

33. Морозова Г.С. Виноградарство с основами ампелографии. Москва: Агропромиздат, 1987. 253 с.

34. Науменко В.В. Упрощенное определение фотосинтетического потенциала вино градников. В: Виноделие и виноградарство. 2001, № 4, с. 33.

35. Орт Д., Говинджи, Уитмарш Д. и др. Фотосинтез, т. 1. Москва:Мир, 1987.728с.

36. Орт Д., Меландри Б.А., Юнге В. и др. Фотосинтез, т. 2. Москва: Мир, 1987. 460 с.

37. Перстнев Н.Д. Виноградарство. Кишинев: Центральная типогр., 2001. 603 с.

38. Смирнов К.В., Калмыкова Т.И., Морозова Г.С. Виноградарство. Москва: Агропром издат, 1987. 367 с.

39. Степанов К.И., Недранко Л.В. Физиология и биохимия растений: Методические ука зания по определению элементов фотосинтетической продуктивности растений.

Кишинев, 1988, 36 с.

40. Стоев К.Д. Физиология винограда и основы его возделывания, т. 2. София: Изда тельство болгарской АН, 1983. 382 с.

41. Третьяков Н.Н. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Мо сква: Колос, 2000. 640 с.

42. Черноморец М.В. Устойчивость виноградного растения к низким температурам.

Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1985. 190 с.

43. Шишкану Г.В. и др. Фотосинтетическая деятельность и совместимость у косточко вых культур. Кишинев: Штиинца, 1981. 124 с.

44. Шишкану Г.В., Титова Н.В. Фотосинтез плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1985.

230с.

45. Штирбу А. Влияние подвоев на рост и развитие ассимиляционной поверхности и накопление пластидных пигментов в листьях у растений винограда. n: Lucrri tiinifice, UASM. Chiinu, 2010, vol. 24 (2), p. 26-34.

46. Штирбу А.В. Агробиологические особенности интродуцированных столовых сортов винограда привитых на различные подвои. В: Молодые исследователи – ботаниче ской науке. Гомель, 2009, с. 125-129.

47. Штирбу А.В. Влияние подвоев на продуктивность столовых сортов винограда при вступлении их в плодоношение. В: Инновационные технологии в развитии столово го виноградарства. Одесса, 2011, с. 116-120.

48. Штирбу А.В. Развитие ассимиляционной поверхности и ее связь с продуктив ностью кустов у столовых сортов винограда, привитых на различные подвои. В:

Наука и молодежь: Новые идеи и решения, т. I. Волгоград, 2009, с. 249-252.

49. Штирбу А.В. Функциональные характеристики листьев столовых сортов винограда, привитых на различные подвои, в зависимости от условий освещенности. В: Вино градарство и виноделие. Сб. научн. тр. НИВиВ «Магарач». Том XLI, ч.2. Ялта, 2011, с.10-13.

50. Штирбу А. Физиолого-биохимические особенности роста побегов у интродуциро ванных сортов винограда в условиях Молдовы. n: Culegere de lucrri tiinifice a Universitii Agrare de Stat din Moldova, 2011, vol. 29, p. 107-116.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Статьи в рецензируемых изданиях 1. Дерендовская А., Штирбу А. Рост и продуктивность побегов у сортов винограда, привитых на различные подвои. n: tiina agricol, 2009, nr. 1, p.

7-11. 0,5 c.a.

2. Nicolaescu Gh., Derendovschi A., Perstniov N., tirbu A., Tcaciuc O., Ciobanu T. Soiuri cu bobul colorat introduse in Republica Moldova. n: Agricultura Moldovei, 2009, nr. 3, p. 19-21. 0,3 c.a.

3. Nicolaescu Gh., Derendovschi A., Perstniov N., tirbu A., Tcaciuc O., Ciobanu T. Soiuri pentru struguri de mas, introduse recent in ara noastr. n: Agricultura Moldovei, 2009, nr. 7-8, p. 12-13. 0,3 c.a.

4. Derendovscaia A., tirbu A., Nicolaescu Gh. Activitatea fotosintetic i productivitatea soiurilor de struguri pentru mas n funcie de soiul de portaltoi.

n: Viticultura i vinificaia n Moldova, 2010, nr. 5-6 [29-30], p. 11-13. 0,5 c.a.

Статьи в международных изданиях 5. Nicolaescu Gh., Derendovskaia A., Perstniov N., Stirbu A., Tcaciuc O., Nicolaescu A., Ciobanu T., Josan S. The possibilities for improving of viticulture in Moldova Republic, using the seedless grapes varieties. In: Scientific Papers.

Bucureti: University of Agricultural sciences and Veterinary Medicine, 2009, vol. 9 (1), p. 97-98. 0,2 c.a.

6. Штирбу А.В. Развитие ассимиляционной поверхности и ее связь с продуктивностью кустов у столовых сортов винограда, привитых на различные подвои. В: Наука и молодежь: Новые идеи и решения.

Материалы III Международной научно-практической конференции молодых исследователей, т. I. Волгоград, 2009, с. 249-252. 0,3 c.a.

7. Дерендовская А.И., Штирбу А.В. Продуктивность интродуцированных сортов винограда привитых на различные подвои в период вступления в плодоношение. В: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Материалы VIII Международного симпозиума, т. I. Москва, 2009, с. 66-69. 0,2 c.a.

8. Штирбу А.В. Агробиологические особенности интродуцированных столо вых сортов винограда привитых на различные подвои. В: Молодые иссле дователи – ботанической науке. Материалы Международной научно практической конференции. Гомель, 2009, с. 125-129. 0,4 c.a.

9. Дерендовская А.И., Штирбу А.В. Влияние подвоев на продуктивность ин тродуцированных столовых сортов винограда. В: Интродукция нетрадици онных и редких растений. Материалы IX-й Международной научно методической конференции. Мичуринск-наукоград, 2010, с. 17-21. 0,3 c.a.

10. Штирбу А.В. Функциональные характеристики листьев столовых сортов винограда, привитых на различные подвои, в зависимости от условий осве щенности. В: Виноградарство и виноделие. Сб. научн. тр. НИВиВ «Мага рач». Том XLI, ч. 2. Ялта, 2011, с. 10-13. 0,4 с.а.

11. Дерендовская А.И., Китаев О.И., Штирбу А.В. Параметры фотосинтетиче ской деятельности листьев интродуцированных столовых сортов винограда при прививке на различные подвои. В: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Материалы IX Международного симпозиу ма, т. I. Москва, 2011, с. 17-21. 0,2 c.a.

12. Штирбу А.В. Влияние подвоев на продуктивность столовых сортов винограда при вступлении их в плодоношение. В: Инновационные технологии в развитии столового виноградарства. Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. Одесса, 2011, с. 116-120. 0,4 c.a.

Статьи в национальных изданиях 13. Дерендовская А.И., Штирбу А.В. Изменение активности изоферментного спектра пероксидазы в лубе привитых черенков винограда в процессе их регенерации. n: Culegere de lucrri tiinifice a Universitii Agrare de Stat din Moldova, 2007, vol. 15 (2), p. 89-92. 0,3 c.a.

14. Nicolaescu Gh., Derendovskaia A., Perstniov N., Stirbu A., Tcaciuc O., Ciobanu T. Soiuri apirene cu bobul alb introduse n Republica Moldova, cu statut de cercetare-experimentare. n: Culegere de lucrri tiinifice a Universitii Agrare de Stat din Moldova, 2008, vol. 15, p. 226-230. 0,4 c.a.

15. Штирбу А. Влияние подвоев на рост и развитие ассимиляционной поверхности и накопление пластидных пигментов в листьях у растений винограда. n: Culegere de lucrri tiinifice a Universitii Agrare de Stat din Moldova, 2010, vol. 24 (2), p. 26-34. 0,5 c.a.

16. Дерендовская А., Штирбу А. Показатели фотосинтетической деятельности столовых сортов винограда при прививке на различные подвои. n: Culegere de lucrri tiinifice a Universitii Agrare de Stat din Moldova, 2011, vol. 29, p.

37-45. 0,5 c.a.

17. Дерендовская А., Штирбу А. Особенности изоферментного спектра перок сидаз листьев у подвойных сортов и привойно-подвойных комбинаций ви нограда. n: Culegere de lucrri tiinifice a Universitii Agrare de Stat din Mol dova, 2011, vol. 29, p. 103-107. 0,3 c.a.

18. Штирбу А. Физиолого-биохимические особенности роста побегов у интро дуцированных сортов винограда в условиях Молдовы. n: Culegere de lucrri tiinifice a Universitii Agrare de Stat din Moldova, 2011, vol. 29, p. 107-116.

0,5 c.a.

ADNOTARE tirbu Andrei – „Particularitile fiziologo-biochimice ale creterii i productivitii soiurilor de struguri pentru mas n dependen de combinaiile altoi-portaltoi”, teza de doctor in biologie, Chiinu, 2012.

Structura tezei: Introducere, 4 capitole, concluzii generale i recomandri, bibliografie din 275 titluri, 11 anexe, 137 pagini de text, 37 figuri, 9 tabele. Rezultatele obinute sunt publicate n 18 lucrri tiinifice.

Cuvinte-cheie: via de vie, soiurile de mas, soiurile de portaltoi, cretere, activitatea fotosi-ntetic, pigmeni foliari, fluorescena clorofilei, productivitate.

Domeniul de studiu: 03.00.12 - fiziologie vegetal.

Scopul tezei: studierea particularitilor fiziologo-biochimice ale creterii, activitii fotosintetice i productivitii soiurilor pentru struguri de mas introduse, provenite din diferite zone ecologo-geografice, altoite pe diferite soiuri de portaltoi.

Obiectivele cercetrilor: demonstrarea modificrilor parametrilor de cretere a lstarilor i a suprafeei foliare ale plantelor pe parcursul ontogenezei, n funcie de combinaiile altoi-portaltoi;

stabilirea influenei portaltoiului asupra coninutului de pigmeni asimilatori n frunze i relaia lor cu fluorescena clorofilei;

determinarea caracterului legturilor corelative dintre indicatorii principali de cretere, activitii fotosintetice i productivitii plantelor de vi de vie.

Noutatea i originalitatea tiinific: pentru prima dat n condiiile Republicii Moldova au fost studiate particularitile fiziologo-biochimice ale creterii, activitii fotosintetice i productivitii soiurilor noi pentru struguri de mas introduse i altoite pe diferite soiuri de portaltoi.

Problema tiinific - fiziologia plantelor altoite, n cadrul creia am obinut date noi experimentale privind identificarea legturilor corelative dintre indicatorii proceselor de cretere, activitii fotosintetice i productivitii soiurilor de mas de vi de vie, altoite pe diferite soiuri de portaltoi.

Semnificaia teoretic a tezei: datele experimentale obinute prezint un aport considerabil n cercetrile de studiere a particularitilor fiziologice i biochimice ale plantelor de vi de vie n cazul altoirii pe diferite soiuri de portaltoi i reglarea direcionat a productivitii.

Valoarea aplicativ a lucrrii. Rezultatele studiilor experimentale permit recomandarea pentru producie n condiiile pedoclimatice ale Zonei Centrale a Republicii Moldova cultivarea soiurilor Loose Perlette, Summer Muscat, Monukka i Italia altoite pe soiurile de portaltoi cu vigoarea de cretere puternic 44-53M i BR 5BB pentru sporirea productivitii plantelor i calitii strugurilor de mas.

Aplicarea rezultatelor tiinifice: au fost implementate n gospodria SRL “Sauron” la cultivarea soiurilor pentru struguri de mas, introduse n Republica Moldova.

АННОТАЦИЯ Штирбу Андрей – «Физиолого-биохимические особенности роста и продуктив ности столовых сортов винограда в зависимости от привойно-подвойных комби наций», диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук, Кишинэу, 2012.

Структура работы: Введение, 4 раздела, основные выводы и предложения, биб лиография из 275 источников, 11 приложений, 137 страниц, 37 рисунков, 9 таб лиц. Результаты опубликованы в 18 научных работах.

Ключевые слова: виноград, столовые сорта, подвои, рост, фотосинтетическая деятельность, пластидные пигменты, индукция флуоресценции хлорофилла, про дуктивность.

Область исследований: 03.00.12 - физиология растений.

Цель работы: изучить физиолого-биохимические особенности роста, фотосинте тической деятельности и продуктивности интродуцированных столовых сортов винограда, происходящих из разных эколого-географических зон, при прививке на различные подвои.

Задачи исследований: показать изменение параметров роста побегов и листовой поверхности растений в онтогенезе, в зависимости от привойно-подвойных ком бинаций;

выявить влияние подвоев на содержание в листьях пластидных пигмен тов и их связь с показателями индукции флуоресценции хлорофилла;

определить характер корреляционных связей между основными показателями роста, фото синтетической деятельности и продуктивности растений винограда.

Научная новизна: в условиях Молдовы впервые исследованы физиолого биохимические особенности роста, фотосинтетической деятельности и продук тивности, новых интродуцированных столовых сортов винограда при произраста нии на различных подвоях.

Научная проблема - физиология привитых растений, в области которой нами по лучены новые экспериментальные данные по вопросам корреляционных зависи мостей между показателями роста, фотосинтетической деятельности и продук тивности столовых сортов винограда, при прививке на разные подвои.

Теоретическое значение работы: полученные данные вносят определенный вклад в исследования по изучению физиологических и биохимических особенно стей роста и фотосинтетической деятельности растений винограда при прививке на различные подвои и направленного регулирования продуктивности.

Практическая значимость: результаты экспериментальных исследований по зволяют рекомендовать производству в условиях Центральной зоны Молдовы возделывание новых столовых сортов винограда Loose Perlette, Summer Muscat, Monukka и Italia на сильнорослых подвоях 44-53M и BR5BB с целью повышения урожайности кустов и качества продукции;

Внедрение научных результатов произведено в хозяйстве SRL “Sauron” при вы ращивании исследуемых интродуцированных столовых сортов винограда.

SUMMARY Stirbu Andrei – “Physiological and biochemical particularities of growth and produc tivity of table grape varieties, depending on scion-rootstock combinations”, dissertation of doctor degree in biology, Chisinau, 2012.

The structure of work: Introduction, 4 chapters, Conclusions and recommendations, bibliography of 275 references, 11 annexes, 135 pages, 37 figures, 9 tables. The ob tained results are published in 18 scientific papers.

Key words: grape, table grape varieties, rootstocks, growth, photosynthetic activity, plastid pigments, chlorophyll fluorescence, productivity.

Branch of investigations: 03.00.12 - Plant Physiology.

The aim: To study the physiological and biochemical particularities of growth, photo synthetic activity and productivity of introduced table grape varieties, originating from different ecological and geographical zones, by grafting on different rootstocks.

Objects: to show changes parameters of shoot growth and leaf area of plants in ontoge ny, depending on scion-rootstock combinations;

to investigate the influence of roots tocks on the content of plastid pigments in leaves and their relation to the induction of chlorophyll fluorescence;

to determine the character of the correlations between basic indicators of growth, photosynthetic activity and productivity of grape plants.

Scientific novelty and originality: in the conditions of Moldova, Republic, the first in a field experiment investigated during ontogenesis a complex of physiological and bio chemical indices of growth, photosynthetic activity and productivity of introduced table grape varieties, depending on their biological particularities and stock, on which they are grafted.

The scientific problem - physiology of grafted plants, in which we have obtained new experimental dates on the correlations between processes of the growth, photosynthetic activity and productivity of table grapes varieties, grafted on different rootstocks.

Theoretical significance: we established that grafting cultivated varieties of grapes on different rootstocks by vigor can directionally regulate the photosynthetic activity and plant productivity.

Application value: the results of experimental studies allow to recommend from pro duction in the Central zone of Moldova, Republic, cultivation of new table grape varie ties Loose Perlette, Summer Muscat, Monukka and Italia on vigorous rootstocks 44 53M and BR 5BB to increase plant productivity and product quality of table grapes.

Implementation of scientific results: application of scientific results carried out in the farm SRL "Sauron" for cultivation of investigated introduced table grape varieties.

TIRBU ANDREI PARTICULARITILE FIZIOLOGO-BIOCHIMICE ALE CRETERII I PRODUCTIVITII SOIURILOR DE STRUGURI PENTRU MAS N DEPENDEN DE COMBINAIILE ALTOI-PORTALTOI 03.00.12 – Fiziologie vegetal Autoreferatul tezei de doctor n biologie Formatul hrtiei 60x84 1/ Aprobat spre tipar: 18.05. Hrtie ofset. Tipar ofset. Tiraj 30 ex.

Coli de tipar.: 2,0 Comanda nr.