Половой аппарат самок жуков-листоедов (coleoptera, chrysomelidae) и его значение для систематики группы
На правах рукописи
МОСЕЙКО Алексей Григорьевич
ПОЛОВОЙ АППАРАТ САМОК ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ
(COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) И ЕГО
ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ ГРУППЫ
Специальность: 03.00.09 – энтомология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург
2008
Диссертационная работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Медведев Глеб Сергеевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Резник Сергей Яковлевич доктор биологических наук Гричанов Илья Яковлевич Ведущее организация:
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
Защита диссертации состоится 26 июня 2008 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.
Факс: (812) 470-51-10;
e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследова тельского института защиты растений
Автореферат разослан мая 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А. Наседкина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Жуки-листоеды (Chrysomelidae) являются одним из крупнейших семейств насекомых, включающим, по разным оценкам, от 35000 до 60000 видов (Joliv et, 1988), объединяемых примерно в 3500 родов и 21 подсемейство. Вместе с семействами усачей (Cerambycidae) и зерновок (Bruchidae) оно образует надсемейство Chrysomeloidea.
Большая часть представителей листоедов является филлофагами, питаясь мягкой паренхимой листьев и других наземных частей растений. В отношении имаго это утверждение полностью верно для видов 10 подсемейств, в том числе для наиболее многочисленных. Среди остальных, считающихся более примитивными, в той или иной степени распространена полинофагия. Образ жизни личинок более разнообразен. Многие личинки, обитающие открыто, питаются паренхимой наземных частей растений, почвообитающие личинки используют в качестве корма мелкие корни, минирующие – живут внутри листовой пластинки, представители своеобразной группы чехликоносцев являются фитосапрофагами, то есть питаются высохшими остатками зеленых частей растений (Медведев, 1962;
Оглоблин, Медведев, 1965;
1971;
Медведев, Зайцев, 1978;
Мосейко, 2004), а некоторые из них к тому же обитают в муравейниках, являясь мирмекофильными.
С самого начала изучения семейства исследователи сталкивались с проблемой выделения надежных признаков, позволяющих различать близкие виды, выделять таксоны более высокого ранга и устанавливать родственные отношения между ними. В то время как первые попытки применить в таксономических исследованиях признаки эдеагуса относятся еще к середине XIX века, половому аппарату самок долгое время (до начала XX века) внимание вообще не уделялось, если не считать нескольких работ. Дальнейшие исследования неоднократно показывали значительную ценность признаков полового аппарата самок для таксономии как видового, так и более высоких уровней. Однако к началу XXI века более обширными оказались сведения о сперматеке и несклеротизованных структурах, относящихся к овариолам и яйцеводу. Структурам яйцеклада уделялось значительно меньше внимания, хотя по ним в литературе накопилось достаточно много информации. Следует отметить, что результаты этих исследований оставались необобщенными и, помимо того, плохо сопоставимыми ввиду отсутствия четкой номенклатуры структур полового аппарата самок и недостаточного качества иллюстраций. Сведения о строении сперматеки и внутренних несклеротизованных элементов полового аппарата была обобщена Судзуки (Suzuki, 1988, 2003). Единственную попытку сделать сравнительно-морфологический обзор строения яйцеклада листоедов предприняли Касап и Кроусон (Kasap, Crowson, 1985). Однако в ней рассматривались не все подсемейства и лишь по одному - двум представителям от каждого из изученных подсемейств, даже крупных, что не создает целостной картины. Кроме того, весьма спорными представляются использованные в работе термины и предлагаемые гомологии.
Цель работы. Целью настоящей работы явилось изучение полового аппарата самок жуков-листоедов в сравнительно-морфологическом, функциональном и эволюционном аспектах, с особым упором на изучение яйцеклада.
Задачи исследований. В рамках поставленной цели были выделены следующие задачи:
1. Изучение и описание полового аппарата самок из различных подсемейств жуков листоедов.
2. Проведение сравнительного анализа оригинальных и литературных данных по половому аппарату самок в семействе Chrysomelidae.
3. Установление соответствия элементов постабдомена различных подсемейств жуков листоедов и их гомологичность соответствующим структурам жуков в целом.
4. Выявление зависимости между строением полового аппарата самок и биологией листоедов.
5. Анализ современных представлений о систематике и эволюции листоедов в свете полученных данных по строению полового аппарата самок.
Научная новизна. В ходе исследований впервые изучен яйцеклад самок более чем 250 видов листоедов из 130 родов. Проведенные исследования позволили провести сравнительно-морфологический анализ и на его основе предложить единую номенклатуру для частей постабдомена самок жуков-листоедов, соответствующую также номенклатуре этих структур, использующейся для описания гениталий других семейств жесткокрылых.
Помимо этого, был проведен анализ существующих систем листоедов, и предложена оригинальная трактовка филогенетическго древа Chrysomelidae, основанная на синтезе полученных данных с существующими системами. Также предложена целостная гипотеза о связи строения постабдомена с особенностями биологии видов (откладкой яиц и образом жизни личинок) и путями ее эволюции в семействе жуков-листоедов.
Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы при морфологических исследованиях по жукам-листоедам и другим семействам жесткокрылых, при создании определительных таблиц а также при описаниях таксонов жуков-листоедов различного ранга. Помимо этого, они могут быть использованы в высших учебных заведениях при преподавании общей энтомологии и морфологии насекомых. Также установленные взаимосвязи строения яйцеклада с биологией листоедов позволяют прогнозировать возможные биологические особенности вида на основании изучения яйцеклада, что весьма актуально, например, при исследованиях по защите растений и биологическим методам борьбы с сорными растениями.
Апробация работы. Материалы по теме диссертации были доложены на отчетных сессиях Зоологического института РАН в 2004 и 2008 годах.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 работа в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 190 работ, из которых 167 на иностранных языках.
Работа иллюстрирована 4 таблицами и 47 страницами рисунками.
БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает признательность заведующему лабораторией систематики насекомых ЗИН РАН, профессору Г.С. Медведеву за научное руководство. Особую благодарность хотелось бы высказать специалистам по жукам-листоедам профессору Л.Н. Медведеву (Москва) и А.С. Константинову (A. Konstantinov, Вашингтон) за всестороннюю поддержку, а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН д.б.н. А.Г. Кирейчуку, к.б.н. М.Г. Волковичу и Б.М. Катаеву, за ценные советы при выполнении диссертации, К.С.
Надеину за предоставленнгые препараты по подсемейству Alticinae и Н.Н. Юнакову за помощь в редактировании. За предоставление материала и создание благоприятных условий для работы автор выражает благодарность О. Мерклу (O. Merkl, Будапешт).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Материалы, методы и общая терминология 1.1. Материал, его препаровка и изучение Основой для выполнения настоящей работы послужила богатейшая фондовая коллекция Зоологического института РАН. Также, были изучены коллекции Смитсоновского института (Вашингтон), Венгерского музея естественной истории (Будапешт), Бельгийского Королевского института естественной истории (Брюссель), Национального музея естественной истории (Лондон), Национального музея естественной истории (Париж) и частной коллекции Л. Н. Медведева (Москва). Также использовались собственные сборы автора, явившиеся результатом ряда экспедиций и кратковременных полевых сборов [Дальний Восток (2001г. – 30 дней, 2005 г. – 45 дней), республика Калмыкия (2004 г. – дней), Волгоградская обл. (2007 г. – 10 дней), Украина и Приднестровье (Молдова) (короткие экскурсии 1998-2002 гг.)].
Гениталии большинства изученных видов описаны на основании изучения препаратов, изготовленных из сухого коллекционного материала. Для части видов были также изучены живые и собранные в спирт экземпляры.
Всего в ходе исследований изучено более 1000 экземпляров Chrysomelidae, относящихся к 350 видам из 20 подсемейств, 10 экземпляров Bruchidae и 5 экземпляров Cerambycidae, в том числе изготовлено более 700 препаратов. Недавно описанное австралийское подсемейство листоедов Palophaginae Kuschel et May, 1990 рассматривается только по литературным данным ввиду отсутствия его представителей в изученных коллекциях.
1.2. Система листоедов В главе обсуждается классификация и таксономическое положение семейства Chryso melidae в том виде, в котором они приняты в настоящей работе. Рассматриваются также некоторые другие подходы к классификации листоедов и использование объединяющих названий для некоторых групп подсемейств.
Семейство жуков-листоедов (Chrysomelidae) входит в надсемейство Chrysomeloidea наряду с семействами жуков-усачей (Cerambycidae) и зерновок (Bruchidae).
В настоящей работе в качестве отправной точки принимается система листоедов, предложенная в каталоге родов листоедов Сиино и Уилкокса (Seeno, Wilcox, 1982). Согласно этим авторам, семейство листоедов включает 19 подсемейств – Sagrinae, Aulacoscelinae, Donaciinae, Orsodacninae, Zeugophorinae, Megalopodinae, Criocerinae, Megascelinae, Clytri nae, Cryptocephalinae, Chlamisinae, Lamprosomatinae, Synetinae, Eumolpinae, Chrysomeli nae, Galerucinae, Alticinae, Hispinae и Cassidinae (в порядке, приведенном в каталоге).
Также учитывается описанное позднее подсемейство Palophaginae Kushel et May, 1990, и подсемейство Spilopyrinae, выделенное из подсемейства Eumolpinae Ридом в 2000 г. (Reid, 2000). Его самостоятельность дополнительно обоснована в ряде более поздних работ (Ver ma, Jolivet, 2002;
Gomez-Zurita et al., 2005;
2007).
Помимо этого, для обозначения чехликоносцев (Chlamisinae, Lamprosomatinae, Crypto cephalinae, Clytrinae) используется название Camptosomata, предложенное Шапюи (Chapuis, 1874). Также, в качестве объединяющего названия для подсемейств Orsodacninae и Aula coscelinae используется “Orsodacnidae”, а подсемейств Megalopodinae, Zeugophorinae и Palophaginae – “Megalopodidae”. Эти группы рассматриваются рядом современных авторов в качестве отдельных семейств.
1.3. Использование некоторых терминов, относящихся к морфологии абдомена и постабдомена насекомых В этой главе обсуждаются некоторые термины, использование которых для обозначения тех или иных элементов брюшка жуков вызывает противоречия. Оговаривается их использование в настоящей работе. Это термины преабдомен, постабдомен, терминалии, урит, эпиплевриты, стернит, вентрит, видимый вентрит.
Глава 2. Исторический обзор 2.1. Исследования полового аппарата самок жуков и близких отрядов В разделе рассматривается история изучения и гомологизации полового аппарата жуков и близких отрядов насекомых, от первых работ Одуана и Дюфура (Audouin, 1824, 1826;
Dufour, 1825), монографии Штайна (Stein, 1847) и исследований Таннера и Снодграсса (Tanner, 1927;
Snodgrass, 1931, 1933), заложивших основы представлений о структуре полового аппарата жуков, до современных работ, посвященных отдельным таксонам, из которых наиболее подробными являются исследования Дёва (Deuve, 1986, 1987a, b, 1988a, b, c, d, 2003), посвященные жужелицам. Особенно следует подчеркнуть, что терминология, использующаяся различными авторами, остается недостаточно разработанной и зачастую одними и теми же терминами называются разные структуры и наоборот, одна и та же структура имеет множество наименований (таб. 1).
2.2. Исследования полового аппарата самок жуков-листоедов Дается развернутый обзор истории изучения полового аппарата самок листоедов.
Показано, что яйцеклад остается весьма слабо изученной структурой в этом семействе.
Сравнительно подробно он изучен лишь в подсемействе Alticinae, в таксономических работах по которому в течение последних нескольких десятилетий обычно приводятся также и характеристики полового аппарата самок (вагинальных пальпп, spiculum ventrale (тигнума), сперматеки). Нами было описано также строение полового аппарата всех родов неотропических Cryptocephalinae (Chamorro-Lacayo et al., 2006). В то же время, половой Таб. 1. Термины, использовавшиеся разными авторами для обозначения частей яйцеклада.
Crowson Iuga, Roєca (1962), Lawrence, Britton, Askevold, Flowers Konstantinov В настоящей Части сегментов Wandolleck (1905) Tanner (1927) Erber (1968) Дубешко (1983) Kasap, Crowson (1985) (1955) Iuga, Konnerth (1963) 1991 (1994) (2002) работе внешний слой тергит VIII тергит VIII тергит VIII тергит VIII гемитергиты VIII тергит VIII тергит IX тергит VIII тергит VIII — тергит VIII тергита VIII вентрит VIII (при слитые эпиплевриты стернит VIII + стернит VIII + аподема стернита стернит VIII стернит VIII стернит VIII стернит IX стернит VIII стернит VIII тигнум наличии спикулы (вентрит) VIII «брюшная кость» бакулюм VIII – тигнум) дорзальная часть парапрокт + проктигер генитальные проктигер проктигер (тергит внешний слой тергит IX тергит X гемитергиты IX гемитергиты IX гемистернитов IX проктигер проктигер (тергит IX) склериты (тергит IX) X) тергита IX (часть) дорзальная часть парапрокты гемистерниты IX парапрокты парапрокты (тергит эпиплевриты IX тергит IX вальвифер гемистерниты IX — гемистернитов IX — парапрокты (плейрит IX) (часть) (плейрит IX) IX) (часть) обособленная непарная часть срединная пластинка срединная эпиплевритов IX, — стернит X — — — — бакулюм — — (стернит IX) пластинка расположенная апикально базальные членики вальвиферы гемистерниты IX вальвиферы придатков IX стерниты IX кокситы I гоноподы I вальвиферы гемистерниты IX вальвиферы (стерниты IX) (часть) (стерниты IX) удлиненная (гоносубкокситы) генитальные вагинальные стиле образная пальпы пальпы структура апикальные членики кокситы кокситы гоноподы II придатков IX — кокситы II стилусы кокситы гонококсы кокситы (придатки) (придатки) ваги (гонококситы) нальные пальпы стилусы стилусы стилусы IX стилусы стилусы гоностили — — стилусы коксостили — стилусы (придатки) (придатки) аппарат самок остальных подсемейств остается сравнительно слабоизученным, и лишь по строению сперматеки имеются достаточно подробные обобщающие работы (Spett, Lewitt, 1928;
Suzuki, 1988). Единственный имеющийся сравнительно-морфологический обзор строения яйцеклада листоедов (Kasap, Crowson, 1985) оставляет практически незатронутой проблему изменчивости яйцеклада в пределах подсемейств.
Глава 3. Строение полового аппарата самок 3.1. Строение полового аппарата самок насекомых и его характерные особенности у жуков В главе рассматривается строение полового аппарата насекомых и основные эволюционные тенденции в строении яйцеклада. Особое внимание уделено переходу от ортотопического типа полового аппарата к эпитопическому, что связано со смещением полового отверстия назад и образованием влагалища из стернитов постабдомена. Отмечается, что «ложный» яйцеклад жуков не отличается принципиально от яйцеклада примитивных насекомых, за исключением редукции гонапофизов, учитывая что вентральная сторона уритов образована их придатками, а не стернитами, в связи с чем термин «ложный» может считаться неприемлемым. предлагается называть яйцеклады насекомых по названию отряда («яйцеклад жуков» и т.п.).
3.2. Строение и номенклатура структур полового аппарата самок жуков-листоедов.
Половой аппарат Chrysomelidae, как и большинства остальных жуков, относится к эпитопическому типу, при этом половое отверстие (вторичный гонопор) смещено назад и расположено за IX сегментом. Общее количество сегментов брюшка у листоедов всегда равно 9. Количество видимых тергитов брюшка у листоедов всегда равно 7 (последний, VII, называется пигидием), а количество видимых вентритов – 5 (это связано с редукцией и слиянием базальных вентритов), что соответствует 7 полным сегментам преабдомена. В нескольких работах Чена (Chen, 1964, 1985) утверждается, что у Hispinae и Cassidinae, а также у самцов Synetinae имеется 8 наружных тергитов и, соответственно, 8 пар дыхалец. Нами это утверждение было проверено, и установлено, что оно не соответствует действительности.
К тому же, наличие 8 тергитов не соответствует положению листоедов в системе жуков, так как они являются довольно прогрессивной группой. Возможно, это заблуждение было вызвано наличием поперечной складки, напоминающей шов, на II тергите у некоторых представителей названных подсемейств.
В состав полового аппарата листоедов входят VIII и IX сегменты, стерниты которых видоизменены и образуют влагалище, а тергиты, плейриты и придатки образуют яйцеклад, развитый в различной степени. Верхняя сторона каждого урита (сегмента постабдомена) образована собственно тергитом, располагающимся между дыхальцами сверху, который может разделяться, образуя парную структуру, или редуцироваться. Тергит IX урита называется проктигером. Нижняя сторона VIII урита образована завернувшимися на нижнюю сторону и обычно слившимися эпиплевритами (латеротергитами), т.е. частями тергита, исходно расположенными латерально от дыхалец (термин «эпиплеврит» взят Дёвом из морфологии личинок). Слившись, они обычно образуют структуру, называемую тигнумом – это склерит (пластинка), от которого базально отстоит тяж (spiculum ven trale), служащий для прикрепления мышц яйцеклада. Боковые и нижняя стороны IX урита образованы частично эпиплевритами IX урита, называемыми парапроктами (по Matsuda, 1976 – гемистерниты), а частично его сочлененными придатками – вальвиферами (по Дёву, гоносубкокситами), кокситами (по Дёву, гонококситами) и стилусами. Вальвиферы и кокситы соответствуют протоподиту примитивных членистоногих, стилусы – телоподиту.
Дёв в этой связи называет вальвиферы и кокситы объединяющим названием «гоноподы».
Гомологи гонапофизов у листоедов, как и у других жуков, отсутствуют. Таким образом, из гомологов створок первичного яйцеклада у жуков имеются лишь стилусы, соответствующие третьей паре створок.
Внутренние половые органы представлены яичниками, состоящими из овариол сливающихися в парные яйцеводы, которые затем сливаются в один непарный яйцевод, который, в свою очередь, впадает во влагалище в его базальной части. Сюда же впадает дуктус – проток сперматеки, особого резервуара, служащего для хранения спермы. У основания дуктуса стенка влагалища может склеротизоваться различным образом – от образования непарной пластинки до множества шипиков. Специального наименования такая склеротизация не имеет. Апикально влагалише открывается вторичным гонопором, обычно на уровне кокситов.
Глава 4. Обзор строения полового аппарата самок листоедов и родственных семейств 4.1. Строение полового аппарата самок различных подсемейств листоедов В настоящем разделе подробно рассматривается строение полового аппарата всех подсемейств жуков-листоедов. Соответственно, раздел состоит из 21 подраздела, по числу подсемейств - 4.1.1. Orsodacninae;
4.1.2. Aulacoscelinae;
4.1.3. Megalopodinae;
4.1.4. Zeugoph orinae;
4.1.5. Palophaginae;
4.1.6. Donaciinae;
4.1.7. Sagrinae;
4.1.8. Criocerinae;
4.1.9. Spilo pyrinae;
4.1.10. Eumolpinae;
4.1.11. Megascelinae;
4.1.12. Synetinae;
4.1.13. Chlamisinae;
4.1.14.
Lamprosomatinae;
4.1.15. Clytrinae;
4.1.16. Cryptocephalinae;
4.1.17. Hispinae;
4.1.18. Cassidi nae;
4.1.19. Chrysomelinae;
4.1.20. Galerucinae;
4.1.21. Alticinae.
4.2. Строение полового аппарата самок из других семейств, входящих в надсемейство Chrysomeloidea В этом разделе по схеме, аналогичной предыдущему разделу, описывается половой аппарат семейств Cerambycidae и Bruchidae. Раздел состоит из двух подразделов - 4.2.1. Ce rambycidae и 4.2.2. Bruchidae.
Глава 5. Таксономия Chrysomelidae и основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-листоедов 5.1. Анализ признаков полового аппарата самок и классификация Chrysomelidae В разделе обсуждаются существующие в литературе схемы семейства листоедов и их соответствие распределению признаков полового аппарата самок. Выделено 11 признаков полового аппарата, достаточно стабильных в пределах подсемейств. Распределение этих Рис. 1. Упрощение структуры яйцеклада.
Рис. 2. Переход придатков IX сегмента брюшка на верхнюю сторону влагалища.
признаков сведено в таблицу. На основании анализа этих данных можно заключить, что некоторые из современных схем и кладограмм, построенных с помощью молекулярных и кладистических методов, вполне согласуются с распределением признаков полового аппарата самок. С учетом приведенных литературных данных и результатов наших исследований, можно составить дендрограмму, отражающую, на наш взгляд, родственные отношения подсемейств в семействе Chrysomelidae (рис. 3).
5.2. Основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-листоедов Не вызывает сомнений тот факт, что яйцеклад Sagrinae является одним из наиболее примитивных в семействе Chrysomelidae. Так или иначе, он соответствует всем основным характеристикам примитивного яйцеклада: он довольно длинный, состоит из максимального числа компонентов, VIII вентрит имеет вид тигнума с хорошо развитой пластинкой, а межсегментная мембрана хорошо развита и позволяет IX сегменту выворачиваться наружу, однако при этом не образует вместе с VIII и IX сегментами в развернутом виде совершенно правильной трубки;
срединная пластинка в составе IX вентрита отсутствует. В то же время было бы не вполне корректно рассматривать именно яйцеклад сагрин в качестве исходного для всех подсемейств листоедов. Как уже неоднократно подчеркивалось, имеются многочисленные факты в пользу того, что подсемейства Orsodacninae и Aulacoscelinae, а также Megalopodinae, Zeugophorinae и Palophaginae образуют две независимые от остальных листоедов филогенетические ветви, которые рядом современных авторов рассматриваются в ранге семейств Orsodacnidae и Megalopodidae соответственно. Признаки полового аппарата самок не дают серьезных оснований опровергать это мнение, поэтому примем в качестве исходного половой аппарат гипотетического общего предка листоедов, не относящегося к современным подсемействам (возможно, принадлежащего к ископаемому подсемейству Protoscelinae). Безусловно, такой яйцеклад должен обладать всеми вышеперечисленными плезиоморфными признаками.
Как показало изучение представителей всех подсемейств, основной тенденцией в эволюции яйцеклада листоедов является уменьшение числа его структурных компонентов (рис. 1). Эта тенденция сохраняется при самых различных направлениях эволюционной модификации яйцеклада, в том числе как при его удлинении, так и при укорочении. Нам удалось выявить лишь один пример вторичного увеличения числа компонентов яйцеклада (Lipromorpha), который обсуждается ниже, но в этом случае как яйцеклад, так и вся вершина брюшка подверглась серьезной модификации. Вторая тенденция – укорочение – менее однозначна, проявляется далеко не во всех ветвях эволюции листоедов и имеет вторичные возвраты, хотя именно ее Касап и Кроусон (Kasap, Crowson, 1985) считали основной. Специфической тенденцией для укороченного яйцеклада, не описанной для других семейств жуков, является переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища, в результате чего опорой для влагалища снизу оказывается VIII вентрит, или, в случае его редукции, даже V видимый стернит (рис. 2).
Все указанные тенденции проявлялись независимо и по-разному в разных группах листоедов, поэтому целесообразнее рассматривать их в рамках различных эволюционных ветвей.
Развитие предкового яйцеклада в ветви Orsodacninae/Aulacoscelinae шло в направлении его удлинения, с сильным разрастанием межсегментной мембраны. Также в составе яйцеклада появляется хорошо развитая срединная пластинка, которая, как было показано выше, является производным парапроктов. В то же время строение полового аппарата у этих подсемейств сохраняет ряд примитивных для удлиненного яйцеклада черт, таких как наличие стилусов и развитость пластинки тигнума, несколько нарушающей правильность формы трубки. Яйцеклад Orsodacninae представляется более прогрессивным, так как он больше приближен к форме правильной трубки а, кроме того, кокситы и вальвиферы в его составе в значительной степени слиты в отличие от таковых у Aulacoscelinae.
Структура яйцеклада, характерная для ветви “Megalopodidae”, уникальна и к тому же не имеет переходных форм, связывающих ее с исходным типом. Основные апоморфии, характерные для этих трех подсемейств – это чрезвычайно сильное разрастание межсегментной мембраны, выполняющей функции клоаки, почти полная редукция VIII и IX тергитов, уменьшение IX вентрита в размерах и расположение его базально на нижней части клоаки, а также значительное удлинение тигнума, который у этой группы листоедов значительно превышает по длине все остальные части яйцеклада, и обособление апикальной пластинки тигнума, которая сильно склеротизована и поддерживает клоаку снизу. Яйцеклад всех этих групп не способен выворачиваться.
Для подсемейства Megalopodinae характерна редукция парапроктов, слияние вальвиферов с кокситами и у части представителей – редукция стилусов. Стилусов нет также у изученных видов Palophaginae, но и у Palophaginae, и у Zeugophorinae имеются небольшие парапрокты.
Таким образом, в пределах этой эволюционной ветви мы видим проявления некоторых тенденций, характерных для листоедов в целом – редукция стилусов и парапроктов, слияние вальвиферов и кокситов, однако вопрос о переходных формах к такому, весьма специфическому строению яйцеклада остается открытым.
Эволюцию яйцеклада остальных подсемейств Chrysomelidae можно рассматривать, исходя из строения яйцеклада Sagrinae.
Близкое к сагринам подсемейство Criocerinae демонстрирует постепенную редукцию структур яйцеклада, приводящую к образованию свободных вагинальных пальп, лишенных стилусов и парапроктов. Тигнум приобретает характерную для листоедов T-образную форму с широкими ветвями, расходящимися под тупым углом. В то же время подсемейство Donaciinae, также близкое к Sagrinae, пошло по пути образования сравнительно длинного телескопического яйцеклада. К прогрессивным признакам в строении яйцеклада радужниц можно отнести отсутствие стилусов, стирание границ между парапроктами, вальвиферами и кокситами и развитую межсегментную мембрану. Характерным только для Donaciinae является наличие вооружения на кокситах в виде полей маленьких зубчиков или небольших лопастей. Несмотря на ряд модификаций, яйцеклад Donaciinae легко выводится из яйцеклада Sagrinae.
Помимо Donaciinae, четкие и однозначные тенденции к удлинению яйцеклада демонстрируют еще два подсемейства листоедов, родственные между собой. Это подсемейства Eumolpinae и Megascelinae. При этом в пределах Eumolpinae не менее чем в двух линиях яйцеклад вторично редуцируется до короткого. Однако основное эволюционное направление развития яйцеклада в этих группах – его удлинение с постепенной редукцией стилусов, парапроктов и мембранизацией VIII тергита. Причем если у Eumolpinae все структуры яйцеклада, кроме кокситов, превращаются в узкую арматуру мембранозной трубки яйцеклада – бакулюмы, а вентрально между кокситами формируется срединная пластинка, то у Megascelinae наоборот, все эти структуры широкие, склеротизованные и составляют собственно основную часть трубки, а срединная пластинка отсутствует. Для яйцеклада Megascelinae характерно не очень значительное удлинение, хотя межсегментная мембрана развита, и небольшая степень редукции структур яйцеклада: отсутствуют стилусы, а тигнум приобретает своеобразную форму двух широких тяжей, сместившихся апикально от парных пластинок (остатков апикальной пластинки). Форму широких парных тяжей имеет также IX тергит, а пигидий и V видимый стернит вооружены особыми образованиями. Все это придает яйцекладу Megascelinae уникальное для листоедов строение. Среди Eumolpinae, помимо высокоспециализированных форм с очень длинными яйцекладами, поддерживаемыми тонкими тяжами, имеется ряд форм, вторично утративших длинный яйцеклад (Lypes thes, Neculla, Mesocolaspis, Eupales). В составе рода Lypesthes имеются формы с сильно редуцированными структурами VIII и IX сегментов, у которых они представлены лишь вагинальными пальпами. Высокая внутриродовая изменчивость терминалий у этих родов говорит о вторичности и эволюционной молодости этой редукции. Укороченный яйцеклад рода Eupales, не родственного остальным коротко-яйцекладным формам и являющегося примитивным представителем Eumolpinae, демонстрирует меньшую степень редукции структур, которые к тому же имеют специфическую форму, что подтверждает независимое происхождение этой редукции. Следует отметить, что подсемейство Eumolpinae делится на две независимые эволюционные линии, которые в отношении строения полового аппарата самок можно определить по наличию или отсутствию стилусов и продольной борозды на пигидии. Все вышеуказанные тенденции проявляются в обеих линиях, но наиболее выраженны в группе без стилусов (прежде всего в трибе Adoxini).
Яйцеклад подсемейства Spilopyrinae несколько длиннее гипотетического прототипа, но при этом включает в себя все компоненты, присущие примитивному яйцекладу. Межсегментная мембрана развита слабо, поэтому подвижность структуры в целом ограничена. Кроме этого, яйцеклад у различных родов этого подсемейства подвергся своеобразным и разнонаправленным модификациям в виде образования «терок» и шипиков. Таким образом, яйцеклад Spilopyrinae весьма примитивен, хотя и имеет ряд специализированных черт, не имеющих отношения к основным путям эволюции яйцеклада листоедов.
Среди остальных подсемейств можно выделить несколько эволюционных линий, для которых характерно укорочение и редукция яйцеклада и в различной степени переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища.
Для Hispinae и Cassidinae характерно очень сильное укорочение всей структуры яйцеклада, с редукцией IX тергита и полным или частичным разворотом кокситов и гемитергитов IX перпендикулярно по отношению к продольной оси тела. Следует отметить значительное разнообразие формы этих структур. Межсегментная мембрана всегда короткая, и яйцеклад не является телескопическим. У многих представителей образуются специальные мембранозные мешки, выполняющие секреторную функцию. В то же время у подавляющего большинства родов из этих подсемейств IX вентрит остается на нижней стороне влагалища, и лишь у Callispa наблюдается тенденция к смещению пальп на боковые стенки клоаки.
Такое расположение IX вентрита может считаться плезиоморфным признаком для укороченного яйцеклада. Тигнум обычно Y- или T-образный, но у многих видов приобретает специфическую форму парного тигнума, не встречающуюся в других группах листоедов.
Стилусы отсутствуют во всех случаях, однако сильная редукция и исчезновение других элементов отмечается лишь у отдельных родов (например, Leptispa).
Чехликоносцы и Synetinae имеют специфическое строение яйцеклада. Он укороченный, лишен стилусов, а IX вентрит расположен на верхней стороне влагалища. Характерным признаком яйцеклада чехликоносцев и Synetinae является также редукция VIII вентрита, который никогда не образует тигнума, а в ряде случаев вообще не развит. В то же время все элементы IX сегмента (кроме стилусов) хорошо развиты, а парапрокты часто имеют вид как бы третей пары пальп (помимо кокситов и гемитергитов). Хотя развитость всех этих структур как таковая является примитивным признаком, особенности их строения в совокупности с развитием формовочного аппарата и общим укорочением яйцеклада можно признать синапоморфией для чехликоносцев. Нами не обнаружены переходные формы к такому состоянию яйцеклада, что, по-видимому, связано с его высокой функциональной специализацией. Важным функциональным дополнением к такому яйцекладу является формовочный аппарат, расположенный в задней кишке и достигающий наиболее сложного строения у подсемейств Cryptocephalinae и Clytrinae. В той или иной степени развития он имеется у всех чехликоносцев и Synetinae.
Максимальной степени выраженности основные тенденции развития яйцеклада листоедов достигают в трех подсемействах – Chrysomelinae, Galerucinae и Alticinae. Причем, по-видимому, становление яйцеклада у этой группы происходило независимо, так как примитивные Chrysomelinae – Timarcha и Colaspidema – имеют яйцеклад, включающий в себя все основные компоненты, в том числе стилусы и межсегментную мембрану. Вальвиферы и кокситы расположены у них латерально от влагалища. У остальных представителей всех трех подсемейств пальпы расположены на верхней стороне влагалища или сверху от него.
В различных группах Chrysomelinae можно проследить различные изменения яйцеклада, так или иначе укладывающиеся в тенденцию его упрощения и образования вагинальных пальп. У Entomoscelis и Zygogramma присутствуют и стилусы, и парапрокты, у Leptino tarsa и Paropsis имеются лишь парапрокты. При этом половой аппарат Leptinotarsa устроен весьма своеобразно, так как пальпы у этого рода находятся над влагалищем, на мембране, соединяющей заднюю кишку с VIII вентритом. Влагалище при этом открывается округлым отверстием на этой же мембране. У остальных групп этих трех подсемейств IX вентрит представлен нерасчлененными вагинальными пальпами. Для подсемейства Chrysomelinae характерна редукция тигнума, вплоть до почти полного отсутствия VIII вентрита у некоторых представителей. Но в составе этого же подсемейства имеется род Gastrolina, гениталии которого полностью идентичны таковым в подсемействах Galerucinae и Alticinae. Таким образом, на примере подсемейства Chrysomelinae можно проследить становление яйцеклада Galerucinae и Alticinae, состоящего из VIII тергита, вагинальных пальп и тигнума. У высших Galerucinae (триба Luperini) имеется тенденция к вторичному возникновению удлиненного яйцеклада на базе типичных терминалий Galerucinae. Она выражается в его вторичном удлинении, однако число структурных элементов яйцеклада не увеличивается, и межсегментная мембрана остается слаборазвитой, поэтому полноценный телескопический яйцеклад в этих группах не возникает. Удлинение выражается в формировании трубкообразного VIII сегмента и образовании бакулюмов IX тергита. Таким образом, при ограниченном выворачивании этой структуры, на которое она способна, нижняя сторона влагалища остается свободной.
Отдельно необходимо отметить яйцеклад Lipromorpha (Alticinae). Он является единственным примером вторичного увеличения количества структурных компонентов яйцеклада в семействе Chrysomelidae. Однако при этом вся структура в целом сильно модифицируется:
по бокам расположены две большие пластинки, возможно, соответствующие парапроктам, ковнутри от них тянутся два игловидных стилета, примерно равные этим пластинкам по длине. Вероятно, они соответствуют вальвиферам. Между каждой пластинкой и игловидным стилетом расположены двухчлениковые придатки, возможно, соответствующие кокситам и стилусам. Кроме того, имеются существенные различия между двумя изученными видами (вероятно неописанными), относящимися к этому роду. Так, у одного из них пигидий и VIII тергит разделены на 2 части, а у другого – нет. Также отличаются и пропорции элементов IX вентрита. Это говорит об эволюционной молодости изменений в яйцекладе Lipromor pha, а путь, по которому они пошли, подтверждает невозможность обратной эволюции яйцеклада.
Таким образом, яйцеклад листоедов эволюционировал в направлении упрощения и уменьшения числа структурных компонентов. Важной тенденцией является также переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища. Особенно важной представляется невозможность простого вторичного усложнения структуры яйцеклада, которой не происходит даже при его вторичном удлинении. Также неизвестно вторичное возникновение правильного телескопического яйцеклада. Вторичное усложнение структуры яйцеклада оказывается возможным только при радикальной перестройке всех терминалий и резком увеличении их изменчивости.
Эволюция сперматеки листоедов более спонтанна и ненаправлена. Уже у наиболее примитивных листоедов так же как, видимо, и у их предков, капсула сперматеки хорошо сформирована, поэтому ее наличие является для листоедов плезиоморфным признаком.
Капсула сперматеки присутствует во всех подсемействах листоедов, за исключением отдельных представителей Chrysomelinae и Eumolpinae, перешедших или переходящих к яйцеживорождению (Bontems, 1988;
Medvedev, Moseyko, 2003). Во многих подсемействах встречаются специфические формы сперматеки, уникальные для данного подсемейства, однако, как правило, они характерны лишь для какой-то части его представителей. Так, например, для Megalopodinae это сперматека с очень сильно извитой базальной частью, для Alticinae – сперматека с расширением посередине и тонкими загнутыми ковнутри апикальной и базальной частями, для Galerucinae – «б»-образная сперматека с тонкой прямой базальной частью (хотя такой тип встречается также у ряда Alticinae и Gastrolina) и т.п.
Однако существует определенный стандартный тип сперматеки – «С»- или «J»-образная, который так или иначе встречается во всех подсемействах, что делает невозможным четкую привязку типа сперматеки к подсемейству. Строение сперматеки дает хорошие признаки для таксономии видового и родового рангов, в редких случаях признаки строения сперматеки могут помочь разделить трибы (например, в подсемействе Eumolpinae), однако она малопригодна для целей макросистематики ввиду отсутствия четких тенденций в ее эволюции у семейства листоедов.
Глава 6. Связь строения полового аппарата с биологическими особенностями листоедов Строение яйцеклада не обнаруживает связи со строением копулятивного аппарата самцов.
Наиболее показательны в этом отношении чехликоносцы и земляные блошки, у которых на фоне большого разнообразия строения эдеагуса, признаки которого широко используются для систематики и видовой диагностики, строение яйцеклада весьма консервативно. В семействе жуков-листоедов нет ни одного доказанного примера корреляции строения эдеагуса со строением яйцеклада. В меньшей степени это утверждение относится к влагалищу так как, по меньшей мере, его длина должна соответствовать длине эдеагуса самца у этого вида, однако никаких специфических структур, комплементарных исключительно разнообразным по своей форме эдеагусам листоедов, во влагалище самок листоедов также не обнаружено.
Единственное явление, с которым связано строение яйцеклада листоедов – откладка яиц и опосредованно через нее – образ жизни и среда обитания личинок. Здесь действительно прослеживается связь между эволюцией яйцеклада и эволюцией экологических особенностей хризомелид (рис. 3).
Наиболее примитивные листоеды, Sagrinae, прикрепляют яйца к поверхности стеблей, а выходящие из них личинки вгрызаются в стебель и образуют стеблевые галлы (Maulik, 1941;
Monros, 1955;
Tandon et al., 1975;
Jolivet, 1977;
Зайцев, Данг, 1982). Жоливе (Jolivet, 1988) считает, что стеблевое минирование является наиболее примитивным образом жизни листоедов. Стеблевыми минерами являются также Megalopodinae, которые по современным представлениям относятся к другой эволюционной ветви листоедов. Сложно сказать, является ли минирование симплезиоморфным признаком для этих групп, или оно возникло у них независимо. Весьма вероятно, что обе эти группы произошли от общего предка, уже обладавшего такими биологическими особенностями. При этом яйцеклады этих двух групп принципиально различаются и относятся к совершенно различным типам, что может говорить как о большем консерватизме Sagrinae, так и о независимом происхождении. Так, несмотря на то, что обе группы откладывают яйца открыто на стебли растений, у Sagri nae мы наблюдаем наличие сравнительно длинного, способного выворачиваться яйцеклада, представляющегося излишним для такого механизма откладки яиц, в то время как у Meg alopodinae яйцеклад не способен выворачиваться, а межсегментная мембрана VIII и IX сегментов образует глубокую клоаку, снабженную специальными железами, выделяющими секрет. Таким образом, яйцеклад Sagrinae можно считать в некотором роде рудиментарным.
Яйцеклад Яйца Личинки Рис. 3. Длина яйцеклада, тип откладки яиц и образ жизни личинок различных подсемейств листоедов.
Близкие к Sagrinae подсемейства Criocerinae и Donaciinae демонстрируют гораздо большую адаптацию яйцекладов к экологическим особенностям этих групп. Так, личинки Criocerinae обитают открыто на листьях злаков и спаржи или внутри плодов последней. Стоит отметить, что обитание личинок в плодах для этого подсемейства вторично, возникло по эволюционным масштабам недавно и является на данном этапе чисто этологическим, не приведя к каким либо изменениям морфологии личинок, яиц или жуков. Откладка яиц у криоцерин всегда происходит открыто, и в пределах подсемейства можно проследить редукцию яйцеклада вплоть до образования простых вагинальных пальп. Criocerinae – наиболее примитивное подсемейство листоедов, у которого имеются простые вагинальные пальпы. Donaciinae адаптировались к водному или полуводному образу жизни и обитанию личинок на корнях водных растений. Откладка яиц происходит на стебель у уреза воды, поэтому яйцеклад радужниц претерпел изменения в сторону общего удлинения и вооружения кокситов для фиксации яйца. В пределах подсемейства биология его представителей весьма консервативна, а переходные формы, имеющие примитивные черты яйцеклада, не выявлены. Яйцеклады различных родов и видов отличаются лишь деталями, такими как степень склеротизации, пропорции и тип вооружения кокситов.
В ветви “Megalopodidae” наблюдается переход от стеблевого минирования (Megalopodi nae) к минированию листовой пластинки (Zeugophorinae) и к обитанию внутри шишек Arau caria (Palophaginae). Так как яйца представителями всех этих трех подсемейств по-прежнему прикрепляются открыто, приклеиваясь к стволу/листовой пластинке/основанию шишки, то необходимости в серьезных модификациях яйцеклада не возникало, что подтверждается на практике – строение яйцеклада в пределах всех этих трех подсемейств весьма стабильно.
О биологии Orsodacninae и Aulacoscelinae мало что известно. Несмотря на то, что их личинки описаны (Cox, 1981;
Mann, Crowson, 1981;
Cox, Windsor, 1999a, b), все описания касаются лишь личинок 1-го возраста, полученных, по-видимому, в искусственных условиях, и эта информация не проливает свет на биологию группы. Есть предположения, что личинки обитают в почве, внутри стеблей или семян (Windsor, Jolivet, 1997;
Jolivet, 1998;
Windsor et al., 1999). Ни одна из этих гипотез не подтверждена фактами, однако, судя по форме личинок, они все же скорее внутритканевые. Учитывая наличие длинного, хорошо развитого яйцеклада у обеих групп, можно предположить, что яйца их представителями откладываются в некий закрытый субстрат, возможно, внутрь стебля или плода. Впрочем, длинный яйцеклад необходим и при откладке яиц в трещины почвы или в основании стебля.
Безусловно, эти два подсемейства представляют собой древнюю и экологически сильно обособленную группу.
Эволюция откладки яиц у остальных листоедов шла тремя основными путями с некоторыми вариациями. Первый путь – адаптация к откладке яиц и обитанию личинок в почве;
он был связан со значительным удлинением яйцеклада. Второй путь – адаптация к разбрасыванию яиц, покрытых яйцевыми чехликами. Личинки обычно являются фитосапрофагами или детритофагами. В некоторых случаях отмечены также мирмекофильные личинки. Яйцеклад при этом значительно укорачивается, но без существенных структурных редукций (отсутствуют только стилусы и тигнум), и наблюдается образование формовочного аппарата, использующегося для структурирования яйцевого чехлика. Третий путь – адаптация к открытому образу жизни личинок (иногда через минирование) и откладке яиц на поверхность листьев. Для групп листоедов, пошедших по этому пути, характерны редукция и укорочение яйцеклада. В ходе дальнейшей эволюции групп, пошедших по первому и третьему путям, на определенном этапе часть их представителей вторично сменили биологию, о чем будет сказано ниже при рассмотрении конкретных групп.
Spilopyrinae откладывают яйца на поверхность листьев, покрывая их чехликами из экскрементов (Jerez, 1996). Таким образом, это промежуточная форма между чехликоносцами и «классическими» листоедами. Группа эта весьма примитивная, что подтверждается наличием у представителей подсемейства сравнительно длинного яйцеклада, представляющегося избыточным для открытой откладки яиц в чехликах. При этом в самом яйцекладе имеются дополнительные образования, предназначенные, по-видимому, для формовки чехлика.
Таким образом, способ формирования чехликов у Spilopyrinae существенно отличается и, возможно, возник совершенно независимо от «настоящих» чехликоносцев. Очевидно, что в экологическом отношении эта группа принципиально отличается от Eumolpinae, в состав которых ее раньше включали.
Почвообитающие, питающиеся на корнях личинки характерны для подсемейств Mega scelinae и Eumolpinae. Первое подсемейство включает лишь один род, хотя и большой, и поэтому экологическое разнообразие в его пределах ограничено. Eumolpinae – очень большое подсемейство, и можно выделить несколько основных путей экологической эволюции в его пределах. Прежде всего это собственно адаптация к откладке яиц в почву, для чего обычно требуется длинный яйцеклад. Во-вторых, некоторые эумольпины откладывают яйца в отверстие в стебле, откуда личинки позже спускаются по стеблю к корням. Наиболее известный пример – Colasposoma. У видов этого рода сохраняется длинный яйцеклад с несколько уплощенными пальпами. Третий способ откладки яиц – на поверхность листьев, откуда личинки спускаются по растению к почве. Наиболее характерный пример – Chrys ochares (М. Г. Волкович, личное сообщение). Однако у этого рода сохраняется яйцеклад средней длины, который характерен и для многих эумольпин, откладывающих яйца в почву.
По-видимому, он в данном случае является рудиментарной структурой. В то же время, у ряда тропических групп эумольпин и палеарктического рода Eupales яйцеклад сильно укорочен. К сожалению, достоверные сведения по биологии этих групп отсутствуют, но можно предположить, что укорочение яйцеклада у них – результат перехода к открытой откладке яиц на растения или на почву. Таким образом, мы наблюдаем некоторое отставание эволюции яйцеклада от эволюции способа откладки яиц. То же самое имеет место, например, у Sagrinae.
Чехликоносцы покрывают яйца чехликом из экскрементов и разбрасывают их открыто.
Для формовки яйцевого чехлика у них имеются формовочный аппарат в задней кишке и специальная ямка на V видимом стерните, в которой они фиксируют удерживаемое задними ногами яйцо при покрытии его яйцевым чехликом. В пределах всех четырех подсемейств чехликоносцев – Chlamisinae, Lamprosomatinae, Cryptocephalinae и Clytrinae – строение яйцеклада весьма стабильно, несколько отличаясь лишь у Lamprosomatinae, что говорит, видимо, об относительной примитивности последнего подсемейства. В то же время даже у Lamprosomatinae сформированы все необходимые для покрытия яиц чехликами органы.
Для всех подсемейств чехликоносцев характерен сильно укороченный яйцеклад со всеми развитыми компонентами, кроме стилусов и тигнума, и с IX вентритом, расположенным на верхней стороне влагалища. Такой же план строения яйцеклада характерен для представителей подсемейства Synetinae, которые на уровне полового аппарата обладают всеми признаками чехликоносцев, и, судя по противоречивым литературным данным об их биологии, скорее всего покрывают яйца чехликами (Jolivet, 1988 – не покрывают, Оглоблин, Медведев, 1971 и Yu et al., 1996 – покрывают), помещая их в почву. Личинки этого подсемейства живут открыто и очень сильно напоминают личинок Eumolpinae. Так же, как и у Spilopyrinae, у Synetinae отсутствует связь между покрытием яиц яйцевыми чехликами и наличием личиночных чехликов. Личинки обоих этих подсемейств не имеют чехликов.
Можно предположить, что стадия наличия яйца в чехлике и свободноживущей личинки является переходной к настоящей чехликоносности.
Для остальных эволюционных линий листоедов, составляющих большую часть мировой фауны, характерен более или менее постепенный переход к открытой откладке яиц и открытому обитанию личинок на листьях.
Первой такой линией являются Hispinae/Cassidinae. Современные авторы объединяют их в одно подсемейство (Reid, 1995;
Borowiec, 1999;
Chaboo, 2007). По крайней мере, очевидно, что вторые произошли от первых, и между ними имеются переходные формы. Яйцеклад у представителей обеих этих групп короткий, и переходные формы к такому его строению неизвестны. В строгом смысле слова открытоживущие личинки характерны только для подсемейства Cassidinae. Для подсемейства Hispinae известно 5 экологических типов личинок, причем личинки большинства его представителей являются минерами (Chaboo, 2007). Эти типы – 1) обитающие в сложенных листьях (Leptispini);
2) стеблевые минеры (часть Cryp tonychini, Anisoderini);
3) обитающие в листовых трубочках (Arescini: Arescus);
4) скоблители прицветников (Arescini: Xenarescus;
Cephaloleiini);
5) минеры листьев – большинство представителей подсемейства. Однако есть указания (Villacis Santos, 1968) на то, что личинки неотропического рода Alurnus (близок к изученному Mecistomela) обитают внутри плодов пальм, так что эта классификация может оказаться неполной. Существенно в данном случае то, что яйца у всех представителей откладываются на поверхность листа/стебля (даже если лист свернут) и в большинстве случаев покрываются специальным секреторным коконом.
Поэтому эволюция яйцеклада в пределах подсемейства однонаправленная и идет в сторону укорочения и упрощения яйцеклада (несколько осложняясь образованием секреторных мешков), хотя и несколькими способами. Наиболее примитивным следует признать стеблевое минирование, что хорошо согласуется как с данными о биологии примитивных листоедов, так и с примитивным строением яйцеклада у Anisodera (наличие VIII тергита).
Переход к минированию листьев, возможно, происходил неоднократно, так как яйцеклады минирующих родов довольно разнообразны. Наибольшей редукции достиг яйцеклад Leptis pa, обитающего в сложенных листьях. Абсолютное большинство современных Cassidinae (за исключением переходных от Hispinae форм) имеют открытоживущих личинок, питающихся листьями, и откладывают яйца на их поверхность, покрывая специальным секреторным коконом. Видимо, схожесть способа откладки яиц и определила низкий уровень различий яйцекладов Hispinae и Cassidinae, несмотря на различия в биологии. Вариации яйцеклада в пределах подсемейства щитоносок и ряда минирующих шипоносок, по-видимому, связаны с особенностями строения яйцевого кокона, который бывает весьма разнообразной формы.
Вторая линия – Chrysomelinae/Galerucinae/Alticinae. Для этой линии особенно характерны открытоживущие личинки и откладка яйиц на поверхность листьев. Кроме того, ряд представителей Chrysomelinae и Alticinae перешел к минированию листьев, а личинки многих Galerucinae и большинства Alticinae перешли к обитанию в почве и ризофагии. Однако, все эти переходы произошли на базе сформированного полового аппарата, адаптированного прежде всего к открытой яйцекладке на листья. Примитивные Chrysomelinae – Timarcha – откладывают яйца на почву и имеют почвенных личинок. Соответственно, их яйцеклад сравнительно длинный и примитивный, несколько напоминает таковой у Sagrinae (хотя и короче), отличаясь в первую очередь боковым расположением придатков IX вентрита относительно влагалища. Сложно себе представить, что все хризомелины в ходе эволюции прошли через стадию почвенных личинок, поэтому скорее можно предположить, что Ti marchini – боковая ветвь эволюции, перешедшая к обитанию в почве и унаследовавшая в этой связи от предков примитивный яйцеклад, который исходно предназначался, скорее всего, для откладки яиц на стебли, как и у Sagrinae. К сожалению, ничего не известно о биологии Colaspidema. Этот род, относящийся по современной классификации к трибе Chrysomelini, имеет яйцеклад, практически полностью соответствующий таковому у Ti marcha. Вероятно, это говорит об откладке представителями этого рода яиц на почву. В то же время род Colaspidema вряд ли может быть перенесен в трибу Timarchini, так как особенности наружной морфологии и строение эдеагуса его представителей говорят об обратном. Возможно, это наиболее примитивный представитель «настоящих» Chrysomeli nae. Для большинства Chrysomelinae характерно приклеивание яиц к нижней стороне листовой пластинки с последующим обитанием личинок там же. При этом у всех родов яйцеклад короткий, но степень редукции его различных структур несколько различается (имеет место постепенная редукция стилусов и парапроктов). Личинки Hydrothassa и Pra socuris развиваются в черешках листьев, соответственно, яйца откладываются в черешки, но этот факт не сказывается на морфологии яйцеклада. И наоборот, возникновение наиболее специализированного яйцеклада Gastrolina, похожего на яйцеклады Galerucinae и Altici nae, не сопровождается перестройками биологии – представители этого рода откладывают яйца на листья, из которых выводятся личинки-филлофаги. В то же время, такой яйцеклад (точнее, отсутствие яйцеклада как сложного органа), по-видимому, является наиболее специализированным к откладке яиц на листья. Помимо модификаций яйцеклада, у многих Chrysomelinae наблюдается редукция сперматеки. Как показал Бонтемс (Bontems, 1988), редукция сперматеки в значительной мере коррелирует с возникновением яйцеживорождения у отдельных групп Chrysomelinae. В пределах Galerucinae можно наблюдать различные модификации базового для этого подсемейства типа яйцеклада, сопровождающиеся, с одной стороны, дальнейшими редукциями, в том числе редукцией пальп (Agelastica), а также возникновением ямки на V видимом стерните, ассоциированной с уменьшенным и склеротизованным тигнумом. Ее назначение не очевидно, но, по-видимому, она как-то связана с откладкой яиц. Другая тенденция у галеруцин – переход к обитанию личинок в почве, сопровождающийся тенденцией ко вторичному образованию длинного яйцеклада. В целом на базе имеющегося укороченного и редуцированного яйцеклада с внутренними вагинальными пальпами эта тенденция осталась не вполне выраженной, но у ряда Luperini эта структура все же существенно удлинена. Для Alticinae характерен в целом такой же яйцеклад, как и для типичных Galerucinae или Gastrolina. Однако личинки большинства представителей этого подсемейства обитают в почве. Обойти ограничения, накладываемые структурой яйцеклада на его изменения, помогло уменьшение размеров тела. Благодаря небольшим размерам тела, представители земляных блошек способны проникать в трещины почвы и другие укрытия, для откладки яиц в которые более крупным представителям семейства требуется длинный яйцеклад. Следует отметить, что среди блошек нет представителей с длиной тела более мм, личинки которых обитали бы в почве. Личинки всех крупных блошек обитают открыто на листьях, не будучи способными к такой откладке яиц. Не потребовал принципиальной перестройки яйцеклада и переход к минированию ряда представителей Alticinae. Впрочем, при этом яйца откладываются на листовую пластинку. Единственной «попыткой» эволюции модифицировать яйцеклад Alticinae стал эволюционно молодой горный род Lipromor pha, в пределах которого сейчас наблюдается значительная изменчивость терминалий.
Видимо, такая изменчивость может послужить основой для дальнейших эволюционных преобразований.
ВЫВОДЫ 1. Изучено строение полового аппарата самок 350 видов жуков-листоедов, относящихся к 20 подсемействам. Для большинства из них яйцеклад был изучен впервые.
2. Проведен сравнительно-морфологический анализ, уточнены гомологии структурных элементов яйцеклада жуков-листоедов. Установлено, что вагинальные пальпы соответствуют слившимся кокситам и вальвиферам при редукции парапроктов;
показано, что срединная пластинка является результатом слияния обособленных частей парапроктов, сместившихся апикально.
3. Основной тенденцией в эволюции яйцеклада листоедов является уменьшение числа его структурных компонентов. Второй важной тенденцией является его укорочение. Эта тенденция соблюдается не во всех ветвях филогенетических вытвях листоедов, однако вторичное удлинение яйцеклада затруднено. Специфической тенденцией для укороченного яйцеклада, не описанной для других семейств жуков, является переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища (Synetinae, Camptosomata, Chrysomelinae, Galerucinae, Altici nae).
4. Сравнение полученных морфологических данных с данными по биологии листоедов позволило подтвердить корреляцию формы и длины яйцеклада со способом откладки яиц. При этом во многих случаях изменения в строении полового аппарата вторичны по отношению к изменениям в поведении.
5. Подтверждено, что наличие капсулы сперматеки является симплезиоморфным признаком для семейства, а ее отсутствие у некоторых представителей объясняется редукцией. В то же время, изменчивость этого органа сильно различается в разных группах листоедов, поэтому она ограниченно пригодна для целей макросистематики. В некоторых подсемействах ее строение может быть использовано в качестве одного из признаков для разделения триб.
6. Результаты изучения строения полового аппарата жуков-листоедов согласуются с современными представлениями об эволюции листоедов, полученными молекулярными и кладистическими методами. Так, подтверждается родство подсемейств Aulacoscelinae и Orsodacninae так же как и родство подсемейств Megalopodinae, Zeugophorinae и Palophag inae. Также подтверждается филогенетическая близость подсемейств Galerucinae и Altici nae, а также близость к ним Chrysomelinae. Cassidinae и Hispinae имеют ряд переходных форм, однако половой аппарат большинства представителей этих групп различается.
Яйцеклад у Spilopyrinae весьма разнообразен, а у Megascelinae и Synetinae – стабилен, но все они отличаются от яйцеклада Eumolpinae. Synetinae можно считать переходной формой между Eumolpinae и Camptosomata. Яйцеклад Bruchidae сильно отличается от яйцекладов Chrysomelidae, что связано со специфической биологией этой группы.
Cписок основных работ, опубликованных по теме диссертации 1. Мосейко А. Г., Медведев Л. Н. К систематике рода Pagria Lefevre, 1884, с комментариями по роду Rhyparida Baly, 1861 (Coleoptera, Chrysomelidae, Eumolpinae) // Энт. Обозр. – 2005.
– Т. 84, вып. 1. – С. 108-124.
2. Мосейко А. Г. Особенности образа жизни личинок листоедов подсемейства Cryptocephali nae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Российская академия наук. Зоологический институт.
Отчетная научная сессия по итогам работ 2003 г.: Тез. докл. – 2004. – С. 33-34.
3. Мосейко А. Г. Строение полового аппарата самок и особенности биологии жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Российская академия наук. Зоологический институт.
Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г.: Тез. докл. – 2008. – С. 34-35.
4. Chamorro-Lacayo M. L., Konstantinov A. S., Moseyko A. G. Comparative Morphology of the Female Genitalia and some Abdominal Structures of Neotropical Cryptocephalini (Coleoptera:
Chrysomelidae: Cryptocephalinae) // The Coleopterists Bulletin. – 2006. – Vol. 60, N. 2. – P.
113-134.
5. Medvedev L. N., Moseyko A. G. A revision of the genus Phytorus Jacoby 1884 (Chrysomelidae, Eumolpinae) // Russian Ent. J. – 2003. – Vol. 11, N. 4 (for 2002). – P. 401-407.
6. Moseyko A. G. Morphology of immature stages of Cryptocephalus flavipes F., 1781 (Coleop tera, Chrysomelidae) // Russian Ent. J. – 2002. – Vol. 11. N. 3. – P. 281 - 283.
7. Moseyko A. G. A new species of genus Demotina Baly (Chrysomelidae: Eumolpinae) from Vietnam with notes on synonymi (sic!) of related species // Russian Ent. J. – 2005. – Vol. 14, N.
1. – P. 55-57.
8. Moseyko A. G. A new species of the leaf-beetle genus Demotina Baly (Chrysomelidae: Eumol pinae) from Vietnam // Proc. Russ. Ent. Soc. – 2006. – Vol. 77. – P. 241-244.