Жуки-жужелицы родового комплекса nannotrechus (coleoptera, carabidae, trechini) крыма и кавказа
На правах рукописи
БЕЛОУСОВ
Игорь Александрович
ЖУКИ-ЖУЖЕЛИЦЫ РОДОВОГО КОМПЛЕКСА
NANNOTRECHUS (COLEOPTERA, CARABIDAE,
TRECHINI) КРЫМА И КАВКАЗА
Специальность: 03.00.09 - энтомология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург
2008
2
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский НИИ защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН)
Научный руководитель:
кандидат биологических наук, Г.В. Гусев
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки РСФСР Медведев Глеб Сергеевич кандидат биологических наук Шамшев Игорь Васильевич Ведущее учреждение:
Санкт-Петербургский государственный университет
Защита диссертации состоится «26 июня» 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу:
196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.
Факс: (812) 470-51-10;
e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений
Автореферат разослан «26 » мая 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А. Наседкина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) относятся к одному из самых крупных семейств насекомых, мировая фауна насчитывает более 40000 видов. Несмотря на значительную изученность, количество известных видов семейства быстро растет. В пределах всех регионов мира с умеренным климатом жужелицы, как по видовому разнообразию, так и по биомассе являются самым важным элементом мезогерпетобиоса, что особенно справедливо для агроценозов и естественных открытых ландшафтов. В отношении ряда вредителей показана важная роль жужелиц как энтомофагов. Известно несколько успешных примеров использования жужелиц в программах биологического контроля. Очень немногие виды, преимущественно из трибы Zabrini, относятся к вредителям сельскохозяйственных культур.
Имея всесветное распространение, сильную экологическую дифференциацию и склонность к образованию локальных бескрылых форм, семейство представляет удобный объект для зоогеографического анализа, причем как в историческом, так и в ландшафтном аспектах.
Необходимо подчеркнуть биоиндикаторную роль жужелиц и их значение для мониторинга, что во многом определяется наличием удобных и эффективных методов сбора, экологическим и видовым разнообразием и высокой плотностью видов семейства (Белоусов, Кабак, 2007).
Триба Trechini относится к одной из наиболее сложных и интенсивно изучаемых в систематическом отношении групп жужелиц. Для облегчения понимания родовой классификации, роды традиционно группируются в филетические серии, которые служат дополнительным звеном между подтрибой и родом (Jeannel, 1926-1930). Родовой комплекс Nannotrechus представляет собой хорошо очерченную родовую группу в пределах филетической серии Neotrechus.
Он объединяет эндогейные виды небольшого размера со следующими основными признаками: передние лапки самца только с одним расширенным члеником или простые, глаза редуцированы, лобные бороздки полные, поры плечевой группы умбиликальной серии расположены равномерно на одном расстоянии от бокового края (в агрегированном состоянии), боковые края надкрылий с рядом волосков.
Виды комплекса населяют Крым, Кавказ и Малую Азию, являясь, таким образом, восточным форпостом названной филетической серии, в целом характерной для северной части Восточного Средиземноморья. Из остальных родов серии только два не монотипические: 22 вида рода Neotrechus J.Mller населяют западную часть Балканского полуострова, а 37 видов Orotrechus J.Mller – Восточные Альпы.
Выбор группы для настоящей работы был связан не только с наличием достаточного материала, но и с ее монофилией и географической обособленностью.
Актуальность исследования определялась слабой изученностью морфологических признаков и неразработанностью таксономической системы рассматриваемой группы. В силу своей древности, исключительной морфологической полиморфности и ряда экологических особенностей она представляет собой идеальный объект для таксономического и зоогеографического анализа, а также филогенетических реконструкций.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы было выявление эволюционных и экологических аспектов формирования населения видов родового комплекса Nannotrechus на территории Кавказа и Крыма.
В связи с целью исследования были сформулированы следующие задачи: 1) на основе сравнительно-морфологических данных выявить новые и пересмотреть значение традиционно используемых признаков, оценить их изменчивость на различных таксономических уровнях;
2) разработать таксономическую систему рассматриваемого комплекса с применением методов фенетического и кладистического анализов;
3) составить определительные таблицы;
4) на основе картирования ареалов провести зоогеографический анализ;
5) выявить основные направления экологической дифференциации и морфоадаптогенеза, изучить жизненные формы;
6) на основе полученных данных, провести реконструкцию генезиса группы;
7) оценить степень антропогенной угрозы по отношению к таксонам группы и сформулировать предложения по их охране.
Научная новизна. Настоящая работа представляет собой законченное оригинальное исследование. На основе сравнительно-морфологического анализа выделен целый комплекс новых признаков. Проведено их таксономическое взвешивание, построены трансформационные серии и выделены наиболее вероятные направления эволюции состояний признаков. В приложении к группе выявлены сильные и слабые стороны методов фенетического и кладистического анализа. Предложен оригинальный алгоритм для определения оптимального уровня выделения таксонов родовой группы. Разработана новая родовая система комплекса, являющаяся частью современной системы семейства. Пересмотрены валидные родовые признаки и диагнозы родов. Описаны 7 таксонов родовой группы, 45 таксонов видовой группы, одно родовое название синонимизировано, видов переведены в другие роды. Еще один род, 3 вида и один подвид подготовлены к описанию. Приведены оригинальные данные по географическому распространению и экологической специализации. На основе изучения морфометрических параметров, выделены основные жизненные формы гипогейных жужелиц Кавказа и Крыма и прослежены основные направления морфоадаптогенеза. Изучены связи эндогейных и эпигейных жизненных форм и предложена гипотеза происхождения эндогейных форм и ее позиционирование в рамках теории пульсации таксонов (Erwin, 1981). Разработана оригинальная методика оценки морфометрической специализации симпатрических и синтопических видов, с помощью которой проанализировано население видов комплекса. На основе всей полученной информации реконструированы основные этапы филогенеза группы в связи с орогенетическими событиями восточного Средиземноморья.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы являются существенным вкладом в изучение морфологии, систематики, экологической специализации и жизненных форм жужелиц трибы Trechini. Составлены определительные таблицы для всех известных таксонов территории СНГ, выполнено более 500 оригинальных иллюстраций. Три вида рассматриваемого комплекса отнесены к редким и в силу своего распространения легко уязвимым таксонам, нуждающимся в защите, и включены в Красную книгу Краснодарского края. Разработанные методы оценки морфометрической специализации могут быть использованы при изучении других таксономических групп. На основе СУБД FoxPro создана программная среда, предназначенная для решения таксономических и экологических задач (картирование ареалов, изучение жизненных форм, анализ коадаптивных комплексов, мониторинг).
Апробация результатов и публикации. Основные результаты работы опубликованы в монографии и 27 работах общим объемом более 600 страниц, еще две работы подготовлены к печати.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 33 рисунка и 22 таблицы, включая 3 карты распространения, и состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения на страницах, содержащего определительные таблицы для всех таксонов, известных с территории СНГ, и более 500 оригинальных иллюстраций. Список литературы насчитывает 135 источников, из них 100 на иностранных языках.
Благодарности. Считаю своим долгом вспомнить своего руководителя Геннадия Владимировича Гусева (ВИЗР) и Олега Леонидовича Крыжановского (ЗИН РАН), которые на протяжении многих лет поддерживали настоящую работу и оказали огромное влияние на ее выполнение. Хочу также выразить свою благодарность всем тем, кто помогал мне на разных этапах ее проведения:
А.С.Замотайлову, А.И. Мирошникову, В.И. Щурову (Краснодар), Г.Э.Давидьяну, И.И.Кабаку, Б.М.Катаеву, А.Е.Королеву и А.А.Молчанову (Санкт-Петербург) за помощь при сборе материала в ходе многочисленных совместных экспедиций, А.Г.Ковалю (Санкт-Петербург) и В.И.Гусарову (Осло, Норвегия) за предоставление для изучения ценного материала и оказанную помощь, К.В.Макарову (Москва) за его вклад в написание книги по теме диссертации. Выражаю также свою благодарность Е.Н.Белоусовой (Санкт-Петербург) за помощь при проведении исследований. Я также очень признателен всем сотрудникам лаборатории биометода ВИЗР.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. История изучения. Первый описанный род комплекса, Nannotrechus Winkler (Winkler, 1926), был предложен для 5 кавказских видов, часть из которых была описана ранее в роде Anophthalmus Sturm. Впоследствии можно выделить два основных этапа в изучении группы: ревизию Trechinae мира (Jeannel, 1928) и ревизию кавказских Trechini, выполненную этим же автором (Jeannel, 1960).
Существенный вклад в изучение группы внесли С.И.Левушкин (Ljovuschkin, 1972) и В.Ю.Должанский (Левушкин, Должанский, 1985, 1990), описав несколько новых таксонов, в том числе и родовой группы. К концу 90-х годов прошлого века с анализируемой территории было описано 5 родов рассматриваемой группы.
Трактовки различных авторов не вполне соответствовали, а иногда явно противоречили друг другу. Родовая систематика комплекса находилась в состоянии очевидного кризиса. Например, род Birsteiniotrechus включал 3 вида, из которых один на самом деле принадлежал роду Nannotrechus, второй – Cimmerites, а третий – Troglocimmerites. В упомянутой ревизии Жаннеля кавказских Trechini в определительной таблице трех известных тогда родов из 6 определительных признаков только один был использован корректно. Динамика описаний (включая таксоны из Турции и с учетом синонимизации) дана на рис. 1, стрелкой показано увеличение количества описанных таксонов в результате проведения представляемой работы.
Рис. 1. Динамика описаний таксонов видовой группы родового комплекса Nannotrechus.
1.2. Краткая характеристика современного состояния биологической систематики. В главе приведена характеристика основных направлений биологической систематики с акцентом на методы фенетической филогенетики, кладистической филогенетики и эволюционной систематики.
1.3. Изучение жизненных форм. Приведены данные по современным представлениям о жизненных формах жужелиц (Шарова, 1981). Подробно рассмотрены две группы жизненных форм: троглобионты и эндогеобионты.
Обоснована необходимость их более дробной классификации. Рассмотрены традиционные взгляды на жизненные формы гипогейных Trechini, сложившиеся среди систематиков (Jeannel, 1928;
Casale et al., 1998).
1.4. Основные направления экологической эволюции жужелиц. Среди специалистов по жужелицам усилиями преимущественно североамериканской научной школы сложилось представление об основных этапах эволюционного процесса как о циклической последовательности расселения и аллопатрической дифференциации. Эта система взглядов получила свое наиболее полное выражение в теории циклов (цикличности) таксонов (Darlington, 1943). Последняя была расширена на основные направления смены местообитаний у жужелиц в процессе эволюции и в таком виде стала известна как теория пульсов (пульсации) таксонов (Erwin, 1981). Пульс таксона определяется как адаптивный переход от одного местообитания к другому вдоль одного из возможных путей в процессе эволюции.
Так, в отношении жужелиц основным направлением экологической специализации является переход от плезиотипических обитателей приводных биотопов в тропической зоне к специализированным апотипическим формам климаксных экосистем в зонах умеренного климата. Помимо распространенных взглядов на общие особенности аллопатрического видообразования теория включает и такие положения как противопоставление плезиотипов апотипам в части их устойчивости и однонаправленность процесса смены местообитаний, что позволило Ирвину образно назвать соответствующие направления путями к вымиранию. Так, в отличие от последних, плезиотипы могут дать начало нескольким пульсам таксонов. По мере приближения к апотипическому состоянию таксоны теряют мобильность и эволюционный потенциал и демонстрируют реликтовые типы пространственного распределения. На общей схеме Ирвина пульсов таксонов с дополнениями Казале и соавторов (Casale et al., 1998), гипогейная фауна возникает в результате специализации сразу нескольких экологических групп: стратобионтов, роющих форм, эпигейных видов нагорий и равнин. Заметно отличающуюся систему взглядов c акцентом на роль в этом процессе местообитаний верхней гипогейной зоны предложил Ш.-И.Уэно (Uno, 1995).
1.5. Анализ географического распространения. Рассмотрено два основных подхода в решении биогеографических задач: – сравнительное изучение фаунистических коллекций;
– изучение распространения монофилетических групп, полностью сформировавшихся и развивавшихся в пределах рассматриваемой территории (Jeannel, 1942;
Erwin, 1981).
1.6. Реконструкция генезиса. Оценены перспективы филогенетических реконструкций на основе анализа рецентного материала.
Глава 2. Материалы и методы исследований 2.1. Материалы. Большая часть материалов была собрана в течение многих лет в полевых экспедициях на территории Кавказа и прилегающих гор Турции.
Дополнительный материал был взят на изучение из коллекций различных музеев России, Венгрии, Чехии и частных коллекций специалистов разных стран. Всего было изучено 1685 экземпляров родового комплекса Nannotrechus, из которых измерено и у 383 сделаны препараты гениталий. Типовые экземпляры хранятся в государственных коллекциях 7 стран мира.
2.2. Таксономические методы. Изготовление препаратов гениталий проводилось традиционным методом, просветление (при необходимости) – с помощью 2 %-ного раствора едкого натрия. Очищенный препарат либо помещался в глицерин (временный препарат), либо предварительно проводился для обезвоживания через спирт и фиксировался в эупарале (постоянный препарат).
Матрица признаков была записана в форме реляционной таблицы в формате DBF-файла. Для вывода этих данных в форматах, понятных программам анализа в среде FoxPro, были написаны специальные программы. Фенетический анализ проводился в два этапа. На первом оценивалось сходство между таксонами, на втором – матрицы дистанций (в т. ч. преобразованные матрицы сходства) подвергались кластерному анализу. Фенетическое сходство оценивалось с помощью программ, написанных в среде матричных преобразований и обработки данных FreeMat v. 3.5, а также программ Biodiv v. 4.1 и Statistica v. 6.0. В качестве мер сходства были использованы: расстояние Минковски, евклидово расстояние, сити блок метрика, расстояние Хемминга и др. Помимо методов кластерного анализа было дополнительно использовано многомерное шкалирование. Кладистический анализ был проведен с помощью программ Henning-86 v. 1.5, TNT v. 1.1 (Goloboff et al., 2003), WinClada v. 1.00.08 (Nixon, 2002), программного пакета Phylip v. 3.67, программы: Pars, Mix, Factor, Seqboot, Clique, Penny (Felsenstein, 2004) и программы SplitsTree4 v. 4.10 (Huson et al., 2006). Для просмотра и редактирования деревьев применялась программа TreeView v. 1.6.6 (Page, 1996). Были использованы различные алгоритмы поиска оптимальных деревьев: TBR BS, SPR, ratchet, sectorial search, tree fusing, drift и др. В качестве операционных таксономических единиц во всех случаях использовались таксоны видовой группы.
2.3 Методы изучения морфометрических признаков. Для каждого экземпляра проводилось от 28 до 30 измерений. На их основе рассчитывались индексов. Все измерения вносились в базу данных, для сопровождения которой в среде FoxPro v. 6.0 была создана специальная форма. Она не только облегчала ввод данных, но и осуществляла контроль достоверности вводимой информации, а также позволяла рассчитывать пропорции и сравнивать виды. Контроль вводимых измерений осуществлялся с помощью программ на основе интервальных оценок при небольших выборках и по критерию Шовене с использованием распределения Лапласа при больших выборках.
Глава 3. Морфологическая характеристика и объем родового комплекса Nannotrechus Приведены диагноз и подробное морфологическое описание родового комплекса Nannotrechus, очерчен диапазон изменчивости отдельных признаков. В настоящий момент известно 11 таксонов родовой группы и более 70 видов рассматриваемой группы, которые населяют Кавказ, Крым и Малую Азию.
Глава 4. Таксономический анализ 4.1. Анализ и кодирование признаков. В работе подробно рассматриваются различные состояния признаков. В наиболее сложных случаях при кодировании было сделано различие между состоянием, типом и кодом признака. Элементарное состояние признака понималось как далее неделимое, которое может быть реализовано на индивидуальном уровне. В этом случае набор из двух или более доминантных состояний рассматривался как тип признака, присущий виду. Если состояния признаков выстраивались в виде дендрита с ветвлениями, то трансформационная серия разбивалась на две или несколько групп кодов в соответствии со схемой смешанного кодирования вдоль каждого из возможных путей трансформации признака. Не аддитивные признаки с более чем двумя состояниями трансформировались в наборы бинарных кодов. Числовые данные (например, признаки хетотаксии) были представлены в виде ранговых оценок. В итоге на основе 44 внешних признаков и 5 признаков строения гениталий была составлена матрица признаков, состоящая из 72 кодов и 53 таксонов.
4.2. Таксономический анализ.
4.2.1. Фенетический анализ. Любые методы оценки отличий отражают только часть исходной информации. Поэтому необходимо использовать несколько неэквивалентных мер (Андреев, 1980). Их сравнение правильнее проводить по матрицам дистанций из-за потери части информации при построении дендрограмм.
Для этого было рассчитано евклидово расстояние между дистанционными матрицами на основе разных мер отличий и полученная таким образом дистанционная матрица «второго порядка» подверглась кластеризации методами ближайшего соседа и невзвешенного среднего. На основе этих данных были выбраны меры дистанции для дальнейшего анализа (евклидово расстояние, сити блок метрика, расстояние Хемминга). Для определения зависимости результатов от количества признаков была написана программа, которая исключала из анализа по одному признаку и пересчитывала дистанционную матрицу и дендрограмму.
Случайное уменьшение числа кодов с 72 до 45 никак не изменило распределение таксонов по основным (родовым) кластерам, хотя и повлияло на порядок базальных ветвлений. Уменьшение числа второстепенных признаков усиливает обособленность таксонов с сильной дивергенцией (особенно Cimmerites и Alanorites).
Рис. 2. Фенетический анализ. Евклидово расстояние, метод ближайшего соседа.
В целом фенетический метод (рис. 2) продемонстрировал высокую степень устойчивости результатов, распределение таксонов по основным кластерам мало зависело от мер сходства и алгоритма кластеризации, но топология базальных ветвлений сильно варьировала. Для решения этой проблемы было использовано многомерное шкалирование. Его результаты, позволили уточнить положение ряда базальных таксонов (например, близость Taurodytes к Porocimmerites).
4.2.2. Кладистический анализ. Результаты кладистического анализа в отношении состава основных клад оказались очень близки к таковым фенетического анализа. На рисунке 3 дано дерево, полученное с учетом полярности признаков (метод Camin-Sokal). Использование метода парсимонии Рис. 3. Кладограмма таксонов комплекса, метод парсимонии Camin-Socal, MR консенсусное дерево. У нод показаны бутстреп-поддержки.
Вагнера (трансформация признака равновероятна в обоих направлениях) привело к очень похожим результатам за исключением терминального положения Apocimmerites в кладе Troglocimmerites. Другие алгоритмы поиска оптимальных деревьев выявили неустойчивость топологии ряда бедных видами базальных ветвей. Для оценки устойчивости топологии деревьев был проведен бутстреп анализ. Базальные ветвления родовых клад характеризуются высокими, а базальные ветвления всего дерева – низкими значениями бутстреп-индексов, (рис. 3).
Кладограммы оптимизировались методом последовательного взвешивания, исключение признаков с низкими весами позволило ослабить “белый шум” и увеличить значения индексов CI (от 27 до 51) и RI (от 75 до 89). Топология основных ветвей при этом существенно не изменилась. Для тестирования альтернативных филогенетических гипотез был проведен сплит-анализ и построена филогенетическая сеть (рис. 4). Наиболее ценными для разработки таксономической системы оказались бутстреп- и сплит-анализы.
Рис. 4. Сплит-анализ, филогенетическая сеть таксонов родового комплекса Nannotrechus, метод NeighborNet. У ветвей показаны бутстреп-индексы.
4.2.3. Эволюционная систематика. При том же составе основных ветвей топология базальных ветвлений в случае фенетического и кладистического анализов оказалась в известном смысле инвертированной. Так, несмотря на ее зависимость от методов и набора признаков, при фенетическом анализе прослеживается четкая тенденция к базальному расположению родов Alanorites, Cimmerites, Porocimmerites и Apocimmerites, в то время как при применении кладистических методов все названные группы расположены либо на среднем для основных клад уровне ветвления, либо даже смещены в терминальном направлении. Это явление отражает уменьшение числа аутоапоморфий при движении к основанию дерева. Выбор определенного уровня среза на кладограмме позволяет смягчить противоречия между филогенетическим паттерном и морфологической обособленностью клад и закрепить в таксономической системе филогенетические этапы становления группы, отраженные в распределении морфологических признаков. Для определения оптимального уровня выделения родовых таксонов предложен алгоритм, заключающийся в оценке скорости потери морфологической определенности клады при последовательном объединении с близкими кладами. Филогенетический анализ показал, что родовой комплекс Nannotrechus распадается на две основные эволюционные линии – наннотрехоидную (Nannotrechus и Troglocimmerites) и циммеритоидную (Cimmerites, Paracimmerites и Porocimmerites). Подрод Archinannotrechus из-за слабой морфологической дифференциации оставлен в роде Nannotrechus, несмотря на базальное положение на многих кладограммах. Род Alanorites, напротив, выделен на основании сильной «горизонтальной» дивергенции из рода Nannotrechus.
Глава 5. Анализ географического распространения На рисунке 5 отражены основные особенности географического распространения представителей родового комплекса Nannotrechus на Кавказе.
Обращает на себя внимание полное отсутствие таксонов группы на большей части восточного Кавказа и Закавказья. Выявлено два самостоятельных центра Рис. 5. Географическое распространение таксонов комплекса Nannotrechus.
видообразования: центральнокавказский (линия Nannotrechus) и крымско западнокавказский (линия Cimmerites). Распределение видов первой линии хорошо согласуется с орографией Кавказа, в то время как дифференциация таксонов второй линии, вероятно, происходила вне территории современного Кавказа.
Глава 6. Экологический анализ 6.1. Общие экологические особенности. Виды комплекса Nannotrechus являются неспециализированными хищниками. Изученные в этом отношении родственные гипогейные Trechini довольно однотипны и питаются преимущественно личинками Diptera, Collembola, Diplopoda и Chilopoda, мелкими Coleoptera и яйцами и личинками младших возрастов Orthoptera.
6.2. Биотопическая приуроченность. Подавляющее большинство известных видов приурочено к среднегорному поясу в диапазоне 700-1500 м и встречаются во влажных широколиственных лесах.
6.3. Жизненные формы. При анализе жизненных форм были рассмотрены следующие вопросы: 1) выяснение основных морфометрических корреляций;
2) связь жизненной формы эндогеобионтов с жизненными формами других гипогейных Trechini и эпигейными формами;
3) выявление морфометрической специфики эндогеобионтов;
4) анализ симпатричного населения эндогейных видов;
5) выявление основных векторов адаптивного морфогенеза в пределах гипогейных местообитаний.
Рис. 6. Изменчивость формы переднеспинки у гипогейных Trechini.
Анализ корреляционной матрицы основных морфометрических признаков у более чем 1000 экземпляров гипогейных жужелиц и 1500 эпигейных микростратобионтов позволил выявить основные морфометрические индексы.
Кавказские эндогеобионты представлены двумя морфотипами. У более специализированных каверникольных Nannotrechus наиболее высокие корреляции связывают ширину переднеспинки и головы, в то время как у менее специализированных Porocimmerites и Troglocimmerites ширина переднеспинки сильнее скоррелирована с шириной надкрылий. На рис. 6 приведены облака рассеивания основных морфометрических индексов, отражающих форму пронотума у гипогейных кавказских жужелиц. Аналогичный анализ для остальных индексов позволил выявить 5 основных жизненных форм в пределах гипогейных местообитаний Кавказа и однозначно определить их через морфометрические индексы (эндогеобионты и 4 типа троглобионтов). Сравнительное изучение эндогеобионтов и роющих стратобионтов рода Trechus показало сильнее развитый замок корреляций у второй группы (рис. 7). Морфометрические тренды эндогеобионтов оказались ближе к микроэпигеобионам, свойственным развитой подстилке климаксных лесов, чем к роющим стратобионтам.
Рис. 7. Относительные размеры переднеспинки и головы у эндогеобионтов и стратобионтов.
Все выявленные выше тенденции были получены при прямом сравнении видов жужелиц, исходя из предположения, что определенные механические и метрические особенности местообитания прямо сказываются на морфометрических особенностях таксона. При оправданности такого подхода для выявления общих тенденций, он слишком механистичен для выявления более тонких зависимостей, так как полностью абстрагируется от биологических взаимоотношений между видами. В этом отношении значительный интерес представляет анализ синтопических фаун близких таксонов. Для изучения этого вопроса был разработан следующий подход. У каждого вида рассчитывались средние значения индексов, значимость которых была доказана в ходе морфометрического анализа, и на их основе рассчитывался вектор средних значений для всех эндогеобионтов. Далее из матрицы морфометрических индексов для измеренных экземпляров каждого вида вычитался вектор полученных средних значений и полученная матрица визуализировалась. Весь процесс был запрограммирован на языке матричных операций Matfree. В результате для каждого вида был получен поверхностный график, показывающий отклонение экземпляров вида от средних, типичных для эндогеобионтов морфометрических значений.
Устойчивые симпатричные пары эндогейных таксонов (рис. 8) демонстрируют очевидные признаки специализации, проявляющиеся в морфометрических индексах, причем таксоны наннотрехоидной линии всегда занимают более специализированную нишу с выраженными микрокаверникольными чертами. В циммеритоидной группе Porocimmerites относятся к менее специализированным эндогеобионтам, в то время как представители рода Cimmerites могут занимать обе ниши, что обеспечивает устойчивую синтопию ряда видов. Таким образом, симпатричные фауны эндогейных видов обнаруживают тот же тип экологической и морфологической сегрегации, который мы ранее обнаружили у стратобионтов рода Trechus в эпигейных местообитаниях.
Рис. 8. Наиболее характерные примеры попарной синтопии у представителей родового комплекса Nannotrechus.
6.4. Основные направления экологической эволюции гипогейных жужелиц. Схема пульсаций таксонов Ирвина (Erwin, 1981) должна быть существенно исправлена в той части, которая касается эволюции гипогейной фауны, по крайней мере, трибы Trechini. Наиболее вероятны два основных пути к специализированным гипогейным формам: 1) через гигропетрофильные местообитания азональных биотопов и верхнюю гипогейную зону в терминологии Ш.-И.Уэно (Uno, 1995) и 2) через микроэпигеобионтов глубоких слоев подстилки гумидных климаксных лесов. Напротив, усиление роющих адаптаций у скрытоживущих стратобионтов непосредственно не приводит к формированию тренда в сторону эндогеобионтов.
6.5. Охрана эндогейных видов комплекса Nannotrechus. На основании анализа экологических особенностей, характера биотопической приуроченности и типа аллопатрических замещений было отобрано 3 вида как потенциально наиболее уязвимые. Эти виды обитают в зоне интенсивной хозяйственной деятельности на Черноморском побережье Кавказа, где быстро вырубаются леса, являющиеся, вероятно, необходимым условием их выживания. Наряду с несколькими другими гипогейными видами трибы Trechini они включены в Красную книгу Краснодарского края (Белоусов, 2007).
Глава 7. Реконструкция генезиса Распространение современных представителей филетической серии Neotrechus точно соответствует периферийным районам северной Эгеиды. Такой тип общего ареала хорошо согласуется с концепцией центробежного видообразования Жаннеля (Jeannel, 1942). Таким образом, крылатая предковая форма этой группы, находившаяся на плезиотипической стадии эволюции и, вероятно, напоминавшая современных Trechoblemus Ganglb., заселила всю территорию северной Эгеиды в период ее продолжительного островного состояния, вероятно, в нуммулитовое время палеогена. К периоду значительных морских регрессий, когда восстановилась связь Эгеиды с другими землями, таксоны группы уже находились на апотипической стадии эволюции и не смогли эффективно расселиться по новым территориям. Тем не менее, при определенных условиях они смогли освоить массивы альпийской складчатости, непосредственно связанные с более древними горными территориями. Значительная близость наиболее архаичных таксонов из Центрального Кавказа с таковыми из Крыма и крайнего запада Кавказа склоняет к мысли о сравнимом возрасте предковых форм обеих линий, хотя крымско-западнокавказские таксоны обнаруживают в целом более сильную дифференциацию и большее количество плезиоморфных состояний признаков. Говоря о связях западнокавказских и крымских видов рассматриваемой группы со средиземноморскими родственными таксонами, нельзя не затронуть проблему Понтиды. С помощью этого гипотетического материка неоднократно пытались объяснить сходство флоры и фауны Крыма с Малой Азией и Балканами.
В настоящий момент отсутствие материкового моста на месте глубоководной части Черного моря принимается большинством исследователей. Однако в самое последнее время получили развитие представления о палеоостровной дуге севера Черного моря (Шнюков и др., 1997), которая объясняет не только единство всех ветвей филетической серии Neotrechus, но и близость западнокавказских и крымских представителей родового комплекса Nannotrechus.
Выводы 1). Выполнено сравнительно-морфологическое изучение таксонов родового комплекса Nannotrechus, описаны новые состояния признаков. Проведен семогенетический анализ признаков, построены трансформационные серии и выделены наиболее вероятные направления эволюции состояний признаков.
2). С применением методов фенетической систематики и кладистической филогенетики проведен филогенетический анализ таксонов родового комплекса Nannotrechus. Оценена устойчивость результатов кластерного анализа и показано, что при достаточном наборе признаков они в большей степени зависят от применяемых мер сходства и алгоритмов кластеризации, чем от числа анализируемых признаков. Показана целесообразность совместного применения кластерного анализа и многомерного шкалирования. Различные методы парсимонии в рамках кладистического анализа позволили выявить филогенетические отношения между основными кладами комплекса Nannotrechus и оценить их надежность с помощью бутстреп-анализа. Наиболее сбалансированная таксономическая система была получена с учетом как филогенетического паттерна, так и количества эволюции, характеризующего степень дивергенции таксонов.
Предложен алгоритм для определения оптимального уровня выделения таксонов родовой группы.
3). На основе всех полученных данных разработана новая таксономическая система рассматриваемой группы, являющаяся частью современной системы семейства, полностью пересмотрены валидные родовые признаки и диагнозы родов, описано 7 новых таксонов родовой группы, 45 таксонов видовой группы, одно родовое название сведено в синонимы, 5 видов переведены в другие роды.
Еще один род, 3 вида и один подвид подготовлены к описанию. Составлены определительные таблицы для всех известных таксонов территории стран СНГ, выполнено более 500 оригинальных иллюстраций.
4). Приведены оригинальные данные по географическому распространению, выполнено картирование ареалов видов и проведен зоогеографический анализ распространения таксонов группы. Выявлены два самостоятельных центра происхождения – крайний запад Кавказа и Крым, с одной стороны, и Центральный Кавказ, с другой. Эти центры совпадают с распространением наиболее примитивных групп комплекса.
5). На основе морфометрических индексов выделено 5 основных жизненных форм гипогейных Trechini Кавказа и прослежены основные направления их морфоадаптогенеза. Проанализированы связи эндогейных и эпигейных стратобионтных жизненных форм и показано, что эндогеобионты обнаруживают значительно менее выраженные адаптации к роющему образу жизни, чем это принято считать. Предложена оригинальная схема происхождения эндогейных форм и ее позиционирование в рамках теории пульсации таксонов Ирвина.
Разработана оригинальная методика оценки морфометрической специализации синтопических видов, на основе которой проведен анализ симпатричного населения видов комплекса.
6). Реконструированы основные этапы филогенеза группы в связи с основными орогенетическими событиями Восточного Средиземноморья.
Становление группы связывается с Северной Эгеидой, а дальнейшая дифференциация – с альпийским орогенезом.
7). Три вида рассматриваемого комплекса отнесены к редким и в силу своего распространения легко уязвимым таксонам, нуждающимся в защите, и включены в Красную книгу Краснодарского края.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Белоусов, И.А. К изучению видов рода Trechus Clairv. (Coleoptera, Carabidae) Китая / И.А.
Белоусов, И.И. Кабак // Энтомол. обозр. – 2000. – Т. 79, вып. 1. – С. 49 – 78.
Белоусов, И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. I. Виды группы Trechus liopleurus Chd. / И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. – 1987. – Т. 66, вып 3. – С. 591 – 601.
Белоусов, И.А. Новые жужелицы трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. II. Новые виды родов Duvalius Delar. и Nannotrechus Winkl. и обзор групп grandiceps и caucasicus рода Trechus Clairv. / И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. – 1989. – Т. 68, вып 1. – С. 136 – 152.
Белоусов, И.А. Опыт использования баз данных для экологического анализа на примере жуков семейства жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.А. Белоусов, И.И. Кабак // Информ. бюл.
ВПРС МОББ. – 2007. – № 38. – С. 26 – 32.
A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L.
Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V. Makarov, V.G. Schilenkov. – Sofia;
Mosсow: Pensoft, 1995. – 271 p.
Belousov, I.A. Le complexe gnrique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crime (Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov. – Sofia;
Moscow;
St. Petersburg: Pensoft Publishers, 1998. – 256 p.
Belousov, I.A. Trechini / I. Belousov, P. Moravec, Sh.-I. Uno // Catalogue of Palaearctic Coleoptera.
Vol. 1: Archostemata – Myxophaga – Adephaga / Ed. I. Lbl, A. Smetana. – Stenstup: Apollo Books, 2003. – 820 p.
Белоусов, И.А. Пороциммеритес сетчатый – Porocimmerites reticulatus Belousov, 1989 / И. А.
Белоусов, А. С. Замотайлов // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. – Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края, 2007. – С. 137.
Белоусов, И.А. Пороциммеритес удивительный – Porocimmerites mirabilis Belousov, 1989 / И. А.
Белоусов // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. – Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края, 2007. – С. 136 – 137.
Белоусов, И.А. Циммеритес большой – Cimmerites grandis Belousov, 1989 / И. А. Белоусов // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е. – Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края, 2007. – С. 135 – 136.
Коваль, А.Г. Возможность применения в защите растений местных видов энтомофагов / А.Г.
Коваль, И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. – 2001. – Т. 80, вып. 4. – С. 823 – 829.
Belousov, I.A. A new aphaenopsoid genus of the tribe Trechini from the Caucasus (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, V.Yu. Dolzhansky // Mitt. Mnch. Ent. Ges. – 1994. – Bd. 84. – S. – 63.
Belousov, I.A. A new blind genus of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the West Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. – 1997. – Vol. 20. – P. 87 – 100.
Belousov, I.A. A new genus and species of cave dwelling trechine beetles from the West Caucasus (Coleoptera Carabidae Trechini) / I.A. Belousov // Advances in carabidology: papers dedicated to the memory of Professor Oleg L. Kryzhanovskij. – Krasnodar: Muiso Publishers, 1999. – P. – 182.
Belousov, I.A. A new genus of blind beetles of the tribe Trechini from Kazakhstan (Coleoptera:
Carabidae) / I.A. Belousov, I.I. Kabak // Zoosyst. Rossica. – 1993. – Vol. 2. – P. 137 – 142.
Belousov, I.A. A new hypogean species of the genus Duvalius Delar. from the West Caucasus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. – 1995. – Vol. 18. – P 53 – 59.
Belousov, I.A. A new Meganophthalmus species (Coleoptera, Carabidae, Trechini) from the west Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. – 1999. – Vol. 21. – P. 19 – 23.
Belousov, I.A. A new species of the genus Aepiblemus (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, I.I.
Kabak // Zoosyst. Rossica. – 1997. – Vol. 5, no. 2. – P. 257 – 259.
Belousov, I.A. Les espces du sous-genre Bembidion (Bembidionetolitzkya) du Caucase (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, I.M. Sokolov // Verh. naturwiss. Hamburg. – 1994. – Bd.
34. – S. 205 – 248.
Belousov, I.A. New Sinozolus species from China (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, I.I. Kabak // Contributions to systematics and biology of beetles: papers celebrating the 80th birthday of Igor Konstantinovich Lopatin. – Sofia;
Moscow: Pentsoft Publishers, 2005. – P. 199 – 218.
Belousov, I.A. New Trechini from China (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, I.I. Kabak // Tethys Entomol. Research. – 2003. – Vol. 8. – P. 15 – 86.
Belousov, I.A. Nouveaux Carabes du Caucase (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov // Entomol.
Basil. – 1992a. – Vol 15. – P. 99 – 146.
Belousov, I.A. Nouveaux Duvalius Deelarouze du Caucase et de l’Asie Centrale Sovitique (Col.
Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov // Bull. Soc. Entomol. Fr. – 1992b. – T. 96. – P. 283 – 288.
Belousov, I.A. Review of the Caucasian species of the subgenus Peryphanes Jeannel (Coleoptera:
Carabidae: Bembidion) / I.A. Belousov, I.M. Sokolov // Stuttgarter Beitr. zur Naturkunde. Ser. A.
– 1996. – Nr. 549. – S. 1 – 40.
Belousov, I.A. The first record of the subgenus Cechenochilus Motschulskyi, 1850 for Turkey (Coleoptera Carabidae genus Carabus L.) / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Advances in carabidology: papers dedicated to the memory of Professor Oleg L. Kryzhanovskij. – Krasnodar:
Muiso Publishers, 1999. – P. 67 – 74.
Belousov, I.A. To the knowledge of the Asiatic species of the genus Trechus Clairville (Insecta:
Coleoptera: Carabidae) / I.A. Belousov, I.I. Kabak // Ann. Nat. Mus. Wien. – 1996. – Bd. 98. – S.
361 – 398.
Imura, Y. Proposal of a new subgenus for a unique Caucasian carabid beetle, Carabus heydenianus (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov // Gekkan-Mushi. – 2002. – T. 374. – P. 2 – 4.