Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги
На правах рукописи
Кузнецов Михаил Андреевич
ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ
ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА
В ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЕЛЬНИКАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Сыктывкар 2010
1
Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Учреж дения Российской академии наук Институте биологии Коми научного цен тра Уральского отделения РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Арчегова Инна Борисовна доктор биологических наук, профессор Лукина Наталья Васильевна
Ведущая организация: Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Защита состоится 9 декабря 2010 г. в 15.00 часов на заседании диссер тационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.
Факс: 8(8212) 24-01- E-mail: [email protected] Сайт института: httр: //www.ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного цент ра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Ком мунистическая, 24.
Автореферат разослан 8 ноября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Проблему изменения климата связывают с возрастающей антропогенной эмиссией парниковых газов, в основном диоксида углерода, поэтому количественная оценка поглощения и эмис сии углекислого газа (СО2) бореальными лесами имеет фундаменталь ное значение в регулировании баланса углерода биосферы (Кобак, 1988;
Базилевич, 1993;
Исаев и др., 1993;
Алексеев, Бердси, 1994;
Уткин, 1995;
Экологические проблемы…, 1996;
Исаев, Коровин, 1999;
Смир нов, Грязькин, 2000;
Saxe et al., 2001;
Лесные экосистемы…, 2002;
Швиденко и др., 2000, 2006;
Замолодчиков и др., 2005;
Усольцев, За лесов, 2005;
Углерод в лесном фонде…, 2005;
Пулы и потоки, 2007;
Усольцев, 2007 и др.).
Еловые леса на территории Республики Коми занимают 16.2 млн.
га, что определяет их значимость в цикле биосферного углерода. Возра стная структура ельников региона на 80% представлена спелыми и пе рестойными насаждениями (Лесное хозяйство…, 2000;
Коренные ело вые…, 2006). Примерно половину площади ельников здесь занимают сообщества заболоченных типов (Юдин, 1954;
Бобкова, 1987;
Марты ненко, 1999). Исследования углеродного цикла в старовозрастных ело вых экосистемах в регионе проведены в основном в ельниках зелено мошной группы типов, развитых на автоморфных подзолистых почвах (Мартынюк и др., 1998;
Тужилкина и др., 1998;
Бобкова и др., 2000;
Биопродукционный процесс…, 2001). Динамика содержания органичес кого углерода в типичных подзолистых почвах еловых сообществ рас смотрена в работах Л.Н. Фроловой (1965), И.В. Забоевой (1975), Про дуктивность…(1975), А.В. Машика (2005). Данные по углеродному циклу в заболоченных ельниках единичны (Арчегова, 1985;
Бобкова, 2007).
Проведение детальных исследований динамики содержания органичес кого углерода, учитывая потоки СО2, в старовозрастных ельниках на болотно-подзолистых почвах, представляющих значительные площади лесных сообществ на европейском Северо-Востоке России, является актуальным.
Цель исследования. Оценка резервуаров и потоков углерода органи ческого вещества фитоценозов и почвы в старовозрастных заболочен ных ельниках средней тайги.
Задачи исследования:
1. Определить запасы, продукцию органического вещества и угле рода в заболоченных еловых фитоценозах.
2. Оценить пул органического углерода в болотно-подзолистых по чвах ельников.
3. Исследовать потоки почвенного углерода, включающие поступ ление лесного опада, его разложение и закрепление органического ве щества в минеральной толще почвы.
4. Изучить суточную и сезонную динамику эмиссии диоксида угле рода с поверхности почвы в зависимости от температуры и влажности.
5. Определить эмиссию диоксида углерода из гниющего дебриса.
6. Оценить бюджет углерода в экосистемах старовозрастных забо лоченных ельников.
Научная новизна. Впервые на территории европейского Северо-Вос тока определены запасы органического углерода в экосистемах корен ных заболоченных ельников на болотно-подзолистых почвах. Количест венно оценены продукционно-деструкционные процессы органической массы в системе фитоценоз-почва. В формировании нетто-продукции (NPP) и годичного входного потока углерода в почву вклад древесных растений составляет 82-84%. Показано, что динамика выделения СО из почвы определяется гидротермическими условиями. Выявлена зави симость эмиссии СО2 от температуры верхних горизонтов почвы. Оце нен вклад древесного дебриса разной стадии разложения в эмиссию СО2. Установлено, что в годичном круговороте углерода среднетаеж ный старовозрастный ельник чернично-сфагновый является резервуа ром для стока углерода. Чистая экосистемная продукция (NEP) состав ляет 0.36 т С га–1.
Практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинга и моделирования углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий. Полученные данные най дут применение при оценке вклада и участия заболоченных коренных ельников в балансе углерода среднетаежных лесов европейского Севе ро-Востока России. Приведенные регрессионные уравнения зависимос ти содержания органического вещества от диаметра деревьев позволя ют определить фитомассу и ее продукцию древостоев ельников, разви тых на болотно-подзолистых почвах на основе перечетных данных дре востоев. Результаты исследований могут быть использованы в курсах преподавания учебных дисциплин «Экология», «Почвоведение» и «Ле соведение».
Апробация работы. Результаты работы доложены на I (XIV), XV и XVI Всероссийских молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008, 2009);
Меж дународной конференции «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, пер спективы» (Сыктывкар, 2007);
Всероссийской конференции «Пробле мы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008, 2009);
Всероссийской молодежной конференции «Биосфе ра Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008);
Все российской конференции XII Докучаевские молодежные чтения «По чвы и продовольственная безопасность России» (г. Санкт-Петербург, 2009);
III Международной конференции по лесному почвоведению «Про дуктивность и устойчивость лесных почв» (г. Петрозаводск, 2009).
Диссертационная работа выполнялась в 2006-2009 гг. как раздел госбюджетной темы «Зональные закономерности динамики фитоцено зов, обмена вещества и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока (№ Гр. 0120.0603504);
при поддержке грантов: РФФИ (№ 07-04-00104-а), Программы фундаментальных исследований Прези диума РАН №16 «Углеродный цикл в лесных экосистемах европейско го Северо-востока в меняющихся условиях природной среды и климата (на примере Республики Коми)» и международной программы «ЕС «CARBO-NORTH» (контракт ЕС 036993) раздел: «Динамика лесов».
Публикации. Основные положения диссертационной работы опуб ликованы в 11 работах, в том числе в одном издании, рекомендованном ВАК Министерства науки и образования Российской Федерации.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав основного текста, заключения, выводов, списка цитируемой лите ратуры, включающего 289 наименований, в том числе, 64 на иностран ном языке. Объем излагаемой работы составляет 141 страницу, вклю чая 25 таблиц, 19 рисунков.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Углерод фитомассы и почвы. Состояние проблемы В главе рассмотрены данные литературы о вопросах накопления фи томассы и углерода в лесных экосистемах таежной зоны (Кобак, 1988;
Базилевич, 1993;
Исаев и др., 1993;
Алексеев, Бердси, 1994;
Уткин, 1995;
Экологические проблемы…, 1996;
Исаев, Коровин, 1999;
Шви денко и др., 2006;
Усольцев, Залесов, 2005;
Углерод в лесном фонде…, 2005;
Пулы и потоки, 2007;
Усольцев, 2007 и др.), запасах углерода в почвенном блоке (Орлов и др., 1996;
Рожков, 1997;
Добровольский и др., 1999;
Заварзин, 1999;
Уткин и др., 2001;
Чесных и др., 2004 и др.).
Анализируются сведения в научной литературе, характеризующие про цессы трансформации органического вещества в лесных почвах (Ро дин, Базилевич, 1965;
Лукина, Никонов, 1996;
Ведрова, 1997, 2005;
Честных и др., 1999 и др.), эмиссии СО2 из почвы (Макаров, 1988;
Бла годатский и др., 1993;
Valentini et al., 2000;
Смагин, 2000;
Ларионова и др., 2001;
Замолодчиков, 2003;
Кудеяров, Курганова, 2005;
Молча нов, 2007;
Ольчев и др., 2008 и др.), некоторые аспекты деструкции и выделения СО2 гниющей древесиной (Harmon et al.,1986;
Соловьев, 1992;
Исаев, Коровин, 1995;
Krankina et al.,1996;
Stone et al.,1998;
Сторо женко, 2001;
Мухин, Воронин, 2007 и др.) и моделирование потоков углерода (Сhertov et al., 2001;
Быховец, Комаров, 2002;
Liski et al., 2005). Из анализа литературы следует, что несмотря на увеличение исследований углеродного цикла в лесных сообществах все еще недо статочны данные, характеризующие почвенный блок экосистем: запа сы в нем фитодетрита, интенсивность минерализации растительных остатков и потоков углерода. Тормозящим фактором определения пото ков углерода в лесном фонде России является изучение углеродного цикла в основном в древостоях, без внимания на подрост, подлесок, растения напочвенного покрова. Существуют разночтения в оценках эмиссии СО2с поверхности почв, обусловленные недостатком эмпири ческого материала. Недостаточно данных по биологической продуктив ности коренных ельников. Исследование углеродного бюджета в ело вых лесах Республики Коми проведены в основном в экосистемах зеле номошной группы типов на автоморфных почвах. Ельники на болотно подзолистых почвах в этом плане не изучены.
Глава 2. Природно-климатические условия района исследования.
Объекты и методы Исследования проводили в течение вегетационных периодов 2006 2009 гг. в подзоне средней тайги на базе Ляльского (62°17 с.ш. и 50° в.д) и Чернамского (62°00 с.ш. и 50°30 в.д.) лесоэкологических стаци онаров Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Приводится общая характеристика природно-климатических условий. 2006 г. характери зовался теплой весной, продолжительным летним периодом с контраст ной погодой в середине лета и умеренно теплой осенью. В 2007 г. была ранняя, с возвратами холодов, затяжная весна, короткое, умеренно теплое лето и продолжительная теплая осень. В 2008 г. наблюдали ран нюю с возвратом холодов весну, теплое в первой половине и прохлад ное во второй короткое лето, пасмурную, умеренно-теплую продолжи тельную осень. 2009 г. характеризовался как очень влажный год, пре обладал неустойчивый характер погоды весной и летом, осень выда лась теплой.
Объекты исследования. Ельник чернично-сфагновый произрастает на территории Ляльского лесоэкологического стационара. Древостой V класса бонитета, разновозрастный (106-200 лет), состав его 9Е1Б+С ед.Пх. Средняя высота ели 16 м, диаметр 20 см. Всего на 1 га растущих деревьев, 95 сухостоя и валежа – 200 экз. га–1. Почва торфя нисто-подзолисто-глееватая суглинистая, подстилаемая тяжелым суг линком. Ельник долгомошно-сфагновый произрастает на территории Чернамского лесоэкологического стационара. Пробная площадь в дан ном ельнике была заложена в 1981 г. К.С. Бобковой (1987) и в 2003 г.
нами проведены повторные исследования. Древостой разновозрастный (70-200), V класса бонитета, имеет состав 6Е3Б1С. Средний диаметр ели 13 см, средняя высота 12 м. Количество растущих деревьев 1900, сухих – 100, валежа –126 экз. га–1. Почва торфянисто-подзолисто-гле еватая иллювиально-гумусово-железистая супесчаная подстилаемая суг линками.
Методы исследования. Пробные площади размером 4050 м заложе ны согласно ОСТ 56-69-83. На них проведен сплошной перечет деревьев древостоя, подроста, валежа. Обработка материала выполнена согласно Лесотаксационному справочнику (1986). Возраст древостоя определяли по модельным деревьям и с помощью кернов, взятых с 20 деревьев.
Фитомассу и прирост надземной части древесных растений определяли методом модельных деревьев (Уткин, 1975). Проанализировано 14 де ревьев ели и 3 березы разных ступеней толщины. Массу и прирост под земных органов растений определяли методом крупных и мелких мо нолитов (Орлов, 1967). Количество опада растений древесного яруса учитывали с помощью 17-ти опадоулавливателей размером 0.50.5 м.
Массу растений травяно-кустарничкого яруса и мхов определяли на площадках размером 0.50.5 м. Опад растений этого яруса оценен по их приросту, срезая побеги на тех же площадках. Опад корней расте ний травяно-кустарничкого яруса был принят равным 1/4 от их массы (Dahlman, Kuceera, 1965;
Бобкова и др., 1982). Пересчет запасов орга нической массы ценозов, опада и подстилки на массу углерода осуще ствляли дифференцированно по компонентам с применением коэффи циентов (0.45-0.53), свойственных отдельным фракциям (Бобкова, Ту жилкина, 2001). Для оценки разложения опада в лесной подстилке на год закладывали растительные остатки, а также образцы отдельных слоев лесной подстилки в капроновых мешочках, каждый компонент в пятикратной повторности (Heath et al., 1964). Подстилку отбирали ме таллическим шаблоном площадью 98 см2 в 25-кратной повторности.
Каждый образец подстилки разбирали на подгоризонты. Содержание азота и углерода в растительных остатках опада, подстилки и почвы определяли методом газовой хроматографии на анализаторе элемент ном ЕА 1110 (CHNS-O) (фирма CE Instruments, Италия) в аналитичес кой лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Описание почвы, отбор образцов проводили по Агрохимические…, 1985. Для оцен ки запасов Сорг в почвах ельников были использованы собственные ана литические и опубликованные ранее (Забоева, 1975;
Арчегова, 1985;
Бобкова, 2006) данные по содержанию гумуса и запасов подстилки.
При измерении эмиссии СО2 с поверхности почвы использовали две разновидности метода камер: закрытую статическую (накопительную) с использованием инфракрасного газового анализатора ПГА-6 (РНИИ «Электронстандарт», Россия) и воздушно-циркуляционную со стандарт ной камерой Li 8100-103 с применением ИКГ LI-COR 8100 (LI-COR Biosciences, США). Для измерения эмиссии СО2, включающей почвен ное дыхание и дыхание корней растений, использовали темную каме ру, устанавливаемую на характерные участки напочвенного покрова, предварительно срезав надземную зеленую часть. Температуру почвы измеряли при помощи автономных термисторов Logger Hobo (США) на глубине 5, 10, 15 см. В течение вегетации определяли влажность почвы весовым методом (Роде, 1960). Изучение эмиссии СО2 из валежа прово дили методом темных камер на Li-COR 8100 в трехкратной повторнос ти. Стадии гниения древесины определяли по В.Г. Стороженко (1990).
Глава 3. Углерод фитомассы ценозов заболоченных ельников На основании анализа фитомассы отдельных компонентов модель ных деревьев ели была проанализирована пригодность ряда регресси онных уравнений для учета фитомассы деревьев. Во всех случаях связь массы отдельных компонентов с диаметром лучше всего описывается степенным уравнением, у = ахb, где у – фитомасса искомой фракции, х – диаметр ствола, а и b – коэффициенты. Связь общей фитомассы надземных органов деревьев ели с диаметром для ельника чернично сфагнового лучше всего описывается уравнением у = 0.0824х2.5328, R2 = 0.9794. Запас углерода в фитомассе древостоя ельника чернично-сфаг нового составил 85.48 т га–1, из них на долю стволовой древесины при ходится 54.8%, коры стволовой – 6.9, ветвей – 7.7, хвои (листьев) – 7.6, корней – 23.0%. В условиях средней тайги в коренном ельнике чернично-сфагновом фитомасса древесного яруса в 1.7 раза больше, чем древостоя данного типа северной тайги и почти в 3 раза, чем древостоя крайне северной тайги (Бобкова и др. 2010). В старовозрастном ельни ке долгомошно-сфагновом за 22 года (1981-2003 гг.) произошли суще ственные изменения в составе и структуре древесного яруса: увеличи лась доля участия березы в составе древостоя и густота деревьев. В результате перехода подроста в древесный ярус количество растущих деревьев возросло на 42 экз. га–1. Содержание углерода фитомассы в древостое данного ельника за 22 года увеличилось с 74.6 до 87.6 т га–1.
Отмечается небольшое возрастание доли стволовой древесины, хвои (листьев), коры, при снижении участия ветвей и корней. В исследуе мом регионе древостои заболоченных ельников накапливают фитомас су (соответственно и углерода) в 1.2-1.5 раза меньше, чем в ельниках черничных (Продуктивность..., 1975;
Бобкова, 1987, 2001). В старовоз растных экосистемах в обменных процессах существенную роль выпол няет фитодетрит. В древостоях исследуемых ельников он состоит из сухостойных деревьев, отмерших, но прикрепленных к стволу ветвей, корней, а также древесины остолопа. Общие запасы углерода фитодет рита древостоя значительны: в ельнике чернично-сфагновом составля ют 7.49, а долгомошно-сфагновом – 8.37 т С га–1.
В ельнике чернично-сфагновом в древесных растениях подроста (6. тыс. экз. га–1) запасается 0.67 т С га–1, в долгомошно-сфагновом при количестве подроста 3 тыс. экз. га–1 – 0.46 т С га-1, а при количестве 1.85 тыс. экз. га–1 – 0.35 т С га–1. В подлеске ельника чернично-сфагно вого аккумулируется 0.04, а в ельнике долгомошно-сфагновом – 0.03 т га–1 органического вещества или 0.02 и 0.015 т С га–1 соответственно.
Растения напочвенного покрова заболоченных ельников накапливают порядка 1.95 т С га–1.
А Б В Рис. 1. Продукция углерода органической массы в фитоценозах (%): ельника долгомошно-сфагнового по учету 1981 г. (А);
по учету 2003 (Б), ельника чернично сфагнового (В). 1 – хвоя (листья), 2 – ветви, 3 – древеси на, 4 – кора, 5 – корни древесных растений, 6 – растения напочвенного покрова.
Общие запасы углерода. В старовозрастных заболоченных ельниках средней тайги общие запасы углерода фитомассы, включающие угле род органического вещества растущих деревьев древостоя, подроста, подлеска, растений напочвенного покрова и фитодетрита древесного яруса, в ельнике чернично-сфагновом составляют 95.61, в долгомошно сфагновом – 79.04 т С га–1. За 22 года (с 1981 по 2003 г.) развития фитоценоза в ельнике долгомошно-сфагновом запас углерода увеличился на 20% и составил 98.4 т га–1. Основную часть его формируют растущие древесные растения, на долю которых приходится 89.0-94.3%. Участие растений подроста и подлеска в накоплении углерода невелико – 0.4 0.7%. Доля участия растений травяно-кустарничкого яруса в накопле нии органического углерода составляет от 2.0-2.6%. Углерод фитодет рита древостоя для ельника чернично-сфагнового равен 7.49 т га–1 и составляет 7.8% от общей его массы в ценозе. В ельнике долгомошно сфагновом за 22 года за счет отпада деревьев количество углерода в фитодетрите увеличилось в 3.5 раза.
Продукция фитомассы и углерода. Нетто-продукция органической массы растений насаждения в заболоченных ельниках равна 5.90-7.04 т га–1 или 2.81-3.34 т С га–1. Участие растений напочвенного покрова в депонировании углерода составляет 0.52 т га–1 в год (рис. 1). Следует отметить, что в условиях европейской части тайги в ельниках зелено мошных на автоморфных подзолистых почвах, текущий прирост фито массы деревьев в 1.2-2.0 раза больше, чем в заболоченных (Базилевич, 1993;
Усольцев, 2007 и т.д.).
Глава 4. Характеристика болотно-подзолистых почв ельников Торфянисто-подзолисто-глееватая почва ельника чернично-сфагно вого характеризуется подстилкой мощностью 13.1±2.5, а ельника дол гомошно-сфагнового – 17.0±1.8 см. По степени разложения выделяют ся три подгоризонта. В ельнике чернично-сфагновом под подстилкой расположен легкоглинистый горизонт А2g, подстилаемый средним суг линком (В1g). Под ним расположен тяжелый суглинок с редкой галь кой, валунами (В2). Почва долгомошно-сфагнового ельника характери зуется более легким механическим составом (А2-В1-ВС1g – супесчаные).
Горизонт ВС2g представлен темно-коричневым оглееным суглинком.
Болотно-подзолистые почвы ельников кислые. Биофильные элементы накапливаются в подстилке, убывая вниз по профилю. Гумус представ лен продуктами слабогумусированных разложенных остатков, а также водорастворимыми веществами, поступающими из подстилки. Макси мальное содержание органического углерода приходится на органоген ный слой, профильное распределение его можно охарактеризовать как регрессивно-аккумулятивное. Температурный режим ельника чернич но-сфагнового относительно благоприятный для развития корней рас тений и близок к ельникам на автоморфных почвах. Переувлажнение почвы, особенно ее верхних горизонтов, оказывает неблагоприятное воздействие на обменные процессы и продуктивность фитоценозов.
Глава 5. Углерод торфянисто-подзолисто-глееватых почв заболоченных ельников Данные по запасам углерода в почвах являются важнейшей инфор мационной составляющей его баланса в лесных экосистемах (Орлов и др. 1996;
Рожков, 1997 и др.). В старовозрастных заболоченных ельни ках относительно низкие температуры почвы и переувлажнение спо собствуют накоплению лесной подстилки с запасом 25-28 т С га–1. Ха рактерна значительная изменчивость содержания углерода и азота по профилю почвы. Отношение С/N в различных слоях лесной подстилки варьирует в ельниках от 23 до 34, что свидетельствует о невысокой интенсивности распада растительных остатков (Аристовская, 1965). В полугидроморфных почвах еловых сообществ запасы углерода в верх нем метровом слое варьируют от 63.7 в ельнике долгомошно-сфагновом до 86.6 т С га–1 в долгомошном (см. таблицу). В условиях средней тайги Республики Коми, в метровом слое болотно-подзолистых почв еловых сообществ, концентрируется в среднем 80.2±5.7 т С га–1. Согласно О.В.
Честных с соавт. (2004), в метровой толще почвы под еловыми насаж дениями средней тайги европейской части России накапливается 91±10 т С га–1, подзолы избыточно увлажненные в условиях Швеции запасают 114-138 т С га–1 (Olsson et al., 2009), в почвах бореальных лесов концен трируется от 57 до 210 т С га–1 (Кобак, 1988). Широкий диапазон оце нок запасов Сорг является одной из характерных черт накопления орга нического вещества в почвах хвойных сообществ таежной зоны, ото бражающих разнообразие лесорастительных условий при слабой степе ни гумификации органических остатков.
Запасы органического углерода (Сорг) в болотно-подзолистых почвах еловых экосистем, т га– Глубина, см Тип леса 0-20 0-50 0- Черничный в лажный 31.2 52.9 80. Долгомошно-сфагнов ый 26.2 50.0 63. Долгомошный 44.0 66.6 86. Чернично-сфагнов ый 37.4 59.5 81. Аккумуляция углерода в валеже ельников чернично-сфагнового со ставляет 8.23, долгомошно-сфагнового – 4.78 т га–1. Большая часть при ходится на древесину первой и второй стадии гниения.
Состав и динамика опада. Выявлено, что за зимне-весенний период в чернично-сфагновом ельнике с древесным опадом поступает 54%, в течение сентября-октября – и в летние месяцы – 22% органической массы древесного опада.На поверхность почвы чернично-сфагнового ельника с древесным опадом поступает 126.42 г С·м–2·год–1. Наиболь шее его количество приходится на хвою, ветви и шишки ели и состав ляет 56.1, 11.4 и 9.9% соответственно. На листья березы приходится 8.1%, эпифитные лишайники – 3.7, кору ели и сосны – 1.7, листья осины, березы и сосны – 1.1, прочих компонентов – 12.9%. В формиро вании подстилки помимо древесных принимают участие растения напоч венного покрова и масса отмирающих корней (корнепад). За год в подстилку ельника чернично-сфагнового поступа ет 5.96 т га–1 органической массы или 2.84 т С га–1. Фракционное содержа ние углерода приведено в рис. 2.
Разложение растительного опада и подстилки. Интенсивность минерали зации подстилки тесно связана с осо бенностями распада растительных ос татков, их химического состава и ле сорастительных условий, в которых протекают эти процессы (Карпачев ский, 1981;
Богатырев, 1996;
Ведро ва, 1997;
Ушакова, 1997;
Лукина, Рис. 2. Распределение раститель Никонов, 1998 и др.). Наибольшая ско- ного опада (%) по основным фракци рость деструкции была у листьев оси- ям в ельнике чернично-сфагновом: 1 – ны и березы, она составила 50.1 и наземный листовой древесный опад 30.8% в первый год соответственно. (листья, хвоя, ветви, кора, шишки, ли Медленнее разлагается хвоя сосны и шайники), 2 – мхи, 3 – кустарнички, ели – 25.2 и 19.2% соответственно, 4 – травянистыетрав, 6 – корникорни растения, 5 – кустарничков и дре вследствие большего содержания в ней весных растений.
лигнина и смолистых веществ. Ком поненты древесного опада, относящиеся к неактивной фракции, распа даются очень медленно. Так, потеря веса за один год у ветвей ели диа метром 3-5 мм за год равна 9.2%, шишек – 3.9, коры – 2.6%. Разложе ние подстилки наиболее активно происходит в ферментативном (А0) слое и достигает 9.6%. В листовом слое (А0) за год разлагается 4.8%, а в гумусированном (А0) слое – 0.2% органического вещества. Такая способность разложения отдельных слоев лесной подстилки объясняет ся как составом растительных остатков, так и гидротермическим ре жимом почв. Болотно-подзолистые почвы отличаются низкой биоген ностью и своеобразным качественным составом микроорганизмов (Ха бибуллина, 2009). Таким образом, запасы углерода в почвенном блоке, состоящие из углерода подстилки, валежа и гумуса минеральной тол щи равна 63.70- 89.53 т С га–1, что составляет 42.2-52.4% от общего пула углерода в экосистеме. Неблагоприятный гидротермический ре жим ограничивает деятельность почвенных редуцентов и приводит к ослаблению интенсивности разложения растительных остатков и фор мированию мощной подстилки. Несмотря на аккумуляцию и удержа ние углерода в лесной подстилке, происходит некоторое его высвобож дение.
Глава 6. Эмиссия углекислого газа с поверхности торфянисто-подзолисто-глееватой почвы ельника чернично-сфагнового Выделение СО2 с поверхности почв является интегральным показа телем интенсивности метаболизма почвенных животных, микроорга низмов и корневых систем растений, а также физико-химических про цессов (Смагин, 1999;
Ведрова, 1997;
Молчанов, 2007;
Пулы и пото ки…, 2007;
Наумов, 2009 и др.).
Выделение СО2 с поверхности почвы ельника чернично-сфагнового в среднем за два года варьирует от 0.0004-0.19 мкмоль СО2 м–2с–1 в начале сезона (конец мая), постепенно возрастает в июне – 1.37-2.11 и дости гает максимума в июле – 2.28-3.18 мкмоль СО2 м–2с–1, затем в августе снижается в 1.6-3.0 раза и постепенно затухает в осенние месяцы (0.97 0.49 мкмоль СО2 м–2с–1) (рис. 3). В ельнике чернично-сфагновом, разви вающемся в условиях переувлажнения почвы, мы отмечем положи тельную коррелятивную зависимость скорости эмиссии СО2 от темпера туры почвы. Кривые интенсивности потока углекислоты повторяет ход динамики температуры подстилки. В течение вегетации при пониже нии температуры параллельно снижалась скорость выделения СО2 и наоборот. Регрессионный анализ показал положительную корреляцию между среднесуточными значениями температуры и величиной выде ления углекислоты, в 2008 г. достоверность аппроксимации тренда (R2) составила 0.82, в 2009 г. – 0.95 (рис. 4). Влажность почвы в течение суток изменяется незначительно, и обнаружить зависимость межу этим А Б Рис. 3. Сезонная динамика выделения СО 2 из почвы: А – 2008 г., Б – 2009 г.
Рис. 4. Зависимость интенсивности эмисс ии СО 2 от температуры почвы за вегетационный период:
А – 2008 г., Б – 2009 г.
показателем и эмиссией не удалось. Величина достоверности аппрокси мации была в 2008 г. R2 = 0.25, в 2009 г. – 0.5.
Измерения выделения СО2 с поверхности почвы в зимний период были проведены с января по апрель один раз в месяц в течение 3-4 ч. Эмиссия СО2 с января по март незначительна – 0.07-0.09 мкмоль СО2 м–2с–1. В апреле выделение СО2 возрастает, достигая 0.44 мкмоль СО2 м–2с–1. Ре зультаты сопоставимы с эмиссией СО2 в зимний период для беломош ного сосняка средней тайги Западной Сибири (Чебакова и др., 2002) и бореальных лесов Канады (Mahli et al., 1999). Согласно М.Н. Чебако вой, увеличение выделения СО2 в апреле объясняется усилением ство лового дыхания, обусловленным в свою очередь значительным тепло обменом в весеннем лесу.
Эмиссия СО2 из гниющего дебриса. В настоящее время одно из наи более востребованных направлений исследований – изучение процессов биологического разложения древесины и обусловленной этим эмиссии С-СО2. (Мухин, 1981, 1993;
Соловьев, 1992;
Кузнецов, 1998 и др.).
Выделение СО2 с древесины валежа первой стадии разложения состав ляет 0.25 мкмоль СО2 м–2с–1. Древесина второй и третьей стадии разло жения характеризуется эмиссией 3.20 и 3.48 мкмоль СО2 м–2с–1 соответ ственно, что свидетельствует об активном ксилолизе древесины. Выде ление СО2 с древесины четвертой стадии гниения составляла 1.13-4. мкмоль СО2 м–2с–1. Пятая стадия характеризовалась неустойчивой струк турой и практически рассыпалась при помещении ее в камеру анализа тора. Поэтому мы зафиксировали самое высокое выделение углекисло ты при первом измерении – 19.93 мкмоль СО2 м–2с–1, последующие зна чения были значительно ниже и составляли от 8.41 до 0.52 мкмоль СО м–2с–1. Видимо, значительная часть углекислого газа выделилась в пер вой серии эксперимента вследствие разрушения структуры дебриса. Срав нительный анализ эмиссии СО2 показал, что интенсивность выделения СО2 у березы выше, чем у сосны и ели. Известно, что древесные остатки хвойных разрушаются несколько медленнее, чем лиственных пород (Молчанов, 1947;
Стороженко, 2004;
Мухин, Воронин, 2007).
Заключение Проанализирован бюджет углерода в заболоченных старовозрастных ельниках средней тайги в системе почва-фитоценоз-атмосфера. Пул уг лерода в коренных ельниках, развитых на болотно-подзолистых почвах, составляет 166.9-185.1 т С га–1 (рис. 5). В блоке «растительность» в ельнике чернично-сфагновом аккумулируется 88.12, в долгомошно-сфаг новом – 90.05 т С га–1, что составляет 46.5-52.7% от общего пула угле рода. В старовозрастном ельнике долгомошно-сфагновом за 22 года произошло увеличение запасов углерода на 20%. В полугидроморфных почвах еловых сообществ запасы углерода в верхнем метровом слое варьируют от 63.7 в ельнике долгомошно-сфагновом до 81.3 т га–1 в ельнике чернично-сфагновом, из них на долю углерода лесной подстил ки (Сподв.) приходится 25.5-26.6 т га–1. В фитодетрите деревьев содер жится 7.9-8.5% углерода от общего пула.
Углерод в органическом веществе в нетто-продукции (NPP) в ельни ке чернично-сфагновом равен 3.08 т С га–1 (рис. 1). В долгомошно-сфаг новом ельнике согласно перечетам 1981 и 2003 гг. годичная продукция углерода составила 2.81 и 3.34 т С га–1 соответственно. Ельники на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах по продукции органического углерода очень близки. Деструкционные и эмиссионные процессы изу чены в ельнике чернично-сфагновом. За год в подстилку данного ель 185.1 т С га–1 142.6 т С га–1 166.9 т С га– Рис. 5. Общий пул уг лерода: 1 – ельник чернич но-сфагновый, 2 – ельник долгомошно-с фагновый (1981 г.), 3 – тот же, 2003 г.
ника поступает в среднем 2.84 т С га–1. Большая доля массы лесного опада приходится на древостой. Деструкционное звено углеродного цикла обеспечивает возврат в атмосферу углерода, изъятого из нее растения ми в процессе фотосинтеза для создания чистой первичной продукции.
Оно осуществляется в процессе минерализации органического веще ства мертвого растительного материала до конечных продуктов распа да и гумификации. Свежий опад вовлекается в деструкционный про цесс разложения с константой 0.18-0.37 год–1. Суммарная потеря угле рода при разложении основных фракций растительных остатков на по верхности почвы составляет 0.57 т С га–1. Минерализация раститель ных остатков подстилки равняется 1.39 т С га–1 (рис. 6).
Средняя удельная скорость продуцирования СО2 с поверхности по чвы ельника чернично-сфагнового за вегетационный период (с мая по октябрь) 2008 и 2009 гг. наблюдения равна 2.44 и 2.50 т С га–1 сезон– соответственно. Вклад зимних потоков в общегодовую эмиссию СО2 со ставляет лишь 6-10%. Всего с поверхности торфянисто-подзолисто гле еватой почвы ельника чернично-сфагнового за годы наблюдения выде лилось 2.67-2.72, в среднем 2.69 т С га–1 год–1. Эмиссия углерода из сухостойных деревьев и валежа по данным одного года определений составила 0.38 т С га–1 год–1.
Расчет бюджета углерода как в экосистеме, так и в почве проведен на основании потоков углерода, т.е. по разности между поступлением и потерями углерода (Пулы и потоки…, 2007). Баланс углерода в экосис теме рассчитывается по уравнению: Баланс С в экосистеме = NPP – дыхание гетеротрофов. Баланс углерода в почве определяли исходя из поступления в виде растительного опада (поверхностного и внутрипоч венного) и потерь в виде СО2 при разложении органического вещества:
Баланс С в почве = Поступление опада – Дыхание гетеротрофов. Дыха ние гетеротрофных организмов, которое необходимо при расчетах ба ланса углерода как в почве, так и в экосистеме, определено по разности между эмиссией СО2 с поверхности почвы и дыханием корней. В ельни Рис. 6. Основные потоки углерода в ельнике чернично-сфагновом, т С га–1год–1.
ке чернично-сфагновом баланс С (т С га–1 год–1) в экосистеме равен:
3.08 – 2.72 = 0.36. Баланс С в почве равен: 2.84 – 2.29 = 0.55 т С га– год–1.
Таким образом, согласно приведенным выше данным, среднетаеж ный коренной ельник чернично-сфагновый, развитый на торфянисто подзолисто-глееватой почве, является резервуаром для стока углекис лого газа. Чистая экосистемная продукция (NEP) cоставляет 0.36 т С га–1 год–1, что несколько ниже оценок (0.46 т С га–1 год–1) для покрытых лесом земель России (Швиденко и др., 2003) и выше оценок (0.26 т С га–1 год–1) для бореальных лесов России (Ведрова, Ваганов, 2009). В то же время в исследованиях, проведенных в северной (Бобкова, 2007) и южной (Ольчев и др., 2009) тайге европейской части России, отмечено, что сфагновый ельник может быть как слабым стоком, так и источни ком углерода. В почве закрепляется по расчету 0.55 т С га–1 год–1, до вольно близкие данные получены по непосредственным наблюдениям за деструкцией – 0.57 т С га–1 год–1. Старовозрастный ельник долгомош но-сфагновый характеризуется также положительным балансом угле рода, как результат – увеличение запасов и продукции фитомассы за последние 22 года.
Выводы 1. В условиях средней тайги в старовозрастных заболоченных эко системах ельников на болотно-подзолистых почвах запасы органичес кого углерода составляют 143-185 т га–1, из них в 46-53% концентриру ется в фитоценозе. В верхней метровой толще болотно-подзолистых почв ельников аккумулируется от 64 до 87 т С га–1, 66-79% которого накап ливается в слое 0-50 см.
2. Продукция углерода фитомассы (NPP) в заболоченных ельниках равна 2.81-3.34 т С га–1 год–1, в том числе в древесных растениях 82-84, в растениях напочвенного покрова 16-18%.
3. В старовозрастном ельнике чернично-сфагновом в почву за год поступает 284±61 г С·м–2,из них на опад и корнепад древесных расте ний приходится 44.5 и 27.9% соответственно, мхов – 16.6, кустарнич ков – 3.5, трав – 4.9, корней растений напочвенного покрова – 2.5%.
За зимне-весенний период поступает 54%, в течение сентября-октяб ря – 24 и в летние месяцы – 22% от общего количества древесного опада.
4. Интенсивность разложения отдельных компонентов растительных остатков опада в зависимости от их видовой принадлежности за год колеблется от 2.6 до 60%. По убыванию скорости разложения фракции опада располагаются следующим образом: черника листья осины листья березы брусника хвоя сосны хвоя ели ветви ели шишки ели кора ели. Прирост органического углерода в почве ельни ка чернично-сфагнового за счет закрепления его в субстрате равен 570 кг Сорг га–1 год–1, что составляет 20% от массы опада.
5. В торфянисто-подзолисто-глееватых почвах ельников в лесной под стилке концентрируется 26-28 т С га–1. Отношение C/N в разных слоях изменяется от 23 до 36, что свидетельствует о слабой интенсивности деструкции растительных остатков в переувлажненных почвах. Про цесс деструкции более активно выражен в ферментативном слое А0 и достигает 9.6% в год, что в 2 раза выше, чем в листовом А0.
6. Установлено, что сезонная динамика выделения СО2 с поверхнос ти почвы ельника чернично-сфагнового имеет максимум в конце июня начале июля (1.7-2.7 мкмоль СО2 м–2с–1). Показано что интенсивность эмиссии СО2 зависит от температуры верхних горизонтов почвы. С по верхности торфянисто-подзолисто глееватой почвы ельника чернично сфагнового в среднем выделяется 2.69 т С га–1 год–1.
7. Коренной ельник чернично-сфагновый на болотно-подзолистых почвах в подзоне средней тайги является резервуаром для стока угле кислого газа, чистая экосистемная продукция (NEP) cоставляет 0.36 т С га–1 год–1.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Бобкова К.С., Кузнецов М.А., Манов В.А., Галенко Э.П., Тужил кина В.В. Фитомасса древостоев ельников чернично-сфагновых на бо лотно-подзолистых почвах европейского Северо-Востока // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал, 2010. № 1. С. 19-27.
В прочих изданиях:
1. Кузнецов М.А. Состав древесного опада ельника чернично-сфаг нового // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл.
I (XIV) Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-6 апреля 2007 г.). – Сыктывкар, 2007. – С. 121-123.
2. Кузнецов М.А. Динамика поступления и разложения древесного опада в ельнике чернично-сфагновом средней тайги / М.А. Кузнецов // Лесное почвоведение: итоги, проблемы перспективы: Тез. докл. Меж дунар. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-11 сен тября 2007 г.). – Сыктывкар, 2007. – С. 172.
3. Кузнецов М.А. Фракционный состав и динамика поступления дре весного опада в ельнике чернично-сфагновом подзоны средней тайги // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития:
Матер. докл. Всерос. науч-практич. конф. (26-29 ноября 2007). – Вып. V, Ч. 1. – Киров: Изд-во: ВятГГУ, 2007. – С. 108-110.
4. Кузнецов М.А. Оценка фитомассы деревьев ели в заболоченных ельниках // Молодежь и наука на Севере: Матер. докл. I Всерос. моло деж. науч. конф. Т. III. Актуальные проблемы биологии и экологии:
Матер. докл. XV Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, Республи ка Коми, Россия, 14-18 апреля 2008 г.) – Сыктывкар, 2008. – С. 144 145.
5. Кузнецов М.А. Масса наземных органов древостоя в ельнике чер нично-сфагновом подзоны средней тайги // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: Всерос. молодеж. конф. (Екатеринбург, Россия, 21-25 апреля 2008 г.). Екатеринбург: Изд-во Гощицкий, 2009. – С. 121 122.
6. Кузнецов М.А., Манов В.А., Бобкова К.С. Структура органичес кого вещества в древостоях ельников чернично-сфагновых на Севере // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития:
Матер. докл. Всерос. науч.-практ. конф. (25-27 ноября 2008). – Киров:
Изд-во ВятГУ, 2008. – С. 25-28.
7. Кузнецов М.А. Роль опада в формировании лесной подстилки в ельнике чернично-сфагновом средней тайги // XII Докучаевские моло дежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России»:
Матер. докл. Всерос. науч. конф. (Санкт-Петербург, Россия, 2-6 марта 2009). – СПб.: Издательский дом С.-Петербурского гос. университета, 2009. – С. 208-209.
8. Кузнецов М.А. Запасы органического углерода в почве ельника чернично-сфагнового подзоны средней тайги // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XVI Всерос. молодеж. науч. конф.
(Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 6-10 апреля 2009 г.). – Сык тывкар, 2009. – С. 109-111.
9. Кузнецов М.А. Деструкция растительного опада на поверхности торфянисто-подзолисто-глееватой почвы ельника чернично-сфагнового // III Международ. конф. по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв»: Тез. докл. междун. науч. конф. (г. Петро заводск, Республика Карелия, Россия 7-11 сентября 2009). – Петроза водск: Изд-во КарНЦ РАН, 2009. – С. 152-153.
10. Кузнецов М.А., Бобкова К.С. Пул органического углерода в по чвах заболоченных ельников средней тайги Республики Коми // Про блемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Ма тер. докл. Всерос. науч.-практ. конф. (1-2 декабря 2009 г.). – Вып. VII, Ч. 2. – Киров: Изд-во ВятГУ, 2009. – С. 105-106.
Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.
Тираж 100 Заказ 39(10) Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д.